Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

14Generatieve ontwikkeling en de regeling van de bloei

Een chrysantenkweker kan een kas met Kerstmis of met Pasen laten bloeien door de lampen aan of uit te doen; een wintertarwe die in het voorjaar wordt gezaaid, bloeit nooit, omdat ze geen kou heeft gehad; een stekelnoot die één enkele nacht heeft meegemaakt die langer was dan haar kritische lengte, is tot bloeien vastgelegd, wat er daarna ook gebeurt. Een plant heeft geen kalender, maar wel klokken, thermometers en lichtmeters, en op grond daarvan beslist ze eenmaal per jaar om een meristeem dat bladeren maakte om te zetten in een meristeem dat een bloem zal maken. Dit hoofdstuk volgt die beslissing van het blad dat de nacht meet tot het meristeem dat van programma verandert, daarna de bouw van de bloem volgens een code van genen, en de omgekeerde overgang aan het andere eind van de cyclus: het zaad dat pas wil kiemen als het te horen krijgt dat het seizoen gunstig is.

14.1 De overgang naar de bloei

Definitie 14.1 (Bloeiovergang en bloei-inductie)

Een vegetatief apicaal scheutmeristeem maakt onbeperkt bladeren met in elke oksel een knop. Bij de bloeiovergang wordt het een bloeiwijzemeristeem, dat schutbladen maakt en, in hun oksels, bloemmeristemen, die elk begrensd zijn: ze maken kelkbladen, kroonbladen, meeldraden en vruchtbladen en stoppen dan. De verandering wordt in gang gezet door bloei-inductie — een signaal, afkomstig uit de bladeren of ontstaan in de eigen fysiologie van de plant, dat de identiteitsgenen van het meristeem omschakelt. Eenjarigen bloeien één keer en sterven; overblijvende planten bloeien elk jaar vanuit sommige meristemen en houden andere vegetatief. Het tijdstip bepaalt of stuifmeel stuifmeel ontmoet, of zaden rijpen vóór de vorst, en of de bloem opengaat wanneer haar bestuiver vliegt: het staat onder sterke selectie, en planten hebben verschillende manieren ontwikkeld om het seizoen af te lezen.

Propositie 14.2 (Fotoperiodiciteit: de plant meet de nacht)

Veel planten bloeien als reactie op de daglengte. Korte-dagplanten (chrysant, sojaboon, rijst, stekelnoot) bloeien wanneer de dag korter is dan een kritische lengte — in de herfst of het voorjaar; lange-dagplanten (spinazie, tarwe, klaver, Arabidopsis) wanneer hij langer is — in de vroege zomer; dagneutrale planten (tomaat, maïs) bloeien wanneer ze groot genoeg zijn. Wat de plant meet, is in feite de lengte van de ononderbroken nacht: een korte-dagplant is een lange-nachtplant, en een lichtflits midden in een lange nacht heft het effect ervan op, terwijl een donkere periode in een lange dag dat niet doet. De meting gebeurt in de bladeren, door het pigment fytochroom — een eiwit dat bij elk opgevangen foton omschakelt tussen een roodabsorberende en een verroodabsorberende vorm, zodat zijn toestand het licht registreert — afgelezen tegen een inwendige circadiane klok van ongeveer vierentwintig uur: de bloei wordt in gang gezet wanneer licht samenvalt met een bepaalde fase van de klok, wat alleen bij de juiste daglengte gebeurt.

Bewijsmateriaal. Garner en Allard (1920) vonden dat een mutante tabak alleen bloeide in de korte dagen van een winterse kas, en dat sojabonen die met tussenpozen door de zomer werden gezaaid, allemaal samen in september bloeiden: de daglengte, niet de leeftijd of de temperatuur, bepaalde de datum. Hamner en Bonner (1938) toonden met de stekelnoot aan dat één lange nacht volstond, dat een minuut licht midden in de nacht het effect ophief, en dat het inkorten van de dag zonder de nacht te veranderen geen inductie gaf. Borthwick en Hendricks (1952) vonden dat rood licht het werkzaamst was en dat verrood licht, direct na het rood gegeven, het effect ophief — het kenmerk van fytochroom, dat in 1959 werd geïsoleerd. Het enten van één geïnduceerd blad op een niet-geïnduceerde plant liet de hele plant bloeien: het blad voert een signaal uit. ∎

De stekelnoot van Hamner en Bonner, een korte-dagplant. Ze bloeit na een nacht die langer is dan de kritische lengte; een minuut licht midden in de nacht heft de inductie op, terwijl een donkere periode overdag dat niet doet. De plant meet de nacht.

Definitie 14.3 (Florigeen)

Het signaal dat het blad uitvoert, werd in 1937 florigeen genoemd en zeventig jaar later geïdentificeerd als een klein eiwit, het product van het gen FLOWERING LOCUS T (FT). In het blad schakelen de klok en het fytochroom samen FT alleen aan wanneer de daglengte juist is (bij Arabidopsis, een lange-dagplant, wanneer licht samenvalt met de middagpiek van de door de klok gestuurde activator CONSTANS); het FT-eiwit gaat het floëem in, reist met de suikerstroom mee naar de scheuttop, en schakelt daar, samen met een partnereiwit, de genen aan die het meristeem omzetten. Hetzelfde eiwit is het florigeen van rijst, een korte-dagplant, waarin de klok het omgekeerd bedraadt. Entexperimenten, het transport van het eiwit in het floëem, en het bloeien van planten waarin FT vanaf een bladspecifieke promotor tot expressie wordt gebracht, zijn het allemaal eens: de bloem wordt in het blad beslist en in de knop uitgevoerd.

Arabidopsis, een lange-dagplant: in korte dagen een rozet van bladeren; overgebracht naar lange dagen schiet ze door en bloeit ze binnen enkele weken. — *Arabidopsis*, een lange-dagplant: in korte dagen een rozet van bladeren; overgebracht naar lange dagen schiet ze door en bloeit ze binnen enkele weken.

Propositie 14.4 (Vernalisatie: de plant telt de kou)

Wintergranen, tweejarigen (wortel, kool, vingerhoedskruid) en veel overblijvende planten uit koude klimaten bloeien pas nadat ze weken kou hebben meegemaakt — vernalisatie —, wat ervoor zorgt dat een plant die in de herfst kiemt op het voorjaar wacht in plaats van de vorst in te bloeien. De kou wordt door het meristeem zelf waargenomen, niet door de bladeren; ze kan door geen enkele andere behandeling worden vervangen; en haar effect wordt onthouden gedurende de rest van de groei van de plant, over honderden celdelingen heen, maar niet over de meiose heen — elk zaad begint ongevernaliseerd. Bij Arabidopsis is het geheugen een gen, FLOWERING LOCUS C (FLC), waarvan het product de bloei onderdrukt: weken kou leggen het geleidelijk stil door zijn chromatine met onderdrukkende markeringen te bedekken, het stilleggen wordt bij elke deling gekopieerd, en het wordt in het embryo gewist. De plant integreert dus de kou over de tijd — een paar koude dagen tellen niet mee — en een mutant zonder FLC heeft geen winter nodig.

Stelling 14.5 (Waarom integratie beschermt tegen een valse lente)

Stel dat een repressor met een constante snelheid $\alpha$ per koude dag wordt stilgelegd, zodat na $n$ koude dagen de nog actieve fractie $f_n = e^{-\alpha n}$ is, en dat bloei is toegestaan wanneer $f < f_c$ . Het vereiste aantal koude dagen is $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ , en — omdat het stilleggen stabiel is — de koude dagen hoeven niet op elkaar te volgen: wat telt, is hun totaal. Een plant met $n_c = 40$ dagen laat zich niet misleiden door een dooi van twee weken in januari of door een koudeprik in oktober; een plant die alleen de huidige temperatuur waarnam, zou in de eerste warme week bloeien. Dezelfde integratie, met een drempel, is de manier waarop de plant de opgestapelde daglengte afleest voordat ze zich vastlegt; beide zijn voorbeelden van een systeem dat op de integraal van een signaal reageert in plaats van op de ogenblikkelijke waarde ervan.

Bewijs. Als elke koude dag een fractie $\alpha$ van de resterende actieve kopieën (of van het nog ongemarkeerde chromatine) stillegt, voldoet de actieve fractie aan $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ , dus $f_n = e^{-\alpha n}$ , met $n$ het aantal koude dagen; de ongelijkheid $e^{-\alpha n} < f_c$ geeft $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . Dagen die niet koud zijn, tellen niet op en trekken niet af, omdat de markeringen stabiel zijn, zodat alleen het totaal telt. ∎

14.2 De bouw van de bloem: het ABC-model

Propositie 14.6 (Het ABC-model)

Een bloemmeristeem legt vier concentrische kransen aan: kelkbladen, kroonbladen, meeldraden, vruchtbladen. Hun identiteit wordt bepaald door drie klassen homeotische genen, die in overlappende ringen werken: klasse A alleen in krans 1 geeft kelkbladen; A en B samen in krans 2 geven kroonbladen; B en C samen in krans 3 geven meeldraden; C alleen in krans 4 geeft vruchtbladen. A en C onderdrukken elkaar, zodat waar de ene verloren gaat, de andere zich over de hele bloem uitbreidt. De regels voorspellen elke enkelvoudige mutant: verlies B en de bloem is kelkblad–kelkblad–vruchtblad–vruchtblad; verlies C en ze is kelkblad–kroonblad–kroonblad–kelkblad, met daarbinnen een nieuwe bloem, omdat C ook het meristeem stopt; verlies A en ze is vruchtblad–meeldraad–meeldraad–vruchtblad. De meeste van deze genen coderen voor transcriptiefactoren uit één familie (MADS-box), en een vierde klasse, E, is voor alle drie de functies nodig; B en C samen tot expressie brengen in een blad maakt er een meeldraadachtig orgaan van. De dubbele bloemen uit de tuin — rozen, pioenen, camelia’s — zijn mutanten van klasse C, waarvan de meeldraden extra kroonbladen zijn geworden.

Bewijsmateriaal. Coen en Meyerowitz (1991) vergeleken de homeotische mutanten van Arabidopsis en van de leeuwenbek: bij beide veranderden drie klassen mutaties elk twee aangrenzende kransen, in dezelfde paren, en gedroegen de combinaties van mutanten zich zoals het model voorspelt (de drievoudige mutant maakt alleen bladeren). Klonering liet zien dat de genen transcriptiefactoren zijn die in de voorspelde ringen tot expressie komen; een B-gen onder een promotor die in alle vier de kransen actief is, gaf kroonblad–kroonblad–meeldraad–meeldraad. ∎

Het ABC-model. Drie genklassen in overlappende ringen bepalen de vier orgaanidentiteiten; het verlies van één klasse verandert twee kransen, en de mutante bloemen zijn precies die welke worden voorspeld.

Een wildtype bloem naast een dubbele vorm: de meeldraden zijn kroonbladen geworden — een mutant van klasse C, al eeuwenlang door tuiniers geselecteerd voordat iemand wist waarom hij dubbel was.

14.3 Kiemrust en kieming

Definitie 14.7 (Kiemrust van zaden)

Een levensvatbaar zaad dat niet kiemt onder omstandigheden die groei zouden toelaten, is in kiemrust. De kiemrust wordt tijdens de rijping van het zaad opgelegd door abscisinezuur (ABA), dat ook de opslag van reserves en het uitdrogen van het embryo aanstuurt, en ze wordt in stand gehouden door de zaadhuid (ondoorlaatbaar voor water of zuurstof, mechanisch remmend) of door de eigen toestand van het embryo. Ze wordt doorbroken door de signalen die het einde van het ongunstige seizoen markeren: weken kou en vocht (stratificatie, de vernalisatie van het zaad), licht — voor kleine zaden die dicht bij het oppervlak moeten liggen, waargenomen door fytochroom — of duisternis, wisselende temperaturen, het uitspoelen van remstoffen door regen, het opruwen van de zaadhuid door de bodem of een darm, rook en hitte na een brand. De beslissing is een evenwicht tussen ABA en gibberelline: de doorbrekende signalen verlagen ABA en verhogen gibberelline, dat de reserves mobiliseert (Hoofdstuk 6) en de kiemwortel laat groeien. Een populatie zaden is niet uniform: een deel kiemt bij de eerste gelegenheid, de rest wacht een jaar of langer, zodat geen enkel slecht seizoen het hele cohort doodt — de zaadbank, een verzekering tegen een onvoorspelbare wereld.

Bewijsmateriaal. Slazaden (Borthwick, 1952) kiemen in het donker na een flits rood licht en niet na een flits verrood; krijgen ze rood, dan verrood, dan rood, dan kiemen ze — de laatste flits beslist. Hetzelfde omkeerbare pigment dat de bloei timet, zet de kieming in gang. Zaden van veel bomen die vers in warme grond worden gezaaid, doen niets; dezelfde zaden kiemen na twee maanden in een vochtige koelkast meteen, en ABA-deficiënte mutanten kiemen al op de plant, voordat het zaad zelfs maar droog is. ∎

Kieming van een boon: het zaad neemt water op, de kiemwortel verschijnt eerst, het hypocotyl duwt zich als een haak omhoog door de grond, en de haak strekt zich in het licht terwijl de eerste bladeren opengaan.

Stelling 14.8 (Kiemen als weddenschap)

Laat een fractie $g$ van een cohort zaden elk jaar kiemen en de rest met kans $s$ in de bodem tot het volgende jaar overleven. In een goed jaar laat een kiemend zaad $R_g$ zaden na; in een slecht jaar geen enkel; jaren zijn goed met kans $p$ . Een strategie die alles in één keer laat kiemen ( $g = 1$ ) heeft over een reeks jaren een groeisnelheid op lange termijn, met $\ln$ gemiddeld, van $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : één slecht jaar dooft haar uit. Een strategie met $g < 1$ groeit in goede jaren met een factor $gR_g + (1 - g)s$ en in slechte jaren met $(1 - g)s > 0$ , zodat haar groeisnelheid op lange termijn,

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

eindig is en, voor $p$ niet te dicht bij 1, maximaal is bij een tussenliggende $g$ . Met $R_g = 20$ , $s = 0.8$ en $p = 0.7$ ligt het optimum bij ongeveer $g = 0.7$ : laat het meeste kiemen, houd een reserve. Kiemrust is geen falen om te kiemen, maar een geëvolueerde gedeeltelijke weigering.

Bewijs. De populatiegrootte na $T$ jaar is het product van de jaarlijkse factoren, zodat de groeisnelheid het gemiddelde van hun logaritmen is (de meetkundig gemiddelde snelheid), en die maximaliseert selectie over lange reeksen. Met $g = 1$ is de factor in een slecht jaar nul en de logaritme $-\infty$ . Voor $g < 1$ zijn beide factoren positief; differentiëren van $r$ naar $g$ en de afgeleide nul stellen geeft het optimum, dat voor de genoemde waarden bij ongeveer $g = 0.7$ ligt (evaluatie van $r$ bij $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ geeft $1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ ). ∎

Risicospreiding door kiemrust. Met zeven goede jaren op tien wordt een cohort dat helemaal kiemt, uiteindelijk door een slecht jaar vernietigd; een cohort dat een deel van zijn zaden achterhoudt, groeit op lange termijn het snelst.

14.4 Opgaven

Oefening 14.1 ★

Onderscheid vegetatieve meristemen, bloeiwijzemeristemen en bloemmeristemen, en zeg welke begrensd zijn.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.1.

Vegetatief meristeem: maakt onbeperkt bladeren met okselknoppen (onbegrensd). Bloeiwijzemeristeem: maakt schutbladen en in hun oksels bloemmeristemen, bij veel soorten onbegrensd. Bloemmeristeem: maakt de vier kransen en stopt — begrensd.

Oefening 14.2 ★

Definieer korte-dagplanten, lange-dagplanten en dagneutrale planten met bij elk een voorbeeld, en zeg wat een korte-dagplant eigenlijk meet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.2.

Korte-dagplanten bloeien wanneer de dag korter is dan een kritische lengte (chrysant, sojaboon, rijst); lange-dagplanten wanneer hij langer is (spinazie, tarwe, Arabidopsis); dagneutrale planten bloeien wanneer ze een bepaalde grootte bereiken (tomaat, maïs). Een korte-dagplant meet de lengte van de ononderbroken nacht.

Oefening 14.3 ★

Geef de orgaanidentiteit van elke krans in het wildtype en in de drie enkelvoudige mutanten van het ABC-model.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.3.

Wildtype: kelkblad, kroonblad, meeldraad, vruchtblad. Zonder A: vruchtblad, meeldraad, meeldraad, vruchtblad. Zonder B: kelkblad, kelkblad, vruchtblad, vruchtblad. Zonder C: kelkblad, kroonblad, kroonblad, kelkblad, en de bloem herhaalt zich binnenin.

Oefening 14.4 ★

Noem vier signalen die de kiemrust van zaden doorbreken en, bij elk, het seizoen of de plaats die het meldt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.4.

Weken kou en vocht (de winter is voorbij); licht (het zaad ligt dicht bij het oppervlak); wisselende temperaturen (kale grond, geen bladerdak); uitspoeling door regen (de regens zijn gekomen); opruwing (doorgang door een darm of schuren in de bodem); rook en hitte (een brand heeft de grond vrijgemaakt).

Oefening 14.5 ★★

Een korte-dagplant heeft een kritische nacht van $10\,\mathrm{h}$ . Zeg of ze bloeit onder: $16\,\mathrm{h}$ licht/ $8\,\mathrm{h}$ donker; $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ; $12\,\mathrm{h}$ licht, $6\,\mathrm{h}$ donker, één minuut licht, $6\,\mathrm{h}$ donker; $8\,\mathrm{h}$ licht, $4\,\mathrm{h}$ donker, $4\,\mathrm{h}$ licht, $8\,\mathrm{h}$ donker.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.5.

16/8: nacht van 8 uur, onder de kritische 10: nee. 12/12: ja. 12 licht, 6 donker, flits, 6 donker: twee nachten van 6 uur: nee. 8 licht, 4 donker, 4 licht, 8 donker: langste nacht 8 uur: nee.

Oefening 14.6 ★★

Een blad van een geïnduceerde korte-dagplant wordt geënt op een lange-dagplant die in lange dagen wordt gehouden, en de lange-dagplant bloeit. Wat toont dit aan over florigeen? En als de ent wordt gemaakt met een blad dat wel geïnduceerd is, maar waarvan het floëem in de bladsteel is onderbroken?

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.6.

Florigeen is een via enten overdraagbaar signaal dat in het blad wordt gemaakt en bij korte- en lange-dagsoorten hetzelfde is — het verschil zit in wanneer het blad het maakt, niet in wat het maakt. Met onderbroken floëem induceert de ent geen bloei: het signaal reist via het floëem.

Oefening 14.7 ★★

Kou legt de repressor stil met $\alpha = 0.05$ per dag en de bloei vereist $f < 0.15$ . Hoeveel koude dagen zijn er nodig? Een winter heeft drie koude periodes van 15, 12 en 20 dagen, gescheiden door dooi: is de plant gevernaliseerd? En als $\alpha$ gelijk was aan $0.02$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ koude dagen. De periodes zijn samen $47$ dagen: de plant is gevernaliseerd op de 11e dag van de derde periode. Met $\alpha = 0.02$ zou ze 95 dagen nodig hebben en zou ze het niet zijn.

Oefening 14.8 ★★

Leg in termen van chromatine uit waarom het geheugen van een gevernaliseerde plant in haar zaden verloren gaat, en waarom dat nuttig is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.8.

Het gen van de repressor wordt stilgelegd door chromatinemarkeringen die bij elke mitose worden gekopieerd, zodat elke cel van de scheut de winter onthoudt; in de kiembaan en het vroege embryo worden de markeringen gewist en komt het gen weer tot expressie. Nuttig, omdat een zaad dat in de zomer wordt uitgestrooid, de toestemming om te bloeien niet van zijn ouder mag erven: het moet op een eigen winter wachten.

Oefening 14.9 ★★

Slazaden krijgen in het donker de reeksen: R; R dan VR; R, VR, R; R, VR, R, VR. Voorspel de kieming in elk geval en leg die uit in termen van de twee vormen van fytochroom.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.9.

R: kiemen (fytochroom omgezet in de verroodabsorberende vorm, Pfr, de actieve). R dan VR: niet (teruggezet naar Pr). R, VR, R: kiemen. R, VR, R, VR: niet. Alleen de laatste flits telt, omdat elke omzetting volledig is en het zaad de eindtoestand van het pigment afleest.

Oefening 14.10 ★★★

Bereken in het model van de risicospreiding met $R_g = 20$ en $s = 0.8$ de groeisnelheid op lange termijn voor $g = 0.4$ , $0.6$ , $0.8$ en $1$ bij $p = 0.7$ , en opnieuw bij $p = 0.95$ . Hoe verschuift het optimum, en wat voorspelt dat voor woestijnen tegenover weilanden?

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ voor $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : het beste bij ongeveer $g = 0.7$ . $p = 0.95$ : $1.99$ , $2.33$ , $2.55$ , $-\infty$ : het optimum schuift naar $g = 1$ (ongeveer $0.95$ ), met nog maar een symbolische reserve. Woestijnen, waar goede jaren zeldzaam zijn, begunstigen een zware kiemrust en een grote zaadbank; weilanden, waar de meeste jaren goed zijn, begunstigen het laten kiemen van bijna alles.

Oefening 14.11 ★★★

Voorspel de bloem die ontstaat wanneer een gen van klasse B in alle vier de kransen tot expressie wordt gebracht; wanneer klasse C in alle vier tot expressie komt; bij een dubbelmutant zonder A en B. Leg daarna uit waarom de bloem zonder C kransen blijft maken.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.11.

B in alle kransen: kroonblad, kroonblad, meeldraad, meeldraad. C in alle kransen (C onderdrukt A): vruchtblad, meeldraad, meeldraad, vruchtblad. Zonder A en zonder B: overal alleen C — vruchtbladen in alle vier de kransen. C beëindigt ook het meristeem; zonder C blijft het centrum onbegrensd en maakt het bloem in bloem.

Oefening 14.12 ★★★

“Een plant beslist te bloeien door signalen te integreren die ze niet kan sturen.” Bespreek de drie integraties van dit hoofdstuk — van de daglengte, van de kou, van de jaren in de zaadbank — en waartegen een integrator de plant beschermt, wat een eenvoudige drempel niet zou doen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 14.12.

De daglengte wordt over de nachten geïntegreerd door het samenvallen van licht met de klok, en de inductie vraagt meerdere zulke nachten; kou wordt geïntegreerd als opstapelende chromatinemarkeringen; de zaadbank integreert over de jaren door de kieming te spreiden. Een integrator negeert één afwijkende dag, een dooi in januari of één slecht jaar; een drempel op de ogenblikkelijke waarde zou de plant in een warme week in februari laten bloeien, of elk zaad bij de eerste regen laten kiemen.

14.5 Vraagstuk: de kalender van de kweker

Probleem 14.1

Weekendvraagstuk — een chrysantenkweker plant de bloei met lampen, een tarweveredelaar telt kou, de dubbele bloem van een bloemist wordt verklaard, en de kiemrust van een partij zaden wordt gemodelleerd, met als besluit de nachtlengte die het gewas in bloei zet, de koude dagen die de tarwe nodig heeft, en de beste kiemfractie

De chrysant is een korte-dagplant met een kritische nachtlengte van $9.5\,\mathrm{h}$ ; de inductie vereist $12$ opeenvolgende inductieve nachten, en de bloemen gaan $8$ weken na de inductie open. In november is de kas donker van 17:00 tot 07:30. Wintertarwe heeft $\alpha = 0.06$ per koude dag en bloeit wanneer $f < 0.10$ . Partij zaden: $R_g = 15$ , $s = 0.7$ , goede jaren met kans $p$ .

Deel I — De kas.

In juni duurt de natuurlijke nacht $8\,\mathrm{h}$ . Zal het gewas bloeien? Wat moet de kweker doen om in augustus bloemen te verkopen?
De kweker bedekt het gewas van 19:00 tot 07:00 met zwart doek. Welke nachtlengte ziet de plant, en wanneer moet het bedekken beginnen voor een bloei op 15 augustus?
In november duurt de natuurlijke nacht $14\,\mathrm{h}$ en wil de kweker de bloei tot Kerstmis uitstellen. Stel een belichtingsschema voor en leg uit waarom een korte flits volstaat.
De flits wordt om 21:00 gegeven in plaats van om 00:00, en de inductie wordt niet voorkomen. Verklaar dit met de kritische nachtlengte.
In één nacht van de twaalf blijft het doek eraf. Voorspel wat er gebeurt, en zeg wat een stekelnoot zou hebben gedaan.
De flits wordt in groen licht gegeven en werkt niet; in rood licht werkt hij wel; rood gevolgd door verrood werkt niet. Verklaar.
Eén blad van een geïnduceerde plant wordt geënt op een plant onder lange dagen. Voorspel wat er gebeurt, en zeg wat dit identificeert.

Deel II — De tarwe.

Hoeveel koude dagen heeft de tarwe nodig?
In oktober gezaaid krijgt ze 10 koude dagen in november, een zachte december, 25 in januari en 12 in februari. Wanneer is ze gevernaliseerd?
In maart gezaaid krijgt ze 6 koude dagen. Bloeit ze die zomer? Wat is het gevolg voor de landbouw?
Een mutant mist de repressor. Voorspel zijn gedrag en zeg waarom veredelaars zulke tarwes “zomertarwes” noemen.
Leg uit waarom het geheugen van de kou de delingen van het meristeem in het voorjaar overleeft, maar niet de meiose die de volgende generatie maakt.
Waarom moet de kou in het meristeem worden geteld en niet in de bladeren, anders dan de daglengte?

Deel III — De bloemist.

Een dubbele roos heeft kroonbladen waar de meeldraden zouden moeten zitten en enkele extra kroonbladen in het midden. Welke genklasse is uitgevallen? Geef de kransformule.
Zulke rozen zijn steriel als stuifmeelouder, maar zetten soms zaad. Verklaar beide feiten met het ABC-model.
Een leeuwenbek heeft meeldraden in plaats van kroonbladen en vruchtbladen in plaats van kelkbladen. Welke klasse is uitgevallen?
Voorspel de bloem van een plant waarin klasse C naast zijn normale kransen ook in krans 1 tot expressie komt.
Waarom gaven dezelfde mutaties dezelfde omvormingen bij een roos, een leeuwenbek en Arabidopsis, planten die honderd miljoen jaar uit elkaar liggen?
In krans 2 van een wildtype bloem zijn zowel A als B actief. Voorspel het orgaan als daar alleen B actief was.

Deel IV — De partij zaden.

Bereken de groeisnelheid op lange termijn $r$ voor $g = 0.5$ , $0.7$ en $0.9$ bij $p = 0.8$ .
Welke van de drie is de beste? Wat gebeurt er bij $g = 1$ ?
Bereken opnieuw voor $p = 0.5$ (een woestijn). Welke $g$ is nu de beste?
Een teler zaait de hele partij in een goed jaar op één veld en oogst $R_g$ per zaad. Leg uit waarom zijn strategie verschilt van die van de plant en wat hij moet doen om het ras door een slecht jaar heen te behouden.
De zaden hebben licht nodig om te kiemen. Leg de adaptieve zin hiervan uit voor een klein zaad, en voorspel wat ploegen met de zaadbank doet.
Formuleer het resultaat: de kritische nachtlengte en het schema van het bedekken, de koudebehoefte van de tarwe, en de beste $g$ voor $p = 0.8$ en $p = 0.5$ .

Oplossing

Oplossing van Probleem 14.1.

1. Een nacht van 8 uur is korter dan de kritische 9.5 uur: geen bloei. Om in augustus te verkopen, moet de kweker de nachten kunstmatig verlengen met zwart doek. 2. Een nacht van 12 uur. Bloei op 15 augustus betekent dat de inductie 8 weken eerder voltooid was, rond 20 juni; de twaalf inductieve nachten moeten rond 8 juni beginnen. 3. Belicht het gewas midden in elke nacht enkele minuten: een nacht van 14.5 uur wordt er twee van ongeveer 7 uur, beide onder de kritische lengte. Een flits volstaat omdat fytochroom binnen minuten wordt omgezet en de plant alleen de lengte van de ononderbroken duisternis meet. 4. Een flits om 21:00 laat een donkere periode over van 21:00 tot 07:30, 10.5 uur — langer dan 9.5: dat deel induceert. De onderbreking moet zo vallen dat geen enkel deel de kritische lengte overschrijdt. 5. Eén gemiste nacht verbreekt de reeks van twaalf opeenvolgende inductieve nachten: de telling begint opnieuw en de bloei wordt ongeveer evenveel dagen uitgesteld als er waren opgebouwd. Een stekelnoot heeft één enkele inductieve nacht nodig en zou al vastgelegd zijn geweest. 6. Fytochroom absorbeert geen groen licht, dus de plant ziet de flits niet; rood zet het om in de actieve vorm, die als dag wordt gelezen; verrood direct daarna zet het terug, zodat de nacht niet wordt onderbroken. 7. De lange-dagplant bloeit: florigeen steekt de entverbinding over via het floëem. Het identificeert een beweeglijk, via enten overdraagbaar signaal dat beide daglengteklassen gemeen hebben. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : 39 koude dagen. 9. 10 in november, 35 aan het eind van januari, en de 39e koude dag valt op de vierde koude dag van februari: gevernaliseerd begin februari. 10. Zes dagen: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : ze blijft de hele zomer vegetatief en geeft geen graan — wintertarwe moet in de herfst worden gezaaid. 11. Zonder de repressor bloeit hij zonder kou: hij kan in het voorjaar worden gezaaid en dezelfde zomer worden geoogst — een zomertarwe. 12. De stilleggende markeringen op het chromatine van de repressor worden bij elke mitose gekopieerd, zodat de top het voorjaar door onthoudt; bij de meiose en in het embryo worden de markeringen gewist, en moet elke generatie haar eigen winter tellen. 13. Het geheugen moet zitten in de cellen die de bloem zullen maken en die de winter doorstaan — het meristeem — en het is een toestand van hun chromatine, geen beweeglijk signaal; de bladeren die de daglengte meten, worden afgeworpen, en voeren in plaats daarvan een eiwit uit. 14. Klasse C: kelkblad, kroonblad, kroonblad, kelkblad (en de bloem herhaalt zich binnenin, wat de extra kroonbladen in het midden geeft). 15. Geen meeldraden, dus geen stuifmeel; waar C zwak actief is, vormen zich enkele vruchtbladen, zodat er af en toe zaad wordt gezet. 16. Klasse A: vruchtblad, meeldraad, meeldraad, vruchtblad. 17. C onderdrukt A: krans 1 wordt vruchtblad, krans 2 (B en C) meeldraad — vruchtblad, meeldraad, meeldraad, vruchtblad, de bloem van de A-mutant. 18. De ABC-genen vormen één familie van transcriptiefactoren, geërfd van de gemeenschappelijke voorouder van alle bloemplanten; de module bestond al voordat rozen, leeuwenbekken en Arabidopsis uiteengingen, en elk heeft haar behouden. 19. B zonder A of C specificeert geen bloemorgaan: een bladachtig of schutbladachtig orgaan. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ ( $g = 0.5$ ), $1.59$ ( $0.7$ ), $1.55$ ( $0.9$ ). 21. Van de drie $g = 0.7$ (het echte optimum ligt bij ongeveer $0.8$ ); bij $g = 1$ is de factor in een slecht jaar nul en wordt de lijn door het eerste slechte jaar uitgedoofd. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ , $0.41$ , $-0.03$ : $g = 0.5$ is de beste, en een nog lagere zou beter zijn — meer kiemrust in de woestijn. 23. De zaden van de teler worden opgeslagen, niet begraven, en overleven met zekerheid; hij hoeft binnen het veld geen risico te spreiden, maar moet in de schuur een reserve houden om na een mislukt jaar opnieuw te zaaien — dezelfde reserve, maar door hem aangehouden in plaats van door de bodem. 24. Een klein zaad heeft reserves voor een scheut van een of twee centimeter; kiemend in het donker onder de grond zou het sterven voordat het het licht bereikte, dus wacht het op licht — dat het alleen dicht bij het oppervlak bereikt. Ploegen brengt begraven zaden naar boven en veroorzaakt een golf onkruid. 25. Kritische nacht 9.5 uur, bedekken vanaf ongeveer 8 juni voor een bloei op 15 augustus; 39 koude dagen; beste $g \approx 0.8$ voor $p = 0.8$ en ongeveer $0.5$ voor $p = 0.5$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst