Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

5Levenscycli en voortplanting van landplanten

Het groene kussen mos op een muur is één plant; de bruine steeltjes die er in het voorjaar uit oprijzen, elk met een doosje vol sporen, zijn een andere — een ander individu, met tweemaal zoveel chromosomen, dat uit het eerste groeit en ervan leeft. Een varenblad draagt sporen aan zijn onderkant, maar uit de sporen groeien geen varens: ze groeien uit tot een hartvormig groen schubje van enkele millimeters breed, waarop de zaadcellen en eicellen worden gemaakt, en pas uit dat schubje ontspruit een nieuwe varen. Elke landplant wisselt zo af tussen twee lichamen, een haploïd en een diploïd. Dit hoofdstuk volgt die afwisseling van de algen tot het zaad, en laat zien hoe een reeks veranderingen ervan — het krimpen van het haploïde lichaam, de uitvinding van stuifmeel, de insluiting van het zaadbeginsel, het zaad — de voortplanting van water bevrijdde en planten de continenten liet bedekken.

5.1 Drie soorten levenscyclus

Definitie 5.1 (Haplontisch, diplontisch, haplodiplontisch)

Elke geslachtelijke levenscyclus bevat één bevruchting, die het chromosoomaantal verdubbelt, en één meiose, die het halveert; de cycli verschillen in wat er tussen beide gebeurt. In een haplontische cyclus is de zygote de enige diploïde cel en ondergaat ze meteen meiose; het organisme is haploïd en maakt zijn gameten door mitose (Chlamydomonas, veel algen en schimmels). In een diplontische cyclus maakt de meiose rechtstreeks gameten, zijn de gameten de enige haploïde cellen en is het organisme diploïd (dieren, het bruinwier Fucus). In een haplodiplontische cyclus maakt de meiose sporen, die door mitose uitgroeien tot een haploïd organisme, de gametofyt, dat door mitose gameten maakt; de zygote groeit door mitose uit tot een diploïd organisme, de sporofyt, dat door meiose sporen maakt. Twee meercellige lichamen wisselen elkaar af — de generatiewisseling — en dit is de cyclus van elke landplant en van veel algen.

Drie levenscycli. Blauw: de haploïde fase; rood: de diploïde fase; de dikke bogen zijn de meercellige lichamen. Elke cyclus doorloopt één keer meiose en één keer bevruchting; ze verschillen in welke fase — of beide — tot een organisme uitgroeit.

Propositie 5.2 (Wat generatiewisseling betekent)

Bij een landplant zijn de twee generaties twee organismen, niet twee stadia van één: de gametofyt en de sporofyt hebben verschillende genomen (haploïd en diploïd), verschillende lichamen, vaak een grootte die ordes van grootte verschilt, en elk ontwikkelt zich door mitose uit één cel — een spore of een zygote. De gametofyt maakt gameten in meercellige organen, antheridia (zaadcellen) en archegonia (elk één eicel, in een fles waarvan de zaadcel de hals af zwemt); de sporofyt maakt sporen in sporangia. Over de landplanten heen verschuift het evenwicht: bij mossen is de gametofyt de plant en de sporofyt een afhankelijk steeltje; bij varens is de sporofyt de plant en de gametofyt een vrijlevend schubje; bij zaadplanten is de gametofyt teruggebracht tot enkele cellen, verborgen in de weefsels van de sporofyt — de stuifmeelkorrel en de inhoud van het zaadbeginsel.

Bewijsmateriaal. Hofmeister (1851) liet sporen van mossen, varens, paardenstaarten en wolfsklauwen kiemen, volgde de ontwikkeling van de kleine groene lichamen die ze voortbrachten, vond daarop de antheridia en archegonia, en zag het embryo in het archegonium uit de bevruchte eicel uitgroeien tot de sporendragende plant. Daarna toonde hij aan dat het zaadbeginsel van een conifeer dezelfde structuren bevat, in gereduceerde vorm — archegonia in een weefsel dat een behouden gametofyt is — en dus dat mossen, varens en zaadplanten één reeks vormen met één cyclus. De chromosoomtellingen die de twee generaties verklaarden (Strasburger, 1894), kwamen veertig jaar later. ∎

5.2 Mossen: de gametofyt is de plant

Definitie 5.3 (De levenscyclus van een mos)

Een spore van een mos kiemt tot een vertakte groene draad, het protonema, waaruit knoppen uitgroeien tot de bebladerde stengeltjes — de gametofyt, enkele centimeters hoog, zonder echte wortels, xyleem of floëem, verankerd door rizoïden en water opnemend over zijn hele oppervlak. Aan de toppen van de stengeltjes draagt hij antheridia, die tweezweepharige zaadcellen vrijlaten in een film van regen of dauw, en archegonia, elk met één eicel aan de voet van een hals; de zaadcellen zwemmen hoogstens enkele centimeters, geleid door chemische lokstoffen, en bevruchten de eicel ter plaatse. De zygote groeit uit tot de sporofyt: een voet die in de gametofyt is ingebed, een steeltje (seta) en een sporenkapsel waarin de meiose tienduizenden sporen maakt, die worden uitgestrooid door een krans hygroscopische tanden die in droge lucht opengaan. De sporofyt bedrijft een beetje fotosynthese, maar wordt via zijn voet door de gametofyt gevoed en leeft nooit zelfstandig.

De cyclus van een mos. De bebladerde plant is de haploïde gametofyt; de sporofyt is een steeltje met kapsel dat erop groeit, erdoor wordt gevoed en door meiose sporen maakt.

Een moskussen in het voorjaar: de groene stengeltjes zijn de gametofyten, en elk roodachtig steeltje met zijn kapsel is een sporofyt die uit een bevruchte eicel is gegroeid, nog vast aan het stengeltje dat de eicel maakte.

Voorbeeld 5.4 (De prijs van zwemmende zaadcellen)

Een zaadcel van een mos zwemt met ongeveer $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; om een archegonium op $2\,\mathrm{cm}$ afstand te bereiken, heeft ze $200\,\mathrm{s}$ ononderbroken waterfilm nodig — een regenbui, een zware dauw. De bevruchting is daardoor beperkt tot nat weer en tot korte afstanden, en de meeste mossen, varens en hun verwanten leven op vochtige plaatsen of planten zich in het natte seizoen voort; de antheridia van sommige mossen zitten in een spatbekertje waarvan de vorm regendruppels, en de zaadcellen die ze meevoeren, een halve meter ver slingert. Het is aan deze afhankelijkheid dat de zaadplanten ontsnapten.

5.3 Varens: de sporofyt is de plant

Definitie 5.5 (De levenscyclus van een varen)

De varen is de sporofyt: een wortelstok met wortels, xyleem en floëem, en bladeren. Aan de onderkant van vruchtbare bladeren maken groepjes sporangia (sori, vaak onder een beschermend dekvliesje) elk 64 sporen door meiose, die ze wegslingeren door het openspringen van een uitdrogende ring van dikwandige cellen. Een spore die op vochtige grond landt, groeit uit tot een prothallium: een hartvormige groene gametofyt van enkele millimeters doorsnede, één cel dik, met rizoïden, die enkele weken vrij leeft. Aan zijn onderkant draagt hij antheridia en archegonia; zaadcellen zwemmen in de waterfilm van de bodem naar de eicel; de zygote groeit uit tot een jonge sporofyt die zijn eerste voedsel uit het prothallium haalt en daarna wortel schiet, waarna het prothallium sterft. De twee generaties zijn beide zelfstandig, maar ongelijk: de sporofyt leeft tientallen jaren en kan meters hoog worden, de gametofyt leeft weken en meet millimeters.

De cyclus van een varen. De plant die men een varen noemt, is de diploïde sporofyt; de haploïde gametofyt is een kortlevend prothallium waarop de zaadcellen naar de eicellen zwemmen.

De onderkant van een vruchtbaar varenblad: elk bruin stipje is een sorus, een groepje sporangia, sommige nog bedekt door het dekvliesje dat ze beschermt tot ze rijp zijn.

Stelling 5.6 (Verspreiding van een spore)

Een spore met straal $r$ en dichtheid $\rho_s$ die op hoogte $h$ wordt losgelaten in een horizontale wind met snelheid $u$ , valt met de eindsnelheid van Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{lucht}})g/9\eta_{\text{lucht}}$ en landt, in gelaagde stilstaande lucht, op een afstand

x = \frac{u\,h}{v_s}

van de plant. Een varenspore met straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ en dichtheid $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{lucht}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) valt met $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; vanaf een blad op $0.5\,\mathrm{m}$ legt ze in een wind van $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ongeveer $30\,\mathrm{m}$ af, en in de turbulente lucht van een winderige dag, die een deel van de sporen hoog boven de loslaathoogte optilt, reizen er enkele honderden kilometers — en daarom zijn de varenflora’s van oceanische eilanden rijk en hun flora’s van zaadplanten arm.

Bewijs. De valtijd is $h/v_s$ (de spore bereikt haar eindsnelheid in microseconden), en in die tijd voert de wind haar $u\,h/v_s$ mee. De eindsnelheid volgt uit het evenwicht tussen de wrijvingskracht van Stokes $6\pi\eta r v_s$ en het gewicht min de opwaartse kracht $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{lucht}})g$ , zoals in Hoofdstuk 1. ∎

5.4 Zaadplanten: de gametofyt is verborgen

Definitie 5.7 (Heterosporie, stuifmeel, zaadbeginsel)

Mossen en de meeste varens zijn isospoor: één soort spore, één soort gametofyt die beide geslachten draagt. Zaadplanten (en enkele varens en wolfsklauwen) zijn heterospoor: microsporen, klein en talrijk, groeien uit tot mannelijke gametofyten; megasporen, groot en weinig talrijk, tot vrouwelijke. Bij zaadplanten zijn beide tot bijna niets teruggebracht en verlaat geen van beide op eigen kracht de weefsels van de sporofyt. De mannelijke gametofyt is de stuifmeelkorrel: een microspore die zich binnen haar wand twee of drie keer heeft gedeeld, door wind of dieren naar het vrouwelijke orgaan gebracht, waar ze een stuifmeelbuis vormt en haar zaadcellen afgeeft — zonder water. De vrouwelijke gametofyt ontwikkelt zich in het megasporangium, dat op de ouderplant blijft, omsloten door een of twee integumenten met een opening, de micropyle: de hele structuur is het zaadbeginsel. Na de bevruchting wordt het zaadbeginsel het zaad: een embryonale sporofyt, een voedselvoorraad en een zaadhuid, gevormd uit de integumenten, in rust tot de omstandigheden gunstig zijn.

Een zaadbeginsel van een naaktzadige in doorsnede. De vrouwelijke gametofyt, gegroeid uit één megaspore in het megasporangium, is omhuld door een integument met een opening; de stuifmeelkorrel, opgevangen bij de micropyle, groeit met een buis naar de eicel. Na de bevruchting wordt het geheel het zaad.

Propositie 5.8 (De cyclus van een conifeer)

Een den draagt twee soorten kegels. Kleine mannelijke kegels, in het voorjaar in trossen, bevatten microsporangia waarin de meiose microsporen maakt; elke microspore deelt zich tot een viercellige stuifmeelkorrel met twee luchtzakken, die bij miljoenen in de wind wordt uitgestrooid. Vrouwelijke kegels dragen op de bovenzijde van elke schub twee zaadbeginsels. Stuifmeel dat tussen de schubben waait, wordt door een druppel vocht naar de micropyle getrokken; de vrouwelijke gametofyt, die zich nog niet heeft ontwikkeld, groeit dan in de loop van het volgende jaar uit de enige overlevende megaspore uit tot een weefsel van enkele duizenden cellen met twee of drie archegonia; een stuifmeelbuis groeit langzaam door de nucellus en brengt vijftien maanden na de bestuiving een zaadcel naar een eicel. Het embryo ontwikkelt zich in de gametofyt, die de voedselvoorraad van het zaad wordt; het gevleugelde zaad wordt in de tweede herfst uitgestrooid, wanneer de kegel opengaat. Zaden vergen jaren en kosten veel; in ruil worden ze droog verspreid, overleven ze winter en droogte, en dragen ze het voedsel voor de eerste weken van de kiemplant mee.

Het tijdschema van een dennenzaad: bestuiving in het eerste voorjaar, bevruchting meer dan een jaar later, uitstrooien van het zaad in de tweede herfst — ongeveer achttien maanden van stuifmeel tot zaad.

Een dennentak in het voorjaar: een tros gele mannelijke kegels die stuifmeel uitstrooien, en een kleine rode vrouwelijke kegel aan de top van een andere tak, met open schubben om het op te vangen.

Voorbeeld 5.9 (Stuifmeel in de wind)

Een stuifmeelkorrel van een den, $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ groot en met twee luchtzakken, valt met ongeveer $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; een grote boom laat in een seizoen zo’n $10^{11}$ korrels los, genoeg om vijvers geel te kleuren. De kans dat één korrel op een bepaald zaadbeginsel landt, is piepklein, en de strategie werkt alleen in grote aantallen: windbestuiving is goedkoop per korrel, duur in korrels, en beperkt tot planten die in bestanden van hun eigen soort groeien — coniferen, grassen, eiken. De bloemplanten (Hoofdstuk 6) vonden een manier om stuifmeel door dieren te laten bezorgen, korrel voor korrel op het juiste adres.

5.5 Trends bij de landplanten

Propositie 5.10 (Vier trends)

Van mossen via varens naar zaadplanten: (1) de sporofyt groeit van een afhankelijk steeltje uit tot de hele plant, en de gametofyt krimpt van de plant tot een schubje tot enkele cellen; (2) isosporie maakt plaats voor heterosporie, en de vrouwelijke gametofyt blijft op de ouderplant; (3) de bevruchting gaat van zwemmende zaadcellen in oppervlaktewater over op een stuifmeelbuis, zodat de voortplanting geen regen meer nodig heeft; (4) de verspreidingseenheid gaat van de spore — één cel met reserves voor een dag — over op het zaad, een embryo met voedsel en een zaadhuid, dat kan wachten. De diploïde generatie wordt op het land begunstigd, omdat een diploïd lichaam recessieve mutaties maskeert, met een vaatstelsel groter en langlevender kan worden, en omdat een spore die door meiose op een hoge sporofyt wordt gemaakt verder reist dan een gameet die van een lage gametofyt wegzwemt. De trend zet zich voort bij de bloemplanten, waar de vrouwelijke gametofyt zeven cellen telt en het zaad in een vrucht is gewikkeld.

Voorbeeld 5.11 (De groepen vergeleken)

	mossen	varens	coniferen
dominante generatie	gametofyt	sporofyt	sporofyt
gametofyt	bebladerd stengeltje, cm	prothallium, mm, vrij	stuifmeelkorrel (4 cellen); inhoud van het zaadbeginsel (duizenden cellen)
sporen	één soort	één soort	microsporen, megasporen
bevruchting	zaadcellen zwemmen in water	zaadcellen zwemmen in water	stuifmeelbuis
verspreiding	spore	spore	zaad
vaatweefsel	geen	xyleem, floëem	xyleem, floëem, hout

5.6 Opgaven

Oefening 5.1 ★

Definieer gametofyt, sporofyt, spore en gameet, en zeg door welk soort deling (mitose of meiose) elk van de vier wordt gevormd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.1.

Gametofyt: de haploïde meercellige generatie, door mitose uit een spore gegroeid, die door mitose gameten maakt. Sporofyt: de diploïde generatie, door mitose uit een zygote gegroeid, die door meiose sporen maakt. Spore: een haploïde cel, door meiose gemaakt, die uitgroeit zonder te versmelten. Gameet: een haploïde cel, (bij planten) door mitose gemaakt, die met een andere moet versmelten.

Oefening 5.2 ★

De varen Ophioglossum reticulatum heeft $1260$ chromosomen in zijn bladcellen. Hoeveel zijn het er in een spore, een cel van het prothallium, een zaadcel, een eicel, een zygote?

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.2.

Bladcellen zijn $2n = 1260$ : spore 630, cel van het prothallium 630, zaadcel 630, eicel 630, zygote 1260.

Oefening 5.3 ★

Welke generatie is het groene kussen van een mos? Het bruine steeltje met een kapsel? Een varenblad? Een prothallium? Een stuifmeelkorrel? De voedselvoorraad van een dennenzaad? Het embryo van een dennenzaad?

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.3.

Groen kussen: gametofyt. Steeltje met kapsel: sporofyt. Varenblad: sporofyt. Prothallium: gametofyt. Stuifmeelkorrel: mannelijke gametofyt. Voedselvoorraad van het zaad (bij een den): vrouwelijke gametofyt. Embryo van het zaad: de volgende sporofyt.

Oefening 5.4 ★

Noem de drie soorten levenscyclus en geef bij elk een organisme. Waar vindt bij elk de meiose plaats?

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.4.

Haplontisch (Chlamydomonas): meiose in de zygote, meteen. Diplontisch (dieren, Fucus): de meiose maakt de gameten. Haplodiplontisch (mossen, varens, zaadplanten, veel algen): de meiose maakt sporen in de sporangia van de sporofyt.

Oefening 5.5 ★★

Een zaadcel van een mos zwemt met $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Hoelang doet ze erover om een archegonium op $3\,\mathrm{cm}$ afstand te bereiken? Een dauwfilm verdampt $20\,\mathrm{min}$ na zonsopgang: wat is het maximale bereik van de bevruchting? Becommentarieer de grootte van moskolonies.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ , vijf minuten. In $20\,\mathrm{min}$ $12\,\mathrm{cm}$ . Bevruchting werkt alleen tussen planten die enkele centimeters van elkaar staan, zodat mossen in dichte kussens groeien met beide geslachten (of beide organen) binnen bereik.

Oefening 5.6 ★★

Bereken de valsnelheid in lucht van een varenspore met straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ en dichtheid $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho_{\text{lucht}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ), en de afstand die ze vanaf $0.5\,\mathrm{m}$ aflegt in een wind van $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Doe hetzelfde voor een dennenzaad met massa $5\,\mathrm{mg}$ waarvan de vleugel een daalsnelheid van $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ geeft, losgelaten op $20\,\mathrm{m}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; afstand $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . Zaad: $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — een zwaardere eenheid, van hoger losgelaten en met een vleugel, komt ongeveer even ver.

Oefening 5.7 ★★

Een varenblad draagt $200$ sori van $40$ sporangia, en elk sporangium maakt $64$ sporen. Hoeveel sporen per blad? Als één spore op $10^{5}$ een prothallium wordt en één prothallium op $50$ een sporofyt voortbrengt, hoeveel jonge varens levert een blad dan op?

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ sporen per blad; $5.1$ prothallia; $0.1$ jonge sporofyt per blad.

Oefening 5.8 ★★

Leg uit waarom heterosporie een voorwaarde is voor het zaad, en waarom een isospore plant haar vrouwelijke gametofyt niet in een zaadbeginsel zou kunnen insluiten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.8.

Een zaad is een behouden zaadbeginsel: de vrouwelijke gametofyt moet op de ouderplant blijven, ingesloten en gevoed, terwijl de mannelijke gametofyt ernaartoe moet reizen. Daarvoor zijn twee soorten sporen met twee bestemmingen nodig. De enige spore van een isospore plant moet worden uitgestrooid om uit te groeien tot een vrije tweeslachtige gametofyt; haar behouden zou ook de mannelijke functie behouden en elke plant tot zelfbevruchting dwingen, en er zou niets te reizen overblijven.

Oefening 5.9 ★★

Vergelijk een varenspore (een bol met straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dichtheid $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) en een dennenzaad ( $5\,\mathrm{mg}$ ) als verspreidingseenheden: massa, energie-inhoud (neem $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ droge stof, $50\,\%$ droog), en wat elk bij het landen wel en niet kan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.9.

Spore: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ , $16\,\mathrm{ng}$ ; energie $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . Zaad: $5\,\mathrm{mg}$ , $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ keer meer. De spore kan één klein fotosynthetisch schubje maken en niets vóór er licht is; het zaad kan in het donker een wortel en een scheut maken, een seizoen wachten, en overleven als het wordt opgegeten of uitgedroogd.

Oefening 5.10 ★★★

Een den laat $10^{11}$ stuifmeelkorrels los boven een bos; op de hoogte van de zaadbeginsels zijn de korrels verdeeld over een laag van $20\,\mathrm{m}$ dik boven $1\,\mathrm{km}^{2}$ . Schat de stuifmeelconcentratie (korrels per kubieke meter), het aantal korrels per seconde dat in een wind van $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ door de opening bij de micropyle van een zaadbeginsel ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) gaat, en de tijd die een zaadbeginsel nodig heeft om één korrel te ontvangen. Wat zegt dit over het tijdstip waarop de kegels opengaan?

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ korrels per kubieke meter; flux $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ korrels per seconde; ongeveer $1000\,\mathrm{s}$ , een kwartier, per korrel. De kegel moet uren tot dagen open en ontvankelijk zijn, en precies wanneer de mannelijke kegels stuifmeel afgeven — de bestuiving is tot op de week getimed.

Oefening 5.11 ★★★

Geef drie redenen waarom de diploïde generatie in de levenscyclus van landplanten ging overheersen, en één reden waarom de haploïde generatie niet helemaal verdween.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.11.

Diploïdie maskeert recessieve schadelijke mutaties; een diploïd lichaam met vaatweefsel kan groot en langlevend zijn, en hoogte helpt zowel bij het invangen van licht als bij de verspreiding van sporen; sporen die hoog op een sporofyt worden gemaakt, verspreiden zich door de lucht, terwijl gameten moeten zwemmen. De haploïde generatie blijft bestaan omdat meiose en bevruchting een haploïde fase vereisen, en de stuifmeelkorrel en de embryozak zijn de minimale lichamen die gameten naar elkaar brengen en het embryo voeden.

Oefening 5.12 ★★★

Hofmeister werkte voordat chromosomen bekend waren. Leg uit wat hij alleen met microscopie en kweek over de generatiewisseling kon vaststellen en wat niet, en wat de chromosoomtellingen daaraan toevoegden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 5.12.

Door sporen te kweken en ze onder de microscoop te volgen, kon hij vaststellen dat een spore uitgroeit tot een klein lichaam met geslachtsorganen, dat het embryo in het archegonium uit de bevruchte eicel ontstaat, dat de sporendragende plant daaruit groeit, en dat dezelfde organen in gereduceerde vorm in het zaadbeginsel van een conifeer bestaan: de generatiewisseling als een opeenvolging van lichamen en organen. Hij kon niet weten wat de twee generaties op het niveau van de cel onderscheidde. Chromosoomtellingen toonden aan dat de twee lichamen een factor twee in chromosoomaantal verschillen, dat de meiose bij de sporenvorming ligt en de bevruchting bij de eicel, en verklaarden zo waarom de generatiewisseling verplicht is.

5.7 Vraagstuk: van spore tot zaad

Probleem 5.1

Weekendvraagstuk — de voortplantingsrekensom van een varen en een den vergeleken, van het aantal sporen en stuifmeelkorrels tot hun verspreiding, het lot van de gametofyten en de kosten van een zaad, met als besluit het aantal verspreidingseenheden dat elke plant moet maken voor één vervanger

Een varenplant draagt $10$ vruchtbare bladeren, elk met $200$ sori van $40$ sporangia die elk $64$ sporen maken. Sporen: straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dichtheid $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Een den produceert in zijn leven de zaadbeginsels van $2\times 10^{4}$ vrouwelijke kegels — neem $100$ zaadbeginsels per kegel — en $10^{11}$ stuifmeelkorrels per jaar. Zaden: $5\,\mathrm{mg}$ , $50\,\%$ droge stof à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Lucht: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

Deel I — De sporen van de varen.

Bereken het aantal sporen dat de plant in een seizoen uitstrooit.
Bereken de massa van één spore en van de hele oogst.
Bereken de valsnelheid van de spore in lucht.
Hoe ver reizen de sporen vanaf bladeren op $0.5\,\mathrm{m}$ in een wind van $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Over hoe groot een oppervlak (een schijf met die straal) worden ze verspreid, en hoeveel landen er per vierkante meter?
Leg uit waarom turbulentie enkele sporen veel verder draagt, en wat dit betekent voor de kolonisatie van een nieuw eiland.
Bereken de energie-inhoud van één spore ( $50\,\%$ droge stof à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) en van de hele oogst, en vergelijk met de energie van één dennenzaad.

Deel II — De gametofyten. Eén spore op $2\times 10^{4}$ landt op grond die vochtig genoeg is om tot een prothallium uit te groeien; een prothallium leeft $6$ weken en heeft voor de bevruchting een natte nacht nodig — kans $0.2$ per week; een bevrucht prothallium geeft met kans $0.5$ een jonge sporofyt; een jonge sporofyt overleeft tot volwassenheid met kans $0.02$ .

Hoeveel prothallia levert de oogst van de plant op?
Bereken de kans dat een prothallium in zijn zes weken minstens één natte nacht meemaakt.
Bereken het verwachte aantal volwassen varens dat de oogst van één seizoen oplevert.
Als de ouderplant $30$ jaar leeft, hoeveel volwassen nakomelingen laat hij dan na, en wat zegt dit over de varenpopulatie?
Een zaadcel zwemt, zoals bij mossen, met $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , en de archegonia van een prothallium liggen op $1\,\mathrm{mm}$ van zijn eigen antheridia. Hoelang duurt zelfbevruchting? Waarom vermijden veel varens die toch (geef één mechanisme)?
In welke zin is het prothallium de zwakke schakel van de cyclus van de varen?

Deel III — Het stuifmeel van de den.

Een stuifmeelkorrel is een bol met straal $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ en een effectieve dichtheid van $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (luchtzakken inbegrepen). Bereken zijn valsnelheid.
Hoe ver reist hij vanaf een kegel op $15\,\mathrm{m}$ in een wind van $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ?
De $10^{11}$ korrels worden verdeeld over $1\,\mathrm{km}^{2}$ bos tot een diepte van $20\,\mathrm{m}$ . Bereken de concentratie.
Een micropyle biedt een opening van $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ aan een wind van $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Bereken het aantal korrels dat er per uur binnenkomt, en de tijd tot de eerste korrel.
Leg uit waarom een alleenstaande den op $5\,\mathrm{km}$ van het bos vrijwel geen zaad zet, en waarom windbestoven soorten in bestanden groeien.
Vergelijk de aantallen: hoeveel stuifmeelkorrels maakt het bos per zaadbeginsel, als het $1000$ dennen met elk $2000$ zaadbeginsels telt?

Deel IV — De zaden van de den. Van de zaadbeginsels van de boom wordt $60\,\%$ bestoven en daarvan vormt $80\,\%$ een zaad; een zaad wordt met kans $0.05$ een kiemplant en een kiemplant met kans $0.01$ een volwassen boom.

Bereken het aantal zaden dat de boom in zijn leven maakt, en hun totale massa en energie.
Een gevleugeld zaad daalt met $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Hoe ver reist het vanaf $20\,\mathrm{m}$ in een wind van $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Vergelijk met het stuifmeel.
Bereken het verwachte aantal volwassen nakomelingen, en vergelijk met dat van de varen.
Bereken de energie die de boom per volwassen nakomeling investeert, en die van de varen per volwassen nakomeling (alleen sporen), en vergelijk.
De varenspore kan enkele weken wachten; het dennenzaad verscheidene jaren. Leg met de energiecijfers uit waarom het zaad zich een rustperiode kan veroorloven en de spore niet.
Geef twee voordelen die het zaad zijn kosten waard maken en twee omstandigheden waarin de strategie van de varen de betere is.
Formuleer het resultaat: verspreidingseenheden per volwassen nakomeling voor de varen en voor de den, en de energie die elk per volwassen nakomeling besteedt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ sporen. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ per spore; oogst $8\times 10^{-5}$ kg, $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; schijf van $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; ongeveer $2600$ sporen per vierkante meter. 5. Opwaartse luchtstromen van enkele centimeters per seconde overtreffen $v_s$ , zodat een spore die in turbulentie terechtkomt uren in de lucht blijft en honderden kilometers aflegt; één enkele spore sticht een populatie als haar prothallium zichzelf kan bevruchten (het draagt beide organen), en daarom hebben afgelegen eilanden rijke varenflora’s. 6. Spore: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; oogst: $820\,\mathrm{J}$ ; één dennenzaad: $50\,\mathrm{J}$ — de hele sporenoogst is zestien zaden waard. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ prothallia. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ volwassen varens per seizoen. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : veel meer dan de ene vervanger van een stabiele populatie, dus de overlevingscijfers zijn optimistisch — in een volle habitat sterven de meeste jonge sporofyten door verdringing en schaduw. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . Veel varens laten antheridia en archegonia op verschillende tijdstippen rijpen, of geven een hormoon af (antheridiogeen) dat naburige jonge prothallia mannelijk maakt, zodat de zaadcellen van een ander individu komen. 12. Het is één cel dik, zonder wortels, onbeschermd, heeft vloeibaar water nodig voor de bevruchting en leeft enkele weken: vrijwel alle sterfte van de cyclus valt erop (één spore op $2\times 10^{4}$ wordt er een; een kwart daarvan maakt nooit een natte nacht mee). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ per kubieke meter. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3.6 per uur; de eerste komt na ongeveer $1000\,\mathrm{s}$ , een kwartier. 17. Vijf kilometer benedenwinds heeft de wolk zich zijwaarts en omhoog verspreid en zijn de meeste korrels neergedaald (een bereik van $1\,\mathrm{km}$ per $15\,\mathrm{m}$ hoogte), zodat de concentratie ordes van grootte lager is en een zaadbeginsel dagen op een korrel kan wachten; het eigen stuifmeel van de boom geeft vooral zelfbestoven zaden, die aborteren. Windbestuiving vraagt een dichte wolk, vandaar bestanden. 18. $10^{14}$ korrels voor $2\times 10^{6}$ zaadbeginsels: $5\times 10^{7}$ korrels per zaadbeginsel. 19. $2\times 10^{6}$ zaadbeginsels $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ zaden; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : het stuifmeel komt een kilometer ver, het zaad enkele boomhoogten; de genen reizen met het stuifmeel, de plant met het zaad. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ volwassen nakomelingen, tegen 57 bij de varen. 22. Den: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ per volwassen nakomeling; varen: $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ per volwassen nakomeling, tweehonderd keer minder. 23. Beide bestaan voor de helft uit droge stof à $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , zodat bij een basaal verbruik van, zeg, $0.5\,\mathrm{mW}$ per gram droge stof beide $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s meegaan, ongeveer acht maanden: de duur van de rustperiode is niet wat de energie van het zaad koopt. Ze koopt wat er na de kieming gebeurt — een wortel en een scheut, in het donker uit reserves opgebouwd, weken voordat de kiemplant zichzelf voedt — en, met de zaadhuid, bescherming in de tussentijd; de $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ van de spore bouwt enkele cellen die meteen moeten fotosynthetiseren. 24. Zaad: bevruchting zonder water; een bevoorraad, beschermd, rustend embryo dat zich op droge of seizoensgebonden plaatsen vestigt; verspreiding door vleugels, vruchten en dieren. De strategie van de varen wint in natte, schaduwrijke, stabiele habitats, en bij de kolonisatie van verre of pas vrijgekomen grond, waar goedkope, lichte, talrijke verspreidingseenheden meer tellen dan bevoorrading. 25. Varen: $5.1\times 10^{6}$ sporen per seizoen voor 1.9 volwassenen, $2.7\times 10^{6}$ sporen per volwassen nakomeling, $430\,\mathrm{J}$ per stuk; den: $9.6\times 10^{5}$ zaden voor 480 volwassenen, $2000$ zaden per volwassen nakomeling, $100\,\mathrm{kJ}$ per stuk.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst