Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

6Geslachtelijke voortplanting van bloemplanten

Een appelboomgaard is in mei wit van de bloesem en luid van de bijen; in oktober hangen dezelfde bomen zwaar van de vruchten, elke appel met tien zaden, elk zaad een embryonaal boompje gewikkeld in een voedselvoorraad. Die hele omvorming — de bloem, het stuifmeel dat door een insect wordt gedragen, de buis die door de stijl groeit, de dubbele bevruchting die tegelijk een embryo en zijn voedselvoorraad maakt, het vruchtbeginsel dat opzwelt tot een vrucht die gemaakt is om te worden opgegeten — is de uitvinding die de bloemplanten in honderd miljoen jaar tot de dominante planten van het land maakte. Dit hoofdstuk volgt haar van de bloem tot het verspreide zaad.

6.1 De bloem

Definitie 6.1 (De delen van een bloem)

Een bloem is een korte scheut waarvan de bladeren zijn omgevormd tot vier kransen. Buitenaan beschermen de kelkbladen (samen de kelk) de knop; dan volgen de kroonbladen (de kroon), die reclame maken; dan de meeldraden, elk een helmdraad met een helmknop met vier stuifmeelzakjes; en in het midden een of meer vruchtbladen, elk dichtgevouwen en vergroeid tot een stamper met een ontvankelijke stempel, een stijl en een vruchtbeginsel dat de zaadbeginsels omsluit. Een bloem met zowel meeldraden als vruchtbladen is tweeslachtig (de meeste soorten); eenhuizige planten dragen afzonderlijke mannelijke en vrouwelijke bloemen op één individu (maïs, eik, hazelaar), tweehuizige soorten op afzonderlijke individuen (hulst, wilg, dadelpalm). De hele zin van het gesloten vruchtblad — het kenmerk dat de bedektzadigen hun naam geeft — is dat de zaadbeginsels ingesloten zijn: stuifmeel bereikt ze nooit rechtstreeks, maar moet er door het weefsel van de plant naartoe groeien, wat de plant laat kiezen.

Een bloem in lengtedoorsnede: kelkbladen, kroonbladen, meeldraden (helmdraad en helmknop) en, in het midden, het vruchtblad — stempel, stijl en vruchtbeginsel — dat de zaadbeginsels omsluit.

Een lelie in de lengte doorgesneden: zes meeldraden met helmknoppen vol stuifmeel, de lange stijl met zijn kleverige stempel, en het geopende vruchtbeginsel met de rijen zaadbeginsels.

6.2 De twee gametofyten

Propositie 6.2 (Stuifmeel: de mannelijke gametofyt)

In elk stuifmeelzakje ondergaan diploïde moedercellen meiose tot tetraden van microsporen. Elke microspore deelt zich één keer, ongelijk, in een grote vegetatieve cel en een kleine generatieve cel die daarin besloten ligt; de generatieve cel deelt zich, vóór of na de bestuiving, nog één keer in twee spermacellen. De rijpe stuifmeelkorrel is dus een driecellig haploïd organisme — de hele mannelijke gametofyt — van $10\text{ tot }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , afgesloten door een wand waarvan de buitenste laag van sporopollenine, het meest resistente biologische polymeer dat men kent, gebeeldhouwd is met stekels, poriën en groeven die kenmerkend zijn voor de soort, en daarom identificeert stuifmeel planten in sedimenten van tientallen miljoenen jaren oud. De korrel wordt uitgedroogd losgelaten en overleeft uren (grassen) tot weken (sommige bomen) tot hij een stempel bereikt.

Stuifmeelkorrels onder de rasterelektronenmicroscoop: de wand van sporopollenine van elke soort heeft een eigen reliëf — stekels, groeven, poriën, een netwerk — waaraan hij te herkennen is.

Propositie 6.3 (De embryozak: de vrouwelijke gametofyt)

In elk zaadbeginsel ondergaat één diploïde cel van de nucellus meiose; drie van de vier megasporen degenereren en de vierde groeit door drie mitosen zonder celdeling uit tot een achtkernige, zevencellige embryozak: aan de kant van de micropyle de eicel, geflankeerd door twee synergiden; aan het andere uiteinde drie antipoden; in het midden een grote centrale cel met twee poolkernen. Deze zak, omhuld door de nucellus en twee integumenten met een micropyle, is de hele vrouwelijke gametofyt — zeven cellen waar een mos een plant had. De twee poolkernen zijn genetisch identiek aan de eicel, een feit dat van belang is voor het endosperm.

De twee gametofyten van een bloemplant, beide teruggebracht tot enkele cellen: de driecellige stuifmeelkorrel, en de zevencellige embryozak in het zaadbeginsel.

6.3 Bestuiving

Definitie 6.4 (Bestuiving en haar overbrengers)

Bestuiving is de overdracht van stuifmeel van een helmknop naar een stempel; zelfbestuiving binnen één bloem of plant, kruisbestuiving tussen planten. Windbestoven bloemen (grassen, eiken, berken, weegbree) zijn klein, groen en geurloos, met grote veervormige stempels en enorme hoeveelheden glad, droog stuifmeel; hun verhouding van stuifmeel tot zaadbeginsels loopt op tot een miljoen. Door dieren bestoven bloemen betalen hun drager: nectar (suikeroplossing uit nectariën), het stuifmeel zelf, oliën, geur; en ze maken reclame met kleur, vorm en geur die zijn afgestemd op de zintuigen van de drager — ultraviolette nectarwijzers voor bijen, die ultraviolet zien en geen rood; rode buisvormige bloemen zonder geur voor kolibries; witte, sterk geurende, ’s nachts opengaande bloemen met diepe buizen voor nachtvlinders; bruine, stinkende bloemen voor aasvliegen; stevige, bleke nachtbloemen voor vleermuizen. Elk zo’n geheel van kenmerken is een bestuivingssyndroom, en de pasvorm tussen bloem en bestuiver is het schoolvoorbeeld van co-evolutie: Darwin voorspelde uit de nectarspoor van $30\,\mathrm{cm}$ van een orchidee uit Madagaskar een nachtvlinder met een tong van $30\,\mathrm{cm}$ , die veertig jaar later werd gevonden.

Een honingbij op een distel: stuifmeel bestuift haar lichaam en vult de korfjes aan haar achterpoten; een deel ervan zal de stempel bereiken van de volgende distel die ze bezoekt. Paars, een landingsplatform en overvloedige nectar vormen het syndroom van de bij.

Propositie 6.5 (Zelfbevruchting vermijden)

Een tweeslachtige bloem zou zichzelf kunnen bevruchten, en veel bloemen doen dat ook (erwten, tarwe, tomaten); maar zelfbevruchting stelt recessieve schadelijke allelen bloot (inteeltdepressie), en de meeste soorten verhinderen haar. In de tijd: dichogamie, waarbij helmknoppen en stempel op verschillende tijdstippen rijp worden (protandrie bij de meeste schermbloemigen en composieten). In de ruimte: herkogamie, waarbij helmknoppen en stempel uit elkaar worden gehouden, zoals bij de heterostylie van sleutelbloemen, waarvan de langstijlige bloemen (lange stijl, lage helmknoppen) en de kortstijlige bloemen (korte stijl, hoge helmknoppen) het stuifmeel op verschillende delen van een insect plaatsen. Biochemisch: zelfincompatibiliteit, een herkenningssysteem waarbij stuifmeel dat een $S$ -allel met de stamper deelt, wordt afgewezen. Bij gametofytische incompatibiliteit (appels, kersen, petunia’s, grassen) beslist het eigen haploïde $S$ -allel van het stuifmeel: een stamper $S_1S_2$ houdt buizen $S_1$ en $S_2$ in de stijl tegen, zodat stuifmeel van een plant $S_1S_3$ voor de helft compatibel is en van $S_3S_4$ volledig. Bij sporofytische incompatibiliteit (kolen, zonnebloemen) beslist het diploïde genotype van de ouder van het stuifmeel, op het oppervlak van de stempel. Een zeldzaam $S$ -allel is compatibel met bijna elke partner, zodat selectie tientallen allelen in een populatie in stand houdt.

Bewijsmateriaal. Darwin (1862, 1877) kruiste sleutelbloemen met de hand: stuifmeel van een kortstijlige bloem op een langstijlige stempel (een “legitieme” verbinding) gaf volle doosvruchten; langstijlig op langstijlig of kortstijlig op kortstijlig (“illegitiem”) gaf weinig of geen zaden, hoewel de planten gezond waren en het stuifmeel levend. Hij concludeerde dat de twee vormen wederzijds op kruising waren aangepast en tegen zelfbevruchting beschermd, en door in duizenden kruisingen de zaden per doosvrucht te tellen, mat hij de kosten van zelfbevruchting bij tientallen soorten: zelfbevruchte nakomelingen waren kleiner, lichter en minder vruchtbaar, generatie na generatie. ∎

Gametofytische zelfincompatibiliteit. Op een stamper S_1S_2 worden buizen met S_1 of S_2 in de stijl tegengehouden; een buis met S_3 groeit door tot het vruchtbeginsel. — Gametofytische zelfincompatibiliteit. Op een stamper $S_1S_2$ worden buizen met $S_1$ of $S_2$ in de stijl tegengehouden; een buis met $S_3$ groeit door tot het vruchtbeginsel.

6.4 Bevruchting

Stelling 6.6 (De stuifmeelbuis)

Een stuifmeelkorrel op een compatibele stempel neemt weer water op en vormt een stuifmeelbuis: de vegetatieve cel verlengt zich door topgroei, waarbij aan de top nieuwe wand wordt afgezet met een snelheid van $0.1\text{ tot }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , en baant zich verterend een weg door het geleidende weefsel van de stijl, waarvan ze zich voedt. De buis draagt de twee spermacellen aan haar top; het laatste stuk wordt ze geleid door peptiden die de synergiden uitscheiden, ze gaat het zaadbeginsel binnen via de micropyle, barst open in een van de synergiden en laat de spermacellen vrij. Een buis die een stijl met lengte $L$ met snelheid $v$ doorkruist, doet daar $L/v$ over: enkele uren bij een kers, een volle dag bij maïs, waarvan de “zijden draden” stijlen van $20\,\mathrm{cm}$ lang zijn. De levensvatbaarheid van het stuifmeel zet een klok in gang: stuifmeel van grassen sterft binnen uren, dus moet een stempel snel worden bereikt.

Bewijs. De tijd is de lengte gedeeld door de groeisnelheid; voor maïs geeft $20\,\mathrm{cm}$ bij $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ $20\,\mathrm{h}$ . De buis zelf bestaat vrijwel geheel uit wand en een dun laagje cytoplasma achter de top, zodat de reserves van de vegetatieve cel, plus wat ze uit de stijl opneemt, volstaan voor een lengte van duizend keer de diameter van de korrel. ∎

Propositie 6.7 (Dubbele bevruchting)

Van de twee spermacellen die de buis aflevert, versmelt de ene met de eicel tot de diploïde zygote, waaruit het embryo groeit; de andere versmelt met de centrale cel en haar twee poolkernen tot een triploïde kern ( $3n$ : twee maternale genomen, één paternaal), waaruit het endosperm groeit — een voedingsweefsel dat het zaad vult met zetmeel, olie en eiwit. Beide bevruchtingen vinden binnen enkele minuten na elkaar plaats; bij de meeste soorten slaagt geen van beide zonder de andere, zodat een plant alleen de zaden bevoorraadt die een embryo dragen. Het endosperm is het weefsel dat de mensheid voedt: de bloem van tarwe en rijst, het meel van maïs, het wit van een kokosnoot zijn triploïd endosperm. Bij naaktzadigen is de voedselvoorraad van het zaad de vrouwelijke gametofyt, opgebouwd vóór de bevruchting, of er nu een embryo volgt of niet; het endosperm van de bedektzadige wordt op bestelling gemaakt.

Bewijsmateriaal. Nawaschin (1898), die de stuifmeelbuis van een lelie en een kievitsbloem onder de microscoop tot in de embryozak volgde, zag beide spermakernen de buis verlaten, de ene de eicel binnengaan en de andere met de poolkernen versmelten; Guignard bevestigde het het jaar erna bij andere soorten. De triploïdie van het endosperm volgde uit chromosoomtellingen, en de genetische gevolgen ervan — een endosperm van een maïskorrel dat de kenmerken van de stuifmeelouder vertoont (xenie), in de verhouding twee maternale doses op één paternale — waren veredelaars van maïs al lang eerder opgevallen. ∎

Dubbele bevruchting: de ene spermacel maakt de diploïde zygote, de andere het triploïde endosperm.

6.5 Zaad en vrucht

Definitie 6.8 (Van zaadbeginsel tot zaad, van vruchtbeginsel tot vrucht)

De zygote deelt zich in een suspensor, die het embryo het endosperm in duwt, en een eigenlijk embryo dat een bolvormig, hartvormig en torpedovormig stadium doorloopt terwijl het de wortel- en scheutpool aanlegt en een of twee zaadlobben (kiembladen) — het onderscheid tussen eenzaadlobbigen en tweezaadlobbigen. Bij veel tweezaadlobbigen (bonen, erwten) nemen de groeiende zaadlobben het endosperm op en worden ze zelf de voedselvoorraad; bij granen en de meeste eenzaadlobbigen blijft het endosperm bestaan en is de enige zaadlob een zuigorgaan. De integumenten verharden tot de zaadhuid; het zaad droogt uit tot $5\text{ tot }15\,\%$ water, het metabolisme stopt, en het gaat in kiemrust, die pas eindigt wanneer een signaal — water, kou, licht, vuur, de doorgang door een darm — zegt dat het seizoen gunstig is. Intussen groeit de wand van het vruchtbeginsel uit tot de vrucht, waarvan de vorm een verspreidingsstrategie is: droge vruchten die openspringen (peulen, doosvruchten) of niet (graankorrels, noten, gevleugelde nootjes), vlezige vruchten die worden gegeten (bessen, steenvruchten met een pit, de appel, waarvan het vruchtvlees bloembodem is); het zaad passeert het dier onbeschadigd, met een opgeruwde zaadhuid, en wordt met mest kilometers verder afgezet.

Bewijsmateriaal. De graankorrel laat zien hoe kieming wordt gestuurd. Het embryo scheidt, wanneer het water opneemt, gibberelline af in het omringende endosperm; de buitenste laag van het endosperm, de aleuronlaag, reageert door $\alpha$ -amylase te maken en uit te scheiden, dat het zetmeel verteert tot suikers die het embryo opneemt. Halve korrels zonder embryo maken geen amylase; voeg er gibberelline aan toe en ze doen het wel (Paleg, Yomo, 1960); het hormoon werkt door het amylasegen aan te schakelen, een van de eerste gevallen waarin een plantenhormoon tot een gen werd herleid. Bierbrouwers gebruiken het proces al duizenden jaren: mouten is gerst die men laat kiemen en daarna droogt. ∎

Embryogenese bij een tweezaadlobbige: de zygote deelt zich in een embryo en een suspensor; het bolvormige embryo wordt hartvormig wanneer de twee zaadlobben verschijnen, en daarna torpedovormig wanneer de wortel-scheutas zich verlengt.

Vruchten gebouwd voor verspreiding: parachutes (paardenbloem), haakjes (klit), vleugels (esdoorn), vruchtvlees voor een dier (appel), en een drijvende bolster voor de zee (kokosnoot).

Voorbeeld 6.9 (Verspreidingsafstanden)

Een nootje van een paardenbloem daalt met zijn parachute met $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; vanaf $0.3\,\mathrm{m}$ vliegt het in een wind van $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ $3\,\mathrm{m}$ ver, en in een thermiekbel honderden. Een gevleugeld nootje van een esdoorn draait als een wentelwiek omlaag met $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ vanaf $15\,\mathrm{m}$ : $45\,\mathrm{m}$ . Een kersenpit die een vogel laat vallen na een vlucht van twintig minuten met $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : tot $12\,\mathrm{km}$ . De eikels van een eik vallen aan zijn voet, tenzij een Vlaamse gaai ze meeneemt, wat hij bij duizenden doet, een kilometer en verder, en een tiende ervan vergeet: de eiken die na de laatste ijstijd Europa herkoloniseerden, schoven met honderden meters per jaar naar het noorden, veel sneller dan een eikel rolt, en het waren de vogels die ze verplaatsten.

6.6 Opgaven

Oefening 6.1 ★

Noem de vier kransen van een bloem en de delen van een meeldraad en van een vruchtblad. Welke delen zijn diploïde sporofyt, welke haploïde gametofyt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.1.

Kelkbladen (kelk), kroonbladen (kroon), meeldraden (androecium), vruchtbladen (gynoecium). Meeldraad: helmdraad en helmknop. Vruchtblad: stempel, stijl, vruchtbeginsel met zaadbeginsels. Al deze delen zijn diploïde sporofyt; alleen de stuifmeelkorrel (in de helmknop) en de embryozak (in het zaadbeginsel) zijn haploïde gametofyt.

Oefening 6.2 ★

Geef de ploïdie van: een microspore, de vegetatieve cel, een spermacel, de eicel, een poolkern, de zygote, het endosperm, de zaadhuid, de vruchtwand.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.2.

Microspore $n$ ; vegetatieve cel $n$ ; spermacel $n$ ; eicel $n$ ; poolkern $n$ ; zygote $2n$ ; endosperm $3n$ ; zaadhuid $2n$ (maternale integumenten); vruchtwand $2n$ (maternaal vruchtbeginsel).

Oefening 6.3 ★

Noem vijf kenmerken van een windbestoven bloem en vijf van een door bijen bestoven bloem, en geef bij elk een plant.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.3.

Wind (grassen, eik, berk, hazelaar, weegbree): kleine groene bloemen, zonder kroonbladen, geur of nectar, helmknoppen die aan lange helmdraden bungelen, veervormige stempels, enorme hoeveelheden glad droog stuifmeel, bloei vóór het blad. Bij (klaver, salie, vingerhoedskruid, lavendel, appel): gekleurde kroonbladen, vaak met ultraviolette nectarwijzers, een landingsplatform, geur, nectar, kleverig gebeeldhouwd stuifmeel in matige hoeveelheden, bloei bij daglicht.

Oefening 6.4 ★

Wat is dubbele bevruchting, en wat maakt elk van de twee versmeltingen? Waarom kan men het endosperm “op bestelling gemaakt” noemen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.4.

De twee spermacellen van één stuifmeelbuis versmelten, de ene met de eicel (zygote, $2n$ , het embryo) en de andere met de centrale cel (endospermkern, $3n$ , de voedselvoorraad). Het endosperm begint pas na de bevruchting te groeien, zodat de plant alleen zaadbeginsels bevoorraadt die een embryo bevatten, in tegenstelling tot de naaktzadige, die zijn voedselvoorraad vooraf opbouwt.

Oefening 6.5 ★★

Een zijden draad van maïs is $25\,\mathrm{cm}$ lang en een stuifmeelbuis groeit met $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Hoelang duurt het van bestuiving tot bevruchting? Een pluim geeft stuifmeel af van dag 0 tot dag 7, en de zijden draden van de plant verschijnen van dag 5 tot dag 12, elke dag een achtste ervan; een draad vangt alleen stuifmeel zolang er stuifmeel wordt afgegeven. Welk deel van de draden wordt bestoven?

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.5.

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$ . Draden die op dag 5, 6 en 7 verschijnen, treffen stuifmeel aan; die van dag 8 tot 12 niet: $3/8$ van de draden wordt bestoven, en de kolf is voor vijf achtste leeg.

Oefening 6.6 ★★

Welk deel van het stuifmeel is bij gametofytische zelfincompatibiliteit compatibel in de kruisingen $S_1S_2\times S_1S_2$ , $S_1S_2\times S_1S_3$ , $S_1S_2\times S_3S_4$ (stamper eerst vermeld)? Geef de genotypen van de nakomelingen van de tweede kruising.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.6.

$S_1S_2\times S_1S_2$ : 0. $S_1S_2\times S_1S_3$ : $\tfrac12$ (alleen stuifmeel $S_3$ groeit). $S_1S_2\times S_3S_4$ : alles. Nakomelingen van de tweede kruising: eicellen $S_1$ of $S_2$ , spermacel $S_3$ : $S_1S_3$ en $S_2S_3$ , elk de helft.

Oefening 6.7 ★★

Welk deel van willekeurig stuifmeel is in een populatie met $n$ even frequente $S$ -allelen compatibel met een gegeven plant? Leg uit waarom een nieuw $S$ -allel dat door mutatie ontstaat zich verspreidt, en wat dit voorspelt voor het aantal allelen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.7.

Een plant draagt 2 van de $n$ allelen en wijst stuifmeel af dat een van beide draagt: compatibele fractie $(n - 2)/n$ . Een nieuw allel wordt door geen enkele stamper afgewezen, zodat zijn stuifmeel meer zaden verwekt dan gemiddeld en het zich verspreidt tot het even gewoon is als de rest; hetzelfde voordeel beschermt elk zeldzaam allel tegen verlies. Selectie stapelt dus allelen op, en natuurlijke populaties van zelfincompatibele soorten dragen er tientallen.

Oefening 6.8 ★★

Een maïsplant die heterozygoot $Yy$ is (geel endosperm dominant), wordt zelfbestoven. Geef de endospermgenotypen van haar korrels en hun verhoudingen, bedenkend dat de twee poolkernen identiek zijn. Welk deel van de korrels is geel? En als de plant wordt bestoven door een plant $yy$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.8.

De twee poolkernen zijn kopieën van één megaspore, zodat de centrale cel $YY$ of $yy$ is (elk de helft); de spermacel is $Y$ of $y$ (elk de helft): endosperm $YYY$ , $YYy$ , $Yyy$ , $yyy$ met elk $\tfrac14$ ; drie kwart geel. Bestoven door $yy$ : $YYy$ en $yyy$ , elk de helft — de helft van de korrels geel.

Oefening 6.9 ★★

Beschrijf het aleuronexperiment en leg uit wat het aantoont over (a) de rol van het embryo, (b) de rol van gibberelline, (c) de plaats van de amylasesynthese. Waarom is een halve korrel zonder embryo de essentiële controle?

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.9.

Gerstkorrels worden gehalveerd; de helften met embryo verteren hun zetmeel, de helften zonder embryo niet, tenzij er gibberelline wordt toegevoegd, waarna ze het wel doen. (a) Het embryo is de bron van het signaal, niet van het enzym. (b) Gibberelline is het signaal, dat op zichzelf volstaat. (c) Het amylase wordt gemaakt door de aleuronlaag van het endosperm, die op het hormoon reageert. De helft zonder embryo scheidt signaal en respons: zonder haar kon men niet weten of het embryo het zetmeel zelf verteert.

Oefening 6.10 ★★★

Vergelijk de wind- en de dierstrategie in kosten: een windbestoven plant maakt $10^{6}$ korrels per zaadbeginsel van elk $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ ; een door dieren bestoven plant maakt $10^{3}$ korrels per zaadbeginsel van elk $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ plus $5\,\mathrm{mg}$ nectarsuiker per bloem met tien zaadbeginsels. Bereken de voortplantingskosten per zaadbeginsel in beide gevallen (neem voor stuifmeel en suiker dezelfde energie per gram), en leg uit waarom windbestuiving toch blijft bestaan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.10.

Wind: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ per zaadbeginsel. Dier: $1\,\mathrm{mg}$ stuifmeel plus $0.5\,\mathrm{mg}$ suiker $= 1.5\,\mathrm{mg}$ per zaadbeginsel — ongeveer zevenhonderd keer goedkoper. Windbestuiving heeft geen partner nodig: ze werkt in het vroege voorjaar voordat insecten vliegen, op koude, winderige en open plaatsen, ’s nachts en in de regen, in dichte bestanden van één soort, en ze kan niet worden bedrogen door nectardieven of in de steek gelaten door een bestuiver die uitsterft.

Oefening 6.11 ★★★

Leg met de getallen van Voorbeeld 6.9 uit waarom een vlezige vrucht voor een boom de kosten waard is, ook al verteert het dier het vruchtvlees en laat het de meeste zaden vallen waar ze niet kunnen groeien.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.11.

Zaden die aan de voet van de ouderboom vallen, landen in zijn schaduw, tussen zijn wortels, en waar zijn specifieke zaadeters en ziekteverwekkers zich concentreren; bijna alle sterven. Een vogel draagt een zaad kilometers ver ( $12\,\mathrm{km}$ in twintig minuten) en laat het, met mest, in een heg of een open plek vallen; zelfs als maar één zaad op honderd op een goede plek landt, is dat meer dan alle zaden onder de boom samen, en de populatie verspreidt zich met de snelheid van vogels, niet van vallend fruit. Het vruchtvlees is de prijs van het vervoersbewijs.

Oefening 6.12 ★★★

“Het gesloten vruchtblad is de reden waarom bloemplanten het land beheersen.” Bespreek: wat de insluiting van het zaadbeginsel mogelijk maakt (keuze van stuifmeel, incompatibiliteit, de vrucht) en wat ze kost.

Oplossing

Oplossing van Oefening 6.12.

De insluiting laat het stuifmeel door maternaal weefsel groeien, zodat de stamper het kan testen (zelfincompatibiliteit, afwijzing van vreemde soorten), veel buizen met elkaar kan laten wedijveren zodat de snelste het zaad verwekt, de zaadbeginsels kan beschermen tegen uitdroging en planteneters, en het vruchtbeginsel kan omvormen tot een vrucht die dieren voor de verspreiding inschakelt; de dubbele bevruchting bevoorraadt dan alleen bevruchte zaadbeginsels. De kosten: een stuifmeelkorrel moet een stempel bereiken in plaats van het zaadbeginsel zelf, zodat een stijl, een buis en de geleiding ervan nodig zijn, en de vrucht is een zware investering. De balans viel zo sterk in het voordeel van de bedektzadigen uit dat ze in honderd miljoen jaar van niets tot negen tiende van de plantensoorten groeiden.

6.7 Vraagstuk: een boomgaard en een akker

Probleem 6.1

Weekendvraagstuk — de bestuiving van een appelboomgaard, gepland rond zelfincompatibiliteit, en de bevruchting en opbrengst van een maïsakker, berekend uit het stuifmeel dat hij maakt, met als besluit de vruchtzetting van de boomgaard en het aantal maïskorrels van de akker

De appel is gametofytisch zelfincompatibel. Een boomgaard telt drie rassen: A ( $S_1S_2$ ), B ( $S_1S_3$ ), C ( $S_3S_4$ ). Een bloem heeft vijf vruchtbladen met elk twee zaadbeginsels, en een vrucht die minder dan vijf zaden zet, wordt door de boom afgestoten. Een bijenbezoek brengt $100$ stuifmeelkorrels op een stempel; elke compatibele korrel heeft kans $0.1$ om een nog niet bezet zaadbeginsel te bevruchten. Een boom draagt $5000$ bloemen en heeft $250$ vruchten nodig voor een volle oogst. Maïs: een pluim geeft over $7$ dagen $10^{7}$ korrels af; de akker telt $8$ planten per vierkante meter; een plant draagt één kolf met $600$ zijden draden; een draad biedt $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ aan vallend stuifmeel; stuifmeel daalt met $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; een maïskorrel bevat $0.3\,\mathrm{g}$ endosperm.

Deel I — Compatibiliteit.

Geef voor stuifmeel van elk ras op een stamper van A de compatibele fractie $f$ .
Idem voor stampers van B en van C.
Een bij die van een boom van B komt, brengt 100 korrels op een stempel van A: hoeveel zijn er compatibel, en hoeveel zaadbeginsels worden naar verwachting bevrucht (verwaarloos verzadiging)?
Idem voor een bij van C, en van een andere A.
Welke vruchten blijven hangen? Wat is het risico van een boomgaard met alleen ras A?
Een blok bomen van A is omringd door bomen van C; de helft van de bijenbezoeken aan A komt van C. Als elke bloem één bezoek krijgt, welk deel van de bloemen van A zet dan vrucht, en hoeveel vruchten per boom? Is de oogst vol?
Waarom planten boomgaarden er een sierappel tussen die wekenlang bloeit, en waarom moeten zijn $S$ -allelen worden gecontroleerd?

Deel II — Stuifmeel boven de maïsakker.

Bereken het stuifmeel dat per vierkante meter akker per seconde vrijkomt, gemiddeld over de zeven dagen.
In de stationaire toestand is de flux van neerdalend stuifmeel gelijk aan de afgifte. Bereken de stuifmeelconcentratie in de lucht (korrels per kubieke meter).
Bereken het aantal korrels dat per seconde op één zijden draad landt, en de gemiddelde wachttijd tot de eerste korrel.
Hoeveel korrels ontvangt een draad per dag? Waarom is alleen de eerste nuttig?
Een draad van $20\,\mathrm{cm}$ wordt bestoven; de buis groeit met $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Wanneer wordt het zaadbeginsel bevrucht?
Een droogte vertraagt het verschijnen van de draden met vijf dagen, terwijl de pluim volgens schema stuifmeel afgeeft. Schat, met de afgifteperiode van zeven dagen, het deel van het stuifmeelseizoen dat de draden opvangen, en het gevolg voor de opbrengst.

Deel III — Dubbele bevruchting en de korrel. De akker is een ras met geel endosperm ( $Y$ , dominant) naast een witte akker ( $yy$ ); de wind waait vanaf de witte akker.

Geef de genotypen van het embryo en het endosperm van een korrel van een plant $YY$ die door stuifmeel $yy$ is bevrucht.
Is de korrel geel of wit? Leg de term xenie uit.
Een plant $Yy$ wordt bestoven door stuifmeel $yy$ : geef de endospermgenotypen en hun frequenties.
Het endosperm bevat twee maternale en één paternaal genoom. Een gen met een doseringseffect geeft per kopie 10 eenheden pigment: hoeveel pigment dragen de korrels $YYy$ , $Yyy$ en $yyY$ (hypothetisch twee paternale doses)? Welke daarvan kunnen werkelijk bestaan?
Leg uit waarom men het endosperm eet en niet het embryo, en welk deel van de massa van de korrel het vertegenwoordigt als het embryo $0.03\,\mathrm{g}$ weegt.
Waarom is de bevoorrading “op bestelling” door het endosperm een voordeel ten opzichte van die van de naaktzadige?

Deel IV — Opbrengst.

Als $90\,\%$ van de zijden draden wordt bevrucht, bereken dan de korrels per kolf, per plant en per vierkante meter, en de endospermmassa per vierkante meter.
Reken om naar ton per hectare.
Het gewas legt per seizoen $1.2\,\mathrm{kg}$ koolstof per vierkante meter vast, waarvan de helft in het geoogste graan belandt. Controleer de consistentie met de massa van vraag 20 (endosperm bestaat voor $45\,\%$ uit koolstof).
Hoeveel stuifmeelkorrels gaf de akker af per geoogste maïskorrel?
Leg uit waarom een alleenstaande maïsplant in een tuin een slecht gevulde kolf zet.
Formuleer het resultaat: de vruchtzetting van het blok A en de opbrengst van de akker in korrels per vierkante meter en in ton per hectare.

Oplossing

Oplossing van Probleem 6.1.

1. Op A ( $S_1S_2$ ): stuifmeel A $f = 0$ ; B ( $S_1$ , $S_3$ ) $f = \tfrac12$ ; C ( $S_3$ , $S_4$ ) $f = 1$ . 2. Op B ( $S_1S_3$ ): A $\tfrac12$ , B 0, C $\tfrac12$ . Op C ( $S_3S_4$ ): A 1, B $\tfrac12$ , C 0. 3. 50 compatibele korrels; $0.1\times 50 = 5$ zaadbeginsels. 4. Van C: 100 compatibel, $0.1\times 100 = 10$ , d.w.z. alle tien zaadbeginsels; van A: geen. 5. Vruchten na bezoeken van C (10 zaden) blijven hangen; na bezoeken van B (5 zaden) net wel; na bezoeken van A worden ze afgestoten. Een boomgaard met alleen A draagt niets. 6. De helft van de bloemen zet vrucht (die bezocht vanuit C): 2500 vruchten per boom, tien keer de 250 die nodig zijn — een volle oogst, en de boom zal het overschot afstoten. 7. Hij geeft gedurende het hele bloeiseizoen van elk ras compatibel stuifmeel af; maar als hij beide $S$ -allelen met een ras deelt, bestuift hij daarop niets. 8. $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ korrels per vierkante meter per seconde. 9. $132/0.25 = 530$ korrels per kubieke meter. 10. $132\times 10^{-4} = 0.013$ per seconde: één korrel per $76\,\mathrm{s}$ . 11. $0.013\times 86400 \approx 1100$ korrels per dag; de eerste buis die het zaadbeginsel bereikt, bevrucht het, en het zaadbeginsel is daarna voor de rest gesloten. 12. $20\,\mathrm{h}$ na de bestuiving. 13. Stuifmeel op dag 0–7, draden vanaf dag 5: alleen de dagen 5, 6 en 7 overlappen — $3/8$ van de afgifteperiode, en draden die na dag 7 verschijnen, krijgen niets; de kolf blijft grotendeels leeg. Droogte tijdens de bloei van de draden is de klassieke oorzaak van een mislukte maïsoogst. 14. Embryo $Yy$ ; endosperm $YYy$ . 15. Geel, omdat $Y$ dominant is: het kenmerk van de stuifmeelouder komt tot uiting in het zaad op de moederplant — xenie. 16. Centrale cel $YY$ of $yy$ : endosperm $YYy$ (de helft) en $yyy$ (de helft). 17. $YYy$ : 20 eenheden; $Yyy$ : 10 eenheden; een $yyY$ met de $Y$ van de vader is hetzelfde genotype $Yyy$ , 10 eenheden. Twee paternale doses kunnen niet bestaan: één spermacel bevrucht de centrale cel, en het endosperm bestaat altijd uit twee maternale genomen op één paternaal. 18. Het is de zetmeelvoorraad; $0.3/0.33 = 91\,\%$ van de korrel. 19. De voorraad wordt pas na de bevruchting opgebouwd, zodat er geen middelen naar zaadbeginsels gaan die geen embryo dragen; de gametofyt van de naaktzadige wordt vooraf opgebouwd en gaat verloren als de bestuiving mislukt. 20. $0.9\times 600 = 540$ korrels per kolf en per plant; $4320$ per vierkante meter; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ endosperm per vierkante meter. 21. $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . 22. Koolstof in het graan $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ ; koolstof in het endosperm $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ : consistent (het kleine restant is embryo en zaadhuid). 23. $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ stuifmeelkorrels per geoogste maïskorrel. 24. Zijn eigen stuifmeelwolk is dun en waait weg, en zijn pluim geeft het meeste stuifmeel af voordat zijn eigen draden verschijnen, zodat veel draden nooit worden bestoven en de kolf gaten vertoont. 25. Blok A: de helft van de bloemen zet vrucht, 2500 per boom, een volle oogst. Akker: 4320 korrels per vierkante meter, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst