Universitaire biologie — jaar 2 · Bachelor Year 2

15Aanpassingen van planten en fenotypische plasticiteit

Twee bladeren van dezelfde eik: dat van de top van de kroon is klein, dik en leerachtig, dat uit het beschaduwde binnenste drie keer zo groot en zo dun als papier. Een zaailing van dezelfde eik onder een gesloten bladerdak groeit hoog en spichtig op; zijn broertje op een open plek blijft kort en stevig. Geen van beide verschillen is genetisch. Een plant kan niet naar een betere plek lopen, dus bouwt ze zich zo dat ze past bij de plek die ze heeft: ze neemt licht, zwaartekracht, aanraking, water, zout en kou waar, en buigt, verdikt, strekt zich, sluit haar poriën of verhardt haar cellen naargelang. Dit hoofdstuk gaat over die plasticiteit — hoe een plant haar omgeving afleest en wat ze eraan doet — en over de erfelijke aanpassingen waarmee plantenlijnen zich hebben aangepast aan woestijnen, schaduw, zout en vorst.

15.1 Plasticiteit en haar grenzen

Definitie 15.1 (Fenotypische plasticiteit en de reactienorm)

Fenotypische plasticiteit is het vermogen van één genotype om in verschillende omgevingen verschillende fenotypen voort te brengen. De reactienorm van een genotype is de kromme van zijn fenotype tegen een omgevingsvariabele — bladdikte tegen licht, stengellengte tegen temperatuur; genotypen verschillen in hun reactienormen, en die verschillen zijn erfelijk, ook wanneer de plasticiteit zelf dat niet is. Acclimatisatie is de omkeerbare, fysiologische vorm: een blad dat in een droge week zijn cuticula verdikt, een cel die in de herfst antivries maakt. Adaptatie, in evolutionaire zin, is de erfelijke afstemming van een lijn op haar habitat, over generaties geselecteerd; een cactus is aangepast aan droogte, een boon acclimatiseert aan een droge periode. Planten zijn plastischer dan dieren omdat ze modulair en onbegrensd zijn (Hoofdstuk 13): het volgende blad kan anders worden gebouwd dan het vorige, en het sessiele bestaan maakt plasticiteit de enige manier om te bewegen.

Twee reactienormen. Elk genotype maakt dikkere bladeren bij meer licht; de helling van de kromme — de plasticiteit — is zelf een erfelijk kenmerk, en de twee genotypen verschillen erin.

Propositie 15.2 (Zonnebladeren en schaduwbladeren)

Een blad dat zich in de volle zon ontwikkelt, is klein en dik, met twee of drie lagen palissadecellen, veel huidmondjes, een dikke cuticula, een hoge concentratie van het koolstoffixerende enzym en een hoge maximale fotosynthesesnelheid; een blad van dezelfde plant dat zich in de schaduw ontwikkelt, is groot en dun, met één palissadelaag, meer chlorofyl per massa-eenheid, een lage ademhalingssnelheid en een laag lichtcompensatiepunt. Het schaduwblad is gebouwd om elk foton tegen minimale kosten te oogsten, het zonneblad om een vloed ervan te benutten zonder oververhit te raken of te verwelken. De beslissing valt terwijl het blad nog een primordium is, op grond van het licht — en in het bijzonder de kleur ervan — dat de knop bereikt; een volgroeid blad kan zichzelf niet herbouwen, en daarom verbrandt een plant die van de schaduw naar de zon wordt verplaatst tot ze nieuwe bladeren heeft gemaakt.

Een zonneblad en een schaduwblad van één eik: hetzelfde genotype, ander licht, andere bladeren.

15.2 Het licht aflezen

Stelling 15.3 (Fytochroom als meter van de lichtkwaliteit)

Fytochroom bestaat in twee vormen: $P_r$ , dat rood licht ( $660\,\mathrm{nm}$ ) absorbeert en wordt omgezet in $P_{fr}$ , en $P_{fr}$ , dat verrood ( $730\,\mathrm{nm}$ ) absorbeert en wordt teruggezet — en het is $P_{fr}$ dat werkt. In continu licht houden de twee omzettingen elkaar in evenwicht in een fotoevenwicht waarvan de ligging alleen afhangt van de verhouding van rood tot verrood in het licht:

