Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

16Bloed en de bloedsomloop

In 1628 maakte William Harvey een rekensom. Het hart, schatte hij, bevat ongeveer twee oncen bloed en klopt zeventig keer per minuut; zelfs als bij elke slag maar een deel daarvan werd uitgestoten, zou het hart in een uur meermaals het gewicht van het hele lichaam rondpompen. Het bloed kon niet in dat tempo worden aangemaakt en verbruikt, zoals Galenus veertien eeuwen lang had geleerd; het moest rond en rond gaan. Daarna toonde hij het aan: bind een koord om de arm, en de aders onder het koord zwellen op, niet erboven; duw het bloed in een ader naar de hand, voorbij een klep, en het gaat niet. Het bloed wordt via de slagaders uitgepompt, keert via de aders terug, en de hele vijf liter gaan elke minuut door het hart. Dit hoofdstuk gaat over dat gesloten systeem — wat bloed is, hoe het wordt geleid, de fysica van zijn stroming door de vaten van de aorta tot een haarvat, en de uitwisseling in de haarvaten, waar het allemaal om draait.

16.1 Bloed

Definitie 16.1 (De samenstelling van bloed)

Bloed is een weefsel in suspensie: ongeveer $5\,\mathrm{L}$ bij een volwassene, $7\,\%$ van de lichaamsmassa. Gecentrifugeerd scheidt het zich in plasma ( $55\,\%$ : water, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ eiwitten — albumine, globulinen, fibrinogeen — en de zouten, suikers, lipiden, gassen en hormonen die het vervoert) en cellen ( $45\,\%$ , de hematocriet): rode bloedcellen ( $5\times 10^{12}$ per liter, schijfjes van $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ met twee holle kanten en zonder kern, elk volgepakt met $280$ miljoen hemoglobinemoleculen, met een levensduur van 120 dagen en in het beenmerg gemaakt met twee miljoen per seconde), witte bloedcellen ( $7\times 10^{9}$ per liter: neutrofielen, lymfocyten, monocyten, eosinofielen, basofielen, de beweeglijke arm van de immuniteit) en bloedplaatjes ( $3\times 10^{11}$ per liter, fragmenten van beenmergcellen die wonden dichten en de stolling op gang brengen). De rode bloedcellen vervoeren zuurstof — $200\,\mathrm{mL}$ per liter bloed bij volledige verzadiging, zeventig keer wat water oplost — en het plasma vervoert al het andere, waaronder de $20\,\%$ van het $\mathrm{CO_2}$ dat niet in de cellen zit, de warmte van de spieren naar de huid, en de hormonen van Hoofdstuk 19 naar hun doelen. Bloed is ook een oplossing onder oncotische druk: zijn eiwitten, die de haarvaten niet kunnen verlaten, oefenen een osmotische trek van ongeveer $25\,\mathrm{mmHg}$ uit, en die trek houdt het plasma in de vaten.

Een rode bloedcel, een bloedplaatje en een witte bloedcel (een lymfocyt) onder de rasterelektronenmicroscoop: de drie cellulaire bestanddelen van bloed, op dezelfde schaal getekend.

Propositie 16.2 (Hemostase)

Een doorgesneden vat wordt binnen enkele minuten in drie stappen gedicht. Het vat trekt samen; bloedplaatjes kleven aan het blootgelegde collageen, geven signalen af die meer bloedplaatjes rekruteren en activeren, en vormen een prop; en een cascade van plasmaproteasen, die elk de volgende activeren (een twaalftal stollingsfactoren, de meeste in de lever gemaakt, verscheidene afhankelijk van vitamine K), zet fibrinogeen om in onoplosbaar fibrine, waarvan de draden de prop tot een stolsel verweven. Een cascade versterkt: een spoor van de trigger (weefselfactor uit de beschadigde wand) eindigt in grammen fibrine. Ze moet ook worden ingeperkt: antistollingsstoffen in het plasma (antitrombine, proteïne C) en op het intacte endotheel beperken het stolsel tot de wond, en een tweede systeem, de fibrinolyse, lost het op terwijl het vat geneest. Hemofilie is het ontbreken van één factor; een trombose is een stolsel waar er geen gewenst was, en de belangrijkste doodsoorzaak in rijke landen is een stolsel in een kransslagader of een hersenslagader.

16.2 Kringlopen

Definitie 16.3 (Open en gesloten, enkelvoudig en dubbel)

In een open bloedsomloop (insecten, de meeste weekdieren) pompt een hart bloed in een lichaamsholte, waar het de organen rechtstreeks omspoelt en onder lage druk terugkeert; de stroming is traag en slecht gericht, en de insecten hebben het gasprobleem van het bloed losgekoppeld door lucht rechtstreeks naar de weefsels te leiden. In een gesloten bloedsomloop (ringwormen, inktvissen, gewervelden) blijft het bloed in vaten en wordt het onder druk door haarvaten gedreven, zodat de verdeling ervan orgaan voor orgaan kan worden geregeld. Vissen hebben een enkelvoudige kringloop: hart $\to$ kieuwen $\to$ lichaam $\to$ hart, zodat het bloed de weefsels bereikt met de lage druk die na de haarvaten van de kieuwen overblijft. Zoogdieren en vogels hebben een dubbele kringloop: het rechterhart drijft de kleine bloedsomloop aan (longen, lage druk, systolisch $25\,\mathrm{mmHg}$ ) en het linkerhart, nadat het bloed is teruggekeerd, de grote bloedsomloop (lichaam, hoge druk, $120\,\mathrm{mmHg}$ ); de twee pompen staan in serie en verplaatsen dezelfde stroom, in rust ongeveer $5\,\mathrm{L}$ per minuut. Amfibieën en de meeste reptielen hebben een hart met één ventrikel dat de twee stromen gedeeltelijk mengt — het tussenstadium. De dubbele kringloop maakt een warmbloedig metabolisme mogelijk: hoge druk naar elk orgaan en een long die ertegen is beschermd.

Bewijsmateriaal. Harvey (1628) redeneerde vanuit de hoeveelheid — het hierboven berekende debiet — en vanuit de bouw: de kleppen in de aders, die Fabricius had beschreven, laten alleen stroming naar het hart toe, zoals hij aantoonde door op de aders van een afgebonden arm te drukken; de kleppen van het hart laten alleen stroming toe van atria naar ventrikels naar slagaders; en bloed spuit uit de slagaders, maar sijpelt uit de aders. De haarvaten kon hij niet zien en hij leidde ze af; Malpighi zag ze in 1661 in de long van een kikker, vier jaar na de dood van Harvey. ∎

William Harvey, en de plaat uit zijn boek van 1628: de aders van een afgebonden onderarm zwellen onder het koord op, en bloed dat naar de hand wordt geduwd, stopt bij de kleppen.

De dubbele bloedsomloop. Het rechterhart stuurt het bloed onder lage druk door de longen; het linkerhart stuurt het onder hoge druk rond het lichaam; de twee pompen, in serie, verplaatsen hetzelfde volume per minuut.

16.3 Vaten en de fysica van de stroming

Definitie 16.4 (De vaatboom)

Het bloed verlaat het hart via slagaders: dikwandige buizen met elastische lagen die bij elke slag uitrekken en tussen de slagen terugveren, waardoor de pulsen tot een gelijkmatiger stroom worden afgevlakt (de aorta is $2.5\,\mathrm{cm}$ breed). Ze vertakken zich tot arteriolen, vaten van een tiende millimeter of minder waarvan de wand vooral uit glad spierweefsel bestaat: door samen te trekken of te ontspannen verandert een arteriole haar straal en daarmee, sterk, haar weerstand — arteriolen zijn de kranen van de bloedsomloop en de plaats van het grootste deel van de drukval. Ze monden uit in haarvaten: buisjes van één endotheelcel rond een lumen van $5\text{ tot }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , ongeveer $1\,\mathrm{mm}$ lang, zo’n veertig miljard in getal met een totaal oppervlak van bijna $600\,\mathrm{m}^{2}$ , door de wand waarvan alle uitwisseling plaatsvindt. Haarvaten monden uit in venulen en aders: dunwandig, rekbaar, met twee derde van het bloed onder lage druk, en met kleppen die de stroming naar het hart gericht houden terwijl spieren ze samendrukken. Elk vat is bekleed met één laag endotheel, dat geen passieve bekleding is maar een klier — het geeft stikstofmonoxide af om de arteriole te ontspannen, en signalen die witte bloedcellen rekruteren — en een filter.

Een haarvatennet: een arteriole die een netwerk van haarvaten voedt, waarin rode bloedcellen achter elkaar reizen, en die samenkomen in een venule.

Stelling 16.5 (De wet van Poiseuille en de vaatweerstand)

De stationaire stroom $Q$ van een vloeistof met viscositeit $\eta$ door een buis met straal $r$ en lengte $L$ onder een drukverschil $\Delta P$ is

Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{zodat}\qquad R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .

De weerstand daalt met de vierde macht van de straal: een arteriole die haar straal met $20\,\%$ verkleint, vermenigvuldigt haar weerstand met $1/0.8^{4} = 2.4$ , en een die hem halveert met 16. Daarom kunnen een paar millimeter arteriolaire spier het bloed van het hele lichaam omleiden — naar de darm na een maaltijd, naar de spieren bij inspanning, naar de huid bij hitte — en daarom daalt de druk van $95\,\mathrm{mmHg}$ in de kleine slagaders tot $35\,\mathrm{mmHg}$ bij de ingang van de haarvaten, bijna volledig over de arteriolen, terwijl de daling langs de aorta een fractie van een millimeter kwik bedraagt.

Bewijs. Bij stationaire laminaire stroming beweegt de vloeistof in concentrische schillen; de viskeuze kracht tussen de schillen houdt de druk in evenwicht. Voor de cilinder met straal $s < r$ is de drukkracht $\pi s^{2}\Delta P$ gelijk aan de viskeuze wrijving op zijn oppervlak $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/ \mathrm{d}s)$ , dus $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ en, met $v(r) = 0$ , $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — een parabolisch profiel. Integreren van de snelheid over de doorsnede geeft $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L) \int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta L$ . (Bloed is niet helemaal een eenvoudige vloeistof en slagaders zijn niet star, maar de vierdemachtswet geldt goed genoeg om een lichaam te laten werken.) ∎

Stelling 16.6 (Continuïteit: waar het bloed vertraagt)

Hetzelfde volume per seconde passeert elk niveau van de boom, zodat de gemiddelde snelheid op een niveau $v = Q/A$ is, met $A$ de totale doorsnede van alle vaten op dat niveau. De aorta ( $3\,\mathrm{cm}^{2}$ ) voert $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ met $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; de haarvaten, met een totale doorsnede van bijna $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ , voeren het met $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , zodat een rode bloedcel ongeveer drie seconden nodig heeft om een haarvat te doorkruisen — tijd genoeg om haar zuurstof te laten wegdiffunderen (Hoofdstuk 1: een micrometer in een milliseconde). De aders, met een kleinere totale doorsnede dan de haarvaten, versnellen het bloed weer tot $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ in de holle aders. De boom is zo gebouwd dat het bloed traag is precies waar het moet uitwisselen en overal elders snel.

Bewijs. Behoud van volume: wat per seconde een niveau binnenkomt, verlaat het ook, zodat $Q = A\,v$ op elk niveau hetzelfde is. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$ ; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . ∎

Druk (rood) en gemiddelde snelheid (blauw) langs de grote bloedsomloop. De pols wordt in de slagaders afgevlakt, de druk daalt vooral over de arteriolen, en het bloed is het traagst in de haarvaten, waar de totale doorsnede duizend keer die van de aorta is.

Stelling 16.7 (De elastische slagader als reservoir)

Het hart pompt met stoten; de weefsels ontvangen een bijna gelijkmatige stroom. De grote slagaders zorgen voor de afvlakking: ze rekken uit tijdens de uitstoting, slaan een deel van het slagvolume op, en veren tijdens de diastole terug, waardoor ze het verder drijven. Als de slagaders een compliantie $C$ hebben (opgeslagen volume per eenheid druk) en de arteriolen een weerstand $R$ , dan daalt de druk tijdens de diastole, met de aortaklep gesloten, als

P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},

zodat de diastolische druk na een diastole van duur $t_d$ gelijk is aan $P_s e^{-t_d/RC}$ : met $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ en $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$ daalt een systolische druk van $120\,\mathrm{mmHg}$ tot $80\,\mathrm{mmHg}$ . Een stijvere aorta (kleinere $C$ , zoals op hoge leeftijd) laat de druk tussen de slagen verder dalen en tijdens de uitstoting hoger stijgen: de polsdruk wordt groter, en het hart werkt tegen een hogere piek in.

Bewijs. Tijdens de diastole komt er geen bloed in de slagaders en verlaat het ze via de arteriolen met $Q = P/R$ ; het arteriële volume daalt met $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ , en omdat $\mathrm{d}V = C\, \mathrm{d}P$ , geldt $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$ , met als oplossing de exponentiële functie met tijdconstante $RC$ . Met $RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

16.4 Uitwisseling in de haarvaten

Propositie 16.8 (Twee soorten uitwisseling)

Door de haarvatwand bewegen opgeloste stoffen door diffusie — gassen en lipiden door de cellen, water en kleine opgeloste stoffen door de spleten ertussen, over het enorme oppervlak en de korte afstand die de flux ruim voldoende maken (de wet van Fick, zoals voor de placenta van Hoofdstuk 8) — en beweegt water door massastroming, gedreven door het evenwicht tussen twee drukken. De hydrostatische druk in het haarvat, $P_c$ , duwt vloeistof naar buiten; de oncotische druk van de plasma-eiwitten, $\pi_c$ , trekt haar naar binnen (krachten van Starling). Aan het arteriële uiteinde overtreft $P_c \approx 35\,\mathrm{mmHg}$ de $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ en filtreert vloeistof naar buiten; aan het veneuze uiteinde is $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ en wordt vloeistof teruggeresorbeerd; over het hele lichaam filtreert er ongeveer $20\,\mathrm{L}$ per dag naar buiten en keert er $17\,\mathrm{L}$ terug, en het saldo van $3\,\mathrm{L}$ , met de eiwitten die zijn weggelekt, wordt door de lymfevaten verzameld en ter hoogte van de hals aan de aders teruggegeven. Oedeem — zwelling door vocht in de weefsels — volgt telkens wanneer het evenwicht doorslaat: een hoge veneuze druk (hartfalen), een laag plasma-eiwit (ondervoeding, lever- of nierziekte), lekkende haarvaten (ontsteking), of verstopte lymfevaten.

Krachten van Starling langs een haarvat. De hydrostatische druk duwt vloeistof naar buiten en de oncotische druk van de plasma-eiwitten trekt ze terug; de filtratie aan het arteriële uiteinde overtreft de resorptie aan het veneuze uiteinde, en de lymfe voert het verschil terug.

Stelling 16.9 (Oncotische druk)

Een oplossing van $c$ mol per liter van een opgeloste stof die een membraan niet kan passeren, oefent over dat membraan een osmotische druk $\pi = cRT$ uit (van ’t Hoff). Plasma-albumine, $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ van een eiwit met molaire massa $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ , is $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ en geeft $\pi = 0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$ ; de andere eiwitten en de extra ionen die de negatieve lading van albumine vasthoudt, brengen het totaal op ongeveer $25\,\mathrm{mmHg}$ . Het natriumchloride van het plasma, met $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , zou $5800\,\mathrm{mmHg}$ uitoefenen — maar het passeert de haarvatwand vrij en oefent er geen druk over uit. Voor het haarvat telt het eiwit: halveer de albumine, zoals bij een nierziekte die haar in de urine verliest, en de resorberende trek halveert, vocht hoopt zich in de weefsels op, en de patiënt zwelt op.

Bewijs. $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ , dus $11.8\,\mathrm{mmHg}$ . De wet van van ’t Hoff zelf is de limiet voor verdunde oplossingen die in het deel van jaar 1 is afgeleid. ∎

Voorbeeld 16.10 (De bloedsomloop als vervoerssysteem)

Vijf liter per minuut door $600\,\mathrm{m}^{2}$ haarvatwand is een bezorgdienst zonder weerga. Hij brengt elke cel zuurstof tot op enkele celdiameters (geen enkele cel van het lichaam ligt verder dan $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ van een haarvat), voert haar $\mathrm{CO_2}$ , lactaat en ureum af, brengt de glucose van de lever naar de hersenen en de vetzuren van de vetvoorraden naar de spieren, verdeelt de hormonen van Hoofdstuk 19 in een minuut van één klier naar elke receptor in het lichaam, vervoert de warmte van de kern naar de huid en terug, en brengt de witte bloedcellen binnen enkele uren naar een wond. Het is ook de kwetsbaarheid: een stolsel, een bloeding of een falende pomp legt alles tegelijk stil, en de hersenen, die geen brandstof opslaan, vallen binnen seconden uit. De rest van dit deel van het boek gaat over de pomp (Hoofdstuk 17) en over hoe de druk wordt geregeld, zodat de dienst doorgaat bij het opstaan, bij het hardlopen en bij een bloeding (Hoofdstuk 18).

16.5 Opgaven

Oefening 16.1 ★

Geef de volumesamenstelling van bloed en het aantal, de grootte en de functie van elk cellulair bestanddeel.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.1.

Plasma $55\,\%$ (water, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ eiwit, zouten, voedingsstoffen, gassen, hormonen); cellen $45\,\%$ . Rode bloedcellen $5\times 10^{12}$ /L, schijfjes van $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , zuurstoftransport; witte bloedcellen $7\times 10^{9}$ /L, $10\text{ tot }15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , immuniteit; bloedplaatjes $3\times 10^{11}$ /L, fragmenten van $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hemostase.

Oefening 16.2 ★

Teken de bloedsomloop van een vis en van een zoogdier, geef de drukken aan, en zeg wat de dubbele kringloop oplevert.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.2.

Vis: hart $\to$ kieuwen $\to$ lichaam $\to$ hart, één kringloop, waarbij het lichaam bloed krijgt met de lage druk die na de kieuwen overblijft. Zoogdier: rechterhart $\to$ longen ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ linkerhart $\to$ lichaam ( $120\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ rechterhart. De dubbele kringloop geeft het lichaam een hoge druk zonder de longen eraan bloot te stellen, en laat de twee kringlopen afzonderlijk regelen.

Oefening 16.3 ★

Geef voor elk vaattype — slagader, arteriole, haarvat, ader — de bouw van de wand en de functie die hij dient.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.3.

Slagader: dikke wand met elastische lagen en spier — geleidt bloed onder hoge druk en vlakt de pols af. Arteriole: wand vooral uit glad spierweefsel — bepaalt de weerstand en verdeelt de stroom. Haarvat: één endotheelcel dik — uitwisseling. Ader: dunne, rekbare wand met kleppen — voert bloed onder lage druk terug en bevat het grootste deel ervan.

Oefening 16.4 ★

Reconstrueer het argument van Harvey vanuit de hoeveelheid, met moderne getallen: $70\,\mathrm{mL}$ per slag, $72$ slagen per minuut, $5\,\mathrm{L}$ bloed.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.4.

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $7200\,\mathrm{L}$ per dag, tegenover $5\,\mathrm{L}$ bloed: het volume gaat $1440$ keer per dag door het hart. Geen enkel orgaan zou zeven ton bloed per dag kunnen aanmaken of verbruiken; hetzelfde bloed moet terugkeren — het circuleert.

Oefening 16.5 ★★

Bereken met de wet van Poiseuille de drukval langs de aorta (straal $1.25\,\mathrm{cm}$ , lengte $40\,\mathrm{cm}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) bij $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , in pascal en in mmHg. Becommentarieer.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.5.

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ : de aorta kost niets; de druk wordt in de arteriolen verbruikt.

Oefening 16.6 ★★

Een arteriole met straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ vernauwt tot $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ en verwijdt daarna tot $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Met welke factor verandert haar weerstand in elk geval, en haar stroom bij constante druk?

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.6.

$(15/12)^{4} = 2.4$ : weerstand 2.4 keer zo groot, stroom gedaald tot $41\,\%$ . $(15/20)^{4} = 0.32$ : weerstand gedaald tot een derde, stroom 3.2 keer zo groot.

Oefening 16.7 ★★

De aorta heeft een doorsnede van $3\,\mathrm{cm}^{2}$ en de haarvaten samen $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ ; de stroom is $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Bereken de gemiddelde snelheid in elk, en de tijd die een rode bloedcel in een haarvat van $1\,\mathrm{mm}$ doorbrengt. Bij inspanning stijgt het debiet tot $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en gaan de haarvaten van de spieren open: wat gebeurt er met de doorlooptijd?

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.7.

Aorta $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; haarvaten $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; doorlooptijd $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$ . Bij inspanning stijgt het debiet vijfvoudig en het open haarvatoppervlak misschien drievoudig, zodat de doorlooptijd daalt tot ongeveer $2\,\mathrm{s}$ — nog steeds genoeg om de zuurstof te laten vertrekken.

Oefening 16.8 ★★

Bereken met $P_c = 35$ en $15\,\mathrm{mmHg}$ aan de twee uiteinden, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ en verwaarloosbare interstitiële drukken de netto filtratiedruk aan elk uiteinde. Wat gebeurt er als de veneuze druk zo stijgt dat $P_c$ aan het veneuze uiteinde $28\,\mathrm{mmHg}$ is?

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.8.

Arterieel uiteinde $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtratie); veneus uiteinde $15 - 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (resorptie). Met $P_c = 28$ aan het veneuze uiteinde is het netto $+3$ : over de hele lengte filtreert vloeistof en wordt er niets geresorbeerd — oedeem, de gezwollen enkels van hartfalen.

Oefening 16.9 ★★

Bereken de oncotische druk van $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ albumine ( $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ ) bij $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , en die van $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Waarom draagt het natrium van het plasma, met $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , niets bij aan het evenwicht van Starling?

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.9.

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$ ; bij de helft van de albumine $5.9\,\mathrm{mmHg}$ . Natrium passeert de haarvatwand vrij, zodat zijn concentratie aan beide kanten gelijk is en het er geen osmotische druk over uitoefent.

Oefening 16.10 ★★★

Bereken met $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ en $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ de diastolische druk na $0.8\,\mathrm{s}$ , uitgaande van een systolische druk van $120\,\mathrm{mmHg}$ . Bereken het opnieuw voor een aorta die half zo rekbaar is. Leg uit waarom de polsdruk van ouderen groot is, en wat dat het hart kost.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.10.

$RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . $C = 1$ : $RC = 1$ , $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — en hetzelfde slagvolume verhoogt de systolische druk in een stijve aorta sterker. Een grote polsdruk betekent een hogere piek waartegen het hart moet uitpompen, meer arbeid en meer zuurstof voor hetzelfde debiet.

Oefening 16.11 ★★★

De systemische weerstand is $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$ . Bereken hem in rust ( $95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) en bij inspanning ( $110 - 5$ , $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ). Met welke factor moet de gemiddelde straal van de arteriolen zijn veranderd, als de arteriolen de hele weerstand dragen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.11.

Rust: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; inspanning: $105/417 = 0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , een viervoudige daling. Omdat $R \propto r^{-4}$ , is $r$ gestegen met een factor $4^{1/4} = 1.41$ : de arteriolen zijn gemiddeld $41\,\%$ wijder geworden.

Oefening 16.12 ★★★

“De bloedsomloop is zo gebouwd dat het bloed traag is waar het moet uitwisselen en overal elders snel.” Bespreek dit aan de hand van de continuïteitsvergelijking, de wet van Poiseuille en de meetkunde van de boom, en zeg waarom een open bloedsomloop dat niet kan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 16.12.

De continuïteit legt op elk niveau de snelheid vast via de totale doorsnede, en de boom is zo gebouwd dat die doorsnede in de haarvaten duizend keer die van de aorta is en in de aders weer klein; de wet van Poiseuille legt de weerstand in de arteriolen, waar spier hem kan veranderen, en laat de wijde vaten vrijwel zonder verlies. Een open bloedsomloop heeft geen haarvaten om het bloed op een welbepaalde plaats te vertragen, geen vaten om een weerstand in te stellen, en geen manier om de stroom naar één orgaan te leiden — hij kan alleen roeren.

16.6 Vraagstuk: de bloedsomloop in getallen

Probleem 16.1

Weekendvraagstuk — de rekensom van Harvey overgedaan, de drukken en snelheden van de vaatboom berekend met Poiseuille en de continuïteit, de dagelijkse filtratie van de haarvaten sluitend gemaakt, en de afvlakking door de aorta gemodelleerd, met als besluit het hartminuutvolume, de drukval over de arteriolen, het filtraat van een dag en de diastolische druk

Gegevens: slagvolume $70\,\mathrm{mL}$ , hartfrequentie $72\,\mathrm{min}^{-1}$ , bloedvolume $5\,\mathrm{L}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ . Aorta: straal $1.25\,\mathrm{cm}$ , lengte $40\,\mathrm{cm}$ . Arteriolen: $3\times 10^{6}$ parallel geschakeld, elk met straal $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ en lengte $1\,\mathrm{mm}$ . Haarvaten: $4\times 10^{10}$ , straal $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ , lengte $1\,\mathrm{mm}$ , waarvan in rust een kwart open. Starling: $P_c$ van 35 tot $15\,\mathrm{mmHg}$ langs een haarvat, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ . Windkessel: $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , diastole $0.8\,\mathrm{s}$ .

Deel I — De rekensom van Harvey.

Bereken het hartminuutvolume in liter per minuut en per dag.
Hoe vaak per dag circuleert het bloedvolume?
De schatting van Harvey was 2 oncen ( $57\,\mathrm{g}$ ) per slag, waarvan volgens hem minstens een kwart werd uitgestoten, bij 72 slagen per minuut. Welke massa bloed gaf dat per uur, en hoe verhield die zich tot het gewicht van een man?
Waarom was dit een argument voor een kringloop en niet voor voortdurende aanmaak en verbruik?
Beschrijf het afbindexperiment en wat de kleppen aantoonden.
Wat kon Harvey niet zien, en wie zag het wel?

Deel II — De boom.

Bereken de gemiddelde snelheid in de aorta.
Bereken met de wet van Poiseuille de drukval langs de aorta, in mmHg.
Bereken de weerstand van één arteriole en van de $3\times 10^{6}$ parallel geschakelde.
Bereken de drukval over de arteriolen bij het rustdebiet, in mmHg.
Bereken de totale doorsnede van de open haarvaten en de gemiddelde snelheid daarin; daarna de doorlooptijd door één haarvat.
De arteriolen vernauwen zich zodat hun straal met $10\,\%$ afneemt. Bereken de drukval opnieuw. Wat moet het hart doen om hetzelfde debiet te behouden?

Deel III — De haarvaten.

Bereken de netto filtratiedruk aan het arteriële uiteinde, aan het veneuze uiteinde en in het midden (neem aan dat $P_c$ lineair daalt).
Verdeel het haarvat in de filtrerende en de resorberende helft en schat de per dag gefiltreerde en geresorbeerde vloeistof over het hele lichaam, met als netto drukken, gemiddeld over elke helft, $+10$ en $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ , en met elke helft die $2\,\mathrm{L}$ per dag per mmHg verplaatst.
Leid de lymfestroom af.
De plasma-albumine daalt tot $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Bereken $\pi_c$ opnieuw (neem aan dat die met de albumine meeschaalt) en de netto drukken aan de twee uiteinden. Wat gebeurt er?
De veneuze druk stijgt zodat $P_c$ loopt van 35 tot $28\,\mathrm{mmHg}$ . Bereken opnieuw de gemiddelde netto druk en de dagelijkse balans. Waar gaat de vloeistof naartoe?
Bereken het totale haarvatoppervlak (cilinders, allemaal) en de tijd die een molecuul nodig heeft om te diffunderen naar een cel op $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ van een haarvat ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

Deel IV — De aorta als reservoir.

Bereken de systemische weerstand uit een gemiddelde druk van $93\,\mathrm{mmHg}$ , een veneuze druk van $3\,\mathrm{mmHg}$ en het rustdebiet, in $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
Bereken de tijdconstante $RC$ en de diastolische druk na $0.8\,\mathrm{s}$ , uitgaande van een systolische druk van $120\,\mathrm{mmHg}$ .
Bereken het opnieuw voor $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . Wat is er met de polsdruk gebeurd?
De hartfrequentie stijgt tot $120$ en de diastole verkort tot $0.3\,\mathrm{s}$ . Bereken de diastolische druk.
Hoeveel van de $70\,\mathrm{mL}$ die worden uitgestoten, wordt tijdens de systole in de slagaders opgeslagen als de druk met $20\,\mathrm{mmHg}$ stijgt? Waar gaat de rest naartoe?
Leg uit waarom de kransslagaders, die zich in de diastole vullen, afhangen van het terugveren van de aorta.
Formuleer het resultaat: het hartminuutvolume, de drukval over de arteriolen, het netto filtraat van een dag, en de diastolische druk voor $C = 2$ en $C = 1$ .

Oplossing

Oplossing van Probleem 16.1.

1. $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; $7300\,\mathrm{L}$ per dag. 2. $7300/5 \approx 1450$ keer. 3. Een kwart van $57\,\mathrm{g}$ bij 72 slagen per minuut: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ per uur — ongeveer het gewicht van een man. 4. Geen voedsel zou elk uur het gewicht van een man aan bloed kunnen leveren, en geen weefsel het kunnen verbruiken; de enige uitweg is dat hetzelfde bloed naar het hart terugkeert. 5. Een koord om de arm doet de aders eronder opzwellen, niet erboven, dus beweegt het bloed in de aders naar het hart; wanneer men het bloed in een ader naar de hand duwt, stopt het bij de kleppen en kan het niet worden teruggeduwd — de kleppen laten alleen stroming naar het hart toe. 6. De haarvaten die slagaders met aders verbinden; Malpighi zag ze in 1661 in de long van een kikker. 7. Oppervlak $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $83/4.9 = 17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 8. $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times 5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ ; parallel geschakeld $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ . 10. $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ . 11. Open haarvaten $10^{10}$ , elk $\pi(3\times 10^{-6})^{2} = 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$ : $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $v = 83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; doorlooptijd $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$ . 12. Weerstand $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$ : $47\,\mathrm{mmHg}$ ; het hart moet de arteriële druk met $16\,\mathrm{mmHg}$ verhogen, of het debiet daalt met een derde. 13. $+10$ , $-10$ en $0$ mmHg. 14. Filtratie $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ per dag; resorptie $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$ . 15. $3\,\mathrm{L}$ lymfe per dag. 16. $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$ : netto $+22.5$ aan het arteriële uiteinde en $+2.5$ aan het veneuze — overal filtratie, geen resorptie: oedeem. 17. Netto $+10$ en $+3$ , gemiddeld $+6.5$ : filtratie over het hele haarvat, zo’n $26\,\mathrm{L}$ per dag; de lymfevaten kunnen dat niet afvoeren en de vloeistof hoopt zich in de weefsels op, eerst in de voeten. 18. $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$ ; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/ (2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$ . 19. $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . 20. $RC = 2.2\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 = 83\,\mathrm{mmHg}$ . 21. $RC = 1.1\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$ : de polsdruk neemt toe van 37 tot $62\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$ : bij een snelle frequentie daalt de druk tussen de slagen nauwelijks. 23. $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ opgeslagen; de andere $30\,\mathrm{mL}$ stromen al tijdens de systole zelf via de arteriolen weg. 24. Het samentrekkende ventrikel drukt in de systole zijn eigen vaten dicht, zodat de hartspier in de diastole wordt doorbloed, door de druk die de terugverende aorta in stand houdt; een stijve aorta die de diastolische druk laat instorten, hongert het hart tussen de slagen uit. 25. Debiet $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; drukval over de arteriolen $31\,\mathrm{mmHg}$ ; netto filtraat $3\,\mathrm{L}$ per dag naar de lymfe; diastolisch $83\,\mathrm{mmHg}$ voor $C = 2$ en $58\,\mathrm{mmHg}$ voor $C = 1$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst