Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

27Mondiale verandering en de biosfeer

Tussen 1851 en 1858 doorkruiste Henry Thoreau de bossen en weiden rond Concord, Massachusetts, en noteerde hij voor zo’n vijfhonderd planten de dag waarop ze voor het eerst bloeiden. Anderhalve eeuw later gingen botanici met zijn aantekenboekjes terug naar dezelfde plekken. De blauwe bosbes die Thoreau op 11 mei zag opengaan, gaat nu op 12 april open; de hele flora bloeit gemiddeld tien dagen vroeger dan in zijn tijd, gelijk op met een lente die $2.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ warmer is; en een kwart van zijn soorten is uit Concord verdwenen — niet willekeurig, maar die waarvan de bloei de temperatuur niet kon volgen. De vorige hoofdstukken gaven het mechanisme: de kringlopen van Hoofdstuk 25, de selectie en drift van Hoofdstuk 22, de concurrentie en soortvorming van Hoofdstuk 23, de bodems van Hoofdstuk 26. Dit hoofdstuk zet een getal op wat er met levende wezens gebeurt nu één soort de chemie van de lucht en de zee verandert: hoeveel opwarming per ton koolstof, hoeveel dagen lente per graad, hoeveel meter bergop, hoeveel zuur in de zee, hoeveel soorten per verloren hectare — en wat de getallen zeggen over de komende eeuw.

27.1 De fysische verandering

Propositie 27.1 (Opwarming is evenredig met de cumulatieve uitstoot)

Koolstofdioxide absorbeert het infrarood dat de grond uitstraalt en stuurt een deel ervan terug; meer $\mathrm{CO_2}$ betekent een warmer oppervlak, met ongeveer $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per verdubbeling zodra de oceanen zijn bijgebeend (de klimaatgevoeligheid). Omdat de temperatuurrespons op $\mathrm{CO_2}$ logaritmisch is in de concentratie, terwijl de atmosferische fractie van de uitstoot daalt naarmate de concentratie stijgt, heffen de twee krommingen elkaar bijna op, en is de wereldgemiddelde opwarming in goede benadering lineair in de cumulatieve hoeveelheid uitgestoten koolstof, ongeacht de timing:

\Delta T \approx \lambda\,C_{\text{cum}}, \qquad \lambda \approx 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} \text{ per } 1000\,\mathrm{GtC}

( $0.45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per $1000\,\mathrm{Gt}$ $\mathrm{CO_2}$ ). De zo’n $700\,\mathrm{GtC}$ die sinds 1850 zijn uitgestoten, hebben de planeet $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ opgewarmd — en de relatie geeft elk doel een budget: $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ laat in totaal ongeveer $900\,\mathrm{GtC}$ toe, $200\,\mathrm{GtC}$ meer dan al is uitgestoten, twintig jaar in het huidige tempo. De opwarming is ongelijk: twee keer het gemiddelde boven land en drie keer in het Noordpoolgebied; ’s nachts meer dan overdag; en ze komt met de rest — hevigere regen en langere droogtes, een zeespiegel die $4\,\mathrm{mm}$ per jaar stijgt, zee-ijs dat in de zomer een vijfde kleiner is, en een oceaan die $90\,\%$ van de warmte en een kwart van de koolstof heeft opgenomen.

Bewijsmateriaal. De evenredigheid werd gevonden in klimaatmodellen van elke complexiteit en bevestigd door de waargenomen reeks: de opwarming sinds 1850 uitgezet tegen de cumulatieve uitstoot geeft door de decennia heen een rechte lijn. Het broeikaseffect zelf wordt vanuit een baan om de aarde gemeten: satellieten zien het infrarood dat de aarde uitstraalt, met de absorptiebanden van $\mathrm{CO_2}$ , methaan en waterdamp eruit weggesneden, en die insnijding is tussen 1970 en 2020 precies zoveel dieper geworden als de stijging van deze gassen voorspelt. De isotopen en de dalende zuurstof van Hoofdstuk 25 koppelen het extra $\mathrm{CO_2}$ aan fossiele brandstof. ∎

Wereldgemiddelde oppervlaktetemperatuur per decennium, ten opzichte van de tweede helft van de negentiende eeuw. Elk van de laatste vier decennia vestigde een record, en de stijging sinds 1970 bedraagt 0.2\, C per decennium. — Wereldgemiddelde oppervlaktetemperatuur per decennium, ten opzichte van de tweede helft van de negentiende eeuw. Elk van de laatste vier decennia vestigde een record, en de stijging sinds 1970 bedraagt $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per decennium.

27.2 De kalender: fenologie

Stelling 27.2 (Graaddagen en het vervroegen van de lente)

Veel gebeurtenissen in het leven van planten en ectotherme dieren — knopuitloop, bloei, het uitkomen van eieren, emergentie — vinden plaats wanneer de opgestapelde thermische tijd sinds een begindatum, de som van de dagtemperaturen boven een basis $T_b$ (graaddagen), een vast totaal $K$ bereikt. Als de lentetemperatuur lineair stijgt, $T(t) = T_b + b\,(t - t_0)$ met $b$ graden per dag vanaf de dag $t_0$ waarop ze de basis overschrijdt, vindt de gebeurtenis plaats op

t^{*} = t_0 + \sqrt{2K/b},

en een gelijkmatige opwarming met $\Delta T$ vervroegt de dag van overschrijding met $\Delta T/b$ , en de gebeurtenis mee: met $b \approx 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per dag ongeveer tien dagen vroeger per graad. Soorten verschillen in $T_b$ en $K$ , en in de vraag of ze ook de daglengte gebruiken, die door opwarming niet verandert — zodat de leden van een voedselketen met verschillende snelheden vervroegen en hun timing uiteenvalt: een fenologische ontkoppeling tussen de rups en de vogel die er zijn kuikens mee moet voeren.

Bewijs. Graaddagen vanaf $t_0$ : $\int_{t_0}^{t}(T - T_b)\,\mathrm{d}t' = b\,(t - t_0)^{2}/2$ , gelijk aan $K$ wanneer $t - t_0 = \sqrt{2K/b}$ . Opwarming met $\Delta T$ vervangt $T$ door $T + \Delta T$ : de basis wordt $\Delta T/b$ dagen eerder overschreden, en de opstapeling, vanaf die dag identiek, is $\Delta T/b$ dagen eerder voltooid. (Als de opwarming ook $b$ steiler maakt, wordt het interval $\sqrt{2K/b}$ eveneens korter.) Een soort die zich op de daglengte richt, houdt haar datum; een soort die zich op graaddagen richt, verschuift; de kloof tussen hen groeit met $\Delta T/b$ . ∎

Bewijsmateriaal. De flora van Thoreau in Concord, en de aantekeningen van de familie Marsham over zevenentwintig lentetekens in Norfolk, bijgehouden van 1736 tot 1947, tonen allebei een vervroeging van bloei en bladontplooiing met $3\text{ tot }6\,\mathrm{d}$ per graad lenteopwarming. De kersenbloesem van Kyoto, sinds de negende eeuw gedateerd in hofdagboeken, bleef duizend jaar rond half april en is sinds 1900 naar begin april verschoven, met de vroegste data ooit in de jaren 2020. In Nederland bereiken de rupsen van de eik nu twee weken vroeger hun piek dan in 1985; de koolmees, die zich op dezelfde warmte richt, heeft gelijke tred gehouden, maar de bonte vliegenvanger, die zijn trek vanuit Afrika op de daglengte afstemt, komt aan zoals vroeger en vindt de piek voorbij — zijn populaties zijn met $90\,\%$ gedaald waar de ontkoppeling het grootst is (Both en collega’s, 2006). ∎

Een kersenboomgaard in bloei. De kersenbomen van Kyoto, al twaalf eeuwen in dagboeken gedateerd, gaan nu vroeger open dan in enig jaar vóór 1900 — en de bijen die ze bestuiven, moeten op dezelfde dag vliegen.

Graaddagen. De gebeurtenis vindt plaats wanneer het gearceerde oppervlak tussen de temperatuurlijn en de basis K bereikt; een lente die één graad warmer is, overschrijdt de basis tien dagen eerder en voltooit de som tien dagen eerder. — Graaddagen. De gebeurtenis vindt plaats wanneer het gearceerde oppervlak tussen de temperatuurlijn en de basis $K$ bereikt; een lente die één graad warmer is, overschrijdt de basis tien dagen eerder en voltooit de som tien dagen eerder.

27.3 De kaart: areaalverschuivingen

Propositie 27.3 (Isothermen verschuiven, en soorten volgen)

De temperatuur daalt met ongeveer $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per kilometer hoogte en met ongeveer $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per honderd kilometer breedtegraad in de gematigde zone; een opwarming van $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verschuift elke isotherm dus ongeveer $150\,\mathrm{m}$ bergop en $150\,\mathrm{km}$ naar de pool. Soorten waarvan de grenzen door de temperatuur worden bepaald, verschuiven mee met hun isotherm als ze kunnen: het gemiddelde van honderden bestudeerde soorten is sinds 1970 per decennium $11\,\mathrm{m}$ bergop en $17\,\mathrm{km}$ naar de pool geschoven, met de snelheid van de isothermen, en de snelste — mobiel, generalist, kortlevend — lopen ze voorbij, terwijl bomen, waarvan de zaden enkele meters per jaar reizen, en soorten die al op de top of bij de pool zitten, niet kunnen volgen: de top van een berg kan nergens heen, en elke graad opwarming neemt de hoogste $150\,\mathrm{m}$ van elk areaal weg. Mariene soorten, zonder barrières en met scherpere thermische grenzen, verschuiven het snelst, tientallen kilometers per decennium; de kabeljauw, de makreel en met hen de visserij zijn over hele zeeën naar het noorden getrokken. De bovengrens van een areaal schuift op, de ondergrens trekt terug naarmate het daar warmer wordt en er nieuwe concurrenten van beneden aankomen, en de gemeenschap op elke plek wordt opnieuw samengesteld uit soorten die elkaar nooit hebben ontmoet.

Bewijsmateriaal. Parmesan (1996) inventariseerde opnieuw de Amerikaanse dambordvlinder van Edith in zijn areaal in het westen van Noord-Amerika: populaties aan de zuidrand en op lage hoogte waren uitgestorven, die aan de noordrand en op grote hoogte bloeiden, en het hele areaal was $92\,\mathrm{km}$ naar het noorden en $124\,\mathrm{m}$ omhoog geschoven — de eerste soort waarvan werd aangetoond dat ze de isothermen had gevolgd. Lenoir en collega’s (2008) vergeleken inventarisaties van bosplanten van 1905–1985 met die van 1986–2005 in de Franse gebergten: de optimale hoogte van 171 soorten was per decennium $29\,\mathrm{m}$ gestegen. Chen en collega’s (2011) vonden over tweeduizend soorten verschuivingen die twee tot drie keer sneller waren dan eerdere schattingen, en evenredig met de lokale opwarming. ∎

Een areaalverschuiving op een berg. Elke graad tilt de isothermen 150\, m op; een soort volgt haar band naar boven, naar een kleiner oppervlak, en een band die al op de top ligt, gaat verloren. — Een areaalverschuiving op een berg. Elke graad tilt de isothermen $150\,\mathrm{m}$ op; een soort volgt haar band naar boven, naar een kleiner oppervlak, en een band die al op de top ligt, gaat verloren.

27.4 De zee: verzuring en warmte

Stelling 27.4 (Verzuring)

Koolstofdioxide dat in zeewater oplost, vormt koolzuur, dat dissocieert: ${\mathrm{CO_2}} + {\mathrm{H_2O}} \rightleftharpoons {\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{HCO_3^{-}}}$ , met $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{HCO_3^{-}}}]/[{\mathrm{CO_2}}] = K_1$ . Bicarbonaat is de grootste koolstofvoorraad van de oceaan en wordt door de alkaliniteit vrijwel constant gehouden, zodat

[{\mathrm{H^{+}}}] \propto p_{{\mathrm{CO_2}}}, \qquad \Delta\mathrm{pH} \approx -\log_{10}\frac{p_{{\mathrm{CO_2}}}}{p_0}

— nauwkeuriger $-0.9\log_{10}$ van de verhouding, omdat bicarbonaat een beetje stijgt. Van 280 tot $420\,\mathrm{ppm}$ is de pH aan het oppervlak met $0.15$ gedaald, van $8.2$ tot $8.05$ : een toename van de waterstofionen met $40\,\%$ ; bij $800\,\mathrm{ppm}$ zou hij met $0.4$ dalen. De extra waterstofionen verbruiken carbonaat, ${\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{CO_3^{2-}}} \to {\mathrm{HCO_3^{-}}}$ , en de verzadigingstoestand $\Omega$ van calciumcarbonaat — het product van de calcium- en carbonaatconcentraties gedeeld door het oplosbaarheidsproduct — daalt evenredig: schelpen en skeletten van aragoniet (koralen, pteropoden) vormen zich gemakkelijk bij $\Omega > 3$ , moeizaam rond 1, en lossen daaronder op; het tropische oppervlaktewater, met $\Omega \approx 4$ vóór de industrie en 3 nu, bereikt 2 bij $560\,\mathrm{ppm}$ , en het koude, $\mathrm{CO_2}$ -rijke oppervlaktewater van de poolgebieden bereikt als eerste 1.

Bewijs. Uit het evenwicht volgt $[{\mathrm{H^{+}}}] = K_1[{\mathrm{CO_2}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ , en $[{\mathrm{CO_2}}]$ is volgens de wet van Henry evenredig met $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ ; met constante $[{\mathrm{HCO_3^{-}}}]$ is $[{\mathrm{H^{+}}}]$ evenredig met $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ en verandert $\mathrm{pH} = -\log_{10}[{\mathrm{H^{+}}}]$ met $-\log_{10}$ van de verhouding. Het tweede evenwicht, $[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{CO_3^{2-}}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}] = K_2$ , geeft $[{\mathrm{CO_3^{2-}}}] \propto 1/[{\mathrm{H^{+}}}] \propto 1/p_{{\mathrm{CO_2}}}$ , zodat $\Omega$ daalt naarmate $p_{{\mathrm{CO_2}}}$ stijgt, en de stijging van $[{\mathrm{H^{+}}}]$ met $40\,\%$ is een daling van het carbonaat met $30\,\%$ . (De volledige chemie, met de verandering van het bicarbonaat en de ionactiviteiten, geeft de factor $0.9$ en de waargenomen getallen; het deel van jaar 3 behandelt haar.) ∎

Bewijsmateriaal. Het oceaanstation ten noorden van Hawaï meet sinds 1988 maandelijks de pH aan het oppervlak: die daalt met $0.0018$ per jaar, gelijk op met het $\mathrm{CO_2}$ op de Mauna Loa erboven, zoals de chemie vereist. Pteropoden — de zeevlinders, voedsel voor zalmen en walvissen — die voor de Pacifische kust werden verzameld, tonen aragonietschelpen die aangetast zijn en oplossen waar opwelling water met $\Omega < 1$ naar het oppervlak brengt. Koraalverbleking is warmte, geen zuur: wanneer het water enkele weken $1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ boven het zomermaximum blijft, stoot het koraal zijn symbiotische algen uit en verhongert het; het Groot Barrièrerif verbleekte in 1998, 2002, 2016, 2017, 2020, 2022 en 2024, en de helft van zijn koraalbedekking is sinds 1995 verdwenen. ∎

pH van het oppervlaktewater van de oceaan tegen atmosferisch koolstofdioxide, pH = 8.2 - 0.9 _10(p/280). De schaal is logaritmisch: elk tiende van een eenheid is een kwart meer waterstofionen. — pH van het oppervlaktewater van de oceaan tegen atmosferisch koolstofdioxide, $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ . De schaal is logaritmisch: elk tiende van een eenheid is een kwart meer waterstofionen.

Twee thermometers. Links: een verbleekt rif, het witte skelet van het koraal dat zichtbaar wordt door weefsel dat zijn algen kwijt is. Rechts: een dalgletsjer die zich in zijn dal heeft teruggetrokken en kaal gesteente achterlaat waar een eeuw geleden ijs lag.

27.5 De balans: uitsterven en de schatting ervan

Stelling 27.5 (De soorten-oppervlakterelatie en de kosten van habitatverlies)

Het aantal soorten in een oppervlak $A$ groeit als een macht van het oppervlak, $S = cA^{z}$ , met $z \approx 0.25$ voor eilanden en habitatfragmenten (een verdubbeling van het oppervlak voegt een vijfde meer soorten toe; een honderd keer groter oppervlak geeft drie keer zoveel). Als een habitat wordt teruggebracht tot een fractie $1 - h$ van zijn omvang, daalt het aantal soorten dat het uiteindelijk kan herbergen tot $(1 - h)^{z}$ van het oorspronkelijke: het verlies van de helft van het habitat kost $16\,\%$ van zijn soorten, $90\,\%$ kost $44\,\%$ , en $99\,\%$ kost $68\,\%$ . Het verlies is niet onmiddellijk — de overlevenden in het fragment houden het een tijd uit, een extinctieschuld die over decennia wordt afbetaald naarmate kleine populaties bezwijken aan de drift en inteelt van Hoofdstuk 22 — en het is de basis van de schatting dat de huidige extinctiesnelheid honderd tot duizend keer de achtergrondsnelheid van het fossielenbestand is: ongeveer één soort op een miljoen per jaar, tegenover de enkele duizenden per jaar, op zo’n tien miljoen, die nu verloren gaan.

Bewijs. $S'/S = (A'/A)^{z} = (1 - h)^{z}$ ; met $z = 0.25$ is $0.5^{0.25} = 0.84$ , $0.1^{0.25} = 0.56$ , $0.01^{0.25} = 0.32$ . De relatie zelf is empirisch; haar exponent weerspiegelt op eilanden het evenwicht tussen de immigratie van nieuwe soorten (die daalt naarmate het eiland volloopt) en het uitsterven van aanwezige soorten (dat stijgt naarmate hun populaties met het oppervlak krimpen), het evenwicht uit de theorie van MacArthur en Wilson. ∎

Bewijsmateriaal. De eilanden van de Krakatau-groep, gesteriliseerd door de uitbarsting van 1883, werden opnieuw gekoloniseerd door planten, vogels en insecten in een successie die binnen vijftig jaar de soortenaantallen bereikte die uit hun oppervlakte werden voorspeld; de mangrove-eilandjes die Simberloff en Wilson in 1966 in Florida begasten, keerden binnen een jaar terug naar hun oorspronkelijke soortenaantallen, met andere soorten. Het Atlantisch woud van Brazilië, teruggebracht tot $10\,\%$ van zijn omvang, heeft de fractie van zijn vogelsoorten die de relatie voorspelt verloren of bijna verloren; en in elke groep die door de Internationale Unie voor Natuurbehoud is beoordeeld, is een kwart tot een derde van de soorten bedreigd — vogels $13\,\%$ , zoogdieren $27\,\%$ , amfibieën $41\,\%$ , koralen $44\,\%$ — met habitatverlies als eerste oorzaak, en jacht, invasieve soorten, vervuiling en, steeds meer, het klimaat als de andere. ∎

De soorten-oppervlakterelatie, hier voor landvogels op eilanden van een archipel: een rechte lijn met helling z = 0.25 op logaritmische assen. Breng een habitat terug tot een tiende en het zal na verloop van tijd weinig meer dan de helft van zijn soorten behouden. — De soorten-oppervlakterelatie, hier voor landvogels op eilanden van een archipel: een rechte lijn met helling $z = 0.25$ op logaritmische assen. Breng een habitat terug tot een tiende en het zal na verloop van tijd weinig meer dan de helft van zijn soorten behouden.

Propositie 27.6 (Invasies, diensten, en wat er te doen valt)

Schepen, vliegtuigen en handel hebben duizenden soorten voorbij de barrières gebracht die ze gescheiden hielden; de meeste vestigen zich niet, maar de enkele die het wel doen — het konijn in Australië, de driehoeksmossel in de Grote Meren, de bruine nachtboomslang die Guam van zijn vogels ontdeed, de chytridschimmel die negentig amfibiesoorten tot uitsterven heeft gedreven — verspreiden zich als een front dat met constante snelheid oprukt, $c = 2\sqrt{rD}$ voor een populatie die groeit met snelheid $r$ en zich verspreidt met diffusiecoëfficiënt $D$ (de muskusrat van Skellam, in 1905 bij Praag uitgezet, breidde zich met $11\,\mathrm{km}$ per jaar over Europa uit, met de straal van zijn areaal als rechte lijn in de tijd). Daartegenover staat wat de biosfeer doet voor haar ene lastige soort: bestuiving van drie kwart van de gewassen, waterzuivering, bescherming tegen overstromingen, het binden van stikstof en het maken van bodem, visserij, de koolstof die in bossen en bodems zit — ecosysteemdiensten die, waar er een prijs op kan worden geplakt, meer waard worden geschat dan het economische product van de wereld. Wat er te doen valt, volgt uit de getallen. De opwarming stopt wanneer de netto-uitstoot stopt, en niet eerder: de boxmodellen van Hoofdstuk 25 laten geen andere lezing van netto nul toe. Land kan binnen grenzen helpen — een gigaton koolstof per jaar uit herbebossing en bodems gedurende enkele decennia, tegenover tien uit fossiele brandstoffen — en soorten kunnen worden geholpen te verhuizen, of worden bewaard in reservaten die groot en verbonden genoeg zijn om te voorkomen dat de soorten-oppervlakterelatie en de drift van kleine populaties ze uitroeien. De gereedschappen zijn die van dit boek: de populatiegenetica van het reservaat, de concurrentie van de indringer, de fenologie van het gewas, het budget van de bodem.

Voorbeeld 27.7 (Drie toekomsten)

Een uitstoot die tot 2100 op $10\,\mathrm{GtC}$ per jaar blijft, voegt $800\,\mathrm{GtC}$ toe aan de $700\,$ die al zijn uitgestoten: $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tegen het eind van de eeuw, en nog stijgend. Een uitstoot die tegen 2070 tot nul daalt, voegt ongeveer $250\,\mathrm{GtC}$ toe: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , en daarna vlak. Eerst de uitstoot verdubbelen, zoals de eerste decennia van de eeuw deden, geeft $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ of meer. De arealen van de gematigde zone verschuiven in het eerste geval $200\,\mathrm{km}$ voorbij die van vandaag en in het tweede $60\,\mathrm{km}$ ; de lente komt vijfentwintig dagen vroeger, of zes; de pH aan het oppervlak bereikt $7.8$ , of blijft rond $8.0$ ; en de schattingen van het uitsterven, die van habitat en opwarming samen afhangen, lopen van een tiende tot een derde van de soorten. Het verschil tussen de toekomsten is het cumulatieve oppervlak onder één curve, en dat is de som van beslissingen die nog niet zijn genomen.

27.6 Opgaven

Oefening 27.1 ★

Formuleer het verband tussen opwarming en cumulatieve uitstoot, en bereken de opwarming voor een cumulatieve uitstoot van 700, 1000 en $2000\,\mathrm{GtC}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.1.

$\Delta T = \lambda C_{\text{cum}}$ met $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per $1000\,\mathrm{GtC}$ : $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , $3.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Oefening 27.2 ★

Definieer graaddagen en fenologische ontkoppeling, met de vliegenvanger als voorbeeld.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.2.

Graaddagen: de som over de dagen van het overschot van de daggemiddelde temperatuur boven een basis, de thermische tijd die de ontwikkeling van planten en ectotherme dieren bepaalt. Ontkoppeling: wanneer twee interagerende soorten hun seizoenen op verschillende signalen afstemmen en opwarming de ene verschuift en de andere niet — de vliegenvanger, die zich in Afrika op de daglengte richt, komt op zijn oude datum aan en vindt de rupsenpiek, die zich op de temperatuur richt, al twee weken voorbij.

Oefening 27.3 ★

Hoe ver verschuiven isothermen per graad opwarming bergop en naar de pool, en waarom kan een soort van de bergtop niet volgen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.3.

Ongeveer $150\,\mathrm{m}$ bergop en $150\,\mathrm{km}$ naar de pool per graad. Een soort op de top heeft geen hoger gelegen grond: haar isotherm stijgt boven de berg uit en haar habitat verdwijnt, terwijl het oppervlak van elke band onderweg naar boven met de hoogte krimpt.

Oefening 27.4 ★

Leg in drie zinnen uit waarom het toevoegen van $\mathrm{CO_2}$ aan de zee haar pH en haar carbonaat verlaagt, en welke organismen erdoor worden getroffen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.4.

Opgelost $\mathrm{CO_2}$ vormt koolzuur, dat waterstofionen vrijmaakt, en de pH daalt evenredig met de logaritme van de $\mathrm{CO_2}$ -druk. De extra waterstofionen zetten carbonaat om in bicarbonaat, zodat de carbonaatconcentratie en de verzadigingstoestand van calciumcarbonaat dalen. Organismen die aragoniet opbouwen — koralen, pteropoden, veel larven — en calciet — coccolithoforen, foraminiferen, weekdieren — moeten meer investeren om schelpen te bouwen en verliezen ze onder de verzadiging.

Oefening 27.5 ★★

Bereken het resterende koolstofbudget voor $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en voor $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ met $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per $1000\,\mathrm{GtC}$ en $700\,\mathrm{GtC}$ al uitgestoten; reken beide om in jaren bij $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.5.

$1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $1.5/1.65\times 1000 = 909\,\mathrm{GtC}$ in totaal, $209\,\mathrm{GtC}$ resterend, 21 jaar. $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $1212\,\mathrm{GtC}$ , $512\,\mathrm{GtC}$ resterend, 51 jaar.

Oefening 27.6 ★★

De lente warmt op met $b = 0.12\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per dag vanaf een basis van $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; een nachtvlinder heeft $K = 150$ graaddagen nodig. Bereken het aantal dagen van het overschrijden van de basis tot het uitkomen, en de vervroeging bij een opwarming van $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.6.

$\sqrt{2\times 150/0.12} = 50$ dagen; vervroeging $1.5/0.12 = 12.5$ dagen.

Oefening 27.7 ★★

Het areaal van een plant beslaat $800\text{ tot }1400\,\mathrm{m}$ op een berg van $1800\,\mathrm{m}$ hoog waarvan het oppervlak per $300\,\mathrm{m}$ hoogte halveert. Waar ligt de band na $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ opwarming, en hoeveel oppervlak is hij kwijt? En na $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.7.

$3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : de isothermen stijgen $3000/6.5 = 460\,\mathrm{m}$ ; de band verschuift naar $1260\text{ tot }1860\,\mathrm{m}$ , maar de berg eindigt op $1800\,\mathrm{m}$ : de bovenste $60\,\mathrm{m}$ van de band gaan verloren en de rest ligt waar het oppervlak $2^{-460/300} = 0.35$ is van wat het was — ongeveer twee derde van het oppervlak verdwenen. $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : $770\,\mathrm{m}$ ; de band zou $1570\text{ tot }2170\,\mathrm{m}$ zijn; alleen $1570\text{ tot }1800\,\mathrm{m}$ bestaat, een derde van de breedte van de band, op $2^{-770/300} = 0.17$ van het oppervlak — minder dan een tiende van het oorspronkelijke oppervlak: de soort is in feite verdwenen.

Oefening 27.8 ★★

Bereken de pH aan het oppervlak en de stijging van de waterstofionconcentratie bij 560, 800 en $1000\,\mathrm{ppm}$ , uit $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.8.

560: pH $7.93$ , waterstofionen $\times 1.9$ ; 800: $7.79$ , $\times 2.6$ ; 1000: $7.70$ , $\times 3.1$ .

Oefening 27.9 ★★

Welke fractie van de soorten gaat met $z = 0.25$ uiteindelijk verloren wanneer $70\,\%$ , $95\,\%$ en $99.9\,\%$ van een habitat wordt vernietigd? Waarom is het onmiddellijke verlies kleiner?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.9.

$1 - (1 - h)^{0.25}$ : $26\,\%$ , $53\,\%$ , $82\,\%$ . Het onmiddellijke verlies is kleiner omdat het restant nog populaties van de meeste soorten bevat; die zijn te klein om stand te houden en sterven over decennia uit — de extinctieschuld.

Oefening 27.10 ★★★

Een indringer groeit met $r = 0.7$ per jaar en verspreidt zich met $D = 20\,\mathrm{km}^{2}/\mathrm{yr}$ . Bereken de snelheid van zijn front en de tijd om een land van $1000\,\mathrm{km}$ breed over te steken. Wat halveert de snelheid: $r$ halveren of $D$ halveren?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.10.

$c = 2\sqrt{0.7\times 20} = 7.5\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$ ; $1000\,\mathrm{km}$ in ongeveer 130 jaar. Het halveren van $r$ of van $D$ deelt $c$ door $\sqrt 2$ , tot $5.3\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}$ ; geen van beide halveert de snelheid — om de snelheid te halveren moet men het product $rD$ door vier delen.

Oefening 27.11 ★★★

De achtergrondsnelheid van uitsterven is 1 per miljoen soortjaren en er zijn 8 miljoen soorten. Bereken het verwachte aantal uitstervingen per jaar en per eeuw bij de achtergrondsnelheid, en bij 1000 keer de achtergrond. Vergelijk met de tienduizend gedocumenteerde uitstervingen van de afgelopen eeuw en geef commentaar op het verschil.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.11.

Achtergrond: $8\times 10^{6}\times 10^{-6} = 8$ per jaar, 800 per eeuw; bij duizend keer 8000 per jaar, $800\,000$ per eeuw. Tienduizend gedocumenteerde in een eeuw is ongeveer tien keer de achtergrond, geen duizend keer — maar de documentatie dekt alleen de enkele procenten soorten die beschreven en gevolgd worden (vogels, zoogdieren, enkele planten), en daaronder is de snelheid inderdaad honderd keer de achtergrond of meer; voor de onbeschreven meerderheid worden de meeste uitstervingen nooit gezien, en is de schatting via de soorten-oppervlakterelatie het enige houvast. De waarheid ligt tussen het getelde en het geschatte, en daarom is het opgegeven bereik zo breed.

Oefening 27.12 ★★★

“De opwarming stopt wanneer de netto-uitstoot stopt.” Verantwoord dit met het boxmodel van de atmosfeer en de evenredigheid van de opwarming met de cumulatieve uitstoot, en zeg wat er aan het argument ontbreekt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.12.

De temperatuur is evenredig met de cumulatieve uitstoot; wanneer de netto-uitstoot nul is, stopt het cumulatieve totaal met groeien, en de opwarming ook. In het boxmodel begint het atmosferische overschot bij een uitstoot van nul te dalen doordat de putten blijven werken, wat zou afkoelen — maar de oceaan, die nog naar het evenwicht met het verhoogde $\mathrm{CO_2}$ opwarmt, blijft het oppervlak verwarmen, en de twee effecten heffen elkaar bijna op: de temperatuur blijft eeuwenlang waar ze is. Wat aan het argument ontbreekt: de andere broeikasgassen (door de korte levensduur van methaan daalt zijn opwarming snel zodra de uitstoot stopt), de aerosolen die nu een deel van de opwarming maskeren en binnen enkele weken verdwijnen na de uitstoot die ze maakt, en de terugkoppelingen — koolstof uit permafrost, afsterven van bossen — die zelf uitstoot zouden kunnen toevoegen.

27.7 Vraagstuk: de biosfeer in 2100

Probleem 27.1

Weekendvraagstuk — twee uitstootpaden doorgetrokken tot 2100: de opwarming van elk pad, de lente die het oplevert, de afstand die zijn isothermen afleggen, het zuur dat het in de zee brengt en de soorten die het een bos kost, met als besluit de twee opwarmingen, de twee pH-waarden en de fractie verloren soorten

Gegevens. $\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per $1000\,\mathrm{GtC}$ ; $700\,\mathrm{GtC}$ uitgestoten tegen 2020 (opwarming $1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Pad A: $10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}$ constant tot 2100. Pad B: lineair dalend tot nul in 2070. De lente warmt op met $b = 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per dag boven een basis van $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ; een boom heeft $K = 200$ graaddagen nodig om blad te krijgen, en een trekvogel komt op een vaste datum aan, in 2020 20 dagen na de bladontplooiing van de boom. Verticale gradiënt $6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}/\mathrm{km}$ ; gradiënt met de breedtegraad $0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per $100\,\mathrm{km}$ . Oceaan: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280)$ ; $\mathrm{CO_2}$ in 2100: $600\,\mathrm{ppm}$ op pad A, $420\,\mathrm{ppm}$ op pad B. Een bosgebied van $10^{5}\,\mathrm{km}^{2}$ met 400 boomsoorten, $z = 0.25$ , verliest tegen 2100 op pad A $60\,\%$ van zijn oppervlak aan ontbossing en op pad B $20\,\%$ .

Deel I — Opwarming.

Bereken de cumulatieve uitstoot in 2100 op elk pad.
Bereken de opwarming in 2100 op elk pad.
Bereken de opwarming in 2050 op elk pad.
Wat is het opwarmingstempo per decennium op pad A? Vergelijk met de waargenomen $0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per decennium.
Stopt de opwarming op pad B in 2070? Waarom, volgens de evenredigheid?
Welke cumulatieve uitstoot komt overeen met $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , en in welk jaar overschrijdt pad A die?

Deel II — Lente.

Bereken het aantal dagen van het overschrijden van de basis tot de bladontplooiing in 2020.
Bereken de vervroeging van de bladontplooiing ten opzichte van 2020 in 2100 op elk pad (opwarming ten opzichte van 2020).
De aankomstdatum van de vogel verandert niet. Bereken de kloof tussen bladontplooiing en aankomst op elk pad in 2100.
De rupsen die de vogel nodig heeft, pieken 15 dagen na de bladontplooiing en blijven 10 dagen. Op welk pad vindt de vogel ze nog?
Stel dat de vogel in plaats daarvan $3\,\mathrm{d}$ per graad vervroegt. Bereken de kloof op pad A opnieuw.
Zeg in één zin waarom de ontkoppeling, en niet de opwarming zelf, de vogel bedreigt.

Deel III — Arealen.

Bereken de verschuiving van de isothermen in hoogte en breedte op elk pad, ten opzichte van 2020.
Een boomsoort verspreidt zich $100\,\mathrm{m}$ per jaar. Kan ze de isothermen naar de pool volgen op pad A? Op pad B?
Een soort bezet $1500\text{ tot }1800\,\mathrm{m}$ op een berg van $2000\,\mathrm{m}$ . Waar ligt haar band op pad A in 2100, en wat gebeurt er?
Het oppervlak van de berg halveert per $300\,\mathrm{m}$ . Bereken de oppervlaktefactor die die soort op pad B verliest.
Een zeevis volgt isothermen met $30\,\mathrm{km}$ per decennium. Is dat genoeg op pad A?
Leg uit waarom de ondergrens van een areaal terugtrekt, zelfs waar de soort de warmte zou kunnen verdragen.

Deel IV — Zee en bos.

Bereken de pH aan het oppervlak in 2100 op elk pad, en de stijging van de waterstofionconcentratie sinds 1750.
De verzadigingstoestand $\Omega$ van het tropische oppervlaktewater was in 1750 gelijk aan 4 en daalt als $[{\mathrm{H^{+}}}]^{-1}$ . Bereken hem in 2100 op elk pad en zeg wat dat voor koraal betekent.
Bereken het aantal boomsoorten dat het bosgebied op elk pad uiteindelijk kan herbergen, en het aantal verloren soorten.
Opwarming voegt verliezen toe: stel dat elke graad boven 2020 nog eens $5\,\%$ van de overlevende soorten wegneemt. Bereken opnieuw de soorten die op elk pad overblijven.
Geef de fractie van de 400 soorten die op elk pad verloren gaat.
Welke van de twee oorzaken, ontbossing of opwarming, overheerst op elk pad?
Formuleer het resultaat: de opwarming, de pH en de fractie verloren boomsoorten in 2100 op elk pad.

Oplossing

Oplossing van Probleem 27.1.

1. A: $700 + 80\times 10 = 1500\,\mathrm{GtC}$ . B: $700 + \tfrac12\times 50\times 10 = 950\,\mathrm{GtC}$ . 2. A: $1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . B: $1.65\times 0.95 = 1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 3. 2050. A: $1000\,\mathrm{GtC}$ , $1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . B: uitstoot $10\int_0^{30}(1 - t/50)\,\mathrm{d}t = 10(30 - 9) = 210\,\mathrm{GtC}$ , totaal 910, $1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 4. $\lambda\times 100 = 0.165\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ per decennium, iets onder de waargenomen $0.2$ (die de andere gassen en het wegvallen van de maskering door aerosolen omvat). 5. Ja: de cumulatieve uitstoot stopt in 2070 met groeien, en de opwarming ook, die op $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ blijft — de evenredigheid betekent dat de temperatuur door het totaal wordt bepaald, niet door het tempo. 6. $2/1.65\times 1000 = 1212\,\mathrm{GtC}$ ; pad A bereikt die na $512/10 = 51$ jaar, in 2071. 7. $\sqrt{2\times 200/0.1} = 63$ dagen. 8. Opwarming ten opzichte van 2020: A $2.5 - 1.2 = 1.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , B $0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Vervroeging $\Delta T/b$ : A 13 dagen, B 4 dagen. 9. Kloof: A $20 + 13 = 33$ dagen; B 24 dagen. 10. Rupsen beschikbaar van dag 15 tot dag 25 na de bladontplooiing. B: de vogel komt aan op dag 24, binnen het venster, nipt. A: dag 33, acht dagen na de laatste rups. 11. De vogel vervroegt $3\times 1.3 = 4$ dagen: kloof $33 - 4 = 29$ dagen — nog steeds buiten het venster. 12. De vogel kan bij de nieuwe temperatuur leven; wat hij niet kan, is kuikens voeren wanneer het voedsel verdwenen is, omdat zijn signaal en dat van zijn prooi verschillend op opwarming reageren. 13. A: $1.3/6.5\times 1000 = 200\,\mathrm{m}$ omhoog en $1.3/0.65\times 100 = 200\,\mathrm{km}$ naar de pool. B: $57\,\mathrm{m}$ en $57\,\mathrm{km}$ . 14. In 80 jaar verplaatst de boom zich $8\,\mathrm{km}$ : hij kan $200\,\mathrm{km}$ (A) niet volgen en schiet ook voor $57\,\mathrm{km}$ (B) tekort — bomen lopen achter, en hun arealen zullen op beide paden eeuwenlang niet in evenwicht met het klimaat zijn. 15. A: de band zou $1700\text{ tot }2000\,\mathrm{m}$ zijn: hij bereikt net de top en kan nergens meer heen. De berg versmalt naar boven, zodat dezelfde band nog maar $2^{-200/300} = 0.63$ keer zijn vroegere oppervlak beslaat — en verdere opwarming heeft geen grond meer om hem naartoe te verschuiven. 16. B: $57\,\mathrm{m}$ omhoog, oppervlaktefactor $2^{-57/300} = 0.88$ : een verlies van $12\,\%$ . 17. Acht decennia met $30\,\mathrm{km}$ : $240\,\mathrm{km}$ , meer dan de $200\,\mathrm{km}$ die op A nodig is: de vis houdt gelijke tred (en verlaat zijn oude visgrond). 18. Aan de ondergrens ontmoet de soort concurrenten, ziekteverwekkers en predatoren die van beneden opschuiven en die ze voordien niet tegenkwam, en haar eigen fysiologie, aangepast aan de oude temperatuur, wordt door die van hen overtroffen: de terugtrekking is evenzeer competitief als fysiologisch. 19. A: $\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(600/280) = 7.90$ ; waterstofionen $10^{0.30} = 2.0$ keer die van 1750. B: $8.04$ ; $1.44$ keer. 20. $\Omega = 4/(\text{verhouding})$ : A $2.0$ , B $2.8$ . Bij 2 verkalken de koralen nog, maar traag, met zwakkere skeletten en riffen die sneller eroderen dan ze groeien; bij $2.8$ bouwen ze, al verbleekt de warmte van pad B ze nog steeds. 21. A: $400\times 0.4^{0.25} = 318$ , 82 verloren. B: $400\times 0.8^{0.25} = 378$ , 22 verloren. 22. A: $318\times(1 - 0.05\times 1.3) = 298$ . B: $378\times(1 - 0.05\times 0.4) = 371$ . 23. A: $1 - 298/400 = 26\,\%$ . B: $7\,\%$ . 24. Op beide paden de ontbossing: 82 tegen 20 soorten op A, 22 tegen 7 op B — de opwarmingsterm van het model is bescheiden; in werkelijkheid werken de twee op elkaar in, omdat een versnipperd bos zijn areaal niet kan verschuiven. 25. Pad A: $2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , pH $7.90$ , een kwart van de boomsoorten verloren. Pad B: $1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , pH $8.04$ , $7\,\%$ verloren.