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

waarin $R$ en $FR$ de fotonfluxdichtheden in de twee banden zijn en $a$ een constante van het pigment ( $a \approx 0.77$ ). Zonlicht heeft $R{:}FR \approx 1.15$ , wat $\varphi \approx 0.6$ geeft; licht dat door bladeren is gefilterd, die rood absorberen en verrood doorlaten, heeft $R{:}FR \approx 0.2$ en $\varphi \approx 0.2$ . Een lage $\varphi$ vertelt een plant dat ze onder of naast andere planten staat, nog voordat ze werkelijk wordt beschaduwd — verrood dat door een buur wordt teruggekaatst, wordt aan de kant die naar die buur is gekeerd waargenomen — en ze reageert met het schaduwvermijdingssyndroom: snellere strekking van de stengel, langere bladstelen, omhoog gehouden bladeren, minder vertakking, vroegere bloei. Een zaailing onder een gesloten bladerdak verdubbelt zijn strekkingssnelheid.

Bewijs. Zij $k_1 R$ de snelheidsconstante voor $P_r \to P_{fr}$ (evenredig met de rode flux) en $k_2\,FR$ die voor $P_{fr} \to P_r$ . In evenwicht is $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ , dus $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ en $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ met $a = k_2/k_1$ . (Beide vormen absorberen enigszins in beide banden, wat de constante $a$ opvangt; de vorm van het resultaat blijft dezelfde.) Met $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

Het fotoevenwicht van fytochroom tegen de verhouding van rood tot verrood. Zonlicht houdt het grootste deel van het pigment in de actieve vorm; door bladeren gefilterd licht houdt het grotendeels inactief, en de plant leest het verschil als buren.

Propositie 15.4 (Fototropie)

Een tropie is een groeibeweging die door een gerichte prikkel wordt georiënteerd. Bij fototropie buigt een scheut naar blauw licht toe: het licht wordt in de top waargenomen door een blauwlichtreceptor (fototropine), de auxine die uit de top neerdaalt, wordt naar de beschaduwde kant omgeleid — de dragers ervan verplaatsen zich naar het laterale membraan — en de beschaduwde kant, die meer auxine krijgt, strekt zich sneller dan de belichte kant, zodat de scheut naar het licht toe kromt. Het buigen is ongelijke groei, geen spier: het gebeurt alleen in de strekkingszone, duurt een of twee uur en is onomkeerbaar. Wortels, waarin hetzelfde overschot aan auxine de strekking juist remt, buigen ervan weg.

Bewijsmateriaal. Darwin (1880) toonde met coleoptielen van grassen aan dat de top het licht waarneemt en de zone eronder buigt: het afdekken van de top met een ondoorzichtig kapje hief het buigen op, het afdekken van de basis met een kokertje niet, en een doorzichtig kapje liet het intact. Boysen-Jensen (1913) sneed de top af en zette hem terug met een blokje gelatine ertussen: het buigen bleef, dus was het signaal een diffundeerbare stof; een plaatje mica aan de beschaduwde kant blokkeerde het, aan de belichte kant niet, dus reisde de stof langs de beschaduwde kant naar beneden. Went (1928) ving de stof op in agar uit afgesneden toppen en vond dat een blokje dat excentrisch op een onthoofde coleoptiel in het donker werd geplaatst, die van het blokje weg liet buigen — onder een hoek evenredig met de hoeveelheid — en toen hij agar verzamelde uit de twee helften van een eenzijdig belichte top, vond hij ongeveer twee derde van de auxine aan de beschaduwde kant en een derde aan de belichte kant (Briggs, 1957, met betere methoden). De laterale herverdeling van een groeihormoon is de hypothese van Cholodny en Went, en die heeft standgehouden. ∎

De proeven met coleoptielen. Darwin: de top neemt het licht waar en het gebied eronder buigt; de top afdekken houdt het tegen, de basis afschermen niet. Boysen-Jensen: het signaal steekt een blokje gelatine over — het is een stof.

Zaailingen in een doos met één raam: allemaal buigen ze naar het licht, door aan de kant die ervan is afgekeerd sneller te groeien.

Stelling 15.5 (Hoeveel een stengel buigt)

Als de beschaduwde kant van een stengel met diameter $d$ zich met een relatieve hoeveelheid $\varepsilon_s$ strekt en de belichte kant met $\varepsilon_l$ , over een groeizone met lengte $L$ , kromt de zone over een hoek

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(in radialen). Een coleoptiel die met $5\,\%$ per uur groeit over een zone van $10\,\mathrm{mm}$ en $1\,\mathrm{mm}$ dik is, met auxine verdeeld als $65 : 35$ , zodat de twee kanten met $1.3$ en $0.7$ keer het gemiddelde groeien, buigt in drie uur over $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ radialen, ongeveer $50{}^{\circ}$ . Buigen vraagt geen nieuw mechanisme: de gewone groei van Hoofdstuk 13, aan twee kanten ongelijk gemaakt, volstaat.

Bewijs. De twee kanten van de zone worden bogen met stralen $\rho + d/2$ en $\rho - d/2$ die dezelfde hoek $\theta$ insluiten, met lengten $L(1 + \varepsilon_s)$ en $L(1 + \varepsilon_l)$ ; hun verschil is $\theta d$ , dus $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . Over drie uur bij $5\,\%$ per uur is de gemiddelde verlenging $0.15$ ; $1.3\times 0.15 = 0.195$ en $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

Propositie 15.6 (Gravitropie)

Een scheut die op zijn zij wordt gelegd, draait binnen enkele uren omhoog en een wortel omlaag. De richting van de zwaartekracht wordt waargenomen door statolieten — zware zetmeelkorrels in gespecialiseerde cellen van het wortelmutsje en van de zetmeelschede van de stengel — die in seconden naar de onderkant van de cel zakken en, door op het membraan of het endoplasmatisch reticulum te drukken, de auxinedragers omleiden, zodat auxine zich aan de onderkant ophoopt. In de scheut groeit de onderkant sneller en kromt de stengel omhoog; in de wortel remt hetzelfde overschot aan auxine de onderkant, groeit de bovenkant sneller en kromt de wortel omlaag. Verwijder het wortelmutsje en de wortel groeit recht in elke richting; zetmeelloze mutanten nemen de zwaartekracht slecht waar; een wortel op een langzaam draaiende trommel (een klinostaat), die de statolieten nooit laat zakken, groeit zonder richting. De respons is een tweede toepassing van het mechanisme van Cholodny en Went, met een andere sensor.

15.3 Water: de poriën sluiten

Propositie 15.7 (Regeling van de huidmondjes)

De poriën van het blad, de huidmondjes, worden elk begrensd door twee sluitcellen waarvan de wanden ongelijk verdikt zijn, zodat ze, wanneer ze kalium en water opnemen en opzwellen, uit elkaar buigen en de porie openen, en wanneer ze die verliezen, haar sluiten. Ze gaan ’s ochtends open onder blauw licht en een laag inwendig $\mathrm{CO_2}$ , en sluiten in het donker; ze sluiten binnen enkele minuten wanneer er abscisinezuur aankomt — gemaakt in wortels die uitdrogende grond waarnemen en via het xyleem omhoog gevoerd, of in het blad zelf gemaakt wanneer het turgor verliest — en wanneer de lucht erg droog is. De stomatale geleidbaarheid $g_s$ bepaalt zowel het verloren water, $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (het verschil in molfractie waterdamp tussen het verzadigde inwendige van het blad en de lucht), als het opgenomen $\mathrm{CO_2}$ , $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (de factor $1.6$ is de verhouding van de diffusiecoëfficiënten van waterdamp en $\mathrm{CO_2}$ ). Het blad ruilt water voor koolstof via één klep, en zijn watergebruiksefficiëntie is

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

enkele duizendsten mol koolstof per mol water: een typisch C $_3$ -blad besteedt $400\text{ tot }600\,\mathrm{g}$ water per gram vastgelegde koolstof, een C $_4$ -blad de helft daarvan, een CAM-plant een vijfde.

Huidmondjes aan de onderkant van een blad, sommige open en sommige gesloten: twee sluitcellen rond elke porie, de klep waarlangs het blad water ruilt voor koolstofdioxide.

Voorbeeld 15.8 (De prijs van de koolstof van een dag)

Op het middaguur transpireert een zonnebloemblad met $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.02$ en $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ en legt het $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ vast: $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ , d.w.z. 270 moleculen water voor elk koolstofatoom, $400\,\mathrm{g}$ water per gram koolstof. Een hectare van zulke bladeren verliest op een zomerdag $40\,\mathrm{t}$ water om $100\,\mathrm{kg}$ koolstof vast te leggen. Wanneer de bodem uitdroogt, sluit abscisinezuur de huidmondjes tot een tiende van deze geleidbaarheid: $E$ daalt tienvoudig, $A$ minder (omdat ook $c_i$ daalt), en de plant overleeft op een hongerdieet in plaats van van dorst te sterven.

Propositie 15.9 (Aanpassingen aan droogte)

Planten van droge plaatsen (xerofyten) combineren erfelijke structuren en strategieën. Het verlies beperken: een dikke cuticula, huidmondjes verzonken in putjes of onder haren (die de laag stilstaande lucht dikker maken), bladeren teruggebracht tot doorns (cactus) of in het droge seizoen afgeworpen, kleine dikke bladeren die zich oprollen. Opslaan: succulente stengels en bladeren met waterhoudend slijm. Reiken: wortels van $50\,\mathrm{m}$ diep (mesquite) of vlak onder het oppervlak uitgespreid om een bui op te vangen. Verschuiven: CAM-planten openen hun huidmondjes ’s nachts, wanneer $w_i - w_a$ klein is, leggen $\mathrm{CO_2}$ vast in appelzuur, en fixeren het overdag achter gesloten huidmondjes opnieuw — dezelfde koolstof tegen een vijfde van het water. Ontsnappen: woestijneenjarigen leven jarenlang als zaad en voltooien een levenscyclus in de weken na regen. Verdragen: herrijzenisplanten verliezen $95\,\%$ van hun water en komen weer tot leven. Elke strategie heeft een prijs — CAM is traag, succulentie is zwaar, doorns kunnen geen fotosynthese bedrijven — en de plant die die prijs betaalt, wordt overal waar water overvloedig is, voorbijgegroeid.

Een tonvormige cactus: een succulente stengel met een dikke cuticula, ribben waardoor hij na regen kan opzwellen, bladeren teruggebracht tot doorns, en huidmondjes die alleen ’s nachts opengaan.

15.4 Kou, zout en de stressrespons

Propositie 15.10 (Acclimatisatie aan stress)

Een week bij $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verlaagt de temperatuur waarbij winterrogge sterft van $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tot $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : de cellen hebben suikers en eiwitten opgestapeld die het vriespunt verlagen en membranen beschermen, hun lipiden veranderd om vloeibaar te blijven, en antivrieseiwitten gemaakt die de groei van ijskristallen tegenhouden; wat doodt, is niet het ijs, dat zich onschadelijk tussen de cellen vormt, maar de uitdroging van de cel doordat water haar verlaat om zich bij het ijs te voegen. Enkele uren bij $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ induceren hitteschokeiwitten, die gedenatureerde eiwitten opnieuw vouwen en de cel bij $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ beschermen. Zout wordt bestreden door uitsluiting aan de wortel, opsluiting in de vacuole (met compatibele opgeloste stoffen in het cytosol als tegenwicht) en, bij echte halofyten, uitscheiding via zoutklieren. De meeste van deze responsen verlopen via dezelfde signalering: een sensor, een stijging van het cytosolische calcium, abscisinezuur, en een reeks transcriptiefactoren die honderden beschermende genen aanschakelen — een stressprogramma dat even algemeen is als de immuunrespons van een dier, en daarmee vergelijkbaar ook kostbaar: de geacclimatiseerde plant groeit langzaam, en een plant die acclimatiseert wanneer dat niet nodig is, verliest het van een plant die dat niet doet.

Bewijsmateriaal. Proeven met koudeacclimatisatie meten de temperatuur waarbij de helft van de cellen van een blad sterft (de LT $_{50}$ ) vóór en na een periode bij lage temperatuur; de verschuiving, van tien tot twintig graden in een week, wordt door een week warmte ongedaan gemaakt. Mutanten die het koudeprogramma niet kunnen aanschakelen (de CBF-transcriptiefactoren), acclimatiseren slecht, en planten die deze factoren constitutief tot expressie brengen, overleven vorst zonder acclimatisatie — maar groeien als dwergen. ∎

De gemeenschappelijke vorm van de stressrespons van een plant: een sensor, een signaal van calcium en abscisinezuur, transcriptiefactoren, en een programma van beschermende genen — betaald met groei.

Voorbeeld 15.11 (Signalen die liegen)

Plasticiteit is maar zo goed als het signaal. Een zaailing in de verroodschaduw van een buur strekt zich — terecht als die buur een zaailing is die hij kan overgroeien; fataal als het een boom is, want de reserves die aan stengel worden besteed, gaan verloren voor wortel en blad. Dicht geplante gewassen beschaduwen elkaar, strekken zich en legeren; veredelaars hebben tarwe en rijst geselecteerd die het verroodsignaal negeren. Een warme week in februari laat bladeren uitlopen die een maartvorst doodt; de planten die overleven, zijn die welke ook de kou tellen (Hoofdstuk 14). Elke plastische respons is een weddenschap op de eerlijkheid van het signaal, en de reactienorm wordt gevormd door hoe vaak het signaal in het verleden van de lijn de waarheid sprak.

15.5 Opgaven

Oefening 15.1 ★

Definieer fenotypische plasticiteit, reactienorm, acclimatisatie en adaptatie, met bij elk een voorbeeld uit de planten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.1.

Plasticiteit: één genotype, meerdere fenotypen naargelang de omgeving (zonne- en schaduwbladeren aan één eik). Reactienorm: de kromme van het fenotype van een genotype tegen een omgevingsvariabele (bladdikte tegen licht). Acclimatisatie: een omkeerbare fysiologische aanpassing (de winterharding van rogge in de herfst). Adaptatie: een erfelijke afstemming, over generaties geselecteerd (het CAM-metabolisme van een cactus).

Oefening 15.2 ★

Beschrijf de vier behandelingen van coleoptielen door Darwin en wat elk ervan aantoonde.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.2.

Intacte coleoptiel die van één kant wordt belicht: buigt naar het licht. Top afgedekt met een ondoorzichtig kapje: geen buiging — de top neemt het licht waar. Top afgedekt met een doorzichtig kapje: buigt — het kapje zelf is onschadelijk. Basis afgeschermd door een ondoorzichtig kokertje, top bloot: buigt — de waarneming zit in de top en de respons eronder.

Oefening 15.3 ★

Noem vijf verschillen tussen een zonneblad en een schaduwblad, en zeg wanneer in het leven van het blad de keuze wordt gemaakt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.3.

Zonneblad: klein, dik, twee of drie palissadelagen, dikke cuticula, veel huidmondjes, hoge maximale fotosynthese en een hoog compensatiepunt. Schaduwblad: groot, dun, één palissadelaag, meer chlorofyl per gram, lage ademhaling, laag compensatiepunt. De keuze wordt gemaakt terwijl het blad een primordium in de knop is, op grond van het licht dat het ontvangt; een volgroeid blad kan niet meer veranderen.

Oefening 15.4 ★

Hoe gaat een huidmondje open, wat opent het ’s ochtends, en wat sluit het bij droogte?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.4.

De sluitcellen nemen kalium en water op, zwellen op en buigen, omdat hun binnenwanden dikker zijn, uit elkaar, waardoor de porie opengaat. Blauw licht en een laag inwendig $\mathrm{CO_2}$ openen ze ’s ochtends; abscisinezuur, uit wortels in uitdrogende grond of uit het blad, sluit ze bij droogte, net als zeer droge lucht.

Oefening 15.5 ★★

Bereken $\varphi$ voor $R{:}FR = 1.15$ (zon), $0.7$ (een open plek), $0.2$ (onder een bladerdak) en $0.05$ (diepe schaduw) met $a = 0.77$ . Tussen welke twee daarvan schakelt de plant de schaduwvermijding aan als de drempel $\varphi = 0.4$ is?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ met $FR = 1$ : $1.15$ : $0.60$ ; $0.7$ : $0.48$ ; $0.2$ : $0.21$ ; $0.05$ : $0.06$ . De drempel $0.4$ valt tussen de open plek ( $0.48$ ) en het bladerdak ( $0.21$ ): de schaduwvermijding schakelt aan onder het bladerdak.

Oefening 15.6 ★★

Een blad heeft $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.025$ , $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . Bereken $E$ , $A$ , de watergebruiksefficiëntie in mol en in gram water per gram koolstof, en het water dat per vierkante meter verloren gaat op een dag van 12 uur.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ mol koolstof per mol water, d.w.z. 400 watermoleculen per koolstof, $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ water per gram koolstof. In 12 uur: $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ , $4.9\,\mathrm{L}$ per vierkante meter.

Oefening 15.7 ★★

Bereken de vorige opgave opnieuw voor een CAM-plant waarvan de huidmondjes ’s nachts opengaan, met $w_i - w_a = 0.005$ en dezelfde geleidbaarheid. Met welke factor dalen de waterkosten van koolstof?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $A$ onveranderd: $A/E = 0.0125$ , 80 watermoleculen per koolstof, $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — een vijfde van de kosten overdag.

Oefening 15.8 ★★

Een statoliet is een zetmeelkorrel met straal $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ en dichtheid $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ in cytoplasma met dichtheid $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en viscositeit $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Bereken zijn zinksnelheid (Stokes) en de tijd om een cel van $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ over te steken. Waarom heft een klinostaat die één keer per minuut draait de gravitropie op?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ongeveer $30\,\mathrm{s}$ om de cel over te steken. Op een klinostaat verandert de richting van de zwaartekracht ten opzichte van de cel om de paar seconden van het zakken, zodat de korrels zich nooit aan één kant ophopen en de gemiddelde prikkel over de integratietijd van de plant (minuten) nul is.

Oefening 15.9 ★★

Een stengel van $2\,\mathrm{mm}$ dik groeit $2\,\%$ per uur over een zone van $20\,\mathrm{mm}$ . Licht van één kant verdeelt de auxine als $60 : 40$ . Over welke hoek is hij na twee uur gebogen? Na hoelang staat hij onder $90{}^{\circ}$ ten opzichte van zijn oorspronkelijke richting?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.9.

Gemiddelde verlenging in twee uur $0.04$ ; kanten $1.2\times 0.04 = 0.048$ en $0.8\times 0.04 = 0.032$ ; $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ rad, ongeveer $9{}^{\circ}$ . De buiging neemt toe met $0.08$ rad per uur; $\pi/2$ vergt ongeveer $20\,\mathrm{h}$ .

Oefening 15.10 ★★★

Een zaailing met $50\,\mathrm{mg}$ reserves strekt zich in het open veld met $2\,\mathrm{cm}$ per dag en onder een bladerdak met $4\,\mathrm{cm}$ per dag, en besteedt per centimeter stengel $1\,\mathrm{mg}$ reserves bovenop wat zijn bladeren leveren. Het bladerdak ligt $30\,\mathrm{cm}$ boven hem in een brandnetelveld en $10\,\mathrm{m}$ in een bos. In welk geval slaagt de schaduwvermijding, en wat gebeurt er in het andere?

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.10.

De reserves volstaan voor $50\,\mathrm{cm}$ stengel. Brandnetelveld: $30\,\mathrm{cm}$ in 7.5 dagen voor $30\,\mathrm{mg}$ — de zaailing bereikt het licht met reserves over. Bos: $10\,\mathrm{m}$ ligt buiten bereik; de zaailing besteedt zijn $50\,\mathrm{mg}$ in twaalf dagen aan een halve meter bleke stengel en sterft geëtioleerd, terwijl een schaduwtolerante strategie — enkele dunne bladeren, trage groei — hem jarenlang in leven had kunnen houden.

Oefening 15.11 ★★★

Leg uit waarom bevriezing een cel doodt door uitdroging en niet door ijs, wat een week kou doet om dat te voorkomen, en waarom een plant die het koudeprogramma het hele jaar tot expressie brengt, een dwerg is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.11.

IJs vormt zich eerst in de extracellulaire ruimten, waar de oplossing verdunder is; de dampspanning boven ijs is lager dan boven het water van de cel, zodat water de cel verlaat om zich bij het ijs te voegen en de cel uitdroogt en haar membranen ineenstorten. Een week kou laadt de cel met suikers en beschermende eiwitten die haar vriespunt verlagen en membranen stabiliseren, en laat antivrieseiwitten maken die de kristalgroei beperken. Het programma het hele jaar aan houden, leidt koolstof af van groei naar bescherming en vertraagt de deling: een blijvend geharde plant is een kleine plant.

Oefening 15.12 ★★★

“Plasticiteit is een weddenschap op de eerlijkheid van een signaal.” Bespreek dit aan de hand van het verroodsignaal, de warme week in februari, en het veredelen van gewassen die hun buren negeren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 15.12.

Het verroodsignaal is eerlijk wanneer de buur kan worden overgroeid en een leugen wanneer het een boom is; de warme week is eerlijk in april en een leugen in februari; in een dicht gewas zijn de buren van elke plant haar gelijken, zodat het signaal eerlijk is in vorm maar nutteloos, en veredelaars selecteren planten die het negeren. Een reactienorm is het register van hoe vaak elk signaal in het verleden van de lijn de waarheid sprak, en hij faalt telkens wanneer het heden van dat verleden verschilt.

15.6 Vraagstuk: een zaailing onder het bladerdak

Probleem 15.1

Weekendvraagstuk — het lichtklimaat, de strekking, de waterbalans en de tropieën van een zaailing, berekend uit de fysica van zijn sensoren, met als besluit de toestand van zijn fytochroom, zijn hoogte na twee weken en zijn dagelijkse waterverbruik

Een berkenzaailing kiemt onder een bladerdak dat $3\,\%$ van het zonlicht doorlaat en $R{:}FR$ verlaagt van $1.15$ tot $0.2$ ( $a = 0.77$ ). In de volle zon zou hij zich met $1.5\,\mathrm{cm}$ per dag strekken; onder het bladerdak wordt zijn strekkingssnelheid vermenigvuldigd met $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . Zijn stengel is $2\,\mathrm{mm}$ dik met een groeizone van $15\,\mathrm{mm}$ . Bladeren: $20\,\mathrm{cm}^{2}$ in totaal; $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $w_i - w_a = 0.015$ in de schaduw, $0.03$ op een open plek; $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ; de dag duurt $14\,\mathrm{h}$ . Statolieten: straal $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , dichtheid $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , in cytoplasma van $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ en $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

Deel I — Het licht.

Bereken $\varphi$ in het open veld en onder het bladerdak.
Wat concludeert de zaailing uit $\varphi$ , en wat zou hij concluderen als het bladerdak $3\,\%$ van het licht doorliet zonder de kleur ervan te veranderen (een schaduwdoek)?
Bereken de strekkingssnelheid onder het bladerdak.
Hoe hoog is de zaailing daar na 14 dagen, tegenover een broertje in het open veld?
Aan één kant ontstaat een open plek, waardoor $R{:}FR$ aan die kant stijgt tot $0.8$ . Welke twee responsen volgen, en via welke twee fotoreceptoren?
Waarom zijn bladeren die onder het bladerdak zijn ontwikkeld groter en dunner, en wat gebeurt er met ze als het bladerdak wordt gekapt?

Deel II — Buigen naar de open plek.

Licht uit de open plek verdeelt de auxine over de stengel als $65 : 35$ . Bereken met de strekkingssnelheid onder het bladerdak uit vraag 3 de relatieve verlenging van elke kant van de groeizone in één uur.
Bereken de hoek waarover de stengel na één uur is gebogen.
Na hoelang wijst de stengel recht naar de open plek, als die onder $60{}^{\circ}$ van de verticaal ligt?
De stengel helt nu over. Bereken de zinksnelheid van een statoliet en de tijd om een cel van $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ over te steken.
De gravitropie en de fototropie van de scheut zijn het nu oneens. Welke wint bij een plant die schaduw vermijdt, en waarom is dat adaptief?
Een wortel van dezelfde zaailing wordt door een steen $45{}^{\circ}$ gekanteld. Voorspel zijn respons en leg uit waarom die tegengesteld is aan die van de scheut, hoewel het mechanisme hetzelfde is.

Deel III — Water.

Bereken de transpiratie per vierkante meter in de schaduw, en het water dat de bladeren van de zaailing per dag verliezen.
Bereken de vastgelegde koolstof per vierkante meter per seconde en per dag, en de watergebruiksefficiëntie in gram water per gram koolstof.
Wat is de totale dagelijkse koolstofwinst van de zaailing in de schaduw, in milligram?
Bereken het waterverlies en de efficiëntie opnieuw op de open plek.
De bodem droogt uit en abscisinezuur verlaagt $g_s$ tot $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Bereken $E$ en $A$ opnieuw (neem aan dat $c_a - c_i$ stijgt tot $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). Welke daalt het meest, en waarom?
De zaailing heeft $5\,\mathrm{g}$ bladweefsel dat voor $85\,\%$ uit water bestaat en een vijfde daarvan kan verliezen voordat het verwelkt. Hoelang houdt hij het op de open plek uit met open huidmondjes als de wortels niets aanvoeren?
Leg uit waarom een CAM-strategie niet zou passen bij een berkenzaailing onder een bladerdak.

Deel IV — De weddenschap.

De zaailing heeft $100\,\mathrm{mg}$ reserves en besteedt in de schaduw $2\,\mathrm{mg}$ per centimeter stengel bovenop wat zijn bladeren leveren. Hoeveel stengel kan hij op reserves alleen bouwen?
Het bladerdak is een brandnetelveld $40\,\mathrm{cm}$ boven hem; daarna een bos $8\,\mathrm{m}$ boven hem. Zeg in elk geval of de strekking het licht bereikt voordat de reserves op zijn, en wat in het bos de betere respons zou zijn geweest.
Een berk is een pionier van open grond; een beukenzaailing kan decennialang in diepe schaduw wachten. Vergelijk hun te verwachten reactienormen ten opzichte van $\varphi$ .
Een plantenveredelaar wil een dicht geplant gewas dat zich niet strekt. Welke sensor of respons zou je uitschakelen, en welk neveneffect moet je controleren?
Leg in twee zinnen uit waarom een plant die haar buren niet kan waarnemen en een plant die ze altijd gelooft, allebei slechter af zijn dan een plant die ze soms gelooft.
Formuleer het resultaat: $\varphi$ in zon en schaduw, de hoogte van de zaailing na 14 dagen, en zijn dagelijkse waterverbruik in de schaduw en op de open plek.

Oplossing

Oplossing van Probleem 15.1.

1. Open veld: $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; bladerdak: $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. Lage $\varphi$ : planten erboven — strekken. Onder een schaduwdoek blijft $\varphi$ op $0.60$ : een donkere dag, geen buur; geen schaduwvermijding, alleen tragere groei door gebrek aan licht. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : $2.7\,\mathrm{cm}$ per dag. 4. $37\,\mathrm{cm}$ tegenover $21\,\mathrm{cm}$ . 5. Buigen naar de open plek (fototropie, via de blauwlichtreceptor fototropine) en snellere strekking en heroriëntatie van de bladeren aan de kant met de hogere $R{:}FR$ (via fytochroom). 6. Schaduwbladeren worden groot en dun gebouwd om schaars licht goedkoop op te vangen; in de volle zon raken ze oververhit, ondergaan ze fotoinhibitie en verbranden ze, en moet de plant ze door zonnebladeren vervangen. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ per dag over een zone van $15\,\mathrm{mm}$ is $0.11\,\mathrm{cm}$ per uur, een relatieve verlenging van $0.074$ per uur; beschaduwde kant $1.3\times 0.074 = 0.096$ , belichte kant $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ rad, ongeveer $19{}^{\circ}$ in een uur. 9. $60{}^{\circ}$ is $1.05$ rad: ongeveer drie uur. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $22\,\mathrm{s}$ om de cel over te steken. 11. De fototropie, en de schaduwvermijding vergroot zelf de hoek waaronder de scheut tevreden groeit: licht is de hulpbron waarom wordt gevochten, en een stengel die zich tegen de zwaartekracht in rechtte, zou terug de schaduw in draaien. 12. De wortel buigt omlaag tot hij verticaal staat: statolieten zakken naar de onderkant, auxine hoopt zich daar op, en in een wortel remt de extra auxine de groei, zodat de bovenkant sneller groeit. Dezelfde herverdeling, een tegengestelde gevoeligheid van de cellen. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; over $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ en $50\,400\,\mathrm{s}$ : $0.30\,\mathrm{mol}$ , $5.4\,\mathrm{g}$ water per dag. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; per dag $0.50$ mol koolstof per vierkante meter; $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : 300 watermoleculen per koolstof, $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : $12\,\mathrm{mg}$ koolstof per dag. 16. Open plek: $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $10.9\,\mathrm{g}$ per dag; efficiëntie $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (tienvoudig lager); $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (viervoudig lager). Het water daalt het meest: naarmate het blad zijn inwendige $\mathrm{CO_2}$ verlaagt, wordt de gradiënt voor koolstof groter, terwijl die voor water dat niet kan. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ water, waarvan $0.85\,\mathrm{g}$ mag worden verloren; bij $10.9\,\mathrm{g}$ per dag ( $0.78$ g per uur) verwelkt hij in ongeveer een uur. 19. CAM is traag en vraagt succulent opslagweefsel; een zaailing die onder een bladerdak naar het licht racet, waar het waterverlies toch klein is, heeft snelheid nodig, geen zuinigheid. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. Brandnetelveld: $40\,\mathrm{cm}$ in 15 dagen voor $80\,\mathrm{mg}$ — hij bereikt het licht. Bos: $8\,\mathrm{m}$ is onbereikbaar; hij besteedt zijn reserves aan een halve meter en sterft. Beter in het bos: kort blijven, dunne schaduwbladeren maken en op een open plek wachten — de manier van de beuk. 22. Berk: een steile reactienorm, met sterke strekking bij lage $\varphi$ , omdat de buren van een pionier even groot zijn als hijzelf. Beuk: een vlakke reactienorm, weinig strekking en veel tolerantie, omdat zijn buren bomen zijn. 23. Schakel de schaduwvermijdingsrespons uit — houd fytochroom B actief of verwijder de transcriptiefactoren die het in toom houdt — en controleer bloeitijdstip, kieming en stengelsterkte, die door dezelfde route worden gestuurd. 24. Een plant die haar buren niet kan waarnemen, wordt overgroeid telkens wanneer ze had kunnen winnen; een plant die het signaal altijd gelooft, verspilt zichzelf onder elke boom. De winnende reactienorm zet op het signaal in verhouding tot hoe vaak het in het verleden van de lijn gelijk had. 25. $\varphi = 0.60$ in het open veld en $0.21$ onder het bladerdak; $37\,\mathrm{cm}$ na 14 dagen; $5.4\,\mathrm{g}$ water per dag in de schaduw, $10.9\,\mathrm{g}$ op de open plek.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Fenotypische plasticiteit en de reactienorm

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst