Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

7Ongeslachtelijke voortplanting en klonen bij planten

In een dal in Utah staat een bos van zevenenveertigduizend populierenstammen dat één plant is: elke stam is gegroeid uit hetzelfde wortelstelsel, elke cel draagt hetzelfde genoom, en het individu is zo’n veertienduizend jaar oud en weegt zesduizend ton. Elke aardbei in een supermarktbakje van één ras is een stukje van één plant, vermeerderd via uitlopers; elke cavendishbanaan op aarde is een stek van een stek van één plant. Planten kunnen, anders dan de meeste dieren, zonder seks nieuwe individuen maken — uit een stengel, een wortel, een blad, één enkele cel in een kolf. Dit hoofdstuk onderzoekt hoe ze dat doen, hoe telers er gebruik van maken, en wat het een lijn kost om meiose en bevruchting op te geven: de vraag waarom seks überhaupt bestaat.

7.1 Vegetatieve vermeerdering

Definitie 7.1 (Kloon, genet, ramet)

Ongeslachtelijke voortplanting brengt uit één ouder nieuwe individuen voort door mitose alleen, zonder meiose of bevruchting: de nakomelingen vormen een kloon, genetisch identiek aan de ouder en aan elkaar, afgezien van de somatische mutaties die zich opstapelen. Bij planten is de gewone vorm de vegetatieve vermeerdering, waarbij een deel van het lichaam — stengel, wortel, blad — wortel schiet en een aparte plant wordt. Een genet is het genetische individu, alles wat uit één zygote is gegroeid; een ramet is een fysiologisch afzonderlijke eenheid daarvan. Een aardbeienbed kan duizend rameten van één genet bevatten; het populierenbos is één genet. Vegetatieve vermeerdering is mogelijk omdat plantencellen het vermogen behouden om zich te delen en elk orgaan te vormen — ze zijn totipotent — en omdat planten groeien vanuit meristemen die bijna overal opnieuw kunnen worden gewekt.

Propositie 7.2 (De organen van vegetatieve vermeerdering)

Planten hebben dezelfde truc vanuit elk orgaan ontwikkeld. Vanuit stengels: uitlopers of stolonen, horizontale scheuten langs de grond die op hun knopen wortel schieten (aardbei, kruipende boterbloem); wortelstokken, horizontale ondergrondse stengels die vertakken en in stukken uiteenvallen (kweekgras, iris, gember, adelaarsvaren); knollen, verdikte uiteinden van wortelstokken die zetmeel opslaan en knoppen dragen, de “ogen” (aardappel); bolknollen, verdikte rechtopstaande stengelbases (krokus); broedbolletjes, kleine bolletjes die in de bladoksels of in de bloeiwijze ontstaan (knoflook, sommige uien). Vanuit bladeren: bollen, knoppen omwikkeld door vlezige opslagbladeren die zich in dochterbollen splitsen (ui, tulp); plantjes langs de bladrand, compleet met wortels, die afvallen (Kalanchoe). Vanuit wortels: wortelopslag, scheuten die uit horizontale wortels opschieten (ratelpopulier, sleedoorn, framboos). Door fragmentatie: een stuk wilgentak dat wegdrijft en wortel schiet, een blaadje eendenkroos dat zich splitst. In elk geval wordt een opslagorgaan of een meristeem over een korte afstand meegevoerd, en begint de dochter haar leven met een voedselvoorraad die geen zaad kan evenaren.

Drie organen van vegetatieve vermeerdering: uitlopers die op hun knopen wortel schieten, een ondergrondse stengel die tot een knol opzwelt, en een bol die een dochterbol vormt. In elk geval reist een knop met zijn voedsel mee.

Links: een aardbeienplant en de dochterplanten die langs haar uitlopers wortel schieten. Rechts: een uit de grond gehaalde aardappelplant, met haar knollen aan stolonen — elke knol een stuk stengel dat zal uitgroeien tot een plant die genetisch identiek is aan deze.

Stelling 7.3 (De meetkunde van een zich uitbreidende kloon)

Een genet waarvan elke ramet per jaar $m$ bewortelde dochters voortbrengt, die allemaal overleven, groeit in aantal als $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — exponentiële groei zonder enige seks — totdat de rameten de ruimte vullen bij hun draagdichtheid $d$ (rameten per oppervlakte-eenheid), waarna de kloon als een front oprukt. Een kloon die zijn uitlopers in een rechte lijn met snelheid $v$ uitzendt, heeft na $t$ jaar een straal $vt$ , en het aantal rameten groeit als $\pi d (vt)^2$ : kwadratisch, niet exponentieel. Een aardbeienplant die haar uitlopers $0.5\,\mathrm{m}$ per jaar uitzendt, heeft na tien jaar een straal van $5\,\mathrm{m}$ ; de populierenkloon uit de openingsalinea, $43\,\mathrm{ha}$ , heeft een straal van zo’n $370\,\mathrm{m}$ en, bij een netto opmars van enkele centimeters per jaar, een leeftijd in de orde van $10^{4}$ jaar — in overeenstemming met de leeftijd die uit de terugtrekking van de gletsjers is geschat.

Bewijs. Elk jaar wordt elke ramet vervangen door zichzelf plus $m$ dochters, een factor $1 + m$ ; $t$ jaar geven $(1 + m)^t$ . Zodra het binnenste vol is, vinden alleen de rameten aan de rand nog ruimte, en de rand rukt op met de snelheid $v$ van de uitlopers; de oppervlakte is $\pi(vt)^2$ en het aantal rameten is de oppervlakte maal de dichtheid. ∎

Voorbeeld 7.4 (De oudste organismen)

De populierenkloon Pando (Utah) beslaat $43\,\mathrm{ha}$ met ongeveer $47\,000$ stammen die elk een eeuw of zo leven en worden vervangen door wortelopslag uit dezelfde wortels; het genet kan meer dan tienduizend jaar oud zijn. Een kloon van het zeegras Posidonia in de Middellandse Zee strekt zich over $15\,\mathrm{km}$ uit en kan honderdduizend jaar oud zijn; een ring van creosootstruiken in de Mojavewoestijn is gedateerd op $11\,700$ jaar, waarbij de centrale stengels afsterven terwijl de ring zich uitbreidt. Wat oud is, is telkens het genet; geen enkele cel erin is ouder dan enkele decennia, en het genoom is duizenden keren gekopieerd.

7.2 Zaden zonder seks, en dieren zonder vaders

Definitie 7.5 (Apomixie)

Apomixie is de vorming van zaden zonder bevruchting: een embryo ontwikkelt zich uit een ongereduceerde eicel (de megasporemoedercel slaat de meiose over) of rechtstreeks uit een cel van de nucellus, en het zaad draagt het genotype van de moeder. Paardenbloemen, havikskruiden, bramen, veldbeemdgras en veel citrussoorten doen dit; het citruszaad bevat vaak meerdere embryo’s, één geslachtelijk en de rest nucellaire kopieën van de moeder. Apomixie behoudt het zaad — zijn verspreiding, kiemrust en zaadhuid — en laat de meiose vallen, zodat een goed aangepast genotype ongewijzigd wordt verspreid; de meeste apomicten zijn polyploïden van hybride oorsprong, bij wie de meiose toch zou mislukken. De dierlijke tegenhanger is de parthenogenese, de ontwikkeling uit een onbevruchte eicel: obligaat bij sommige hagedissen en bij bdelloïde raderdiertjes, die al tientallen miljoenen jaren geen mannetjes meer hebben; cyclisch bij bladluizen en watervlooien, die zich de hele zomer parthenogenetisch vermenigvuldigen, waarbij een vrouwtje levende dochters baart die al hun eigen embryo’s dragen, en die in de herfst overschakelen op een geslachtelijke generatie die overwinterende eieren legt.

Bladluizen op een stengel: een ongevleugeld parthenogenetisch vrouwtje dat een levende dochter baart, nimfen van verschillende leeftijden, en een gevleugelde migrant — een zomer vol exponentiële groei zonder één enkel mannetje.

Voorbeeld 7.6 (Een zomer van bladluizen)

Een parthenogenetische bladluis wordt in ongeveer acht dagen volwassen en brengt twee weken lang zo’n vijf dochters per dag voort; de dochters worden al zwanger geboren (de embryo’s beginnen zich te ontwikkelen in de embryo’s van de moeder). Met een generatietijd van ongeveer tien dagen en een netto vermenigvuldiging van ongeveer $50$ per generatie zou één stichtster in april, ongeremd, tegen oktober $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ nakomelingen kunnen nalaten — een massa groter dan die van de aarde. Lieveheersbeestjes, gaasvliegen, sluipwespen, schimmels en regen houden het aantal op enkele duizenden per plant, en de geslachtelijke generatie in de herfst zet de kloon vóór de winter terug in gerecombineerde eieren.

7.3 Klonen door de teler

Propositie 7.7 (Stekken, afleggen, enten)

Een stek is een stuk stengel, wortel of blad dat men wortel laat schieten: het afgesneden uiteinde vormt een callus van delende cellen waaruit wortelmeristemen ontstaan, geholpen door auxine (het bewortelingshormoon) en vochtigheid. Bij afleggen laat men een tak wortel schieten terwijl hij nog vastzit, en snijdt men hem daarna los. Bij enten wordt een scheut van de ene plant (de ent) verbonden met de bewortelde stengel van een andere (de onderstam): de twee cambia worden tegen elkaar gedrukt, callus overbrugt de wond, en binnen enkele weken verbinden nieuw xyleem en floëem beide delen. De geënte plant is een chimaera — de wortels behouden het genoom van de onderstam, de vruchtdragende scheut dat van de ent — en enten werkt alleen tussen verwante planten (soorten van één geslacht, soms van één familie), omdat de weefsels elkaars cellen moeten herkennen. Elk ras van appel, peer, kers, citrus en druif wordt door enten vermeerderd: een benoemd ras is één genet, dat eeuwenlang door enten in leven wordt gehouden (de reinetteappels dateren uit de zestiende eeuw), en de onderstam wordt gekozen op grond van de bodem, de ziekte en de gewenste boomgrootte — zwakgroeiende onderstammen geven de kleine bomen van moderne boomgaarden.

Propositie 7.8 (Microvermeerdering en totipotentie)

Elke levende plantencel met een kern kan in principe een hele plant regenereren. In weefselkweek wordt een gesteriliseerd stukje weefsel (een explantaat: een scheuttop, een bladschijfje, een helmknop) op een agarmedium met suiker, mineralen, vitaminen en hormonen geplaatst. Met auxine en cytokinine in evenwicht dedifferentiëren de cellen tot een callus, een massa delende ongespecialiseerde cellen; met meer cytokinine dan auxine vormt het callus scheuten, met meer auxine dan cytokinine vormt het wortels, en bij sommige soorten vormt het somatische embryo’s — volledige embryo’s zonder eicel. Scheuten worden om de paar weken afgesneden en overgezet, waarbij ze telkens met een factor drie tot tien vermenigvuldigen, zodat één meristeem in een jaar een miljoen plantjes geeft. Omdat virussen achterblijven bij de groeiende top, is een scheutmeristeem van minder dan een millimeter lang zelfs in een geïnfecteerde plant meestal virusvrij: meristeemcultuur is de manier waarop uitgangsmateriaal van aardappel, aardbei, banaan en orchidee wordt gezuiverd. De methode is het praktische bewijs van totipotentie, en de reden waarom een plantenras binnen enkele jaren na zijn ontstaan bij miljoenen kan worden verkocht.

Bewijsmateriaal. Skoog en Miller (1957) kweekten callus uit tabaksmerg op media met verschillende verhoudingen van auxine tot het pas ontdekte cytokinine: veel auxine gaf wortels, veel cytokinine gaf scheuten, een evenwicht gaf alleen callus — de orgaanvorming werd bepaald door de verhouding van twee hormonen, niet door een specifieke orgaanvormende stof. Steward (1958) bracht afzonderlijke cellen en kleine klompjes uit een wortel van een peen in suspensie in een draaiende kolf met kokosmelk: sommige klompjes vormden embryoachtige structuren die uitgroeiden tot volledige, bloeiende penen, wat aantoonde dat een gedifferentieerde cel van een volwassen orgaan nog het hele ontwikkelingsprogramma bezit en kan gebruiken. ∎

Microvermeerdering: een explantaat wordt tot callus gededifferentieerd, door de verhouding van auxine tot cytokinine naar scheuten of wortels gestuurd, en door herhaald overzetten vermenigvuldigd voordat de plantjes aan de grond worden gewend.

Plantjes op agar in een kweekruimte: elke pot bevat een kloon van hetzelfde ras, vermenigvuldigd uit één meristeem.

7.4 De kosten van seks en de kosten van het zonder doen

Stelling 7.9 (De tweevoudige kosten van seks)

In een populatie waarin vrouwtjes elk $F$ nakomelingen maken, waarvan de helft zonen zijn, verdubbelt een ongeslachtelijk mutant vrouwtje dat $F$ dochters maakt, allemaal kopieën van zichzelf, haar aandeel in de vrouwtjes van de volgende generatie. Als de ongeslachtelijke lijn onder de vrouwtjes frequentie $p$ heeft, dan geldt in de volgende generatie

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

zodat ze van één op duizend in tien generaties de helft van de populatie bereikt en kort daarna het geheel. Als al het andere gelijk is, halveert seks het tempo waarmee een lijn zich vermenigvuldigt — de prijs van het maken van mannetjes. Aangezien seks toch vrijwel universeel is, is al het andere niet gelijk: geslachtelijke lijnen moeten gemiddeld minstens een factor twee winnen uit recombinatie.

Bewijs. Ongeslachtelijke vrouwtjes zijn met $pN$ en laten $FpN$ dochters na; geslachtelijke vrouwtjes zijn met $(1 - p)N$ en laten $F(1 - p)N/2$ dochters na (de andere helft zijn zonen, die geen eieren maken). Het ongeslachtelijke aandeel in de dochters is $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . Schrijft men $q = p/(1 - p)$ , dan wordt de recursie $q' = 2q$ , dus $q_t = 2^t q_0$ ; terugrekenen geeft $p_t$ . Stelt men $p_t = \tfrac12$ , dan is $2^t q_0 = 1$ , d.w.z. $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ voor $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

Het tweevoudige voordeel in actie. Vanaf één op duizend neemt een ongeslachtelijke lijn zonder ander nadeel het in een tiental generaties over; alleen een fitnessverlies van minstens de helft — door parasieten, opgestapelde mutaties of tragere aanpassing — houdt haar tegen.

Propositie 7.10 (Waartoe seks dient)

Drie voordelen zijn groot genoeg om ertoe te doen. De ratel van Muller: in een kloon wordt elke schadelijke mutatie door alle nakomelingen geërfd, en een mutatievrij genoom dat eenmaal door toeval uit een eindige populatie is verdwenen, kan nooit opnieuw worden gemaakt; de last klikt omhoog, één tand tegelijk, en kleine ongeslachtelijke populaties takelen af. Recombinatie bouwt uit twee beschadigde genomen weer schone genomen op. Aanpassing: twee nuttige mutaties die in verschillende individuen van een kloon ontstaan, wedijveren en één gaat verloren; in een geslachtelijke populatie worden ze gecombineerd (Fisher en Muller, jaren 1930), zodat geslachtelijke populaties sneller aanpassen wanneer veel genen moeten veranderen. De Rode Koningin: parasieten passen zich aan het meest voorkomende genotype van de gastheer aan, en een kloon, die één genotype is, is het meest voorkomende van allemaal; geslachtelijke ouders maken van elke nakomeling een nieuw slot. Bij slakken, vissen en planten met zowel geslachtelijke als klonale populaties overheersen de geslachtelijke populaties waar parasieten talrijk zijn. De ongeslachtelijke lijnen die floreren — paardenbloemen, bdelloïde raderdiertjes, de meeste klonale gewassen — zijn ofwel jong, ofwel polyploïde hybriden die eigen variatie meedragen, ofwel overeind gehouden door een teler die hun parasieten voor hen doodt.

Voorbeeld 7.11 (Monoculturen van een kloon)

In de jaren 1840 bestond het grootste deel van de aardappeloogst van Ierland uit één klonaal ras, de Lumper; de oömyceet Phytophthora infestans, die in 1845 aankwam, trof een land vol genetisch identieke, uniform vatbare planten en vernietigde de oogst drie jaar achter elkaar. De exportbanaan van de wereld was tot de jaren 1950 één enkele kloon, Gros Michel, die door een bodemschimmel uit de plantages van Midden-Amerika werd weggevaagd; zijn opvolger, Cavendish, is eveneens één enkele kloon en gaat nu, plantage na plantage, verloren aan een nieuwe stam van dezelfde schimmel, waartegen hij geen variatie te bieden heeft. Een kloon is het gemakkelijkste doelwit in de natuur, en de teler die er een plant, moet de resistentie leveren die recombinatie gratis zou hebben geleverd.

7.5 Opgaven

Oefening 7.1 ★

Definieer kloon, genet en ramet, en geef drie natuurlijke organen van vegetatieve vermeerdering met bij elk een plant.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.1.

Kloon: de genetisch identieke nakomelingen van één ouder door mitose. Genet: het genetische individu, alles wat uit één zygote is gegroeid. Ramet: een fysiologisch zelfstandige eenheid van een genet. Organen: uitlopers (aardbei), wortelstokken (kweekgras), knollen (aardappel), bollen (ui), wortelopslag (ratelpopulier), plantjes op bladeren (Kalanchoe).

Oefening 7.2 ★

Welke weefsels moeten bij een ent op elkaar aansluiten opdat de verbinding slaagt, en wat draagt elke partner bij aan de boom? Waarom is een geënte boom een chimaera en geen hybride?

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.2.

Het cambium van ent en onderstam moet op elkaar aansluiten en contact maken; callus overbrugt de snede en differentieert er xyleem en floëem doorheen. De onderstam levert de wortels (water, mineralen, groeikracht, tolerantie voor de bodem, beheersing van de grootte), de ent de vruchtdragende scheut (het ras). Elk deel behoudt zijn eigen genoom en de cellen versmelten nooit: twee genotypen naast elkaar, een chimaera; een hybride zou in elke cel een mengsel van beide genomen dragen.

Oefening 7.3 ★

Onderscheid apomixie van vegetatieve vermeerdering, en parthenogenese van beide. Welke van de drie behoudt het zaad?

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.3.

Vegetatieve vermeerdering: een lichaamsdeel schiet wortel en wordt een nieuwe plant. Apomixie: een zaad ontstaat zonder bevruchting, met een embryo dat een kloon van de moeder is. Parthenogenese: een dier ontwikkelt zich uit een onbevruchte eicel. Alleen apomixie behoudt het zaad — met zijn zaadhuid, kiemrust en verspreiding.

Oefening 7.4 ★

Noem de stappen van microvermeerdering van explantaat tot plant op het veld, met de hormoonomstandigheden bij elke stap.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.4.

Steriliseer het explantaat; plaats het op agar met suiker, mineralen, vitaminen en auxine en cytokinine in evenwicht (callus); verhoog de verhouding van cytokinine tot auxine om scheuten te induceren; zet de scheuten om de paar weken over; breng ze over naar een auxinerijk medium om te wortelen; laat de plantjes wennen bij hoge luchtvochtigheid en daarna in grond.

Oefening 7.5 ★★

Een aardbeienplant maakt 8 uitlopers per jaar, die elk 3 plantjes bewortelen, en elk plantje doet het jaar daarop hetzelfde. Hoeveel planten zijn er na 4 jaar als er geen doodgaan? Welke oppervlakte zouden ze nodig hebben bij $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ per plant? Wat beperkt de kloon in werkelijkheid?

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.5.

Elke plant wordt vervangen door $1 + 24 = 25$ : na 4 jaar $25^{4} = 390\,625$ planten, die $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ nodig hebben, bijna vier hectare. Ruimte, licht en voedingsstoffen, het korte bereik van een uitloper en het afsterven van planten bij verdringing beëindigen de exponentiële fase binnen enkele jaren; de kloon rukt daarna als een front op.

Oefening 7.6 ★★

De populierenkloon Pando heeft $47\,000$ stammen op $43\,\mathrm{ha}$ , en elke stam leeft ongeveer $130$ jaar. Als het genet $14\,000$ jaar oud is, hoeveel generaties stammen heeft het dan gehad? Bereken zijn gemiddelde radiale opmars in meter per jaar, door het als een schijf te behandelen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ generaties stammen. Straal van een schijf van $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ; opmars $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ per jaar, minder dan drie centimeter.

Oefening 7.7 ★★

Een ongeslachtelijke mutant ontstaat met frequentie $10^{-4}$ in een geslachtelijke populatie, met dezelfde vruchtbaarheid. Bereken zijn frequentie na 5, 10 en 15 generaties. Hoeveel moet zijn fitness verlaagd zijn opdat hij zich nooit verspreidt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : $t = 5$ : $0.0032$ ; $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ; $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . Hij verspreidt zich nooit als zijn fitness lager is dan de helft van die van de geslachtelijke lijn: een relatieve fitness $w$ geeft $q' = 2wq$ , dat afneemt voor $w < \tfrac12$ .

Oefening 7.8 ★★

Voorspel wat een tabakscallus doet op media met een verhouding auxine : cytokinine van 10 : 1, 1 : 1 en 1 : 10, en leg uit waarom een scheutstek in auxine wordt gedompeld en niet in cytokinine.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.8.

$10 : 1$ : wortels; $1 : 1$ : ongedifferentieerd callus; $1 : 10$ : scheuten. Een stek heeft al een scheut en heeft wortels nodig, die auxine aan de afgesneden basis induceert.

Oefening 7.9 ★★

Aardappelen worden als knollen gepoot. Een gepote kilogram brengt $10\,\mathrm{kg}$ op, en een hectare vraagt $2\,\mathrm{t}$ pootgoed. Hoeveel seizoenen duurt het, uitgaande van $1\,\mathrm{kg}$ van een nieuw ras, voordat een hectare kan worden beplant? Waarom geeft echt zaad een snellere vermeerdering, maar wordt het niet gebruikt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.9.

1, 10, 100, $1000$ , $10\,000$ kg: na het derde seizoen pas $1\,\mathrm{t}$ , na het vierde $10\,\mathrm{t}$ : vier seizoenen. Echt zaad geeft duizenden zaden per plant, maar de aardappel is een heterozygote tetraploïde, zodat de zaailingen uitsplitsen en geen enkele het ras is.

Oefening 7.10 ★★★

In een klonale populatie van $N$ individuen met $U$ schadelijke mutaties per genoom per generatie, die elk een fractie $s$ fitness kosten, is de fractie mutatievrije individuen in evenwicht $e^{-U/s}$ (afgeleid in Hoofdstuk 22). Bereken met $U = 0.1$ en $s = 0.02$ het aantal mutatievrije individuen voor $N = 10^{5}$ en $N = 10^{3}$ , en leg met de ratel van Muller uit waarom de kleine populatie gedoemd is en de grote niet — nog niet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : 670 mutatievrije individuen in de grote populatie, ongeveer 7 in de kleine. Zeven individuen kunnen binnen enkele generaties allemaal door toeval zonder nakomelingen blijven (de kans dat geen van hen zich voortplant, is per generatie van de orde $e^{-7}$ ), waarna de beste klasse voorgoed verdwenen is en de op één na beste de beste wordt: een klik van de ratel, herhaald tot de last ondraaglijk is. Met 670 is het verlies praktisch onmogelijk — tot een flessenhals $N$ doet krimpen of de mutatiesnelheid stijgt; de ratel draait maar in één richting.

Oefening 7.11 ★★★

Een pathogeenstam die de resistentie van een bepaald genotype doorbreekt, ontstaat één keer. Vergelijk zijn lot in een veld met één kloon en in een geslachtelijke populatie waarin de resistentiegenen op tien loci uitsplitsen, elk met twee allelen van gelijke frequentie, en verklaar de Ierse aardappelhongersnood in deze termen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.11.

In de kloon is elke gastheer vatbaar: de stam verspreidt zich ongehinderd in het tempo waarin de sporen reizen. In de geslachtelijke populatie is het genotype dat hij doorbreekt een van $2^{10} = 1024$ combinaties, aanwezig in ongeveer een duizendste van de planten, verspreid tussen resistente buren, zodat de epidemie uithongert. De Lumper was één kloon, geteeld over het grootste deel van een land; de aardappelziekte vond elke plant onbeschermd, en er was geen variatie om mee te veredelen tot er andere rassen werden ingevoerd.

Oefening 7.12 ★★★

“Seks kost een factor twee en is overal; ongeslachtelijkheid is goedkoop en zeldzaam.” Bespreek de drie verklaringen uit het hoofdstuk, en zeg wat de bdelloïde raderdiertjes — al veertig miljoen jaar ongeslachtelijk — voor elk ervan betekenen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 7.12.

De ratel van Muller, het combineren van gunstige mutaties en de Rode Koningin geven seks elk een voordeel dat in een grote, geparasiteerde, veranderende wereld een factor twee kan overtreffen. Bdelloïde raderdiertjes zijn het lastige geval: veertig miljoen jaar zonder mannetjes en geen ineenstorting door de ratel. Ze lijken te ontsnappen door een extreme bestandheid tegen uitdroging (die hun parasieten doodt), door vreemd DNA op te nemen en door een ongewoon efficiënt DNA-herstel — uitzonderingen die laten zien wat de regel normaal vereist.

7.6 Vraagstuk: een aardbeienkwekerij en een oude kloon

Probleem 7.1

Weekendvraagstuk — de rekenkunde van een kloon, van een aardbeienveld dat zich via uitlopers vult en een laboratorium dat een meristeem vermenigvuldigt, tot de invasie van een geslachtelijke populatie door een apomict en het genetische verval van een oeroud genet, met als besluit de tijd om het veld te vullen, het aantal plantjes uit één meristeem, en het evenwicht tussen apomicten en geslachtelijke planten

Een teler plant $100$ aardbeienplanten in een veld van $1\,\mathrm{ha}$ dat $4$ planten per vierkante meter kan dragen. Elke plant maakt $6$ uitlopers per jaar, die elk $2$ dochters bewortelen, en alle planten overleven. Een laboratorium vermenigvuldigt hetzelfde ras door weefselkweek: elke overzetting, om de $4$ weken, vermenigvuldigt de scheuten met $5$ ; $80\,\%$ van de plantjes overleeft het wennen aan de grond. Gewone stekken van het ras zijn voor $90\,\%$ met virus besmet; meristeemtoppen van $0.3\,\mathrm{mm}$ dragen het virus met kans $0.02$ . Genoom van de populier: $4.8 \times 10^{8}\,$ basenparen; somatische mutatiesnelheid $1 \times 10^{-9}\,$ per basenpaar per celdeling; $20$ celdelingen van het meristeem per jaar in een groeiende scheut.

Deel I — Het veld vullen.

Hoeveel planten kan het veld bevatten?
Met welke factor vermenigvuldigt het aantal planten elk jaar?
Bereken het aantal planten na 1, 2 en 3 jaar.
Los $N(t) = 100\times 13^{t}$ op naar het tijdstip waarop het veld vol is.
Eenmaal vol vinden alleen de planten aan de rand van een plek nog ruimte. Als een plek $0.5\,\mathrm{m}$ per jaar oprukt, hoeveel jaar zou één plant er dan over doen om het veld alleen door opmars te bedekken?
Leg uit waarom de teler $100$ over het veld verspreide planten plant in plaats van één.

Deel II — Het laboratorium.

Hoeveel overzettingen zijn er nodig om van één meristeem tot minstens $10^{6}$ scheuten te komen? Hoeveel weken?
Hoeveel planten overleven het wennen aan de grond?
Wat is de kans dat een lijn uit een meristeem virusvrij is? Dat alle $10$ lijnen die uit één plant zijn gestart het zijn?
Het laboratorium start $10$ lijnen en verwijdert na een test de besmette. Verwacht aantal schone lijnen? Vergelijk met stekken.
Leg uit waarom de meristeemtop aan het virus ontsnapt.
Het veld zou in het eerste jaar met de productie van het laboratorium kunnen worden beplant, in plaats van in drie jaar via uitlopers te worden gevuld. Geef bij elke route één voordeel en één risico.

Deel III — Een apomict dringt binnen. Een populatie paardenbloemen is geslachtelijk; een apomictische (zaadklonende) mutant verschijnt met frequentie $p_0 = 10^{-3}$ en met dezelfde zaadproductie per plant. De helft van de voortplantingsinspanning van de geslachtelijke planten gaat naar stuifmeel.

Verantwoord de recursie $p' = 2p/(1 + p)$ voor de frequentie van de apomict onder de zaadouders.
Bereken $p$ na 5 en 10 generaties, en de generatie waarin de frequentie de helft passeert.
Een roestschimmel specialiseert zich op het meest voorkomende genotype: de zaadproductie van de apomict wordt verlaagd met een factor $(1 - cp)$ , met $c = 0.8$ . Schrijf de nieuwe recursie.
Bepaal de evenwichtsfrequentie $p^*$ en controleer haar stabiliteit aan de hand van het teken van $p' - p$ aan weerszijden.
Voor welke waarden van $c$ neemt de apomict het volledig over?
Bereken het evenwicht voor $c = 0.6$ . Interpreteer: wat moet een parasiet doen om seks te beschermen?
De apomict is triploïd. Waarom kan hij niet terug naar seks, en waarom doet dit er op lange termijn toe?

Deel IV — De oude kloon.

Bereken het aantal somatische mutaties per celdeling bij de populier.
Twee stammen van de kloon Pando zijn gescheiden door $14\,000$ jaar groei aan weerszijden van hun gemeenschappelijke voorouder. Hoeveel celdelingen scheiden ze, en hoeveel mutaties onderscheiden hun genomen?
Welke fractie van het genoom is dat? Als $2\,\%$ van het genoom coderend is, hoeveel coderende verschillen zijn dat dan?
Een kloon heeft geen meiose en geen selectie op het niveau van het organisme om deze mutaties te verwijderen. Wat verwijdert ze wel, en waarom is die zeef zwakker dan in een geslachtelijke lijn?
Is Pando “genetisch uniform”? Bespreek in twee zinnen.
Formuleer het resultaat: de tijd om het veld via uitlopers te vullen, het aantal plantjes dat één meristeem in een jaar geeft, en de evenwichtsfrequentie van de apomict voor $c = 0.8$ .

Oplossing

Oplossing van Probleem 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ planten. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ; $16\,900$ ; $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ jaar — vol in de loop van het derde jaar. 5. Straal van een schijf van een hectare $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ; bij $0.5\,\mathrm{m}$ per jaar $113$ jaar. 6. Honderd verspreide stichters vullen het veld exponentieel vanuit honderd fronten in twee jaar; één stichter zou zijn omgeving in twee jaar vullen en daarna een eeuw lang voortkruipen. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : $n \ge 8.6$ , negen overzettingen ( $1.95\times 10^{6}$ scheuten), 36 weken. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ planten. 9. $0.98$ ; $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ schone lijnen verwacht; uit tien stekken één. 11. Het virus verplaatst zich via plasmodesmata en het floëem, en de apicale koepel heeft geen vaatverbinding en deelt sneller dan het virus zich verspreidt, zodat het buitenste tiende van een millimeter meestal niet besmet is. 12. Laboratorium: meteen uniforme, virusvrije planten, maar duur, en elke mutatie of besmetting in de kweek wordt een miljoen keer vermenigvuldigd. Uitlopers: gratis en ter plaatse, maar drie seizoenen verloren en elk virus van de moederplanten gaat mee. 13. Apomicten zijn met $pN$ en geven elk $F$ zaden; geslachtelijke planten zijn met $(1 - p)N$ en geven elk $F/2$ zaden (de helft van hun inspanning is stuifmeel, dat geen zaden maakt); het aandeel van de apomicten in de zaden is $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ; $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : de frequentie passeert de helft in generatie 10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. $p' = p$ wanneer $2(1 - cp^*) = 1$ : $p^* = 1/2c = 0.625$ . Onder $p^*$ is $2(1 - cp) > 1$ en stijgt $p$ ; erboven daalt ze: stabiel. 17. $p^* \ge 1$ wanneer $c \le \tfrac12$ : de apomict neemt het over, tenzij de parasiet hem, wanneer hij algemeen is, meer dan de helft van zijn productie kost. 18. $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . Om seks in de populatie te houden, moet de parasiet bij een hoge frequentie van de apomict de fitness van de kloon met meer dan het tweevoudige voordeel verlagen — de Rode Koningin moet hard lopen. 19. Drie chromosoomsets kunnen bij de meiose niet paren, zodat zijn gameten ongebalanceerd zijn; hij is buitengesloten van recombinatie, en de ratel van Muller en de parasieten werken ongehinderd op hem in — en daarom zijn apomictische lijnen van paardenbloemen jong en ontstaan ze steeds opnieuw uit geslachtelijke voorouders. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ per deling. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ delingen; $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ mutaties. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ van het genoom; ongeveer $5400$ coderende verschillen. 23. Competitie tussen cellijnen in het meristeem (een mutante lijn die trager deelt, wordt verdrongen) en tussen rameten (een stam met een slechte mutatie geeft minder wortelopslag). Zwakker omdat de meeste somatische mutaties heterozygoot en gemaskeerd zijn, en niets ze blootlegt: geen meiose maakt ze homozygoot en geen ééncellig zygotestadium test het hele genoom in één cel. 24. Niet uniform: zijn stammen verschillen op honderdduizenden plaatsen. Maar de verschillen zijn grotendeels neutraal en gemaskeerd, zodat de kloon in feite één genotype is — een mozaïek van somatische varianten van één genet. 25. Veld vol na 2.3 jaar; één meristeem geeft in negen maanden $1.6\times 10^{6}$ planten; met $c = 0.8$ komt de apomict tot rust bij $p^* = 0.625$ , terwijl de geslachtelijke planten $37.5\,\%$ behouden.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst