Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

1Diversiteit van eencellige organismen

Een druppel slootwater onder de microscoop bevat een groene cel die met twee flagellen roeit, een pantoffelvormige ciliaat die bacteriën naar haar celmond veegt, een glazig kiezelwier dat over het objectglaasje glijdt en, te klein om goed te zien, duizend bacteriën. Elk daarvan is één cel en elk is een volledig organisme: het voedt zich, beweegt, neemt waar, groeit, plant zich voort en sterft als één enkele cel. Het grootste deel van de levende wereld is altijd zo geweest. Dit hoofdstuk behandelt het eencellige organisme als een ontwerpprobleem — wat één cel wel en niet kan — en overziet de antwoorden die prokaryoten en eukaryoten hebben gevonden, tot het punt waarop cellen bij elkaar beginnen te blijven.

1.1 Eén cel, alle functies

Definitie 1.1 (Eencellig, koloniaal, meercellig)

Een organisme is eencellig wanneer één cel alle levensfuncties uitvoert — voeding, uitwisseling, beweging, voortplanting — en op zichzelf leeft. Het is koloniaal wanneer cellen van één soort na de deling aan elkaar blijven zitten, maar elk ervan, eenmaal losgemaakt, op zichzelf kan blijven leven. Het is meercellig wanneer zijn cellen van verschillende typen zijn, van elkaar afhangen en slechts enkele ervan (de kiembaan) nakomelingen achterlaten. Tot de eencellige organismen behoren alle archaea, bijna alle bacteriën en de meeste lijnen van eukaryoten; de informele naam protist dekt de eencellige eukaryoten, die niet één groep vormen maar vele.

Voorbeeld 1.2 (Zes bewoners van een druppel)

Escherichia coli, een staafje van $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ lang, zwemt met een bundel flagellen en deelt zich om de twintig minuten als het gevoed wordt. Chlamydomonas, een groene alg van $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ doorsnede, roeit met twee flagellen naar het licht dat ze met een oogvlek waarneemt. Paramecium, een ciliaat van $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , is bedekt met duizenden trilharen, voedt zich via een celmond en hoost water naar buiten met twee contractiele vacuolen. Een kiezelwier leeft in een tweedelige schaal van kiezelzuur, versierd met poriën. Amoeba vloeit voort door schijnvoetjes uit te steken en omsluit wat ze tegenkomt. Een gistcel laat aan haar zijkant een dochtercel uitknoppen. Zes antwoorden, van sterk uiteenlopende grootte en machinerie, op één probleem.

De grootte van eencellige organismen beslaat vijf ordes van grootte. Prokaryoten (blauw) liggen rond een micrometer; eukaryote cellen (oranje) zijn tien tot honderd keer groter; de grootste afzonderlijke cellen — een reuzenzwavelbacterie, de alg Acetabularia — zijn uitzonderingen die de tekst verklaart. — De grootte van eencellige organismen beslaat vijf ordes van grootte. Prokaryoten (blauw) liggen rond een micrometer; eukaryote cellen (oranje) zijn tien tot honderd keer groter; de grootste afzonderlijke cellen — een reuzenzwavelbacterie, de alg *Acetabularia* — zijn uitzonderingen die de tekst verklaart.

Propositie 1.3 (Oppervlak, volume en de grens aan de grootte)

Een cel wisselt uit met haar omgeving via haar oppervlak en verbruikt naar verhouding van haar volume. Voor een bol met straal $r$ is de oppervlakte-volumeverhouding

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

zodat een verdubbeling van de straal het beschikbare oppervlak per eenheid cytoplasma halveert. Een cel die voor de bevoorrading van haar inwendige op diffusie door haar membraan steunt, kan dus niet onbeperkt groeien: bij een zekere straal voldoet de aanvoer door het oppervlak niet meer aan de vraag van het volume. Dezelfde wet verklaart waarom kleine cellen per gram metabool het actiefst zijn, en waarom grote cellen afgeplat, langgerekt, gevacuoliseerd of vol inwendige membranen zijn.

Stelling 1.4 (Tijd om een afstand te diffunderen)

Een molecuul met diffusiecoëfficiënt $D$ zwerft in willekeurige stappen rond; na een tijd $t$ is zijn gemiddelde kwadratische verplaatsing langs één as $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . De tijd die nodig is om door diffusie alleen een afstand $x$ af te leggen, is dus

t \approx \frac{x^2}{2D},

die groeit met het kwadraat van de afstand. Met $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ voor een klein molecuul in water duurt het oversteken van een bacterie ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) een halve milliseconde; het oversteken van een cel van $1\,\mathrm{mm}$ zou acht minuten duren, en van een meter zestien jaar.

Bewijs. Laat het molecuul stappen met lengte $\ell$ zetten, willekeurig naar links of naar rechts, telkens na $\tau$ seconden. Na $n$ stappen is zijn verplaatsing $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ met $\varepsilon_i = \pm 1$ onafhankelijk, dus $\langle x\rangle = 0$ en $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (de kruistermen middelen uit tot nul). Met $n = t/\tau$ is dit $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ , en met $D = \ell^2/2\tau$ volgt $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Stelt men $\langle x^2\rangle = x^2$ , dan volgt de tijd. ∎

Stelling 1.5 (Diffusieve aanvoer naar een bolvormige cel)

Een bolvormige cel met straal $r_0$ die elk molecuul van een opgeloste stof dat haar oppervlak bereikt opneemt, in een medium waar de concentratie ver weg $c_\infty$ bedraagt, ontvangt in de stationaire toestand een flux (moleculen per seconde) van

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

De aanvoer groeit slechts met $r_0$ , de vraag met $r_0^3$ : voorbij een zekere straal verhongert een cel die door diffusie wordt gevoed.

Bewijs. In de stationaire toestand is het aantal moleculen dat per seconde een bol met straal $r > r_0$ passeert voor elke bol hetzelfde, $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (de wet van Fick, met de flux naar binnen gericht). Dus is $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ constant; integreren van $r_0$ , waar $c = 0$ , tot oneindig, waar $c = c_\infty$ , geeft $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ , waaruit $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

Voorbeeld 1.6 (Hoe groot kan een door diffusie gevoede cel zijn?)

Een aerobe cel verbruikt zuurstof met ongeveer $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ cytoplasma (een stevig tempo). Haar vraag is $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ; de aanvoer uit met lucht verzadigd water ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) is $4\pi D r_0 c_\infty$ . Gelijkstellen geeft $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ , dus $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Echte actieve cellen blijven hier ruim onder, omdat zuurstof ook in de cel moet diffunderen; de zwavelbacterie Thiomargarita van $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ omzeilt de grens door vrijwel geheel uit een vacuole te bestaan, met een cytoplasma dat slechts een dunne schil van enkele micrometers vormt.

De aanvoer door het oppervlak groeit met r, de vraag met r3 (logaritmische assen). Waar de lijnen elkaar snijden, kan een cel die alleen door diffusie wordt gevoed haar inwendige niet langer bevoorraden; voor een actieve aerobe cel ligt dat snijpunt bij enkele honderden micrometers. — De aanvoer door het oppervlak groeit met $r$ , de vraag met $r^3$ (logaritmische assen). Waar de lijnen elkaar snijden, kan een cel die alleen door diffusie wordt gevoed haar inwendige niet langer bevoorraden; voor een actieve aerobe cel ligt dat snijpunt bij enkele honderden micrometers.

1.2 Diversiteit van de prokaryoten

Definitie 1.7 (De prokaryote cel)

Een prokaryoot (de bacteriën en de archaea, twee domeinen die evenveel van elkaar verschillen als elk van beide van ons) is een cel zonder kern of door een membraan omgeven organellen: één circulair chromosoom in een nucleoïde, vaak met kleine extra ringen die plasmiden heten, ribosomen vrij in een cytoplasma van $0.5\text{ tot }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , een plasmamembraan dat de ademhalings- of fotosyntheseketens draagt, en een stevige celwand die weerstand biedt aan de turgor van een cytoplasma dat enkele bar boven zijn omgeving staat. Er zijn weinig vormen, en ze hebben een naam: coccus (bol), bacil (staaf), spirillum en spirocheet (schroeven), vibrio (komma); cellen kunnen na de deling in paren, ketens, tetraden of trossen bijeen blijven.

Propositie 1.8 (Twee omhulsels: grampositief en gramnegatief)

De bacteriële wand is opgebouwd uit peptidoglycaan, ketens van twee afwisselende suikers die door korte peptiden tot één reusachtig molecuul rond de cel zijn verknoopt. Grampositieve bacteriën hebben een dikke laag ( $20\text{ tot }80\,\mathrm{nm}$ ) buiten één enkel membraan en houden de kristalviolette kleurstof van de gramkleuring vast; gramnegatieve bacteriën hebben een dunne laag (enkele nanometers) ingeklemd tussen het plasmamembraan en een buitenmembraan waarvan het buitenste blad uit lipopolysacharide bestaat, en ze verliezen de kleurstof. Het buitenmembraan, doorboord door porines, is een tweede barrière: het houdt veel antibiotica en detergentia tegen, en daarom zijn infecties met gramnegatieve bacteriën moeilijker te behandelen. Archaea hebben noch peptidoglycaan noch de esterlipiden van alle andere cellen: hun membranen bestaan uit ethergebonden isoprenoïdketens, die soms als monolaag de hele dubbellaag overspannen, wat ze stabiel houdt in kokend zuur.

De twee bacteriële omhulsels in doorsnede. Links: één membraan onder een dikke laag peptidoglycaan. Rechts: een dunne laag peptidoglycaan in het periplasma tussen twee membranen, waarvan het buitenste bezet is met porines en bedekt met lipopolysacharide.

Propositie 1.9 (De bacteriële flagel en chemotaxis)

De bacteriële flagel is een stijf schroefvormig filament van het eiwit flagelline, $20\,\mathrm{nm}$ dik en enkele lichaamslengten lang, dat wordt rondgedraaid door een rotatiemotor in het omhulsel. De motor wordt niet door ATP aangedreven, maar door protonen die langs de elektrochemische gradiënt over het membraan stromen, zo’n $1000$ protonen per omwenteling bij tot $300$ omwentelingen per seconde. Bij E. coli bundelen de flagellen zich wanneer ze allemaal tegen de klok in draaien en duwen ze de cel in een rechte run vooruit; keert er één of meer om, dan valt de bundel uiteen en tuimelt de cel naar een nieuwe, willekeurige richting. Chemotaxis is de sturing van deze willekeurige wandeling: de cel meet of de concentratie van een lokstof in de laatste seconde is gestegen en onderdrukt in dat geval het tuimelen. Ze stuurt door het heden met het recente verleden te vergelijken — langs haar baan — omdat over haar eigen lengte van $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ geen gradiënt meetbaar is.

Bewijsmateriaal. Berg en Brown (1972) volgden afzonderlijke cellen van E. coli in drie dimensies met een volgmicroscoop: runs van ongeveer een seconde bij $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , tuimelingen van een tiende seconde, en in een gradiënt van serine waren de runs die de gradiënt op gingen langer, terwijl de runs die hem af gingen niet korter werden. Een cel die met één flagel aan een objectglaasje werd vastgezet, liet haar hele lichaam ronddraaien, wat bewees dat de motor roteert; cellen waarvan de motor van de ATP-synthese was ontkoppeld, zwommen nog zolang er een protongradiënt kon worden opgelegd, wat de brandstof aanwees. ∎

Run en tuimeling. Links: zonder gradiënt voert de cel een willekeurige wandeling uit, waarbij elke run (blauw) eindigt met een tuimeling (rode stip). Rechts: wanneer een lokstof langs een run toeneemt, wordt het tuimelen onderdrukt en duurt de run langer; de wandeling verschuift de gradiënt op.

Voorbeeld 1.10 (Cyanobacteriën en de heterocyste)

Cyanobacteriën zijn de bacteriën die fotosynthese bedrijven zoals planten, door water te splitsen en zuurstof vrij te maken op gestapelde inwendige membranen (de thylakoïden, die de chloroplast van hen heeft geërfd). Vele groeien als draden van cellen met een gemeenschappelijke schede. Bij Anabaena wordt, wanneer gebonden stikstof opraakt, ongeveer elke tiende cel een heterocyste: ze ontmantelt haar zuurstofproducerende fotosysteem, verdikt haar wand tegen zuurstof en bindt stikstof uit de lucht met een enzym dat zuurstof zou vernietigen, waarbij ze glutamine aan haar buren levert in ruil voor suiker. Een draad van Anabaena is een eerste schets van een arbeidsverdeling tussen cellen.

Een draad van Anabaena: een keten van groene fotosynthetische cellen, onderbroken door grotere, blekere heterocysten, de cellen die stikstof binden. — Een draad van *Anabaena*: een keten van groene fotosynthetische cellen, onderbroken door grotere, blekere heterocysten, de cellen die stikstof binden.

Opmerking 1.11 (Rusttoestand)

Sommige grampositieve staafjes (Bacillus, Clostridium) beantwoorden voedselgebrek met de bouw van een endospore: een kopie van het chromosoom, gewikkeld in verschillende uitgedroogde mantels, metabool inert en bestand tegen koken, straling en eeuwen droogte, die ontkiemt wanneer de omstandigheden terugkeren. Veel protisten doen hetzelfde met een cyste. Een rusttoestand is, naast beweeglijkheid, de andere manier om een slecht seizoen te overleven.

1.3 Eencellige eukaryoten

Definitie 1.12 (Protisten: een graad, geen groep)

Protisten zijn de eukaryoten die geen dieren, geen landplanten en geen schimmels zijn — meestal eencellig, sommige koloniaal, enkele (de kelpen) meercellig. Ze delen de eukaryote cel uit het deel van jaar 1 (kern, mitochondriën, endomembranen, cytoskelet, trilharen met $9+2$ -structuur) en verder niets in het bijzonder: de lijnen waartoe ze behoren, staan even ver van elkaar af als dieren van planten. Groene algen horen bij de landplanten; kiezelwieren en bruinwieren vormen een eigen lijn; ciliaten, dinoflagellaten en de malariaparasiet een andere; amoeben en slijmzwammen staan dichter bij dieren en schimmels dan bij al deze groepen. Het woord benoemt een organisatieniveau — de eukaryote cel die alleen leeft — en geen tak van de boom.

Voorbeeld 1.13 (Vier manieren om als eukaryote cel alleen te leven)

Chlamydomonas: een eivormige groene alg met een wand van glycoproteïne zonder cellulose, één bekervormige chloroplast, een oranje oogvlek die een lichtsensor beschaduwt, zodat de cel tijdens het draaien weet aan welke kant het licht is, en twee flagellen aan de voorkant die in een schoolslag slaan; ze is fototroof. Paramecium: een ciliaat, waarvan het hele oppervlak met trilharen in gecoördineerde golven slaat, met een mondachtige mondgroef die bacteriën naar voedselvacuolen veegt, twee contractiele vacuolen en twee soorten kernen — een kleine generatieve micronucleus en een grote werkende macronucleus met honderden kopieën van elk gen; ze is fagotroof. Amoeba: geen wand, geen vaste vorm, ze beweegt en voedt zich met schijnvoetjes die door actinepolymerisatie naar buiten worden geduwd. Het kiezelwier: een fotosynthetische cel die ingesloten zit in twee overlappende kleppen van kiezelzuur, als een doos met deksel, zo fijn met poriën versierd dat men de schalen vroeger gebruikte om microscooplenzen te testen; bij de deling houdt elke dochtercel één klep en maakt ze een nieuwe, kleinere klep aan de binnenkant.

Paramecium, schematisch: de bewimperde cortex, de twee kernen, de mondgroef die naar de celmond leidt waar voedselvacuolen ontstaan, en de twee stervormige contractiele vacuolen die het water verdrijven dat door osmose binnenkomt. — *Paramecium*, schematisch: de bewimperde cortex, de twee kernen, de mondgroef die naar de celmond leidt waar voedselvacuolen ontstaan, en de twee stervormige contractiele vacuolen die het water verdrijven dat door osmose binnenkomt.

Kiezelwieren in donkerveldmicroscopie: elke cel leeft in een tweekleppige schaal van kiezelzuur, met een patroon van poriën waardoor ze met het water uitwisselt.

Definitie 1.14 (Voedingswijzen)

Een eencellige eukaryoot voedt zich op een van drie manieren, of op twee tegelijk. Fototrofie: hij heeft chloroplasten en maakt zijn eigen organisch materiaal uit licht en $\mathrm{CO_2}$ (groene algen, kiezelwieren, dinoflagellaten). Fagotrofie: hij omsluit deeltjes — bacteriën, andere protisten — in een voedselvacuole waar lysosomale enzymen ze verteren (amoeben, ciliaten, kraagflagellaten). Osmotrofie: hij neemt opgeloste moleculen op door zijn membraan, vaak na enzymen naar buiten te hebben uitgescheiden (gisten, veel parasieten). Mixotrofen zoals Euglena bedrijven fotosynthese in het licht en eten in het donker. Prokaryoten kunnen niet fagocyteren: de wand verhindert het, en daarom is een prokaryoot nooit een rover geworden die zijn prooi omsluit.

Propositie 1.15 (Osmoregulatie in zoet water)

Een zoetwaterprotist is vanbinnen veel zouter (zo’n $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ aan opgeloste stoffen) dan de sloot (ongeveer $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), en zijn membraan laat water door. Water komt dus voortdurend door osmose binnen, met een snelheid die evenredig is met het oppervlak en met het verschil in osmotische druk $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — ongeveer $2.4\,\mathrm{bar}$ voor de bovenstaande waarden. Een cel met een wand biedt weerstand door turgor; een naakte cel zou binnen enkele minuten opzwellen en barsten. De contractiele vacuole is het antwoord: een reservoir, gevoed door straalkanalen, dat zich vult met water dat door protongedreven transporters wordt binnengepompt en zich dan samentrekt en het water via een porie verdrijft, om de paar seconden tot om de paar minuten. Een Paramecium voert elk half uur zijn eigen volume aan water af; mariene verwanten, in een medium dat even zout is als zijzelf, hebben helemaal geen contractiele vacuole.

1.4 De fysica van een kleine zwemmer

Propositie 1.16 (Leven bij een laag getal van Reynolds)

Het getal van Reynolds $Re = \rho v L/\eta$ vergelijkt traagheidskrachten met viskeuze krachten voor een lichaam met afmeting $L$ dat met snelheid $v$ beweegt in een vloeistof met dichtheid $\rho$ en viscositeit $\eta$ . Voor een menselijke zwemmer is het ongeveer $10^6$ ; voor Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ) is het 0.2, en voor een bacterie $10^{-5}$ . Onder $Re \approx 1$ doet traagheid er niet toe: een cel die ophoudt met slaan, staat binnen een nanometer stil, water voelt aan als dikke siroop, en een heen-en-weerbeweging (dezelfde slag voorwaarts en achterwaarts) levert geen netto verplaatsing op. Kleine zwemmers gebruiken daarom slagen die niet omkeerbaar zijn: de draaiende schroef van de bacteriële flagel, de asymmetrische slag van een trilhaar (stijve krachtslag, gekrulde herstelslag), de schoolslag van Chlamydomonas.

Stelling 1.17 (De wet van Stokes en bezinken)

Een bol met straal $r$ en dichtheid $\rho_{\text{cel}}$ die langzaam door een vloeistof met viscositeit $\eta$ beweegt, ondervindt een wrijvingskracht $F = 6\pi\eta r v$ . Aan zichzelf overgelaten in water met dichtheid $\rho$ zinkt hij met de eindsnelheid

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{cel}} - \rho)\,g}{9\eta},

evenredig met het kwadraat van zijn straal: een cel die tien keer groter is, zinkt honderd keer sneller. Daarom is het fytoplankton klein, dragen kiezelwieren stekels en oliedruppels, en zinkt een Chlamydomonas die ophoudt met zwemmen binnen enkele dagen uit het licht weg.

Bewijs. Bij de eindsnelheid houdt de wrijving het schijnbare gewicht (gewicht min opwaartse kracht) in evenwicht: $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{cel}} - \rho) g$ . Oplossen naar $v_s$ geeft de formule. De wrijvingswet zelf wordt in de natuurkundereeks afgeleid voor $Re \ll 1$ ; hier wordt ze als gegeven aangenomen. ∎

Voorbeeld 1.18 (De val van een kiezelwier)

Een centrisch kiezelwier met straal $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dichter dan zeewater ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ), zinkt met $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ongeveer $2\,\mathrm{m}$ per dag: het zou de verlichte laag van $50\,\mathrm{m}$ in minder dan een maand verlaten. Zijn populaties overleven doordat turbulentie het water omroert, doordat oliedruppels en een lage dichtheid $\rho_{\text{cel}} - \rho$ verkleinen, en doordat een cel die onderweg zinkt en zich deelt nakomelingen achterlaat die weer omhoog worden gevoerd.

Zinksnelheid volgens Stokes als functie van de straal voor cellen die 100\, kg/ m3 dichter zijn dan water. De helling 2 op logaritmische assen is de r2-wet: een bacterie zinkt een centimeter per dag, een grote protist een paar meter per uur. — Zinksnelheid volgens Stokes als functie van de straal voor cellen die $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dichter zijn dan water. De helling 2 op logaritmische assen is de $r^2$ -wet: een bacterie zinkt een centimeter per dag, een grote protist een paar meter per uur.

1.5 Voortplanting en seks in één cel

Definitie 1.19 (Wijzen van deling)

Een eencellig organisme plant zich voort door zich te delen. Binaire deling: de cel groeit tot tweemaal haar grootte en splitst zich in twee gelijke dochtercellen (bacteriën, Paramecium, Amoeba). Knopvorming: een kleine dochtercel groeit uit de moedercel en laat los (gist; de moedercel houdt een litteken over en kan zo’n twintig keer knoppen). Meervoudige deling: de cel groeit sterk en deelt zich dan binnen de moederwand enkele malen snel na elkaar, waarna ze 4, 8, 16 of meer dochtercellen tegelijk vrijlaat (Chlamydomonas, de malariaparasiet in een rode bloedcel). Onder constante omstandigheden groeit het aantal cellen exponentieel, $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ , met $T$ de generatietijd: twintig minuten voor E. coli in een rijk medium, een dag voor veel algen, een week voor sommige ciliaten. (Groei als functie van het voedsel komt aan bod in Hoofdstuk 2.)

Propositie 1.20 (Seks zonder voortplanting: conjugatie bij Paramecium)

Twee exemplaren van Paramecium van complementaire paringstypen hechten zich met hun mondzijde aan elkaar. In elk ervan ondergaat de diploïde micronucleus meiose tot vier haploïde kernen, waarvan er drie degenereren; de overlevende deelt zich door mitose in een stationaire en een migrerende kern, en de twee cellen wisselen hun migrerende kernen uit over de verbinding. Elke cel versmelt dan haar stationaire kern met de ontvangen kern, en de twee partners gaan uiteen, elk met een nieuwe diploïde micronucleus met hetzelfde genotype als die van de partner. De oude macronucleus valt uiteen en uit de nieuwe micronucleus wordt een nieuwe opgebouwd. Er is geen nieuwe cel gemaakt: conjugatie is genetische menging — meiose en bevruchting, Hoofdstuk 4 — losgekoppeld van vermenigvuldiging. Bacteriële conjugatie, die een plasmide in één richting van donor naar ontvanger overdraagt, is een ander proces met dezelfde naam (Hoofdstuk 3).

Conjugatie bij Paramecium. Twee cellen wisselen haploïde kernen uit en gaan uiteen, elk met een gerecombineerde diploïde micronucleus; het aantal cellen is niet veranderd. — Conjugatie bij *Paramecium*. Twee cellen wisselen haploïde kernen uit en gaan uiteen, elk met een gerecombineerde diploïde micronucleus; het aantal cellen is niet veranderd.

1.6 Op weg naar meercelligheid

Propositie 1.21 (De volvocale reeks)

Bij de groene algen toont één lijn, in levende soorten, de stappen van één cel naar een lichaam. Chlamydomonas leeft alleen. Gonium is een platte plaat van 4 tot 16 identieke cellen die samen zwemmen. Pandorina en Eudorina zijn holle bollen van 16 tot 32 cellen, nog allemaal gelijk, elk in staat een nieuwe kolonie te stichten. Pleodorina heeft enkele kleine cellen die alleen zwemmen en zich nooit delen. Volvox is een bol van $500$ tot $50\,000$ kleine, geflagelleerde somatische cellen, die met de kolonie zullen sterven, rond een handvol grote kiemcellen (gonidia) die zich delen tot dochterbollen binnen de moeder. Somatische en kiemcellen zijn verschenen: dit is de drempel van de meercelligheid, in deze lijn overschreden zo’n $200$ miljoen jaar geleden en, onafhankelijk daarvan, minstens vijfentwintig keer elders in de levensboom — bij dieren, planten, schimmels, bruinwieren, roodwieren en verscheidene bacteriegroepen.

Bewijsmateriaal. De moleculaire fylogenie van de volvocale algen, opgebouwd uit tientallen genen, plaatst Chlamydomonas aan de basis en Volvox aan de toppen, met de koloniale vormen ertussen en een aantal cellen dat langs de takken toeneemt; het genoom van Volvox carteri (2010) verschilt van dat van Chlamydomonas in enkele honderden genen, vooral die van de extracellulaire matrix die de cellen bijeenhoudt en van de regulatoren die de deling in somatische cellen stilleggen. De overgang vergde opmerkelijk weinig nieuw genetisch materiaal. ∎

De volvocale reeks: één cel, een plaat, een holle bol van identieke cellen, een bol waarin sommige cellen de deling hebben opgegeven, en Volvox, waar duizenden sterfelijke somatische cellen enkele kiemcellen omringen. — De volvocale reeks: één cel, een plaat, een holle bol van identieke cellen, een bol waarin sommige cellen de deling hebben opgegeven, en *Volvox*, waar duizenden sterfelijke somatische cellen enkele kiemcellen omringen.

Een kolonie van Volvox: een holle groene bol van geflagelleerde cellen, met dochterkolonies die erbinnen groeien. — Een kolonie van *Volvox*: een holle groene bol van geflagelleerde cellen, met dochterkolonies die erbinnen groeien.

Opmerking 1.22 (Waarom de arbeid verdelen?)

Bij deze algen kan een cel niet tegelijk zwemmen en zich delen: de basale lichaampjes die de flagellen verankeren, zijn nodig om de spoelfiguur te organiseren. Een enkele cel wisselt beide af; een kleine kolonie kan het zich permitteren te stoppen met zwemmen terwijl al haar cellen zich delen; een grote kolonie zou tijdens de uren die haar deling kost uit het licht wegzinken (de wet van Stokes, Stelling 1.17). Voorbij een zekere grootte loont het om sommige cellen te laten zwemmen terwijl andere zich delen, ook al gaan hun nakomelingen verloren — en zo ontstaat een soma. De kraagflagellaten, geflagelleerde cellen met een kraag, waarvan de cel een kopie is van de voedingscel van een spons, tonen dezelfde eerste stappen op de tak die naar de dieren leidde.

1.7 Opgaven

Oefening 1.1 ★

Definieer eencellig, koloniaal en meercellig, en deel E. coli, Gonium, Volvox en een gistcel met een reden in de juiste categorie in.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.1.

Eencellig: één cel voert alle functies uit en leeft alleen; koloniaal: identieke cellen blijven aan elkaar zitten, maar elk zou alleen kunnen leven; meercellig: verschillende celtypen, onderling afhankelijk, alleen de kiembaan plant zich voort. E. coli en de gist zijn eencellig (een knop laat los en leeft alleen); Gonium is koloniaal (16 identieke cellen, elk in staat een kolonie te stichten); Volvox is meercellig (sterfelijke somatische cellen, enkele kiemcellen).

Oefening 1.2 ★

Bereken de oppervlakte-volumeverhouding van een coccus met straal $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ en van een bolvormige protist met straal $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Welke van de twee ademt sneller per eenheid cytoplasma, en waarom?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.2.

$S/V = 3/r$ : $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ voor de coccus, $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ voor de protist, een verschil van een factor honderd. De coccus ademt sneller per volume-eenheid: elk deel van zijn cytoplasma ligt binnen een fractie van een micrometer van het oppervlak waardoor zuurstof en voedsel binnenkomen, terwijl het inwendige van de protist per volume-eenheid via honderd keer minder oppervlak wordt gevoed.

Oefening 1.3 ★

Geef drie structurele verschillen tussen een bacterie en een eencellige eukaryoot, en één ding dat een amoebe wel kan en een bacterie niet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.3.

Geen kern (een nucleoïde) tegenover een kernenvelop; geen mitochondriën of endomembranen, met de ademhalingsketen in het plasmamembraan, tegenover organellen; een flagel die een draaiende stijve schroef van flagelline is, door protonen aangedreven, tegenover een trilhaar met $9+2$ -structuur dat buigt door dyneïne en ATP; verder de grootte ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ tegenover tientallen) en een wand van peptidoglycaan. Een bacterie kan niet fagocyteren: haar wand verhindert het omsluiten van een deeltje, wat een amoebe met haar schijnvoetjes wel doet.

Oefening 1.4 ★

Geef de functie van elk van de volgende structuren van Paramecium: trilharen, mondgroef, voedselvacuole, contractiele vacuole, macronucleus, micronucleus.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.4.

Trilharen: voortbeweging en het toewuiven van voedsel naar de mond; mondgroef: leidt deeltjes naar de celmond; voedselvacuole: verteert opgenomen bacteriën met lysosomale enzymen; contractiele vacuole: verdrijft het water dat door osmose binnenkomt; macronucleus: de werkende kern, honderden genkopieën die voor het dagelijkse leven worden overgeschreven; micronucleus: de generatieve diploïde kern, gebruikt bij meiose en conjugatie.

Oefening 1.5 ★★

Hoelang doet diffusie er, met $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ voor een metaboliet in het cytoplasma, over om een bacterie van $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ en een amoebe van $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ over te steken? Licht toe wat de amoebe moet doen en de bacterie niet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.5.

$t = x^2/2D$ : $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ voor de bacterie; $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ , ongeveer vier minuten, voor de amoebe. De amoebe kan niet op diffusie vertrouwen om metabolieten te verdelen: ze heeft cytoplasmastroming en door motoreiwitten aangedreven transport langs het cytoskelet nodig, waar de bacterie buiten kan.

Oefening 1.6 ★★

Bereken het getal van Reynolds van een Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), van een bacterie ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) en van een menselijke zwemmer ( $2\,\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), met $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Waarom kan een zwemmer na een slag doorglijden en een bacterie niet?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ; bacterie $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ; zwemmer $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . Bij $Re \gg 1$ draagt de traagheid de zwemmer na de slag verder; bij $Re \ll 1$ stopt de viskeuze wrijving de bacterie binnen een nanometer, zodat ze alleen beweegt zolang ze slaat.

Oefening 1.7 ★★

Een kiezelwier met straal $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ is $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dichter dan water. Bereken zijn zinksnelheid en de tijd om $50\,\mathrm{m}$ te zakken. Met welke factor verandert die tijd als de cel haar straal halveert? En als ze haar dichtheidsoverschot tot $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ terugbrengt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $50\,\mathrm{m}$ kost $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , 27 dagen. Halveren van de straal deelt $v_s$ door 4: 108 dagen. Verlagen van $\Delta\rho$ tot $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ deelt haar door 5: 135 dagen.

Oefening 1.8 ★★

Beschouw een Paramecium als een ellipsoïde met halve assen $100$ , $25$ en $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). Hij verdrijft elke $30\,\mathrm{min}$ zijn eigen volume aan water. Bereken de waterinstroom in $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ en in liter per seconde.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . In $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ; omdat $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ , is dit $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

Oefening 1.9 ★★

Een lokstof verdubbelt in concentratie over $1\,\mathrm{mm}$ . Wat is het relatieve verschil tussen de twee uiteinden van een bacterie van $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? En tussen het begin en het einde van een run van $1\,\mathrm{s}$ bij $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Het tellen van $N$ moleculen heeft een relatieve fout van ongeveer $1/\sqrt{N}$ : leg uit waarom de bacterie tijdstippen vergelijkt in plaats van zijden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.9.

Een verdubbeling over $1\,\mathrm{mm}$ is een stijging van ongeveer $0.07\,\%$ per micrometer (want $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ ), dus $0.07\,\%$ over de cel. Een run van $1\,\mathrm{s}$ legt $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ af: $1.4\,\%$ . Om een verschil van $0.07\,\%$ te onderscheiden, zou de cel aan elk uiteinde zo’n $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ moleculen moeten tellen, veel meer dan er in een seconde aan haar paar duizend receptoren binden; $1.4\,\%$ vraagt er ongeveer $5000$ , wat haalbaar is. De vergelijking in de tijd maakt van een hopeloze ruimtelijke meting een mogelijke, doordat de run het integreren doet.

Oefening 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis is een bolvormige zwavelbacterie met een diameter van $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ , waarvan het cytoplasma een schil van $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dik vormt rond een vacuole met nitraat. Bereken de verhouding van haar oppervlak tot haar cytoplasmatische volume en vergelijk met E. coli (een cilinder met straal $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; verwaarloos de uiteinden). Leg uit hoe de vacuole haar zo groot laat worden, en waarvoor het nitraat dient.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.10.

Oppervlak $4\pi r^2$ met $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; cytoplasmatisch volume $\approx$ oppervlak $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; verhouding $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Voor E. coli, een cilinder: $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . De reus doet het maar acht keer slechter dan E. coli, niet 500 keer, omdat elk punt van zijn cytoplasma binnen $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ van het oppervlak ligt. De vacuole slaat nitraat op, zijn elektronenacceptor, zodat hij sulfide kan verademen in het zuurstofloze sediment tussen de zeldzame keren dat het water wordt omgeroerd en nitraat aanvoert (Hoofdstuk 2).

Oefening 1.11 ★★★

Bij Volvox delen de somatische cellen zich nooit en sterven ze met de kolonie. Leg met behulp van de beperking door de flagellen en de wet van Stokes uit waarom zulke cellen de moeite waard zijn in een kolonie van $10\,000$ cellen maar niet in een van 16, en waarom de kiemcellen de grootste cellen van de bol zijn.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.11.

Een cel kan niet tegelijk zwemmen en zich delen. Een kolonie van 16 cellen die tijdens de uren van de deling stopt met zwemmen, zakt volgens de wet van Stokes een verwaarloosbare afstand (haar straal is enkele tientallen micrometers, haar zinksnelheid micrometers per seconde); de hele kolonie kan zich delen zonder iets te verliezen. Een bol van $10\,000$ cellen met straal $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ zou honderd keer sneller zinken — millimeters per seconde, meters per uur — en uit het licht verdwijnen: het loont om de meeste cellen te laten zwemmen terwijl enkele zich delen. De kiemcellen zijn groot omdat ze de middelen moeten meedragen om zonder te eten, door opeenvolgende delingen, een hele dochterbol van duizenden cellen op te bouwen; ze worden dus door het soma bevoorraad.

Oefening 1.12 ★★★

“Protist is een graad, geen clade.” Licht het onderscheid toe aan de hand van de lijnen die in dit hoofdstuk zijn genoemd, en zeg waarom dezelfde uitspraak klopt voor “prokaryoot” en niet voor “cyanobacterie”.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.12.

Een clade is een voorouder met al zijn nakomelingen; een graad is een organisatieniveau dat door verscheidene lijnen is bereikt. Protisten — groene algen (bij de landplanten), kiezelwieren (bij de bruinwieren), ciliaten (bij de dinoflagellaten en Plasmodium), amoeben (dicht bij dieren en schimmels) — delen alleen de eukaryote cel die alleen leeft, en hun laatste gemeenschappelijke voorouder is die van alle eukaryoten, ons inbegrepen: een graad. “Prokaryoot” verenigt bacteriën en archaea op grond van wat ze missen; de archaea staan dichter bij de eukaryoten dan bij de bacteriën, dus is ook deze term een graad. Cyanobacteriën stammen af van één voorouder die de zuurstofproducerende fotosynthese uitvond en omvatten al zijn nakomelingen (afgezien van de lijn van de chloroplast): een clade.

1.8 Vraagstuk: een druppel slootwater

Probleem 1.1

Weekendvraagstuk — een monster slootwater wordt geteld, opgekweekt en onderzocht op de fysica die zijn cellen beheerst, met als besluit de water- en energiebalans van een groene alg

Een vijver van $1000\,\mathrm{m}^{3}$ wordt in het voorjaar bemonsterd. Onder de microscoop toont een telkamer, waarvan het raster $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ beslaat onder een dekglaasje dat $0.1\,\mathrm{mm}$ erboven wordt gehouden, 24 cellen van Chlamydomonas (bollen met straal $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dichtheid $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). Neem $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ , $T = 293\,\mathrm{K}$ , $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ voor $\mathrm{CO_2}$ in water.

Deel I — Tellen.

Bereken het volume water onder het raster, in microliter.
Leid de dichtheid van Chlamydomonas in de vijver af, in cellen per milliliter.
Bereken het volume en de oppervlakte-volumeverhouding van één cel.
Welk deel van het volume van het vijverwater nemen deze cellen in?
Hoeveel exemplaren van Chlamydomonas bevat de vijver?
Er is ook een draadvormige cyanobacterie aanwezig. Geef twee kenmerken, zichtbaar onder de microscoop, die haar van de alg onderscheiden.

Deel II — Groei. Het monster wordt in het licht bewaard en na $48\,\mathrm{h}$ opnieuw geteld: $384$ cellen onder het raster.

Bereken de generatietijd $T$ .
Bereken de groeisnelheidsconstante $k$ in $N = N_0 e^{kt}$ , in $\mathrm{h}^{-1}$ .
Hoelang zou de vijverpopulatie er bij dit tempo over doen om $1 \times 10^{8}\,$ cellen per milliliter te bereiken?
Geef drie redenen waarom dat niet zal gebeuren.
Als de cellen alleen groeien tijdens de $12\,\mathrm{h}$ daglicht en ’s nachts helemaal niet, hoelang duurt dezelfde toename dan?
Chlamydomonas deelt zich door meervoudige deling en laat 4, 8 of 16 dochtercellen tegelijk vrij. Leg uit waarom een generatietijd toch goed door de telling wordt bepaald.

Deel III — De fysica van de cel.

Bereken het getal van Reynolds van een cel die met $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ zwemt.
Een cel met massa $m$ die ophoudt met het slaan van haar flagellen, glijdt een afstand $mv/(6\pi\eta r)$ door. Bereken die.
Bereken de zinksnelheid van een cel die is gestopt met zwemmen.
Vergelijk de tijd om $1\,\mathrm{m}$ te zinken met de tijd om $1\,\mathrm{m}$ omhoog te zwemmen.
De vijver bevat $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ opgelost $\mathrm{CO_2}$ . Bereken de maximale diffusieve aanvoer van $\mathrm{CO_2}$ naar een cel, in moleculen per seconde.
Een cel bevat $100\,\mathrm{pg}$ koolstof en verdubbelt die in één generatie. Bereken haar gemiddelde koolstofvraag in moleculen per seconde, en de verhouding van aanvoer tot vraag.
Herhaal de vergelijking voor een hypothetische cel met straal $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ en dezelfde koolstofdichtheid. Trek een conclusie.

Deel IV — Water en energie. Het cytoplasma bevat $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ opgeloste stoffen, de vijver $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . De hydraulische geleidbaarheid van het membraan is $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (volumeflux van water per eenheid oppervlak per eenheid drukverschil). De hydrolyse van één ATP levert $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ op; de fixatie van één koolstofatoom kost drie ATP.

Bereken het verschil in osmotische druk over het membraan.
Bereken het volume water dat per seconde de cel binnenkomt, in $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
Hoelang zou de cel er zonder contractiele vacuole over doen om haar volume te verdubbelen?
Bereken het minimale vermogen dat nodig is om dit water tegen de osmotische druk in naar buiten te werken.
Reken het om naar ATP-moleculen per seconde en vergelijk met de ATP die de cel aan koolstoffixatie besteedt (vraag 18).
Formuleer het resultaat: de waterinstroom van de cel, de tijd waarin ze zou barsten, en het deel van haar energie dat het droog houden kost.

Oplossing

Oplossing van Probleem 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ per $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ cellen per milliliter. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ per milliliter, en $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : een fractie $1.3\times 10^{-4}$ , $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ cellen. 6. De cyanobacterie is een draad van veel kleinere cellen (enkele micrometers), blauwgroen en zonder duidelijke chloroplast of kern, en ze zwemt niet met flagellen; de alg is één eivormige cel met twee flagellen, een oogvlek en één bekervormige chloroplast. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : vier verdubbelingen in $48\,\mathrm{h}$ , $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ , ongeveer 4.3 dagen. 10. Voedingsstoffen (fosfaat, nitraat) raken op; de cellen beschaduwen elkaar, zodat het licht per cel afneemt; grazers (ciliaten, raderdiertjes, Daphnia) vermenigvuldigen zich op hun kosten; bij $1 \times 10^{8}\,$ per milliliter zouden de cellen zo’n vijf procent van het volume vullen en het opgeloste $\mathrm{CO_2}$ uitputten. 11. Groei gedurende slechts de helft van de tijd: de gemiddelde snelheid wordt gehalveerd, $208\,\mathrm{h}$ , 8.7 dagen. 12. De telling meet de populatie, niet de afzonderlijke cellen: als een cel om de $36\,\mathrm{h}$ 8 dochtercellen vrijlaat, wordt de populatie met 8 $= 2^3$ vermenigvuldigd in drie generatietijden van elk $12\,\mathrm{h}$ . De generatietijd is de gemiddelde verdubbelingstijd van het aantal, hoe de delingen ook gegroepeerd zijn. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ; $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ; $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : een halve nanometer. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. $1\,\mathrm{m}$ zinken: $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ , 4.3 dagen; omhoog zwemmen met $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ , 2.8 uur. Zwemmen wint met een factor 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ moleculen per seconde. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ koolstof, verdubbeld in $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ atomen per seconde. Aanvoer gedeeld door vraag: $7.2/1.2 = 6$ . 19. De aanvoer wordt tien keer zo groot ( $\propto r$ ), de vraag duizend keer ( $\propto r^3$ ): de verhouding wordt $6/100 = 0.06$ ; zo’n cel zou maar met zes procent van de snelheid kunnen groeien, dus een door diffusie gevoede alg van die grootte is onmogelijk zonder omroeren, inwendig transport of een veel trager metabolisme. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ , $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. Oppervlak $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; instroom $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ , ongeveer elf minuten. 23. $P = \Delta\Pi\times$ debiet $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. Eén ATP: $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ ATP per seconde. Koolstoffixatie: $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ ATP per seconde. De vacuole kost $0.6\,\%$ daarvan — een goedkope verzekering tegen barsten. 25. Waterinstroom $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (het volume van de cel in elf minuten); zonder contractiele vacuole zou de cel haar volume in ongeveer $700\,\mathrm{s}$ verdubbelen; droog blijven kost minstens $2\times 10^6$ ATP per seconde, minder dan een procent van wat haar fotosynthese aan koolstof besteedt.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst