Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

23Soortvorming en macro-evolutie

Op een klein eiland van de Galápagos kwamen in 1982 enkele grondvinken met grote snavels van een naburig eiland aan, en ze bleven. Twintig jaar lang concurreerden ze met de middelste grondvink die er al woonde om de grote zaden waar beide de voorkeur aan gaven; toen sloeg de droogte toe, raakten de grote zaden op, en verhongerden de bewoners met de grootste snavels — die het rechtstreeks met de nieuwkomers concurreerden. Binnen één generatie waren de snavels van de bewoners meetbaar gekrompen, weg van die van de indringers. Twee soorten die elkaar hadden ontmoet, werden uit elkaar gedreven. Dit hoofdstuk gaat over het ontstaan van soorten: wat een soort is en wat haar gescheiden houdt, hoe één populatie er twee wordt, de concurrentie die populaties uit elkaar drijft wanneer ze elkaar ontmoeten, en het lange zicht van het fossielenbestand, waar hetzelfde proces, meer dan honderd miljoen keer herhaald, de stamboom van het leven oplevert.

23.1 Wat een soort is

Definitie 23.1 (Soort)

Volgens het biologische soortbegrip is een soort een groep populaties waarvan de leden onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen voortbrengen, en die reproductief geïsoleerd zijn van andere zulke groepen: wat een soort verenigt, is genenstroom, en wat soorten scheidt, is de afwezigheid ervan. Het begrip werkt voor de seksuele organismen van één tijd en plaats, en dat is het meeste wat een bioloog tegenkomt; het faalt voor ongeslachtelijke lijnen (die op gelijkenis worden benoemd), voor fossielen (die niet te kruisen zijn), en voor de vele gevallen waarin de grens lek is — eiken en wilgen die over soortgrenzen heen hybridiseren, eenden waarvan de soorten in gevangenschap kruisen, ringsoorten waarin naburige populaties helemaal rond een barrière met elkaar kruisen tot de uiteinden elkaar ontmoeten en dat niet doen. Andere begrippen vullen de gaten: de morfologische soort (een cluster van gelijke vormen), de fylogenetische (de kleinste herkenbare lijn), de ecologische (een lijn met een eigen niche). Geen ervan is fout; elk meet iets echts, en soortvorming is het proces waardoor ze tot overeenstemming komen.

Propositie 23.2 (Isolatiemechanismen)

Genenstroom tussen twee populaties wordt gestopt door barrières die vóór of na de bevruchting werken. Prezygotisch: de populaties leven in verschillende habitats of planten zich in verschillende seizoenen voort (temporele isolatie: twee kikkers die in verschillende maanden roepen); ze herkennen elkaars balts niet (gedragsisolatie: de zang van krekels, de lichtcodes van vuurvliegjes, de dansen van eenden); hun geslachtsorganen of bloemen passen niet (mechanische isolatie); hun gameten versmelten niet (gametische isolatie: de zaadcelbindende eiwitten van zee-egels, de $S$ -allelen van Hoofdstuk 6). Postzygotisch: de hybride sterft als embryo, of leeft maar is steriel (de muilezel; de hybriden van twee Drosophila-soorten), of is vruchtbaar maar haar eigen nakomelingen zijn dat niet (hybride afbraak). Regel van Haldane: wanneer bij een hybride maar één geslacht steriel of niet levensvatbaar is, is dat het geslacht met twee verschillende geslachtschromosomen — het mannetje bij zoogdieren en vliegen, het vrouwtje bij vogels en vlinders — omdat recessieve onverenigbaarheden op het X-chromosoom daarin zichtbaar worden. Prezygotische barrières zijn goedkoper, omdat er geen gameten verspild worden, en selectie bouwt ze op waar de postzygotische al bestaan.

Stelling 23.3 (Waarom hybriden falen: het model met twee loci)

Twee populaties beginnen met genotype $aabb$ . In de ene wordt $a$ vervangen door $A$ ; in de andere $b$ door $B$ ; elke substitutie is neutraal of gunstig in haar eigen genetische achtergrond, zodat geen van beide populaties ooit door een minder fitte toestand gaat. Maar $A$ en $B$ zijn nooit samen getest, en als de combinatie onverenigbaar is — als het eiwit dat $A$ maakt niet kan samenwerken met het eiwit dat $B$ maakt — is de hybride $AaBb$ ongeschikt. Reproductieve isolatie ontstaat dus als bijproduct van divergentie, zonder dat er een dal wordt overgestoken en zonder selectie op isolatie zelf; en omdat elke nieuwe substitutie in de ene lijn onverenigbaar kan zijn met elke substitutie die al in de andere is gefixeerd, groeit het aantal mogelijke onverenigbaarheden als het kwadraat van het aantal substituties — isolatie rolt aan als een sneeuwbal met de tijd.

Bewijs. Met $n$ substituties in elke lijn kan elk van de $n$ nieuwe allelen van de ene lijn onverenigbaar zijn met elk van de $n$ van de andere: $n^{2}$ paren, elk onverenigbaar met een zekere kans $\varepsilon$ , zodat het verwachte aantal onverenigbaarheden $\varepsilon n^{2}$ is, en $n$ groeit met de tijd sinds de splitsing. De hybride is het enige genotype waarin de twee sets elkaar ontmoeten. ∎

Bewijsmateriaal. Coyne en Orr (1989, 1997) verzamelden honderden paren Drosophila-soorten met bekende genetische afstand (een maat voor de tijd sinds de divergentie) en maten hun prezygotische en postzygotische isolatie: beide stijgen met de afstand, de isolatie is vrijwel volledig bij een afstand die met enkele miljoenen jaren overeenkomt, en paren die in hetzelfde gebied leven, vertonen bij een gegeven afstand een sterkere prezygotische isolatie dan paren die dat niet doen — het kenmerk van versterking. Sindsdien zijn incompatibiliteitsgenen een voor een geïdentificeerd, en het aantal dat tussen twee soorten wordt gevonden, groeit inderdaad sneller dan lineair met hun divergentie. ∎

Het model met twee loci voor het falen van hybriden. Elke populatie fixeert een verandering die in haar eigen achtergrond werkt; de hybride is het eerste genotype dat de twee combineert.

23.2 Hoe één soort er twee wordt

Propositie 23.4 (Wijzen van soortvorming)

Allopatrische soortvorming begint met een geografische barrière: een verspreidingsgebied dat wordt gesplitst door een oprijzend gebergte, een opdrogende zee of een nieuwe rivier (vicariantie), of enkele kolonisten die naar een eiland worden gevoerd (peripatrisch, met het stichterseffect en de drift van Hoofdstuk 22 erbij). Afgesneden van genenstroom lopen de twee populaties uiteen door selectie in verschillende omgevingen, door drift en door hun eigen mutaties, tot er onverenigbaarheden zijn opgestapeld; als ze elkaar opnieuw ontmoeten, versmelten ze niet meer. Het is de meest voorkomende wijze, en het patroon van zustersoorten aan weerszijden van elke landengte, elk gebergte en elke zeestraat is er het verslag van. Sympatrische soortvorming gebeurt zonder barrière: in één stap door polyploïdie (Hoofdstuk 3) — een derde van de plantensoorten is zo ontstaan; of door disruptieve selectie met assortatieve paring, wanneer een populatie twee hulpbronnen benut en individuen paren op de hulpbron die ze gebruiken (de appelboorvlieg die in de jaren 1860 van meidoorn op appel overstapte en nu op haar waardplant paart; de cichliden van een kratermeer). Parapatrische soortvorming vindt plaats langs een milieugradiënt, waar een populatie zich aan de twee uiteinden aanpast en in het midden een hybridisatiezone ontstaat. In elke wijze is het recept hetzelfde: verminder de genenstroom, laat divergentie zich opstapelen, en laat de bijproducten van de divergentie barrières worden.

Drie wegen naar twee soorten: een barrière door het verspreidingsgebied, een stichterspopulatie erbuiten, of twee hulpbronnen erbinnen.

Propositie 23.5 (Versterking en hybridisatiezones)

Wanneer twee uiteengelopen populaties elkaar opnieuw ontmoeten, kunnen er drie dingen gebeuren. Als hun hybriden even fit zijn als de ouders, versmelten ze. Als de hybriden ongeschikt zijn, begunstigt selectie individuen die weigeren met de andere vorm te paren — de verspilde gameten zijn de kosten — en wordt de prezygotische isolatie sterker waar de twee overlappen (versterking), tot het soorten zijn. Daartussen blijft een hybridisatiezone bestaan: een strook, vaak enkele kilometers breed, waar de twee vormen kruisen en elke generatie hybriden worden gevormd, in stand gehouden door het evenwicht tussen verspreiding naar de zone en selectie tegen de hybriden erbinnen. Over zo’n zone volgt de frequentie van elke vorm een cline, een S-vormige curve waarvan de breedte $w$ wordt bepaald door de verspreidingsafstand $\sigma$ per generatie en de selectie $s$ tegen hybriden, $w \approx \sigma\sqrt{8/s}$ : een zone kan duizenden jaren smal blijven zonder dat de twee vormen ooit versmelten of volledig uiteengaan. De padden, kraaien, muizen en sprinkhanen van Europa vertonen er tientallen, de meeste langs de lijnen waar populaties die tijdens de laatste ijstijd in afzonderlijke toevluchtsoorden hadden overleefd, elkaar weer ontmoetten toen het ijs zich terugtrok.

Bewijsmateriaal. Waar de bonte en de withalsvliegenvanger elkaar in Midden-Europa overlappen, hebben de mannetjes van elke soort een verenkleed dat meer van dat van de andere verschilt dan waar ze gescheiden leven, en onderscheiden de vrouwtjes scherper — versterking gemeten in het veld. Roodbuikvuurpadden en geelbuikvuurpadden ontmoeten elkaar langs een zone van enkele kilometers breed dwars door Polen, stabiel zolang ze wordt bestudeerd, met de breedte van de cline voorspeld uit hun verspreiding en de verminderde fitness van hun hybriden. ∎

Een cline over een hybridisatiezone: de frequentie van één vorm daalt van één naar nul over een breedte die wordt bepaald door hoe ver individuen zich verspreiden en hoe ongeschikt hun hybriden zijn.

23.3 Concurrentie, coëxistentie en kenmerkverschuiving

Stelling 23.6 (Concurrentie volgens Lotka–Volterra)

Twee soorten met logistische groei (het deel van jaar 1) die om een hulpbron concurreren, gehoorzamen aan

\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad \frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),

waarin $\alpha$ het effect meet van één individu van soort 2 op soort 1, uitgedrukt in eigen individuen van soort 1, en $\beta$ het omgekeerde. Soort 1 houdt op met groeien op de lijn $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (haar isocline), soort 2 op $N_2 + \beta N_1 = K_2$ , en de uitkomst hangt af van hoe de twee lijnen elkaar snijden:

$K_1 > \alpha K_2$ en $K_2 < \beta K_1$ : soort 1 wint altijd;
$K_1 < \alpha K_2$ en $K_2 > \beta K_1$ : soort 2 wint altijd;
$K_1 > \alpha K_2$ en $K_2 > \beta K_1$ : stabiele coëxistentie bij $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
$K_1 < \alpha K_2$ en $K_2 < \beta K_1$ : elk van beide kan winnen, afhankelijk van wie met meer begint.

Coëxistentie vereist $\alpha\beta < 1$ , waarbij elke soort meer door haar eigen soortgenoten wordt afgeremd dan door de andere: twee soorten die precies dezelfde hulpbron gebruiken ( $\alpha = \beta = 1$ ), kunnen niet samenleven (het principe van competitieve uitsluiting), en hoe meer ze verschillen in wat ze gebruiken, hoe kleiner $\alpha$ en $\beta$ en hoe zekerder hun coëxistentie.

Bewijs. Op de isocline van soort 1 is $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$ ; eronder (naar de oorsprong toe) groeit $N_1$ , erboven daalt $N_1$ ; evenzo voor soort 2. Elke isocline is een rechte lijn met snijpunten $K_1$ op de $N_1$ -as en $K_1/\alpha$ op de $N_2$ -as (die van soort 1), $K_2/\beta$ en $K_2$ (die van soort 2). Soort 1 kan een populatie van soort 2 op haar draagkracht $K_2$ binnendringen als haar eigen groei daar positief is, d.w.z. als $K_1 > \alpha K_2$ ; soort 2 kan soort 1 op $K_1$ binnendringen als $K_2 > \beta K_1$ . Wanneer beide de andere kunnen binnendringen, kan geen van beide worden uitgesloten en convergeren de trajecten naar het snijpunt van de isoclinen, gevonden door de twee lijnvergelijkingen op te lossen; wanneer maar één het kan, wint die; wanneer geen van beide het kan, is het snijpunt een zadelpunt en wint wie er eerst was. De stabiliteit van het inwendige punt volgt uit het invasieargument: bij een verstoring naar een van beide assen groeit de zeldzamere soort terug. ∎

Het fasevlak van twee concurrenten met K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6: elke soort kan de draagkracht van de andere binnendringen, en de trajecten convergeren naar het snijpunt van de isoclinen bij N_1* = 857, N_2* = 286. — Het fasevlak van twee concurrenten met $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ : elke soort kan de draagkracht van de andere binnendringen, en de trajecten convergeren naar het snijpunt van de isoclinen bij $N_1^{*} = 857$ , $N_2^{*} = 286$ .

Propositie 23.7 (Kenmerkverschuiving)

Concurrentie is niet alleen een ecologische uitkomst, maar ook een evolutionaire kracht. Waar twee gelijkende soorten elkaar ontmoeten, lijden de individuen van elke soort die het meest op de andere lijken het meest onder de concurrentie, en selectie drijft de twee uit elkaar in het kenmerk dat het gebruik van de hulpbron bepaalt — snavelgrootte, lichaamsgrootte, bloeitijd: de populaties die overlappen, verschillen meer dan de populaties die alleen leven. Deze kenmerkverschuiving verkleint $\alpha$ en $\beta$ , zet een strijd om uitsluiting om in coëxistentie, en levert, herhaald over een landschap vol kansen, een adaptieve radiatie op: één kolonist die een dozijn soorten wordt, elk aangepast aan een hulpbron — de vinken van Darwin op de Galápagos, de kleidervogels van Hawaï, de cichliden van de Afrikaanse meren (vijfhonderd soorten in het Victoriameer in minder dan vijftienduizend jaar), de anolishagedissen van het Caribisch gebied, waar dezelfde set niches onafhankelijk op vier eilanden door dezelfde set lichaamsvormen is ingevuld.

Bewijsmateriaal. De Grants registreerden veertig jaar lang elke vink op Daphne Major. Nadat de grote grondvink zich in 1982 had gevestigd, veranderde de snavel van de middelste grondvink niet tot de droogte van 2004, toen grote zaden schaars werden en de twee soorten erom concurreerden; de middelste grondvinken met de grootste snavels stierven onevenredig vaak, en de snavels van de volgende generatie waren kleiner, met meer dan ooit in één stap was waargenomen — de kenmerkverschuiving die de theorie voorspelt, waargenomen terwijl ze plaatsvond, met gemeten selectiedifferentieel en erfelijkheidsgraad. De snavels van dezelfde vinken, vergeleken tussen eilanden waar ze alleen leven en eilanden waar ze elkaar ontmoeten, tonen dezelfde verschuiving, uitgeschreven over de archipel. ∎

Twee radiaties. Links: de vinken van Darwin zoals Gould ze in 1845 tekende, één kolonist die er vele werd, onderscheiden door hun snavels. Rechts: cichliden van een Afrikaans meer, honderden soorten uit enkele stichters, elk met een eigen bek en dieet.

23.4 Macro-evolutie: het lange zicht

Propositie 23.8 (Tempo en wijze)

In enkele tientallen generaties veranderde de vlinder van kleur en de vink van snavel; over miljoenen jaren toont het fossielenbestand lijnen die lange tijd nauwelijks veranderen en dan, in een geologisch ogenblik van enkele duizenden jaren, worden vervangen door een duidelijk verschillende afstammeling — onderbroken evenwicht, en zo ziet allopatrische soortvorming in kleine perifere populaties, gevolgd door hun uitbreiding, eruit wanneer men om de honderdduizend jaar een monster neemt; en het toont andere lijnen, waaronder de paarden, die geleidelijk over tientallen soorten veranderen. Boven het niveau van de soort is het bestand er een van vervanging: de meeste soorten bestaan één tot tien miljoen jaar, de achtergrondextinctie bedraagt ongeveer één soort op een miljoen per jaar, en vijf keer — aan het eind van het Ordovicium, Devoon, Perm (toen negen tiende van de mariene soorten verdween), Trias en Krijt — verwijderde een massa-extinctie binnen enkele honderdduizenden jaren het meeste van wat er leefde en begon het spel opnieuw, terwijl de overlevenden uitwaaierden in de vrijgekomen niches: de zoogdieren in de wereld van de dinosauriërs na de planetoïde van 66 miljoen jaar geleden. Macro-evolutie is het patroon dat de micro-evolutie van dit en het vorige hoofdstuk heeft getekend, lang genoeg voortgezet en onderbroken door catastrofes.

Voorbeeld 23.9 (Snelheden vergeleken)

Selectie op de vinken veranderde de snaveldiepte in één generatie met $4\,\%$ ; de hele radiatie van de Galápagos, veertien soorten uit één stichter, duurde twee miljoen jaar; het verschil in lichaamsgrootte tussen een muis en een olifant, zo’n $10^{5}$ , zou door selectie met de sterkte van die bij de vinken in enkele honderden generaties kunnen ontstaan — en het bestand laat zien dat het veertig miljoen jaar duurde. De paradox verdwijnt wanneer men opmerkt dat selectie zelden lang in dezelfde richting duwt: ze keert om met het weer, zoals op Daphne Major in het jaar na de droogte, en stabiliserende selectie houdt de meeste lijnen waar ze zijn. Aanhoudende verandering is zeldzaam, en daarom is soortvorming, die ze nodig heeft, traag — en daarom gaan, wanneer de wereld snel verandert, zoals in Hoofdstuk 27, de lijnen verloren die niet kunnen volgen.

23.5 Opgaven

Oefening 23.1 ★

Formuleer het biologische soortbegrip en geef drie gevallen waarin het niet kan worden toegepast, met het begrip dat dan wordt gebruikt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.1.

Een soort is een groep natuurlijke populaties die onderling voortplanten en reproductief geïsoleerd zijn van andere zulke groepen. Het begrip faalt voor ongeslachtelijke lijnen (bacteriën, bdelloïde raderdiertjes, paardenbloemen: morfologisch of fylogenetisch begrip, clusters van gelijke vormen of herkenbare lijnen); voor fossielen (morfologisch begrip, omdat er geen kruising kan worden gemaakt); en voor allopatrische populaties die elkaar nooit ontmoeten (ecologisch of fylogenetisch begrip, omdat kruisbaarheid niet kan worden getest) — en het vervaagt door hybridiserende eiken en door ringsoorten.

Oefening 23.2 ★

Deel in als prezygotisch of postzygotisch: twee kikkers die zich in verschillende maanden voortplanten; een muilezel; een zaadcel van een zee-egel die zich niet aan de eicel van een andere soort kan binden; hybride planten die krachtig zijn maar waarvan de zaden niet kiemen; twee krekels met een verschillende zang.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.2.

Kikkers in verschillende maanden: prezygotisch (temporeel). Muilezel: postzygotisch (hybride steriliteit). Zaadcel die zich niet kan binden: prezygotisch (gametisch). Krachtige hybriden met steriel zaad: postzygotisch (hybride steriliteit, of hybride afbraak als het falen in de volgende generatie ligt). Krekels met een verschillende zang: prezygotisch (gedrag).

Oefening 23.3 ★

Definieer allopatrische, peripatrische, sympatrische en parapatrische soortvorming, met van elk een voorbeeld.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.3.

Allopatrisch: een barrière verdeelt een verspreidingsgebied (pistoolgarnalen aan de twee kanten van de landengte van Panama). Peripatrisch: enkele stichters buiten het verspreidingsgebied (de vinken van Darwin uit een voorouder van het vasteland). Sympatrisch: geen barrière (de appelboorvlieg op meidoorn en appel; een allopolyploïde tarwe). Parapatrisch: langs een gradiënt met een hybridisatiezone in het midden (grassen op en naast mijnafval, die op verschillende tijden bloeien).

Oefening 23.4 ★

Formuleer de vier uitkomsten van concurrentie volgens Lotka–Volterra en de voorwaarde voor stabiele coëxistentie in woorden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.4.

Soort 1 wint altijd; soort 2 wint altijd; stabiele coëxistentie; elk van beide wint afhankelijk van de beginaantallen. Coëxistentie is stabiel wanneer elke soort de andere op haar draagkracht kan binnendringen, dat wil zeggen wanneer elke soort zichzelf meer beperkt dan ze de andere beperkt ( $K_1 > \alpha K_2$ en $K_2 > \beta K_1$ ).

Oefening 23.5 ★★

Bereken met $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ de evenwichtsdichtheden en controleer dat elke soort de draagkracht van de andere kan binnendringen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.5.

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$ : soort 1 dringt binnen; $\beta K_1 = 600 < K_2 = 800$ : soort 2 dringt binnen. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) = 857$ , $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$ ; in het evenwicht ligt soort 1 onder haar $K$ , met $\alpha N_2^{*} = 143$ , en soort 2 met $\beta N_1^{*} = 514$ .

Oefening 23.6 ★★

Met $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 1.5$ , $\beta = 0.3$ : welke soort wint, en waarom? En als $\alpha = 1.5$ en $\beta = 1.5$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.6.

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$ : soort 1 kan soort 2 op haar draagkracht niet binnendringen; $\beta K_1 = 300 < K_2$ : soort 2 kan soort 1 binnendringen. Soort 2 wint altijd, omdat haar individuen soort 1 meer schaden dan de eigen individuen van soort 1 dat doen, terwijl ze zelf nauwelijks wordt getroffen. Met $\alpha = \beta = 1.5$ : $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ en $\beta K_1 = 1500 > 800$ : geen van beide kan de andere binnendringen, elk sluit de andere uit wanneer ze gevestigd is, en wie er eerst was, wint.

Oefening 23.7 ★★

In een diploïde populatie ontstaat een tetraploïde. Geef de chromosoomaantallen van zijn gameten, van een kruising met de diploïde, en van de gameten van die hybride, en leg uit waarom de tetraploïde meteen geïsoleerd is. Waarom blijft hij toch meestal niet bestaan?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.7.

De tetraploïde $4n$ maakt gameten $2n$ ; gekruist met de gameten $n$ van de diploïde geeft hij triploïden $3n$ , waarvan de meiose geen drie sets kan paren en aneuploïde, meestal niet levensvatbare gameten oplevert. De tetraploïde kan alleen met zichzelf voortplanten (of door zelfbestuiving): in één stap geïsoleerd. Hij faalt meestal omdat hij alleen is — zijn enige mogelijke partners zijn diploïden en elke zulke kruising is verspild — en wordt overspoeld; hij blijft bestaan wanneer hij zichzelf bestuift, zich vegetatief vermeerdert, of herhaaldelijk ontstaat.

Oefening 23.8 ★★

Twee populaties hebben sinds hun splitsing elk 10 substituties gefixeerd, en elk paar nieuwe allelen van de twee kanten is onverenigbaar met kans $0.01$ . Bereken het verwachte aantal onverenigbaarheden nu, en na elk 30 substituties. Wat voorspelt dit over het verband tussen isolatie en tijd?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.8.

$0.01\times 10\times 10 = 1$ onverenigbaarheid; met elk 30, $0.01\times 900 = 9$ . Isolatie groeit als het kwadraat van de divergentietijd: twee populaties die drie keer zo lang uiteengelopen zijn, zijn negen keer zo geïsoleerd — de sneeuwbal.

Oefening 23.9 ★★

Bereken de breedte van een hybridisatiezone bij een verspreiding $\sigma = 2\,\mathrm{km}$ per generatie en een nadeel voor hybriden $s = 0.05$ , en bij $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ en $s = 0.4$ . Welke zone zal eerder in versterking eindigen, en waarom?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.9.

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$ ; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} = 1.3\,\mathrm{km}$ . Versterking is waarschijnlijker in de tweede: hybriden zijn sterk ongeschikt, zodat een vrouwtje dat de andere vorm weigert veel wint, en de zone is smal genoeg om de twee vormen vaak genoeg te laten ontmoeten om die weigering te laten selecteren.

Oefening 23.10 ★★★

Twee vinkensoorten concurreren om zaden met $\alpha = \beta = 0.9$ en $K_1 = K_2 = 500$ . Leven ze samen? Kenmerkverschuiving verlaagt $\alpha$ en $\beta$ tot $0.4$ : bereken het evenwicht opnieuw. Leg met de isoclinen uit wat de verschuiving heeft gedaan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.10.

$\alpha K_2 = 450 < 500$ , dus elk dringt de andere binnen: ze leven samen, bij $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ elk — nipt, dicht bij de grens van uitsluiting, en een kleine verandering van $K$ zou het doen omslaan. Met $\alpha = \beta = 0.4$ : $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ elk. De verschuiving draaide elke isocline weg van die van de andere ( $K/\alpha$ schoof naar buiten), zodat het snijpunt weg van de assen schoof en elke soort dichter bij haar eigen $K$ zit: een zekerdere coëxistentie met meer van elk.

Oefening 23.11 ★★★

De Grants stelden vast dat na de droogte van 2004 de gemiddelde snaveldiepte van de middelste grondvink met $0.7\,\mathrm{mm}$ daalde bij $h^{2} = 0.7$ , terwijl de overlevenden een snavel hadden die $1\,\mathrm{mm}$ kleiner was dan die van de populatie. Controleer de respons met de fokkersvergelijking, en leg uit waarom de aanwezigheid van de grote grondvink, en niet de droogte alleen, de richting van de verandering bepaalde.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.11.

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$ : zoals waargenomen. Bij de droogte van 1977, zonder grote grondvink, werden dezelfde middelste grondvinken geselecteerd op grotere snavels, omdat grote zaden het voedsel waren dat overbleef; in 2004 werden de grote zaden door de indringer ingenomen, en verloren de middelste grondvinken die erom concurreerden: de richting van de selectie werd door de concurrent bepaald.

Oefening 23.12 ★★★

“Soorten ontstaan bij toeval en worden door selectie in stand gehouden.” Bespreek dit met het model met twee loci, versterking en de rol van de geografie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.12.

Bij toeval ontstaan: het model met twee loci laat zien dat isolatie ontstaat als bijproduct van substituties die om andere redenen of door drift zijn gefixeerd, en de geografie — een barrière, een stichting — levert de scheiding die het toeval zich laat opstapelen. Door selectie in stand gehouden: waar de vormen elkaar ontmoeten, bouwt selectie tegen ongeschikte hybriden prezygotische barrières op (versterking), en verschuift concurrentie kenmerken zodat de twee kunnen samenleven. De slogan laat sympatrische soortvorming door disruptieve selectie weg, waar selectie de soort zowel maakt als in stand houdt, en polyploïdie, waar het toeval het hele verhaal is.

23.6 Vraagstuk: twee vinken op een eiland

Probleem 23.1

Weekendvraagstuk — een inheemse vink ontmoet een indringer: hun concurrentie geanalyseerd in het fasevlak, de verschuiving van de snavel van de inheemse soort voorspeld met de fokkersvergelijking, en de isolatie tussen hen afgemeten aan een hybridisatiezone, met als besluit de evenwichtsdichtheden, de verschuiving van de snavel en de breedte van de cline

Inheemse soort 1: $K_1 = 1200$ , $r_1 = 0.5$ per jaar; indringende soort 2: $K_2 = 400$ . Vóór de verschuiving $\alpha = 0.9$ , $\beta = 0.3$ ; een droogte halveert één jaar lang beide draagkrachten. Snaveldiepte van soort 1: gemiddeld $9.5\,\mathrm{mm}$ , standaardafwijking $0.8\,\mathrm{mm}$ , $h^{2} = 0.7$ . Parameters van de hybridisatiezone: $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .

Deel I — De invasie.

Schrijf de twee isoclinen en hun snijpunten met de assen op.
Kan soort 2 soort 1 op $K_1$ binnendringen? Kan soort 1 soort 2 op $K_2$ binnendringen? Trek een conclusie over de uitkomst.
Bereken de evenwichtsdichtheden.
Bereken $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ op het moment dat soort 2 aankomt met $N_2 = 20$ en $N_1 = 1200$ . Wat betekent het teken?
Tijdens de droogte worden beide $K$ gehalveerd. Bereken het evenwicht opnieuw en zeg wat er met de aantallen van elke soort gebeurt.
Waarom is het effect van de indringer op de inheemse soort ( $\alpha = 0.9$ ) groter dan dat van de inheemse soort op de indringer ( $\beta = 0.3$ )?

Deel II — Verschuiving. Tijdens de droogte concurreren de inheemse individuen met de grootste snavels het meest met de indringer en sterven ze: de overlevenden hebben een gemiddelde snavel van $9.0\,\mathrm{mm}$ .

Bereken het selectiedifferentieel en de respons.
Geef de gemiddelde snavel van de volgende generatie.
Na de verschuiving daalt $\alpha$ tot $0.5$ . Bereken het evenwicht opnieuw (met de oorspronkelijke $K$ ).
Leg uit wat de verschuiving met de isocline van soort 1 deed.
Als selectie met deze sterkte elk jaar werkte, hoeveel jaar zou het dan duren om de snavel $2\,\mathrm{mm}$ te verschuiven? Waarom gebeurt dat niet?
Vergelijk met de ouderdom van twee miljoen jaar van de radiatie en geef commentaar.

Deel III — Isolatie. De twee soorten kunnen hybridiseren; hybriden hebben tussenliggende snavels en fitness $1 - s$ .

Noem de prezygotische barrière die hybridisatie bij de vinken van Darwin zeldzaam houdt, en één postzygotische kostenpost van de hybriden.
Bereken de breedte van een hybridisatiezone tussen hen voor $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
Het eiland is $1\,\mathrm{km}$ breed. Wat houdt dat in?
Leg uit hoe versterking zou verlopen, en op welk kenmerk ze zou inwerken.
Twee populaties van de inheemse soort op verschillende eilanden hebben sinds hun scheiding elk 15 substituties gefixeerd; paren zijn onverenigbaar met kans $0.005$ . Bereken het verwachte aantal onverenigbaarheden en zeg of het soorten zijn.
Zouden het biologische, het morfologische en het fylogenetische soortbegrip het over de twee eilandpopulaties eens zijn? Leg uit.

Deel IV — Het lange zicht.

Als een soort gemiddeld 5 miljoen jaar bestaat, wat is dan de achtergrondextinctie per soort per jaar? Hoeveel uitstervingen per jaar geeft dat voor een biota van 10 miljoen soorten?
De huidige extinctiesnelheid wordt geschat op 100 tot 1000 keer de achtergrond. Hoeveel soorten per jaar is dat?
Een massa-extinctie verwijdert $75\,\%$ van de soorten in $100\,000$ jaar. Vergelijk haar snelheid met de huidige.
Leg in één zin uit waarom de overlevenden van een massa-extinctie uitwaaieren.
Een lijn in het fossielenbestand verandert 3 miljoen jaar weinig en wordt dan binnen $20\,000$ jaar vervangen door een duidelijk verschillende afstammeling. Benoem het patroon en geef de wijze van soortvorming die het voortbrengt.
Hoeveel generaties aanhoudende selectie zouden, met de $4\,\%$ per generatie van de vink, de snaveldiepte verdubbelen? Waarom toont het fossielenbestand dat zulke veranderingen miljoenen jaren duren?
Formuleer het resultaat: de uitkomst en het evenwicht van de concurrentie vóór en na de verschuiving, de verschuiving van de snavel in één generatie, en de breedte van de hybridisatiezone.

Oplossing

Oplossing van Probleem 23.1.

1. Soort 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$ , snijpunten $N_1 = 1200$ en $N_2 = 1333$ . Soort 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$ , snijpunten $N_2 = 400$ en $N_1 = 1333$ . 2. $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$ : soort 2 dringt binnen; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$ : soort 1 dringt binnen. Stabiele coëxistentie. 3. $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.73 = 55$ . 4. $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200) = -9$ per jaar: de inheemse soort, op haar draagkracht, wordt door de nieuwkomers in een daling geduwd. 5. $K_1 = 600$ , $K_2 = 200$ : $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 = 575$ , $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$ : beide halveren, en de indringer staat met 27 vogels dicht bij uitsterven — in de droogte bijt de concurrentie. 6. De indringer is de grotere vogel met de grotere snavel: hij neemt de grote zaden die de inheemse soort ook gebruikt, en neemt ze sneller, terwijl de kleine zaden van de inheemse soort voor hem weinig nut hebben. 7. $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$ ; $R = 0.7\times(-0.5) = -0.35\,\mathrm{mm}$ . 8. $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$ . 9. $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.85 = 47$ . 10. Het snijpunt van de isocline van soort 1 met de $N_2$ -as steeg van $K_1/0.9 = 1333$ tot $K_1/0.5 = 2400$ : de lijn draaide weg van die van de indringer, de inheemse soort wordt nu minder getroffen door elke indringer, en het evenwicht schoof naar de $K$ van de inheemse soort. 11. $2/0.35 \approx 6$ jaar. Dat gebeurt niet, omdat selectie van deze soort alleen in droge jaren optreedt, in natte jaren omkeert wanneer kleine zaden overvloedig zijn (of wanneer de indringer schaars is), en omdat de additieve variantie uitgeput zou raken. 12. Twee miljoen jaar is ongeveer $10^{6}$ generaties; een verschuiving van $0.35\,\mathrm{mm}$ per generatie die zelfs een duizendste daarvan aanhield, zou de snavel met honderden millimeters veranderen. Selectie is sterk maar wisselvallig; aanhoudende gerichte verandering is de zeldzame uitzondering, en de netto verandering over geologische tijd is een klein restant van grote tegengestelde episodes. 13. De zang, die van de vader wordt geleerd en door vrouwtjes bij de partnerkeuze wordt gebruikt, met de snavelvorm zelf als signaal. Hybriden met tussenliggende snavels verwerken noch de grote noch de kleine zaden het best, en verhongeren als eerste bij droogte. 14. $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$ . 15. Het eiland is smaller dan de zone zou zijn: er kan zich geen ruimtelijke cline vormen; hybridisatie treft, waar ze optreedt, de hele populatie, en alleen assortatieve paring houdt de twee gescheiden. 16. Vrouwtjes die alleen paren met mannetjes met hun eigen zang en snavel, laten meer kleinkinderen na dan vrouwtjes die hybridiseren; de voorkeur en het signaal (zang, snavel) worden duidelijker verschillend waar de twee soorten samenleven dan waar ze gescheiden leven. 17. $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ onverenigbaarheden: gemiddeld één, met hybriden die waarschijnlijk minder fit maar niet steriel zijn. Volgens het biologische criterium nog geen soorten; wel op weg. 18. Biologisch: nog niet (hybriden bijna fit). Morfologisch: misschien, als de snavels of het verenkleed zichtbaar uiteengelopen zijn. Fylogenetisch: ja, als elke populatie een gefixeerd diagnostisch verschil heeft. De begrippen zijn het oneens precies tijdens het proces van soortvorming, en dat maakt ze nuttig. 19. $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ per soort per jaar; voor $10^{7}$ soorten twee uitstervingen per jaar. 20. 200 tot 2000 soorten per jaar. 21. $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ soorten per jaar — lager dan de huidige snelheid aan de onderkant van de schatting. De huidige episode is, als ze aanhoudt, een massa-extinctie die sneller verloopt dan de grote vijf. 22. De niches die de verliezers achterlaten, zijn vrij van concurrenten, zodat elke overlevende variant die er een kan benutten wordt begunstigd, en de overlevenden zich erin diversifiëren. 23. Onderbroken evenwicht; allopatrische (peripatrische) soortvorming in een kleine geïsoleerde populatie waarvan de afstammeling zich daarna over het verspreidingsgebied van de hoofdpopulatie uitbreidt. 24. $1.04^{n} = 2$ : $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ generaties. Het fossielenbestand toont miljoenen jaren omdat selectie omkeert, stabiliserende selectie meestal overheerst, en de netto verandering het kleine verschil is tussen grote tegengestelde episodes. 25. Vóór de verschuiving: stabiele coëxistentie bij $N_1^{*} = 1151$ , $N_2^{*} = 55$ ; erna: 1176 en 47. Verschuiving van de snavel $-0.35\,\mathrm{mm}$ in één generatie. Breedte van de hybridisatiezone $3.2\,\mathrm{km}$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Soort

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst