Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

23Spesiasi dan Makroevolusi

Di sebuah pulau kecil di Galapagos, pada tahun 1982, beberapa ekor burung pipit tanah berparuh besar tiba dari sebuah pulau tetangga lalu menetap. Selama dua puluh tahun mereka bersaing dengan burung pipit tanah sedang yang sudah bermukim di sana untuk memperebutkan biji besar yang disukai keduanya; lalu sebuah kekeringan melanda, biji besarnya menipis, dan penduduk yang berparuh lebih besar — yaitu yang paling langsung bersaing dengan pendatangnya — kelaparan. Dalam satu generasi paruh penduduknya telah menyusut, secara terukur, menjauhi paruh penyerbunya. Dua spesies yang telah berjumpa didorong saling menjauh. Bab ini membahas pembuatan spesies: apa itu sebuah spesies dan apa yang menjaganya tetap khas, bagaimana satu populasi menjadi dua, persaingan yang mendorong populasi saling menjauh ketika mereka berjumpa, dan pandangan panjang catatan fosilnya, yang di dalamnya proses yang sama yang diulang seratus juta kali memberikan pohon kehidupan.

23.1 Apa itu sebuah spesies

Definisi 23.1 (Spesies)

Menurut konsep spesies biologis, sebuah spesies adalah sekelompok populasi yang anggotanya dapat saling mengawini dan menghasilkan keturunan yang subur, serta terisolasi secara reproduktif dari kelompok lain semacam itu: yang menyatukan sebuah spesies adalah aliran gen, dan yang memisahkan spesies adalah ketiadaannya. Konsepnya berhasil bagi jasad seksual pada satu zaman dan satu tempat, yang merupakan sebagian besar dari yang dijumpai seorang ahli biologi; konsepnya gagal bagi garis keturunan aseksual (yang dinamai menurut kemiripannya), bagi fosil (yang tidak dapat disilangkan), dan bagi banyak kasus yang batasnya bocor — pohon ek dan pohon dedalu yang berhibrida lintas spesies, itik yang spesiesnya saling mengawini dalam kurungan, spesies cincin yang di dalamnya populasi tetangga saling mengawini sepanjang jalan mengelilingi sebuah penghalang sampai kedua ujungnya berjumpa lalu tidak. Konsep lain mengisi celahnya: spesies morfologis (sebuah gugus bentuk yang serupa), spesies filogenetik (garis keturunan terkecil yang dapat didiagnosis), spesies ekologis (sebuah garis keturunan yang menempati relungnya sendiri). Tidak ada yang salah; masing-masingnya mengukur sesuatu yang nyata, dan spesiasi adalah proses yang dengannya semuanya menjadi sepakat.

Proposisi 23.2 (Mekanisme pengisolasi)

Aliran gen antara dua populasi dihentikan penghalang yang bekerja sebelum atau sesudah pembuahannya. Prazigotik: populasinya hidup di habitat yang berbeda atau berbiak pada musim yang berbeda (pengisolasian waktu: dua ekor katak yang memanggil pada bulan yang berbeda); populasinya tidak mengenali pacaran satu sama lain (perilaku: nyanyian jangkrik, sandi cahaya kunang-kunang, tarian itik); alat kelamin atau bunganya tidak cocok (mekanis); gametnya tidak melebur (gametik: protein pengikat sperma bulu babi, alel $S$ pada Bab 6). Pascazigotik: hibridanya mati sebagai embrio, atau hidup tetapi mandul (bagal; hibrida dua spesies Drosophila), atau subur tetapi keturunannya sendiri tidak (keruntuhan hibrida). Kaidah Haldane: ketika hanya satu jenis kelamin hibridanya yang mandul atau tidak dapat hidup, jenis kelamin itu adalah yang memiliki dua kromosom kelamin yang berbeda — jantan pada mamalia dan lalat, betina pada burung dan kupu-kupu — karena ketaksesuaian resesif pada kromosom X tersingkap padanya. Penghalang prazigotiknya lebih murah, karena tidak ada gamet yang terbuang, dan seleksi membangunnya di tempat penghalang pascazigotiknya sudah ada.

Teorema 23.3 (Mengapa hibridanya gagal: model dua lokus)

Dua populasi bermula dengan genotipe $aabb$ . Pada yang satu, $a$ digantikan $A$ ; pada yang lain, $b$ digantikan $B$ ; tiap penggantiannya netral atau menguntungkan pada latarnya sendiri, sehingga tak satu pun populasinya pernah melewati sebuah keadaan yang kurang bugar. Tetapi $A$ dan $B$ tidak pernah diuji bersama-sama, dan jika gabungannya tidak sesuai — jika protein yang dibuat $A$ tidak dapat bekerja dengan protein yang dibuat $B$ — hibrida $AaBb$ -nya tidak bugar. Karena itu pengisolasian reproduktif muncul sebagai hasil sampingan pemencarannya, tanpa lembah yang diseberangi dan tanpa seleksi bagi pengisolasiannya sendiri; dan karena tiap penggantian baru pada satu garis keturunan dapat tidak sesuai dengan tiap penggantian yang sudah terpancang pada garis keturunan yang lain, jumlah ketaksesuaian yang mungkin bertambah sebagai kuadrat jumlah penggantiannya — pengisolasiannya membola salju bersama waktu.

Bukti. Dengan $n$ penggantian pada tiap garis keturunannya, masing-masing dari $n$ alel baru satu garis keturunan boleh jadi tidak sesuai dengan masing-masing dari $n$ alel garis keturunan yang lain: $n^{2}$ pasang, yang masing-masingnya tidak sesuai dengan suatu peluang $\varepsilon$ , sehingga jumlah harapan ketaksesuaiannya adalah $\varepsilon n^{2}$ , dan $n$ bertambah bersama waktu sejak pembelahannya. Hibridanya adalah satu-satunya genotipe yang kedua perangkatnya berjumpa di dalamnya. ∎

Bukti eksperimental. Coyne dan Orr (1989, 1997) menghimpun ratusan pasang spesies Drosophila yang jarak genetiknya diketahui (yaitu sebuah ukuran waktu sejak pemencarannya) lalu mengukur pengisolasian prazigotik dan pascazigotiknya: keduanya naik bersama jaraknya, pengisolasiannya pada dasarnya lengkap pada sebuah jarak yang bersesuaian dengan beberapa juta tahun, dan pasangan yang hidup di daerah yang sama menunjukkan pengisolasian prazigotik yang lebih kuat pada sebuah jarak tertentu daripada pasangan yang tidak — yaitu tanda tangan penguatannya. Gen ketaksesuaiannya telah dikenali satu demi satu sejak itu, dan jumlah yang ditemukan antara dua spesies memang bertambah lebih cepat daripada lurus bersama pemencarannya. ∎

Model dua lokus kegagalan hibridanya. Tiap populasinya memancangkan sebuah perubahan yang bekerja pada latarnya sendiri; hibridanya adalah genotipe pertama yang menggabungkan keduanya.

23.2 Bagaimana satu spesies menjadi dua

Proposisi 23.4 (Modus spesiasi)

Spesiasi alopatrik bermula dengan sebuah penghalang geografis: sebuah sebaran yang terbelah gunung yang naik, sebuah laut yang mengering, atau sebuah sungai baru (vikarians), atau beberapa penjajah yang terbawa ke sebuah pulau (peripatrik, beserta efek pendiri dan hanyutan pada Bab 22). Terputus dari aliran gennya, kedua populasinya memencar lewat seleksi di lingkungan yang berbeda, lewat hanyutan, dan lewat mutasinya masing-masing, sampai ketaksesuaiannya menimbun; jika keduanya berjumpa lagi keduanya tidak lagi melebur. Itulah modus yang paling lazim, dan pola spesies bersaudara pada sisi yang berlawanan dari tiap tanah genting, barisan gunung, dan selat adalah catatannya. Spesiasi simpatrik terjadi tanpa sebuah penghalang: dalam satu langkah lewat poliploidi (Bab 3) — sepertiga spesies tumbuhan muncul dengan cara ini; atau lewat seleksi pemecah dengan perkawinan berpilih, ketika sebuah populasi memanfaatkan dua sumber daya dan individunya mengawin pada sumber daya yang ia pakai (lalat belatung apel yang berpindah dari hawthorn ke apel pada tahun 1860-an dan kini mengawin pada inangnya; ikan siklid sebuah danau kawah). Spesiasi parapatrik terjadi sepanjang sebuah landaian lingkungan, yang padanya sebuah populasi beradaptasi dengan kedua ujungnya dan sebuah zona hibrida terbentuk di tengahnya. Pada tiap modusnya resepnya sama: kurangi aliran gennya, biarkan pemencarannya menimbun, dan biarkan hasil sampingan pemencarannya menjadi penghalang.

Tiga jalan menuju dua spesies: sebuah penghalang yang melintasi sebarannya, sebuah populasi pendiri di baliknya, atau dua sumber daya di dalamnya.

Proposisi 23.5 (Penguatan dan zona hibrida)

Ketika dua populasi yang telah memencar berjumpa lagi, tiga hal dapat terjadi. Jika hibridanya sebugar induknya, keduanya melebur. Jika hibridanya tidak bugar, seleksi menyukai individu yang menolak mengawin dengan jenis yang lain — gamet yang terbuang adalah ongkosnya — dan pengisolasian prazigotiknya menguat di tempat keduanya bertindih (penguatan), sampai keduanya menjadi spesies. Di antara keduanya, sebuah zona hibrida bertahan: sebuah pita, yang sering lebarnya beberapa kilometer, yang di dalamnya kedua bentuknya saling mengawini dan hibridanya dihasilkan tiap generasi, yang dijaga oleh keseimbangan antara pemencaran ke dalam zonanya dan seleksi terhadap hibridanya di dalamnya. Melintasi zona semacam itu frekuensi tiap bentuknya mengikuti sebuah klina, yaitu sebuah kurva berbentuk S yang lebarnya $w$ ditetapkan jarak pemencarannya $\sigma$ tiap generasi dan seleksinya $s$ terhadap hibridanya, $w \approx \sigma\sqrt{8/s}$ : sebuah zona dapat tetap sempit selama ribuan tahun tanpa kedua bentuknya pernah melebur atau berpisah sepenuhnya. Kodok, gagak, mencit, dan belalang Eropa memperlihatkan berlusin-lusin zona semacam itu, yang sebagian besarnya berjalan sepanjang garis tempat populasi yang telah berlindung di tempat perlindungan yang terpisah selama zaman es terakhir berjumpa lagi ketika esnya surut.

Bukti eksperimental. Di tempat burung sikatan belang dan sikatan berkalung bertindih di Eropa tengah, jantan tiap spesiesnya memiliki bulu yang lebih berbeda dari bulu spesies lainnya daripada di tempat keduanya hidup terpisah, dan betinanya membeda-bedakan dengan lebih tajam — yaitu penguatan yang terukur di lapangan. Kodok berperut api dan kodok berperut kuning berjumpa sepanjang sebuah zona melintasi Polandia yang lebarnya beberapa kilometer, yang mantap selama ia dipelajari, dengan lebar klina yang diramalkan dari pemencarannya dan kebugaran hibridanya yang berkurang. ∎

Sebuah klina melintasi sebuah zona hibrida: frekuensi salah satu bentuknya turun dari satu menjadi nol sepanjang sebuah lebar yang ditetapkan seberapa jauh individunya memencar dan seberapa tidak bugar hibridanya.

23.3 Persaingan, hidup berdampingan, dan pergeseran sifat

Teorema 23.6 (Persaingan Lotka–Volterra)

Dua spesies yang tumbuh secara logistik (jilid Tahun 1) yang bersaing memperebutkan sebuah sumber daya mematuhi

\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad \frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),

dengan $\alpha$ mengukur efek satu individu spesies 2 terhadap spesies 1 dalam satuan individu spesies 1 sendiri, dan $\beta$ kebalikannya. Spesies 1 berhenti tumbuh pada garis $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (yaitu isoklinnya), spesies 2 pada $N_2 + \beta N_1 = K_2$ , dan hasilnya bergantung pada bagaimana kedua garisnya berpotongan:

$K_1 > \alpha K_2$ dan $K_2 < \beta K_1$ : spesies 1 selalu menang;
$K_1 < \alpha K_2$ dan $K_2 > \beta K_1$ : spesies 2 selalu menang;
$K_1 > \alpha K_2$ dan $K_2 > \beta K_1$ : hidup berdampingan yang mantap pada $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
$K_1 < \alpha K_2$ dan $K_2 < \beta K_1$ : salah satunya menang, bergantung pada siapa yang bermula lebih banyak.

Hidup berdampingan menuntut $\alpha\beta < 1$ dengan tiap spesiesnya lebih tertahan oleh jenisnya sendiri daripada oleh jenis yang lain: dua spesies yang memakai sumber daya yang persis sama ( $\alpha = \beta = 1$ ) tidak dapat hidup berdampingan (yaitu asas penyingkiran bersaing), dan makin berbeda apa yang keduanya pakai, makin kecil $\alpha$ dan $\beta$ serta makin kukuh keduanya hidup berdampingan.

Bukti. Pada isoklin spesies 1, $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$ ; di bawahnya (menuju titik asalnya) $N_1$ bertambah, di atasnya $N_1$ turun; demikian pula bagi spesies 2. Tiap isoklinnya adalah sebuah garis lurus dengan potongan $K_1$ pada sumbu $N_1$ dan $K_1/\alpha$ pada sumbu $N_2$ (milik spesies 1), serta $K_2/\beta$ dan $K_2$ (milik spesies 2). Spesies 1 dapat menyerbu sebuah populasi spesies 2 pada daya dukungnya $K_2$ jika pertumbuhannya sendiri positif di sana, yakni jika $K_1 > \alpha K_2$ ; spesies 2 dapat menyerbu spesies 1 pada $K_1$ jika $K_2 > \beta K_1$ . Ketika keduanya dapat saling menyerbu, tak satu pun dapat disingkirkan dan lintasannya menuju perpotongan isoklinnya, yang ditemukan dengan menyelesaikan kedua persamaan garisnya; ketika hanya satu yang dapat, yang itulah yang menang; ketika tak satu pun dapat, perpotongannya adalah sebuah pelana dan pendirinya yang menang. Kemantapan titik dalamnya menyusul dari hujah penyerbuannya: jika diusik menuju salah satu sumbunya, spesies yang lebih jarang tumbuh kembali. ∎

Bidang fase dua pesaing dengan K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6: tiap spesiesnya dapat menyerbu daya dukung spesies lainnya, dan lintasannya menuju perpotongan isoklinnya pada N_1* = 857, N_2* = 286. — Bidang fase dua pesaing dengan $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ : tiap spesiesnya dapat menyerbu daya dukung spesies lainnya, dan lintasannya menuju perpotongan isoklinnya pada $N_1^{*} = 857$ , $N_2^{*} = 286$ .

Proposisi 23.7 (Pergeseran sifat)

Persaingan bukan hanya sebuah hasil ekologis melainkan juga sebuah gaya evolusi. Di tempat dua spesies yang serupa berjumpa, individu tiap spesiesnya yang paling menyerupai spesies lainnya paling menderita karena persaingannya, dan seleksi mendorong keduanya saling menjauh dalam sifat yang mengatur pemakaian sumber dayanya — ukuran paruh, ukuran tubuh, waktu berbunga: populasi yang bertindih lebih berbeda daripada populasi yang hidup sendiri. Pergeseran sifat ini memperkecil $\alpha$ dan $\beta$ , mengubah sebuah pertarungan menuju penyingkiran menjadi hidup berdampingan, dan, jika diulang sepanjang sebuah bentang kesempatan, menghasilkan sebuah radiasi adaptif: satu penjajah menjadi selusin spesies yang masing-masing cocok dengan sebuah sumber daya — burung pipit Darwin di Galapagos, burung honeycreeper Hawaii, ikan siklid danau Afrika (lima ratus spesies di Danau Victoria dalam kurang dari lima belas ribu tahun), kadal anol Karibia, yang di sana perangkat relung yang sama telah diisi perangkat bentuk tubuh yang sama secara bebas di empat pulau.

Bukti eksperimental. Keluarga Grant mencatat tiap burung pipit di Daphne Major selama empat puluh tahun. Setelah burung pipit tanah besar memantapkan diri pada tahun 1982, paruh burung pipit tanah sedangnya tidak berubah sampai kekeringan tahun 2004, ketika biji besarnya menjadi langka dan kedua spesiesnya bersaing memperebutkannya; burung pipit sedang yang berparuh terbesar mati secara tak sebanding, dan paruh generasi berikutnya lebih kecil daripada yang pernah terlihat dalam satu langkah — yaitu pergeseran sifat yang diramalkan teori, yang teramati ketika ia terjadi, beserta diferensial seleksi dan heritabilitasnya yang terukur. Paruh burung pipit yang sama, yang dibandingkan antara pulau tempat mereka hidup sendiri dan pulau tempat mereka berjumpa, memperlihatkan pergeseran yang sama yang tertulis di seluruh kepulauannya. ∎

Dua radiasi. Kiri: burung pipit Darwin sebagaimana digambar Gould pada tahun 1845, satu penjajah menjadi banyak, yang dibedakan paruhnya. Kanan: ikan siklid sebuah danau Afrika, ratusan spesies dari beberapa pendiri, yang masing-masing memiliki mulut dan menunya sendiri.

23.4 Makroevolusi: pandangan panjangnya

Proposisi 23.8 (Tempo dan modus)

Sepanjang beberapa lusin generasi ngengatnya berubah warna dan burung pipitnya berubah paruh; sepanjang jutaan tahun catatan fosilnya memperlihatkan garis keturunan yang nyaris tidak berubah selama bentangan yang panjang lalu, dalam sekejap geologis beberapa ribu tahun, digantikan sebuah keturunan yang khas — yaitu kesetimbangan tersela, yang merupakan rupa spesiasi alopatrik di dalam populasi tepi yang kecil yang disusul penyebarannya ketika dicontoh tiap seratus ribu tahun; dan catatannya memperlihatkan garis keturunan lainnya, kuda di antaranya, yang berubah secara bertahap sepanjang berlusin-lusin spesies. Di atas spesiesnya, catatannya adalah catatan pergantian: kebanyakan spesies bertahan satu sampai sepuluh juta tahun, laju kepunahan latarnya adalah kira-kira satu spesies dari sejuta tiap tahun, dan lima kali — pada akhir zaman Ordovisium, Devon, Perm (ketika sembilan persepuluh spesies laut lenyap), Trias, dan Kapur — sebuah kepunahan massal menyingkirkan sebagian besar yang hidup dalam beberapa ratus ribu tahun lalu menyetel ulang permainannya, dengan yang bertahan hidup berradiasi ke dalam relung yang telah dikosongkan: mamalia ke dalam dunia dinosaurus setelah asteroid 66 juta tahun yang lalu. Makroevolusi adalah pola yang telah digambar mikroevolusi pada bab ini dan bab sebelumnya, yang dijalankan selama waktu yang sangat panjang dan diselingi bencana.

Contoh 23.9 (Perbandingan laju)

Seleksi pada burung pipitnya mengubah kedalaman paruh sebesar $4\,\%$ dalam satu generasi; seluruh radiasi Galapagosnya, empat belas spesies dari satu pendiri, memerlukan dua juta tahun; selisih ukuran tubuh antara seekor mencit dan seekor gajah, yaitu sekitar $10^{5}$ , dapat dihasilkan seleksi sekuat seleksi burung pipitnya dalam beberapa ratus generasi — dan catatannya memperlihatkan bahwa ia memerlukan empat puluh juta tahun. Paradoksnya terselesaikan dengan memperhatikan bahwa seleksi jarang mendorong ke arah yang sama untuk waktu yang lama: ia berbalik bersama cuacanya, sebagaimana yang terjadi di Daphne Major pada tahun setelah kekeringannya, dan seleksi pemantap menahan sebagian besar garis keturunan tetap di tempatnya. Perubahan yang berkelanjutan itu jarang, dan itulah sebabnya spesiasi, yang memerlukannya, berjalan lambat — dan sebabnya, ketika dunianya berubah cepat, sebagaimana pada Bab 27, garis keturunan yang tidak dapat mengikutinya hilang.

23.5 Latihan

Latihan 23.1 ★

Nyatakan konsep spesies biologis dan berikan tiga kasus yang padanya ia tidak dapat diterapkan, beserta konsep yang dipakai sebagai gantinya.

Solusi

Solusi Latihan 23.1.

Sebuah spesies adalah sekelompok populasi alami yang saling mengawini yang terisolasi secara reproduktif dari kelompok lain semacam itu. Ia gagal bagi garis keturunan aseksual (bakteri, rotifera bdeloid, randa tapak: konsep morfologis atau filogenetik, yaitu gugus bentuk yang serupa atau garis keturunan yang dapat didiagnosis); bagi fosil (konsep morfologis, karena tidak ada persilangan yang dapat dibuat); dan bagi populasi alopatrik yang tidak pernah berjumpa (konsep ekologis atau filogenetik, karena perkawinan silangnya tidak dapat diuji) — dan ia dikaburkan pohon ek yang berhibrida dan spesies cincin.

Latihan 23.2 ★

Golongkanlah sebagai prazigotik atau pascazigotik: dua ekor katak yang berbiak pada bulan yang berbeda; seekor bagal; sperma bulu babi yang tidak dapat mengikat telur spesies lain; tumbuhan hibrida yang gagah tetapi bijinya tidak berkecambah; dua ekor jangkrik yang nyanyiannya berbeda.

Solusi

Solusi Latihan 23.2.

Katak pada bulan yang berbeda: prazigotik (waktu). Bagal: pascazigotik (kemandulan hibrida). Sperma yang tidak dapat mengikat: prazigotik (gametik). Hibrida yang gagah dengan biji yang mandul: pascazigotik (kemandulan hibrida, atau keruntuhan hibrida jika kegagalannya berada pada generasi berikutnya). Jangkrik yang nyanyiannya berbeda: prazigotik (perilaku).

Latihan 23.3 ★

Definisikan spesiasi alopatrik, peripatrik, simpatrik, dan parapatrik, beserta sebuah contoh masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 23.3.

Alopatrik: sebuah penghalang membagi sebuah sebaran (udang pistol pada kedua sisi Tanah Genting Panama). Peripatrik: beberapa pendiri di balik sebarannya (burung pipit Darwin dari seekor moyang daratan). Simpatrik: tanpa penghalang (lalat belatung apel pada hawthorn dan apel; sebuah gandum alopoliploid). Parapatrik: sepanjang sebuah landaian dengan sebuah zona hibrida di tengahnya (rumput di atas dan di luar timbunan tambang, yang berbunga pada waktu yang berbeda).

Latihan 23.4 ★

Nyatakan keempat hasil persaingan Lotka–Volterra dan syarat hidup berdampingan yang mantap dengan kata-kata.

Solusi

Solusi Latihan 23.4.

Spesies 1 selalu menang; spesies 2 selalu menang; hidup berdampingan yang mantap; salah satunya menang menurut jumlah awalnya. Hidup berdampingan mantap ketika tiap spesiesnya dapat menyerbu spesies lainnya pada daya dukungnya, yakni ketika tiap spesiesnya membatasi dirinya sendiri lebih daripada ia membatasi yang lain ( $K_1 > \alpha K_2$ dan $K_2 > \beta K_1$ ).

Latihan 23.5 ★★

Dengan $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ , hitunglah kerapatan kesetimbangannya lalu periksalah bahwa tiap spesiesnya dapat menyerbu daya dukung spesies lainnya.

Solusi

Solusi Latihan 23.5.

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$ : spesies 1 menyerbu; $\beta K_1 = 600 < K_2 = 800$ : spesies 2 menyerbu. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) = 857$ , $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$ ; pada kesetimbangannya spesies 1 berada di bawah $K$ -nya sebesar $\alpha N_2^{*} = 143$ dan spesies 2 sebesar $\beta N_1^{*} = 514$ .

Latihan 23.6 ★★

Dengan $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 1.5$ , $\beta = 0.3$ , spesies mana yang menang, dan mengapa? Bagaimana jika $\alpha = 1.5$ dan $\beta = 1.5$ ?

Solusi

Solusi Latihan 23.6.

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$ : spesies 1 tidak dapat menyerbu spesies 2 pada daya dukungnya; $\beta K_1 = 300 < K_2$ : spesies 2 dapat menyerbu spesies 1. Spesies 2 selalu menang, karena individunya melukai spesies 1 lebih daripada individu spesies 1 sendiri sementara ia sendiri nyaris tidak terpengaruh. Dengan $\alpha = \beta = 1.5$ : $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ dan $\beta K_1 = 1500 > 800$ : tak satu pun dapat menyerbu yang lain, masing-masing menyingkirkan yang lain ketika ia mapan, dan pendirinya yang menang.

Latihan 23.7 ★★

Sebuah tetraploid muncul di dalam sebuah populasi diploid. Berikan jumlah kromosom gametnya, jumlah kromosom sebuah persilangan dengan diploidnya, dan jumlah kromosom gamet hibrida itu, lalu jelaskan mengapa tetraploidnya terisolasi seketika. Mengapa ia meskipun demikian biasanya gagal bertahan?

Solusi

Solusi Latihan 23.7.

Tetraploid $4n$ membuat gamet $2n$ ; jika disilangkan dengan gamet $n$ diploidnya ia memberikan triploid $3n$ , yang meiosisnya tidak dapat memasangkan tiga perangkat lalu menghasilkan gamet aneuploid yang kebanyakan tidak dapat hidup. Tetraploidnya hanya dapat berbiak dengan dirinya sendiri (atau dengan penyerbukan sendiri): terisolasi dalam satu langkah. Ia biasanya gagal karena ia sendirian — satu-satunya calon pasangannya adalah diploid dan tiap persilangan semacam itu terbuang — lalu tenggelam; ia bertahan ketika ia menyerbuki diri, berkembang biak secara vegetatif, atau muncul berulang kali.

Latihan 23.8 ★★

Dua populasi masing-masing telah memancangkan 10 penggantian sejak keduanya berpisah, dan tiap pasang alel baru dari kedua sisinya tidak sesuai dengan peluang $0.01$ . Hitunglah jumlah ketaksesuaian harapan sekarang, dan setelah 30 penggantian masing-masing. Apa yang diramalkan hal ini bagi hubungan antara pengisolasiannya dan waktunya?

Solusi

Solusi Latihan 23.8.

$0.01\times 10\times 10 = 1$ ketaksesuaian; dengan 30 masing-masing, $0.01\times 900 = 9$ . Pengisolasiannya bertambah sebagai kuadrat waktu pemencarannya: dua populasi yang memencar selama tiga kali lebih lama sembilan kali lebih terisolasi — yaitu bola saljunya.

Latihan 23.9 ★★

Hitunglah lebar sebuah zona hibrida bagi pemencaran $\sigma = 2\,\mathrm{km}$ tiap generasi dan kerugian hibrida $s = 0.05$ , lalu bagi $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ dan $s = 0.4$ . Zona mana yang lebih mungkin berakhir pada penguatan, dan mengapa?

Solusi

Solusi Latihan 23.9.

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$ ; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} = 1.3\,\mathrm{km}$ . Penguatannya lebih mungkin pada yang kedua: hibridanya sangat tidak bugar, sehingga seekor betina yang menolak jenis yang lain memperoleh banyak, dan zonanya cukup sempit sehingga kedua bentuknya cukup sering berjumpa agar penolakan itu terseleksi.

Latihan 23.10 ★★★

Dua spesies burung pipit bersaing memperebutkan biji dengan $\alpha = \beta = 0.9$ dan $K_1 = K_2 = 500$ . Apakah keduanya hidup berdampingan? Pergeseran sifat memperkecil $\alpha$ dan $\beta$ menjadi $0.4$ : hitung ulang kesetimbangannya. Jelaskan dalam istilah isoklinnya apa yang dikerjakan pergeserannya.

Solusi

Solusi Latihan 23.10.

$\alpha K_2 = 450 < 500$ , sehingga masing-masing menyerbu yang lain: keduanya hidup berdampingan, pada $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ masing-masing — nyaris saja, dekat tepi penyingkirannya, dan sebuah perubahan kecil pada $K$ akan menjungkitkannya. Dengan $\alpha = \beta = 0.4$ : $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ masing-masing. Pergeserannya memutar tiap isoklinnya menjauhi isoklin yang lain ( $K/\alpha$ bergerak ke luar), sehingga perpotongannya bergerak menjauhi sumbunya dan tiap spesiesnya duduk lebih dekat kepada $K$ -nya sendiri: sebuah hidup berdampingan yang lebih kukuh dengan lebih banyak masing-masingnya.

Latihan 23.11 ★★★

Keluarga Grant menemukan bahwa setelah kekeringan tahun 2004 kedalaman paruh rerata burung pipit tanah sedangnya turun sebesar $0.7\,\mathrm{mm}$ dengan $h^{2} = 0.7$ , dengan yang bertahan hidup berparuh $1\,\mathrm{mm}$ lebih kecil daripada populasinya. Periksalah tanggapannya dengan persamaan pemulia, lalu jelaskan mengapa kehadiran burung pipit tanah besarnya, dan bukan kekeringannya saja, yang menyebabkan arah perubahannya.

Solusi

Solusi Latihan 23.11.

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$ : seperti yang teramati. Pada kekeringan tahun 1977, tanpa kehadiran burung pipit tanah besar, burung pipit sedang yang sama terseleksi bagi paruh yang lebih besar, karena biji besarnya adalah makanan yang tersisa; pada tahun 2004 biji besarnya diambil penyerbunya, dan burung pipit sedang yang bersaing memperebutkannya kalah: arah seleksinya ditetapkan pesaingnya.

Latihan 23.12 ★★★

“Spesies dibuat secara kebetulan dan dijaga oleh seleksi.” Bahaslah, dengan model dua lokusnya, penguatannya, dan peran geografinya.

Solusi

Solusi Latihan 23.12.

Dibuat secara kebetulan: model dua lokusnya memperlihatkan pengisolasiannya muncul sebagai hasil sampingan penggantian yang terpancang karena alasan lain, atau lewat hanyutan, dan geografinya — sebuah penghalang, sebuah pendirian — memasok pemisahan yang membiarkan kebetulannya menimbun. Dijaga oleh seleksi: di tempat kedua bentuknya berjumpa, seleksi terhadap hibrida yang tidak bugar membangun penghalang prazigotik (penguatan), dan persaingannya menggeser sifatnya sehingga keduanya dapat hidup berdampingan. Semboyannya melewatkan spesiasi simpatrik lewat seleksi pemecah, yang padanya seleksi membuat sekaligus menjaga spesiesnya, dan poliploidi, yang padanya kebetulannya adalah keseluruhan ceritanya.

23.6 Soal: Dua Burung Pipit di Sebuah Pulau

Soal 23.1

Soal akhir pekan — seekor burung pipit penduduk berjumpa dengan seekor penyerbu: persaingannya dianalisis pada bidang fasenya, pergeseran paruh penduduknya diramalkan dari persamaan pemulia, dan pengisolasian di antara keduanya diukur terhadap sebuah zona hibrida, berakhir pada kerapatan kesetimbangannya, pergeseran paruhnya, dan lebar klinanya

Spesies penduduk 1: $K_1 = 1200$ , $r_1 = 0.5$ tiap tahun; spesies penyerbu 2: $K_2 = 400$ . Sebelum pergeserannya $\alpha = 0.9$ , $\beta = 0.3$ ; sebuah kekeringan menyetengahkan kedua daya dukungnya selama satu tahun. Kedalaman paruh spesies 1: rerata $9.5\,\mathrm{mm}$ , simpangan baku $0.8\,\mathrm{mm}$ , $h^{2} = 0.7$ . Parameter zona hibridanya: $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .

Bagian I — Penyerbuannya.

Tulislah kedua isoklinnya dan potongannya.
Dapatkah spesies 2 menyerbu spesies 1 pada $K_1$ ? Dapatkah spesies 1 menyerbu spesies 2 pada $K_2$ ? Simpulkan hasilnya.
Hitunglah kerapatan kesetimbangannya.
Hitunglah $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ pada saat spesies 2 tiba dengan $N_2 = 20$ dan $N_1 = 1200$ . Apa arti tandanya?
Selama kekeringannya kedua $K$ -nya disetengahkan. Hitung ulang kesetimbangannya lalu katakan apa yang terjadi pada jumlah tiap spesiesnya.
Mengapa efek penyerbunya terhadap penduduknya ( $\alpha = 0.9$ ) lebih besar daripada efek penduduknya terhadap penyerbunya ( $\beta = 0.3$ )?

Bagian II — Pergeserannya. Pada kekeringannya individu penduduk yang berparuh terbesar paling bersaing dengan penyerbunya lalu mati: yang bertahan hidup memiliki paruh rerata $9.0\,\mathrm{mm}$ .

Hitunglah diferensial seleksinya dan tanggapannya.
Berikan paruh rerata generasi berikutnya.
Setelah pergeserannya, $\alpha$ turun menjadi $0.5$ . Hitung ulang kesetimbangannya (dengan $K$ yang asli).
Jelaskan apa yang dikerjakan pergeserannya terhadap isoklin spesies 1.
Jika seleksi sekuat ini bekerja tiap tahun, berapa tahun yang diperlukan untuk menggeser paruhnya sebesar $2\,\mathrm{mm}$ ? Mengapa hal itu tidak terjadi?
Bandingkan dengan umur radiasinya yang dua juta tahun lalu berilah ulasan.

Bagian III — Pengisolasiannya. Kedua spesiesnya dapat berhibrida; hibridanya memiliki paruh menengah dan kebugaran $1 - s$ .

Sebutkan penghalang prazigotik yang menjaga hibridisasinya tetap jarang pada burung pipit Darwin, dan satu ongkos pascazigotik hibridanya.
Hitunglah lebar sebuah zona hibrida di antara keduanya bagi $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
Pulaunya $1\,\mathrm{km}$ melintang. Apa yang disiratkan hal itu?
Jelaskan bagaimana penguatannya akan berlangsung, dan sifat apa yang akan ia kenai.
Dua populasi penduduknya di pulau yang berbeda masing-masing telah memancangkan 15 penggantian sejak keduanya berpisah; pasangannya tidak sesuai dengan peluang $0.005$ . Hitunglah ketaksesuaian harapannya lalu katakan apakah keduanya spesies.
Akankah konsep spesies biologis, konsep morfologis, dan konsep filogenetik sepakat tentang kedua populasi pulaunya? Jelaskan.

Bagian IV — Pandangan panjangnya.

Jika sebuah spesies bertahan secara rerata 5 juta tahun, berapakah laju kepunahan latarnya tiap spesies tiap tahun? Bagi sebuah biota berisi 10 juta spesies, berapa kepunahan tiap tahun?
Laju kepunahan sekarang ditaksir 100 sampai 1000 kali laju latarnya. Berapa spesies tiap tahun itu?
Sebuah kepunahan massal menyingkirkan $75\,\%$ spesies dalam $100\,000$ tahun. Bandingkan lajunya dengan laju sekarang.
Jelaskan dalam satu kalimat mengapa yang bertahan hidup dari sebuah kepunahan massal berradiasi.
Sebuah garis keturunan di dalam catatannya sedikit berubah selama 3 juta tahun, lalu digantikan dalam $20\,000$ tahun oleh sebuah keturunan yang khas. Sebutkan polanya dan berikan modus spesiasi yang menghasilkannya.
Dengan memakai $4\,\%$ tiap generasi burung pipitnya, berapa generasi seleksi yang berkelanjutan yang akan melipatduakan kedalaman paruhnya? Mengapa catatan fosilnya memperlihatkan perubahan semacam itu memerlukan jutaan tahun?
Nyatakan hasilnya: hasil dan kesetimbangan persaingannya sebelum dan sesudah pergeserannya, pergeseran paruhnya dalam satu generasi, dan lebar zona hibridanya.

Solusi

Solusi Soal 23.1.

1. Spesies 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$ , dengan potongan $N_1 = 1200$ dan $N_2 = 1333$ . Spesies 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$ , dengan potongan $N_2 = 400$ dan $N_1 = 1333$ . 2. $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$ : spesies 2 menyerbu; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$ : spesies 1 menyerbu. Hidup berdampingan yang mantap. 3. $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.73 = 55$ . 4. $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200) = -9$ tiap tahun: penduduknya, yang berada pada daya dukungnya, didorong menurun oleh pendatangnya. 5. $K_1 = 600$ , $K_2 = 200$ : $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 = 575$ , $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$ : keduanya menyetengah, dan penyerbunya, pada 27 ekor burung, dekat dengan kepunahan — kekeringan adalah saat persaingannya menggigit. 6. Penyerbunya adalah burung yang lebih besar dengan paruh yang lebih besar: ia mengambil biji besar yang juga dipakai penduduknya, dan mengambilnya lebih cepat, sementara biji kecil penduduknya tidak banyak berguna baginya. 7. $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$ ; $R = 0.7\times(-0.5) = -0.35\,\mathrm{mm}$ . 8. $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$ . 9. $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.85 = 47$ . 10. Potongan $N_2$ isoklin spesies 1 naik dari $K_1/0.9 = 1333$ menjadi $K_1/0.5 = 2400$ : garisnya berputar menjauhi garis penyerbunya, penduduknya kini kurang terpengaruh tiap penyerbunya, dan kesetimbangannya bergerak menuju $K$ penduduknya. 11. $2/0.35 \approx 6$ tahun. Hal itu tidak terjadi karena seleksi semacam ini hanya berlangsung pada tahun kekeringannya, berbalik pada tahun yang basah ketika biji kecilnya berlimpah (atau ketika penyerbunya langka), dan karena ragam aditifnya akan terkuras. 12. Dua juta tahun adalah kira-kira $10^{6}$ generasi; sebuah pergeseran sebesar $0.35\,\mathrm{mm}$ tiap generasi yang berkelanjutan bahkan selama seperseribunya akan mengubah paruhnya sebesar ratusan milimeter. Seleksinya kuat tetapi tidak tetap; perubahan berarah yang berkelanjutan adalah kekecualian yang jarang, dan perubahan bersih sepanjang waktu geologis adalah sisa yang kecil dari peristiwa besar yang saling berlawanan. 13. Nyanyiannya, yang dipelajari dari ayahnya dan dipakai betinanya dalam memilih pasangan, dengan bentuk paruhnya sendiri sebagai sebuah isyarat. Hibrida yang berparuh menengah tidak menangani biji besar maupun biji kecilnya dengan terbaik lalu kelaparan lebih dahulu pada masa kekeringan. 14. $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$ . 15. Pulaunya lebih sempit daripada zonanya kelak: tidak ada klina ruang yang dapat terbentuk; hibridisasinya, di tempat ia terjadi, mempengaruhi seluruh populasinya, dan hanya perkawinan berpilih yang menjaga keduanya tetap terpisah. 16. Betina yang hanya mengawin dengan jantan yang nyanyian dan paruhnya sejenis meninggalkan lebih banyak cucu daripada betina yang berhibrida; kesukaannya dan isyaratnya (nyanyian, paruh) menjadi lebih khas di tempat kedua spesiesnya hidup bersama daripada di tempat keduanya hidup sendiri. 17. $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ ketaksesuaian: secara rerata satu, dengan hibridanya barangkali berkurang tetapi tidak mandul. Belum spesies menurut kriteria biologisnya; sedang dalam perjalanan. 18. Biologis: belum (hibridanya nyaris bugar). Morfologis: barangkali, jika paruh atau bulunya telah memencar secara kasatmata. Filogenetik: ya, jika tiap populasinya memiliki sebuah perbedaan diagnostik yang terpancang. Konsepnya berselisih tepat selama proses spesiasinya, dan itulah yang membuatnya berguna. 19. $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ tiap spesies tiap tahun; bagi $10^{7}$ spesies, dua kepunahan tiap tahun. 20. 200 sampai 2000 spesies tiap tahun. 21. $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ spesies tiap tahun — lebih rendah daripada laju sekarang pada ujung bawahnya. Peristiwa sekarang, jika berkelanjutan, adalah sebuah kepunahan massal yang berjalan lebih cepat daripada lima yang besar. 22. Relung yang dikosongkan yang kalah bebas dari pesaing, sehingga tiap varian yang bertahan hidup yang dapat memakai salah satunya disukai, dan yang bertahan hidup meragamkan diri ke dalamnya. 23. Kesetimbangan tersela; spesiasi alopatrik (peripatrik) di dalam sebuah populasi kecil yang terisolasi yang keturunannya lalu menyebar ke dalam sebaran populasi utamanya. 24. $1.04^{n} = 2$ : $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ generasi. Catatannya memperlihatkan jutaan tahun karena seleksinya berbalik, seleksi pemantap menguasai sebagian besar waktunya, dan perubahan bersihnya adalah selisih kecil antara peristiwa besar yang berlawanan. 25. Sebelum pergeserannya: hidup berdampingan yang mantap pada $N_1^{*} = 1151$ , $N_2^{*} = 55$ ; sesudahnya: 1176 dan 47. Pergeseran paruhnya $-0.35\,\mathrm{mm}$ dalam satu generasi. Lebar zona hibridanya $3.2\,\mathrm{km}$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Spesies

Lihat semua 479 istilah di glosarium