Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

14Perkembangan Reproduktif dan Kendali Pembungaan

Seorang penanam krisan dapat membuat sebuah rumah kaca berbunga pada Natal atau pada Paskah dengan menyalakan lampunya; gandum musim dingin yang ditanam pada musim semi tidak pernah berbunga sama sekali, karena ia belum kedinginan; sebatang kokelbur yang telah melihat satu malam yang lebih panjang daripada panjang kritisnya terpancang untuk berbunga, apa pun yang terjadi sesudahnya. Sebatang tumbuhan tidak memiliki kalender, tetapi ia memiliki jam, termometer, dan pengukur cahaya, dan ia memutuskan sekali setahun, atas bukti itu, untuk mengubah sebuah meristem yang selama ini membuat daun menjadi meristem yang akan membuat sekuntum bunga. Bab ini mengikuti keputusan itu dari daun yang mengukur malamnya sampai ke meristem yang mengganti programnya, lalu pembangunan bunganya oleh sebuah sandi gen, dan peralihan sebaliknya pada ujung daurnya yang lain: biji yang tidak mau berkecambah sampai ia diberi tahu musimnya tepat.

14.1 Peralihan menuju pembungaan

Definisi 14.1 (Peralihan bunga dan pengimbasannya)

Sebuah meristem apikal pucuk yang vegetatif membuat daun dengan sebuah tunas pada tiap ketiaknya, tanpa batas. Pada peralihan bunganya ia menjadi sebuah meristem perbungaan, yang membuat braktea dan, pada ketiaknya, meristem bunga, yang masing-masing bersifat tertentu: ia membuat daun kelopak, daun mahkota, benang sari, dan daun buah lalu berhenti. Perubahannya dipicu pengimbasan bunga — sebuah isyarat, yang tiba dari daunnya atau muncul di dalam fisiologi tumbuhannya sendiri, yang menyalakan gen jati diri meristemnya. Tumbuhan setahun berbunga sekali lalu mati; tumbuhan tahunan berbunga tiap tahun dari sebagian meristemnya dan menjaga sebagian lainnya tetap vegetatif. Waktunya memutuskan apakah serbuk sari akan berjumpa dengan serbuk sari, apakah bijinya masak sebelum embun beku, dan apakah bunganya membuka ketika penyerbuknya terbang: ia berada di bawah seleksi yang kuat, dan tumbuhan telah mengembangkan beberapa cara membaca musimnya.

Proposisi 14.2 (Fotoperiodisme: tumbuhannya mengukur malamnya)

Banyak tumbuhan berbunga sebagai tanggapan terhadap panjang harinya. Tumbuhan hari pendek (krisan, kedelai, padi, kokelbur) berbunga ketika harinya lebih pendek daripada sebuah panjang kritis — pada musim gugur atau musim semi; tumbuhan hari panjang (bayam, gandum, semanggi, Arabidopsis) berbunga ketika harinya lebih panjang — pada awal musim panas; tumbuhan netral hari (tomat, jagung) berbunga ketika mereka sudah cukup besar. Yang sesungguhnya diukur tumbuhannya adalah panjang malam yang tak terputus: tumbuhan hari pendek adalah tumbuhan malam panjang, dan sekilas cahaya di tengah malam yang panjang meniadakan pengaruhnya, sedangkan sebuah masa gelap di tengah hari yang panjang tidak. Pengukurannya dilakukan di dalam daunnya, oleh pigmen fitokrom — sebuah protein yang berganti antara bentuk penyerap merah dan bentuk penyerap merah-jauh tiap foton yang ditangkapnya, sehingga keadaannya merekam cahayanya — yang dibaca terhadap sebuah jam sirkadia dalam diri yang berperiode kira-kira dua puluh empat jam: pembungaannya dipicu ketika cahayanya berimpit dengan sebuah fase tertentu jamnya, dan hal itu hanya terjadi pada panjang hari yang tepat.

Bukti eksperimental. Garner dan Allard (1920) mendapati bahwa sebuah mutan tembakau hanya berbunga pada hari pendek sebuah rumah kaca musim dingin, dan bahwa kedelai yang ditanam pada selang waktu sepanjang musim panas semuanya berbunga bersama-sama pada bulan September: panjang harinya, bukan umur maupun suhunya, yang menetapkan tanggalnya. Hamner dan Bonner (1938) menunjukkan dengan kokelbur bahwa satu malam panjang sudah cukup, bahwa semenit cahaya di tengah malamnya meniadakan pengaruhnya, dan bahwa memendekkan harinya tanpa mengubah malamnya tidak mengimbas. Borthwick dan Hendricks (1952) mendapati bahwa cahaya yang paling berdaya guna adalah merah dan bahwa cahaya merah-jauh yang diberikan segera sesudah merah meniadakannya — tanda khas fitokrom, yang diisolasi pada 1959. Mencangkokkan satu daun yang terimbas pada sebatang tumbuhan yang tak terimbas membuat seluruh tumbuhannya berbunga: daunnya mengekspor sebuah isyarat. ∎

Kokelbur Hamner dan Bonner, sebuah tumbuhan hari pendek. Ia berbunga sesudah sebuah malam yang lebih panjang daripada panjang kritisnya; semenit cahaya di tengah malamnya meniadakan pengimbasannya, sedangkan sebuah masa gelap di siang harinya tidak. Tumbuhannya mengukur malamnya.

Definisi 14.3 (Florigen)

Isyarat yang diekspor daunnya dinamai florigen pada 1937 dan dikenali tujuh puluh tahun kemudian sebagai sebuah protein kecil, yaitu hasil gen FLOWERING LOCUS T (FT). Di dalam daunnya, jamnya dan fitokromnya bersama-sama menyalakan FT hanya ketika panjang harinya tepat (pada Arabidopsis, sebuah tumbuhan hari panjang, ketika cahayanya berimpit dengan puncak sore pengaktif CONSTANS yang dikendalikan jamnya); protein FT-nya memasuki floemnya, mengembara bersama aliran gulanya menuju pucuk apikalnya, dan di situ, bersama sebuah protein pasangan, menyalakan gen yang mengubah meristemnya. Protein yang sama menjadi florigen padi, sebuah tumbuhan hari pendek, yang jamnya mengawatnya secara terbalik. Percobaan pencangkokan, pengangkutan proteinnya di dalam floemnya, dan pembungaan tumbuhan yang FT-nya diungkapkan dari sebuah promotor khusus daun semuanya sepakat: bunganya diputuskan di dalam daunnya dan dijalankan di dalam tunasnya.

Arabidopsis, sebuah tumbuhan hari panjang: pada hari pendek ia berupa sebuah roset daun; dipindahkan ke hari panjang, ia memanjang lalu berbunga dalam beberapa pekan. — *Arabidopsis*, sebuah tumbuhan hari panjang: pada hari pendek ia berupa sebuah roset daun; dipindahkan ke hari panjang, ia memanjang lalu berbunga dalam beberapa pekan.

Proposisi 14.4 (Vernalisasi: tumbuhannya mencacah dinginnya)

Serealia musim dingin, tumbuhan dua tahunan (wortel, kubis, digitalis), dan banyak tumbuhan tahunan iklim dingin tidak akan berbunga sampai mereka mengalami berpekan-pekan dingin — yaitu vernalisasi — yang memastikan bahwa tumbuhan yang berkecambah pada musim gugur menunggu musim semi alih-alih berbunga ke dalam embun bekunya. Dinginnya diindera meristemnya sendiri, bukan daunnya; ia tidak dapat digantikan perlakuan lain mana pun; dan pengaruhnya diingat sepanjang sisa pertumbuhan tumbuhannya, melewati ratusan pembelahan sel, tetapi tidak melewati meiosis — tiap biji bermula tanpa vernalisasi. Pada Arabidopsis, ingatannya adalah sebuah gen, FLOWERING LOCUS C (FLC), yang hasilnya menekan pembungaan: berpekan-pekan dingin membungkamnya secara berangsur dengan menutupi kromatinnya dengan tanda penekan, pembungamannya disalin pada tiap pembelahannya, dan ia dihapuskan di dalam lembaganya. Maka tumbuhannya mengintegralkan dinginnya sepanjang waktu — beberapa hari dingin tidak berarti — dan sebuah mutan yang tidak memiliki FLC tidak membutuhkan musim dingin.

Teorema 14.5 (Mengapa pengintegralan melindungi dari musim semi palsu)

Andaikan sebuah penekan dibungkam pada laju tetap $\alpha$ tiap hari dingin, sehingga sesudah $n$ hari dingin bagian yang masih aktif adalah $f_n = e^{-\alpha n}$ , dan pembungaannya diizinkan ketika $f < f_c$ . Cacah hari dingin yang dibutuhkan adalah $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ , dan — karena pembungamannya mantap — hari dinginnya tidak perlu berturut-turut: yang berarti adalah jumlahnya. Sebatang tumbuhan dengan $n_c = 40$ hari tidak tertipu oleh dua pekan pencairan pada bulan Januari maupun oleh sentakan dingin pada bulan Oktober; tumbuhan yang hanya mengindera suhu saat ini akan berbunga pada pekan hangat yang pertama. Pengintegralan yang sama, dengan sebuah ambang, adalah cara tumbuhannya membaca panjang hari yang tertimbun sebelum memancangkan diri; keduanya adalah contoh sebuah sistem yang menanggapi integral sebuah isyarat alih-alih nilai seketikanya.

Bukti. Kalau tiap hari dinginnya membungkam sebagian $\alpha$ dari salinan aktif yang tersisa (atau dari kromatin yang masih tak tertandai), bagian aktifnya memenuhi $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ , sehingga $f_n = e^{-\alpha n}$ dengan $n$ sebagai cacah hari dinginnya; pertidaksamaan $e^{-\alpha n} < f_c$ memberi $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . Hari yang tidak dingin tidak menambah maupun mengurangi, karena tandanya mantap, sehingga hanya jumlahnya yang berarti. ∎

14.2 Membangun bunganya: model ABC

Proposisi 14.6 (Model ABC)

Sebuah meristem bunga meletakkan empat karangan sepusat: daun kelopak, daun mahkota, benang sari, daun buah. Jati dirinya ditetapkan tiga golongan gen homeotik, yang bekerja dalam cincin yang bertindih: golongan A saja pada karangan 1 memberi daun kelopak; A dan B bersama-sama pada karangan 2 memberi daun mahkota; B dan C bersama-sama pada karangan 3 memberi benang sari; C saja pada karangan 4 memberi daun buah. A dan C saling menekan, sehingga di tempat salah satunya hilang, yang lain menyebar ke seluruh bunganya. Kaidahnya meramalkan tiap mutan tunggalnya: hilangkan B dan bunganya menjadi kelopak–kelopak– daun buah–daun buah; hilangkan C dan ia menjadi kelopak–mahkota–mahkota–kelopak, lalu sekuntum bunga lagi di dalamnya, karena C juga menghentikan meristemnya; hilangkan A dan ia menjadi daun buah–benang sari–benang sari–daun buah. Sebagian besar gen ini menyandikan faktor transkripsi satu keluarga (kotak MADS), dan golongan keempat, yaitu E, dibutuhkan bagi ketiga fungsinya; mengungkapkan B dan C bersama-sama di dalam sehelai daun mengubahnya menjadi organ mirip benang sari. Bunga ganda di taman — mawar, peoni, kamelia — adalah mutan golongan C, yang benang sarinya berubah menjadi daun mahkota tambahan.

Bukti eksperimental. Coen dan Meyerowitz (1991) membandingkan mutan homeotik Arabidopsis dan snapdragon: pada keduanya, tiga golongan mutasi masing-masing mengubah dua karangan yang bersebelahan, dalam pasangan yang sama, dan gabungan mutannya berperilaku seperti yang diramalkan modelnya (mutan rangkap tiganya hanya membuat daun). Pengklonaan menunjukkan gennya sebagai faktor transkripsi yang diungkapkan dalam cincin yang diramalkan; menaruh sebuah gen B di bawah sebuah promotor yang aktif pada keempat karangannya memberi mahkota–mahkota–benang sari–benang sari. ∎

Model ABC. Tiga golongan gen dalam cincin yang bertindih menetapkan keempat jati diri organnya; kehilangan satu golongan mengubah dua karangan, dan bunga mutannya persis seperti yang diramalkan.

Sekuntum bunga tipe liar di samping sebuah bentuk ganda: benang sarinya telah menjadi daun mahkota — sebuah mutan golongan C, yang dipilih tukang kebun berabad-abad sebelum ada yang tahu mengapa ia ganda.

14.3 Dormansi dan perkecambahan

Definisi 14.7 (Dormansi biji)

Sebutir biji yang hidup tetapi tidak berkecambah dalam keadaan yang sesungguhnya menyokong pertumbuhan disebut dorman. Dormansinya dipaksakan selama pemasakan bijinya oleh asam absisat (ABA), yang juga menggerakkan penimbunan cadangannya dan pengeringan lembaganya, dan ia dipertahankan kulit bijinya (tak tertembus air atau oksigen, dan menahan secara mekanik) atau oleh keadaan lembaganya sendiri. Ia dipatahkan isyarat yang menandai akhir musim yang tidak menguntungkan: berpekan-pekan dingin dan lembap (stratifikasi, yaitu vernalisasi bijinya), cahaya — bagi biji kecil yang harus berada dekat permukaannya, yang diindera fitokrom — atau kegelapan, suhu yang berganti-ganti, pelucutan penghambatnya oleh hujan, penggoresan kulitnya oleh tanah atau sebuah usus, asap dan bahang sesudah kebakaran. Keputusannya adalah sebuah keseimbangan antara ABA dan giberelin: isyarat pemecahnya menurunkan ABA dan menaikkan giberelin, yang membangkitkan cadangannya (Bab 6) lalu membiarkan radikelnya tumbuh. Sebuah populasi biji tidaklah seragam: sebagian berkecambah pada kesempatan pertamanya, sisanya menunggu setahun atau lebih, sehingga tidak ada satu musim buruk pun yang membunuh seluruh kelompoknya — itulah lumbung biji, sebuah lindungan terhadap dunia yang tak teramalkan.

Bukti eksperimental. Biji selada (Borthwick, 1952) berkecambah di dalam gelap sesudah sekilas cahaya merah dan tidak sesudah sekilas merah-jauh; diberi merah lalu merah-jauh lalu merah, mereka berkecambah — kilasan terakhirnya yang memutuskan. Pigmen terbalikkan yang sama yang mewaktui pembungaannya memulai perkecambahannya. Biji banyak pohon yang ditanam segar di tanah yang hangat tidak melakukan apa pun; biji yang sama sesudah dua bulan di dalam lemari es yang lembap berkecambah seketika, dan mutan yang kekurangan ABA berkecambah di atas tumbuhannya bahkan sebelum bijinya kering. ∎

Perkecambahan buncis: bijinya mengimbibisi air, radikelnya muncul lebih dahulu, hipokotilnya mengait ke atas menembus tanahnya, dan kaitnya meluruskan diri di dalam cahaya sembari daun pertamanya membuka.

Teorema 14.8 (Perkecambahan sebagai sebuah taruhan)

Misalkan sebagian $g$ dari sekelompok biji berkecambah tiap tahun dan sisanya bertahan hidup di dalam tanahnya dengan peluang $s$ sampai tahun berikutnya. Pada tahun yang baik, sebutir biji yang berkecambah meninggalkan $R_g$ biji; pada tahun yang buruk, tidak satu pun; tahunnya baik dengan peluang $p$ . Sebuah siasat yang mengecambahkan segalanya sekaligus ( $g = 1$ ) memiliki, sepanjang serangkaian tahun, laju pertumbuhan jangka panjang yang dipurata secara $\ln$ sebagai $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : satu tahun yang buruk memusnahkannya. Sebuah siasat dengan $g < 1$ tumbuh pada tahun yang baik dengan faktor $gR_g + (1 - g)s$ dan pada tahun yang buruk dengan $(1 - g)s > 0$ , sehingga laju jangka panjangnya,

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

berhingga dan, bagi $p$ yang tidak terlalu dekat dengan 1, mencapai maksimumnya pada $g$ yang di tengah. Dengan $R_g = 20$ , $s = 0.8$ , dan $p = 0.7$ , optimumnya di dekat $g = 0.7$ : kecambahkan sebagian besarnya, simpan sebuah cadangan. Dormansi bukanlah kegagalan berkecambah melainkan penolakan sebagian yang telah berkembang.

Bukti. Ukuran populasinya sesudah $T$ tahun adalah hasil kali faktor tahunannya, sehingga laju pertumbuhannya adalah purata logaritmanya (yaitu laju purata geometrik), dan itulah yang dimaksimumkan seleksi sepanjang rentang yang panjang. Dengan $g = 1$ , faktor tahun buruknya nol dan logaritmanya $-\infty$ . Bagi $g < 1$ kedua faktornya positif; mendiferensialkan $r$ terhadap $g$ lalu menetapkan turunannya nol memberi optimumnya, yang bagi angka yang dikutip terletak di dekat $g = 0.7$ (menghitung $r$ pada $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ memberi $1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ ). ∎

Pelindungan taruhan lewat dormansi. Dengan tahun yang baik tujuh kali dari sepuluh, sekelompok biji yang berkecambah seluruhnya akhirnya dimusnahkan sebuah tahun yang buruk; sekelompok biji yang menahan sebagian bijinya tumbuh paling cepat dalam jangka panjang.

14.4 Latihan

Latihan 14.1 ★

Bedakanlah meristem vegetatif, meristem perbungaan, dan meristem bunga, lalu katakan mana yang bersifat tertentu.

Solusi

Solusi Latihan 14.1.

Meristem vegetatif: membuat daun dengan tunas ketiak, tanpa batas (tak tentu). Meristem perbungaan: membuat braktea dan meristem bunga pada ketiaknya, tak tentu pada banyak spesies. Meristem bunga: membuat keempat karangannya lalu berhenti — tertentu.

Latihan 14.2 ★

Definisikan tumbuhan hari pendek, hari panjang, dan netral hari beserta sebuah contoh masing-masingnya, lalu katakan apa yang sesungguhnya diukur sebuah tumbuhan hari pendek.

Solusi

Solusi Latihan 14.2.

Tumbuhan hari pendek berbunga ketika harinya lebih pendek daripada sebuah panjang kritis (krisan, kedelai, padi); tumbuhan hari panjang ketika harinya lebih panjang (bayam, gandum, Arabidopsis); tumbuhan netral hari berbunga begitu mencapai sebuah ukuran (tomat, jagung). Tumbuhan hari pendek mengukur panjang malamnya yang tak terputus.

Latihan 14.3 ★

Berikan jati diri organ tiap karangannya pada tipe liarnya dan pada ketiga mutan tunggal model ABC.

Solusi

Solusi Latihan 14.3.

Tipe liarnya: kelopak, mahkota, benang sari, daun buah. Tanpa A: daun buah, benang sari, benang sari, daun buah. Tanpa B: kelopak, kelopak, daun buah, daun buah. Tanpa C: kelopak, mahkota, mahkota, kelopak, dan bunganya berulang di dalamnya.

Latihan 14.4 ★

Sebutkan empat isyarat yang mematahkan dormansi biji dan, bagi masing-masingnya, musim atau tempat yang dilaporkannya.

Solusi

Solusi Latihan 14.4.

Berpekan-pekan dingin dan lembap (musim dinginnya telah lewat); cahaya (bijinya terletak dekat permukaannya); suhu yang berganti-ganti (tanah terbuka, tanpa tajuk); pelucutan oleh hujan (hujannya telah datang); penggoresan (perjalanan melewati sebuah usus atau pengikisan di dalam tanah); asap dan bahang (sebuah kebakaran telah membersihkan tanahnya).

Latihan 14.5 ★★

Sebuah tumbuhan hari pendek memiliki malam kritis $10\,\mathrm{h}$ . Katakanlah apakah ia berbunga di bawah: $16\,\mathrm{h}$ terang/ $8\,\mathrm{h}$ gelap; $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ; $12\,\mathrm{h}$ terang, $6\,\mathrm{h}$ gelap, semenit cahaya, $6\,\mathrm{h}$ gelap; $8\,\mathrm{h}$ terang, $4\,\mathrm{h}$ gelap, $4\,\mathrm{h}$ terang, $8\,\mathrm{h}$ gelap.

Solusi

Solusi Latihan 14.5.

16/8: malam 8 jam, di bawah 10 jam kritisnya: tidak. 12/12: ya. 12 terang, 6 gelap, sekilas cahaya, 6 gelap: dua malam masing-masing 6 jam: tidak. 8 terang, 4 gelap, 4 terang, 8 gelap: malam terpanjangnya 8 jam: tidak.

Latihan 14.6 ★★

Sehelai daun sebuah tumbuhan hari pendek yang terimbas dicangkokkan pada sebuah tumbuhan hari panjang yang dijaga pada hari panjang, dan tumbuhan hari panjangnya berbunga. Apa yang ditunjukkannya tentang florigen? Bagaimana kalau cangkokannya dibuat dengan sehelai daun yang telah terimbas tetapi floemnya diputus pada tangkai daunnya?

Solusi

Solusi Latihan 14.6.

Florigen adalah sebuah isyarat yang dapat dipindahkan lewat cangkokan, yang dibuat di dalam daunnya dan sama pada spesies hari pendek maupun hari panjang — yang berbeda adalah kapan daunnya membuatnya, bukan apa yang dibuatnya. Dengan floemnya diputus, cangkokannya tidak mengimbas pembungaannya: isyaratnya mengembara di dalam floemnya.

Latihan 14.7 ★★

Dingin membungkam penekannya pada $\alpha = 0.05$ tiap hari dan pembungaannya menuntut $f < 0.15$ . Berapa hari dingin yang dibutuhkan? Sebuah musim dingin memiliki tiga giliran dingin selama 15, 12, dan 20 hari yang dipisahkan pencairan: apakah tumbuhannya tervernalisasi? Bagaimana kalau $\alpha$ -nya $0.02$ ?

Solusi

Solusi Latihan 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ hari dingin. Gilirannya berjumlah $47$ : tumbuhannya tervernalisasi pada hari ke-11 giliran ketiganya. Dengan $\alpha = 0.02$ ia akan membutuhkan 95 hari dan tidak akan tervernalisasi.

Latihan 14.8 ★★

Jelaskan mengapa ingatan sebatang tumbuhan yang tervernalisasi hilang di dalam bijinya, dari segi kromatinnya, dan mengapa hal itu berguna.

Solusi

Solusi Latihan 14.8.

Gen penekannya dibungkam tanda kromatin yang disalin pada tiap mitosisnya, sehingga tiap sel pucuknya mengingat musim dinginnya; di dalam garis nutfah dan lembaga dininya tandanya dihapuskan dan gennya diungkapkan lagi. Berguna karena sebutir biji yang dilepaskan pada musim panas tidak boleh mewarisi izin tetuanya untuk berbunga: ia harus menunggu musim dinginnya sendiri.

Latihan 14.9 ★★

Biji selada diberi, di dalam gelap, urutan: M; M lalu MJ; M, MJ, M; M, MJ, M, MJ. Ramalkanlah perkecambahannya pada tiap kasusnya lalu jelaskan dari segi kedua bentuk fitokromnya.

Solusi

Solusi Latihan 14.9.

M: berkecambah (fitokromnya diubah menjadi bentuk penyerap merah-jauh, yaitu Pfr, bentuk yang aktif). M lalu MJ: tidak (diubah kembali menjadi Pr). M, MJ, M: berkecambah. M, MJ, M, MJ: tidak. Hanya kilasan terakhirnya yang berarti, karena tiap pengubahannya lengkap dan bijinya membaca keadaan akhir pigmennya.

Latihan 14.10 ★★★

Pada model pelindungan taruhannya dengan $R_g = 20$ , $s = 0.8$ , hitunglah laju pertumbuhan jangka panjangnya bagi $g = 0.4$ , $0.6$ , $0.8$ , dan $1$ ketika $p = 0.7$ , lalu sekali lagi ketika $p = 0.95$ . Bagaimana optimumnya bergeser, dan apa yang diramalkannya bagi gurun dibandingkan padang rumput?

Solusi

Solusi Latihan 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ bagi $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : terbaik di dekat $g = 0.7$ . $p = 0.95$ : $1.99$ , $2.33$ , $2.55$ , $-\infty$ : optimumnya bergerak menuju $g = 1$ (kira-kira $0.948$ ), hanya sebuah cadangan simbolis. Gurun, tempat tahun yang baik jarang, memihak dormansi yang berat dan lumbung biji yang besar; padang rumput, tempat sebagian besar tahunnya baik, lebih memihak pengecambahan hampir segalanya.

Latihan 14.11 ★★★

Ramalkanlah bunga yang dihasilkan dengan mengungkapkan sebuah gen golongan B pada keempat karangannya; dengan mengungkapkan golongan C pada keempatnya; dan oleh sebuah mutan ganda yang tidak memiliki A maupun B. Lalu jelaskan mengapa bunga tanpa C terus membuat karangan.

Solusi

Solusi Latihan 14.11.

B pada semua karangannya: mahkota, mahkota, benang sari, benang sari. C pada semua karangannya (C menekan A): daun buah, benang sari, benang sari, daun buah. Tanpa A dan tanpa B: C saja di mana-mana — daun buah pada keempat karangannya. C juga mengakhiri meristemnya; tanpanya pusatnya tetap tak tentu lalu membuat bunga di dalam bunga.

Latihan 14.12 ★★★

“Sebatang tumbuhan memutuskan untuk berbunga dengan mengintegralkan isyarat yang tidak dapat dikendalikannya.” Bahaslah ketiga pengintegralan bab ini — panjang harinya, dinginnya, dan tahun di dalam lumbung bijinya — serta apa yang dilindungi sebuah pengintegral bagi tumbuhannya yang tidak dilindungi sebuah ambang sederhana.

Solusi

Solusi Latihan 14.12.

Panjang harinya diintegralkan sepanjang malamnya lewat keberimpitan cahayanya dengan jamnya, dan pengimbasannya menuntut beberapa malam semacam itu; dinginnya diintegralkan sebagai tanda kromatin yang menimbun; lumbung bijinya mengintegralkan sepanjang tahun dengan menyebarkan perkecambahannya. Sebuah pengintegral mengabaikan satu hari yang menyimpang, sebuah pencairan Januari, atau satu tahun yang buruk; sebuah ambang pada nilai seketikanya akan membungakan tumbuhannya pada sebuah pekan hangat bulan Februari, atau mengecambahkan tiap bijinya pada hujan yang pertama.

14.5 Soal: Kalender Sang Penanam

Soal 14.1

Soal akhir pekan — seorang penanam krisan menjadwalkan pembungaan dengan lampu, seorang pemulia gandum mencacah dingin, bunga ganda seorang perangkai bunga dijelaskan, dan dormansi sekelompok biji dimodelkan, berakhir pada panjang malam yang memicu panennya, hari dingin yang dibutuhkan gandumnya, dan bagian perkecambahan terbaiknya

Krisan adalah tumbuhan hari pendek dengan panjang malam kritis $9.5\,\mathrm{h}$ ; pengimbasannya menuntut $12$ malam pengimbas berturut-turut, dan bunganya membuka $8$ pekan sesudah pengimbasannya. Pada bulan November rumah kacanya gelap dari pukul 17.00 sampai 07.30. Gandum musim dingin memiliki $\alpha = 0.06$ tiap hari dingin dan berbunga ketika $f < 0.10$ . Kelompok bijinya: $R_g = 15$ , $s = 0.7$ , tahun baik dengan peluang $p$ .

Bagian I — Rumah kacanya.

Pada bulan Juni malam alaminya $8\,\mathrm{h}$ . Akankah panennya berbunga? Apa yang harus dikerjakan penanamnya agar dapat menjual bunga pada bulan Agustus?
Penanamnya menutupi panennya dengan kain hitam dari pukul 19.00 sampai 07.00. Panjang malam berapa yang dilihat tumbuhannya, dan kapan penutupannya harus mulai agar bunganya membuka pada 15 Agustus?
Pada bulan November malam alaminya $14\,\mathrm{h}$ dan penanamnya ingin menunda pembungaannya sampai Natal. Usulkanlah sebuah jadwal penyinaran lalu jelaskan mengapa sekilas cahaya sudah mencukupi.
Kilasannya diberikan pada pukul 21.00 alih-alih pada pukul 00.00, dan pengimbasannya tidak tercegah. Jelaskan dengan panjang malam kritisnya.
Satu malam dari kedua belasnya, kainnya tertinggal terbuka. Ramalkanlah, lalu katakan apa yang akan dikerjakan sebatang kokelbur.
Kilasannya diberikan dalam cahaya hijau dan gagal; dalam cahaya merah ia berhasil; merah yang diikuti merah-jauh gagal. Jelaskan.
Sehelai daun sebatang tumbuhan yang terimbas dicangkokkan pada sebatang tumbuhan di bawah hari panjang. Ramalkanlah, lalu katakan apa yang dikenalinya.

Bagian II — Gandumnya.

Berapa hari dingin yang dibutuhkan gandumnya?
Ditanam pada bulan Oktober, ia memperoleh 10 hari dingin pada bulan November, sebuah Desember yang sejuk, 25 hari pada bulan Januari, dan 12 hari pada bulan Februari. Kapan ia tervernalisasi?
Ditanam pada bulan Maret, ia memperoleh 6 hari dingin. Apakah ia berbunga pada musim panas itu? Apa akibatnya bagi pertaniannya?
Sebuah mutan tidak memiliki penekannya. Ramalkanlah perilakunya lalu katakan mengapa pemulia menyebut gandum semacam itu “gandum musim semi”.
Jelaskan mengapa ingatan dinginnya selamat dari pembelahan meristemnya sepanjang musim semi tetapi tidak dari meiosis yang membuat generasi berikutnya.
Mengapa dinginnya harus dicacah di dalam meristemnya dan tidak di dalam daunnya, tidak seperti panjang harinya?

Bagian III — Perangkai bunganya.

Sebuah mawar ganda memiliki daun mahkota di tempat benang sarinya seharusnya berada dan beberapa daun mahkota tambahan di pusatnya. Golongan gen mana yang gagal? Berikan rumus karangannya.
Mawar semacam itu mandul sebagai tetua serbuk sari tetapi kadang menjadikan biji. Jelaskan kedua kenyataannya dari model ABC.
Sebuah snapdragon memiliki benang sari di tempat daun mahkotanya dan daun buah di tempat daun kelopaknya. Golongan mana yang gagal?
Ramalkanlah bunga sebatang tumbuhan yang golongan C-nya diungkapkan pada karangan 1 selain pada karangan normalnya.
Mengapa mutasi yang sama menghasilkan perubahan yang sama pada sebuah mawar, sebuah snapdragon, dan Arabidopsis, yaitu tumbuhan yang terpisah seratus juta tahun?
Pada karangan 2 sekuntum bunga tipe liar, A dan B sama-sama aktif. Ramalkanlah organnya kalau hanya B yang aktif di situ.

Bagian IV — Kelompok bijinya.

Hitunglah laju pertumbuhan jangka panjang $r$ bagi $g = 0.5$ , $0.7$ , dan $0.9$ ketika $p = 0.8$ .
Mana di antara ketiganya yang terbaik? Apa yang terjadi pada $g = 1$ ?
Hitunglah kembali bagi $p = 0.5$ (sebuah gurun). $g$ mana yang terbaik sekarang?
Seorang penanam menanam seluruh kelompoknya di satu ladang pada tahun yang baik lalu memanen $R_g$ tiap bijinya. Jelaskan mengapa siasatnya berbeda dari siasat tumbuhannya dan apa yang harus dikerjakannya untuk mempertahankan varietasnya melewati sebuah tahun yang buruk.
Bijinya membutuhkan cahaya untuk berkecambah. Jelaskan makna adaptif hal ini bagi sebutir biji yang kecil, lalu ramalkan apa yang dikerjakan pembajakan pada lumbung bijinya.
Nyatakan hasilnya: panjang malam kritisnya dan jadwal penutupannya, kebutuhan dingin gandumnya, serta $g$ terbaik bagi $p = 0.8$ dan $p = 0.5$ .

Solusi

Solusi Soal 14.1.

1. Malam 8 jam lebih pendek daripada 9,5 jam kritisnya: tidak berbunga. Untuk menjual pada bulan Agustus, penanamnya harus memanjangkan malamnya secara buatan dengan kain hitam. 2. Malam 12 jam. Membuka pada 15 Agustus berarti pengimbasannya selesai 8 pekan sebelumnya, yaitu sekitar 20 Juni; kedua belas malam pengimbasnya harus mulai sekitar 8 Juni. 3. Sinarilah panennya selama beberapa menit di tengah tiap malamnya: malam 14,5 jam menjadi dua malam masing-masing kira-kira 7 jam, keduanya di bawah panjang kritisnya. Sekilas cahaya sudah mencukupi karena fitokromnya berubah dalam hitungan menit dan tumbuhannya hanya mengukur panjang kegelapan yang tak terputus. 4. Sekilas cahaya pada pukul 21.00 menyisakan sebuah masa gelap dari pukul 21.00 sampai 07.30, yaitu 10,5 jam — lebih panjang daripada 9,5 jam: ruas itu mengimbas. Selanya harus jatuh sedemikian sehingga tidak ada ruas yang melampaui panjang kritisnya. 5. Satu malam yang terlewat memutus rangkaian dua belas malam pengimbas yang berturut-turut: cacahnya mulai lagi dan pembungaannya tertunda kira-kira sebanyak hari yang telah tertimbun. Sebatang kokelbur membutuhkan satu malam pengimbas saja dan sudah akan terpancang. 6. Fitokrom tidak menyerap cahaya hijau, sehingga tumbuhannya tidak melihat kilasannya; merah mengubahnya menjadi bentuk aktifnya, yang terbaca sebagai siang; merah-jauh segera sesudahnya mengubahnya kembali, sehingga malamnya tidak terputus. 7. Tumbuhan hari panjangnya berbunga: florigen menyeberangi sambungan cangkokannya di dalam floemnya. Hal itu mengenali sebuah isyarat yang berpindah, dapat dipindahkan lewat cangkokan, dan sama bagi kedua golongan panjang harinya. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : yaitu 39 hari dingin. 9. 10 hari pada bulan November, 35 hari sampai akhir Januari, dan hari dingin ke-39 jatuh pada hari dingin keempat bulan Februari: tervernalisasi pada awal Februari. 10. Enam hari: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : ia tetap vegetatif sepanjang musim panas dan tidak memberi bulir — gandum musim dingin harus ditanam pada musim gugur. 11. Tanpa penekannya, ia berbunga tanpa dingin: ia dapat ditanam pada musim semi lalu dipanen pada musim panas yang sama — yaitu gandum musim semi. 12. Tanda pembungaman pada kromatin penekannya disalin pada tiap mitosisnya, sehingga pucuk apikalnya mengingat sepanjang musim semi; pada meiosis dan lembaganya, tandanya dihapuskan, dan tiap generasinya harus mencacah musim dinginnya sendiri. 13. Ingatannya harus duduk di dalam sel yang akan membuat bunganya dan yang bertahan sepanjang musim dingin — yaitu meristemnya — dan ia adalah sebuah keadaan kromatinnya, bukan sebuah isyarat yang berpindah; daun yang mengukur panjang harinya rontok, dan mengekspor sebuah protein sebagai gantinya. 14. Golongan C: kelopak, mahkota, mahkota, kelopak (A meluas ke karangan keempatnya dan bunganya berulang di dalamnya). 15. Tanpa benang sari, maka tanpa serbuk sari; beberapa daun buah terbentuk di tempat C-nya lemah aktif, sehingga sesekali bijinya terjadi. 16. Golongan A: daun buah, benang sari, benang sari, daun buah. 17. C menekan A: karangan 1 menjadi daun buah, karangan 2 (B dan C) menjadi benang sari — daun buah, benang sari, benang sari, daun buah, yaitu bunga mutan A. 18. Gen ABC-nya adalah satu keluarga faktor transkripsi yang diwarisi dari moyang bersama semua tumbuhan berbunga; modulnya sudah ada sebelum mawar, snapdragon, dan Arabidopsis berpisah, dan masing-masing mempertahankannya. 19. B tanpa A maupun C tidak menetapkan organ bunga apa pun: sebuah organ mirip daun atau mirip braktea. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ ( $g = 0.5$ ), $1.59$ ( $0.7$ ), $1.55$ ( $0.9$ ). 21. Dari ketiganya, $g = 0.7$ (optimum sejatinya terletak di dekat $0.8$ ); pada $g = 1$ faktor tahun buruknya nol dan garis keturunannya dimusnahkan tahun buruk yang pertama. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ , $0.41$ , $-0.03$ : $g = 0.5$ yang terbaik, dan yang lebih rendah lagi akan lebih baik — dormansi yang lebih banyak di gurun. 23. Biji penanamnya disimpan, bukan dikubur, dan bertahan hidup dengan kepastian; ia tidak perlu berlindung di dalam ladangnya, tetapi harus menyimpan sebuah cadangan di dalam lumbungnya untuk ditanam ulang sesudah sebuah tahun yang gagal — cadangan yang sama, yang dipegangnya alih-alih dipegang tanahnya. 24. Sebutir biji yang kecil mengusung cadangan bagi sebuah pucuk sepanjang satu atau dua sentimeter; kalau berkecambah di dalam gelap di bawah tanah, ia akan mati sebelum mencapai cahaya, sehingga ia menunggu cahaya — yang hanya mencapainya dekat permukaannya. Pembajakan membawa biji yang terkubur ke atas lalu memicu ledakan gulma. 25. Malam kritisnya 9,5 jam, penutupannya dari sekitar 8 Juni agar membuka pada 15 Agustus; 39 hari dingin; nilai terbaiknya $g \approx 0.8$ bagi $p = 0.8$ dan kira-kira $0.5$ bagi $p = 0.5$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium