Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

15Adaptasi Tumbuhan dan Keplastisan Fenotipe

Dua helai daun dari pohon ek yang sama: yang dari puncak tajuknya kecil, tebal, dan liat, sedangkan yang dari bagian dalam yang ternaung tiga kali lebih lebar dan setipis kertas. Sebuah semai pohon ek yang sama di bawah kanopi yang rapat tumbuh jangkung dan kurus; saudaranya di sebuah lapangan terbuka tetap pendek dan kekar. Tak satu pun perbedaan itu bersifat genetik. Sebatang tumbuhan tidak dapat berjalan ke tempat yang lebih baik, maka ia membangun dirinya agar pas dengan tempat yang ia punya: ia mengindra cahaya, gravitasi, sentuhan, air, garam, dan dingin, lalu ia membengkok, menebal, memanjang, menutup porinya, atau mengeraskan selnya sesuai dengan itu. Bab ini membahas keplastisan itu — bagaimana sebatang tumbuhan membaca sekelilingnya dan apa yang ia lakukan terhadapnya — serta adaptasi yang terwariskan yang dengannya garis keturunan telah menyesuaikan dirinya dengan gurun, naungan, garam, dan embun beku.

15.1 Keplastisan dan batasnya

Definisi 15.1 (Keplastisan fenotipe dan norma reaksi)

Keplastisan fenotipe adalah kemampuan satu genotipe untuk menghasilkan fenotipe yang berbeda-beda di lingkungan yang berbeda-beda. Norma reaksi sebuah genotipe adalah kurva fenotipenya terhadap sebuah peubah lingkungan — ketebalan daun terhadap cahaya, panjang batang terhadap suhu; genotipe berbeda-beda dalam normanya, dan perbedaannya terwariskan sekalipun keplastisannya sendiri tidak. Aklimasi adalah bentuknya yang faali dan dapat balik: sehelai daun yang menebalkan kutikulanya dalam sepekan yang kering, sebuah sel yang membuat zat antibeku pada musim gugur. Adaptasi, dalam pengertian evolusioner, adalah kecocokan sebuah garis keturunan dengan habitatnya yang terwariskan dan terseleksi selama banyak generasi; sebatang kaktus teradaptasi dengan kekeringan, sedangkan sebatang buncis beraklimasi dengan sebuah masa kering. Tumbuhan lebih plastis daripada hewan karena ia modular dan tak tertentu (Bab 13): daun berikutnya dapat dibangun berbeda dari daun sebelumnya, dan hidup yang terpaku membuat keplastisan menjadi satu-satunya cara untuk berpindah.

Dua norma reaksi. Tiap genotipe membuat daun yang lebih tebal pada cahaya yang lebih banyak; kemiringan kurvanya — keplastisannya — itu sendiri merupakan sifat yang terwariskan, dan kedua genotipenya berbeda dalam hal itu.

Proposisi 15.2 (Daun matahari dan daun naungan)

Sehelai daun yang berkembang di bawah matahari penuh berukuran kecil, tebal, dengan dua atau tiga lapis sel tiang, banyak stoma, kutikula yang tebal, kepekatan enzim pemfiksasi karbon yang tinggi, dan laju fotosintesis maksimal yang tinggi; sehelai daun tumbuhan yang sama yang berkembang di dalam naungan berukuran lebar, tipis, dengan satu lapis sel tiang, lebih banyak klorofil tiap satuan massa, laju respirasi yang rendah, dan titik kompensasi cahaya yang rendah. Daun naungannya dibangun untuk memanen tiap foton dengan ongkos yang sekecil mungkin, sedangkan daun mataharinya untuk memakai banjir foton tanpa kepanasan atau layu. Keputusannya diambil ketika daunnya masih berupa primordium, dari cahaya — dan terutama warna cahayanya — yang mencapai tunasnya; sehelai daun yang masak tidak dapat membangun ulang dirinya, dan itulah sebabnya tumbuhan yang dipindahkan dari naungan ke matahari hangus sampai ia telah membuat daun yang baru.

Sehelai daun matahari dan sehelai daun naungan dari satu pohon ek: genotipe yang sama, cahaya yang berbeda, daun yang berbeda.

15.2 Membaca cahayanya

Teorema 15.3 (Fitokrom sebagai pengukur mutu cahaya)

Fitokrom hadir dalam dua bentuk: $P_r$ , yang menyerap cahaya merah ( $660\,\mathrm{nm}$ ) lalu diubah menjadi $P_{fr}$ , dan $P_{fr}$ , yang menyerap merah jauh ( $730\,\mathrm{nm}$ ) lalu diubah kembali — dan $P_{fr}$ -lah yang bekerja. Di dalam cahaya yang menerus kedua pengubahannya berimbang pada sebuah kesetimbangan foto yang kedudukannya hanya bergantung pada nisbah merah terhadap merah jauh di dalam cahayanya:

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

dengan $R$ dan $FR$ adalah rapat fluks foton pada kedua pita itu dan $a$ sebuah tetapan pigmennya ( $a \approx 0.77$ ). Cahaya matahari memiliki $R{:}FR \approx 1.15$ , sehingga $\varphi \approx 0.6$ ; cahaya yang tersaring lewat dedaunan, yang menyerap merah dan meneruskan merah jauh, memiliki $R{:}FR \approx 0.2$ dan $\varphi \approx 0.2$ . Nilai $\varphi$ yang rendah memberi tahu sebatang tumbuhan bahwa ia berada di bawah atau di samping tumbuhan lain sebelum ia benar-benar ternaung — merah jauh yang terpantul dari tetangganya terdeteksi pada sisi yang menghadap tetangganya — dan ia menanggapinya dengan sindrom penghindaran naungan: pemanjangan batang yang lebih cepat, tangkai daun yang lebih panjang, daun yang ditegakkan ke atas, percabangan yang lebih sedikit, pembungaan yang lebih awal. Sebuah semai di dalam kanopi yang rapat melipatduakan laju pemanjangannya.

Bukti. Misalkan $k_1 R$ adalah tetapan laju bagi $P_r \to P_{fr}$ (sebanding dengan fluks merahnya) dan $k_2\,FR$ tetapan laju bagi $P_{fr} \to P_r$ . Pada kesetimbangan $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ , sehingga $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ dan $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ dengan $a = k_2/k_1$ . (Kedua bentuknya sedikit banyak menyerap pada kedua pitanya, dan tetapan $a$ menyerap hal itu; bentuk hasilnya tidak berubah.) Dengan $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

Kesetimbangan foto fitokrom terhadap nisbah merah terhadap merah jauh. Cahaya matahari menahan sebagian besar pigmennya dalam bentuk yang aktif; cahaya yang tersaring dedaunan menahannya sebagian besar tak aktif, dan tumbuhannya membaca perbedaannya sebagai tetangga.

Proposisi 15.4 (Fototropisme)

Sebuah tropisme adalah gerak tumbuh yang diarahkan oleh sebuah rangsangan berarah. Pada fototropisme sebatang pucuk membengkok menuju cahaya biru: cahayanya diindra di ujungnya oleh sebuah reseptor cahaya biru (fototropin), auksin yang turun dari ujungnya dialihkan ke sisi yang ternaung — pengangkutnya berpindah ke membran lateralnya — dan sisi yang ternaung, yang menerima lebih banyak auksin, memanjang lebih cepat daripada sisi yang tersinari, sehingga pucuknya melengkung menuju cahayanya. Pembengkokannya adalah pertumbuhan yang tak sama, bukan sebuah otot: ia hanya terjadi di zona pemanjangannya, memakan waktu satu atau dua jam, dan tidak dapat balik. Akar, yang di dalamnya kelebihan auksin yang sama justru menghambat pemanjangan, membengkok menjauh.

Bukti eksperimental. Darwin (1880) menunjukkan dengan koleoptil rumput bahwa ujungnya mengindra cahayanya dan zona di bawahnya membengkok: menudungi ujungnya dengan tudung yang tak tembus cahaya meniadakan pembengkokannya, menudungi pangkalnya dengan sebuah tabung tidak, dan sebuah tudung yang bening membiarkannya utuh. Boysen-Jensen (1913) memotong ujungnya lalu memasangnya kembali dengan sekeping gelatin di antaranya: pembengkokannya bertahan, jadi isyaratnya adalah sebuah zat yang dapat berdifusi; selembar mika yang disisipkan pada sisi yang ternaung menghalanginya, pada sisi yang tersinari tidak, jadi zatnya berjalan turun di sisi yang ternaung. Went (1928) mengumpulkan zatnya dalam agar dari ujung yang dipotong dan menemukan bahwa sekeping agar yang diletakkan menepi pada sebatang koleoptil tanpa ujung di dalam gelap membuatnya membengkok menjauhi kepingnya — dengan sudut yang sebanding dengan jumlahnya — dan, dengan mengumpulkan agar dari kedua belahan sebuah ujung yang disinari dari satu sisi, menemukan kira-kira dua pertiga auksinnya pada sisi yang ternaung dan sepertiga pada sisi yang tersinari (Briggs, 1957, dengan metode yang lebih baik). Pengalihan lateral sebuah hormon pertumbuhan itulah hipotesis Cholodny–Went, dan ia telah bertahan. ∎

Percobaan koleoptilnya. Darwin: ujungnya mengindra cahayanya dan daerah di bawahnya membengkok; menudungi ujungnya menghentikannya, melindungi pangkalnya tidak. Boysen-Jensen: isyaratnya melintasi sekeping gelatin — ia adalah sebuah zat.

Semai di dalam sebuah kotak dengan satu jendela: semuanya membengkok menuju cahayanya, dengan tumbuh lebih cepat pada sisi yang membelakanginya.

Teorema 15.5 (Seberapa jauh sebatang batang membengkok)

Jika sisi sebatang batang yang ternaung, yang bergaris tengah $d$ , memanjang dengan jumlah nisbi $\varepsilon_s$ dan sisi yang tersinari dengan $\varepsilon_l$ sepanjang sebuah zona tumbuh yang panjangnya $L$ , zona itu melengkung sebesar sudut

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(dalam radian). Sebatang koleoptil yang tumbuh $5\,\%$ tiap jam sepanjang zona $10\,\mathrm{mm}$ dan bergaris tengah $1\,\mathrm{mm}$ , dengan auksin yang terbagi $65 : 35$ sehingga kedua sisinya tumbuh $1.3$ dan $0.7$ kali reratanya, membengkok dalam tiga jam sebesar $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ radian, kira-kira $50{}^{\circ}$ . Pembengkokannya tidak memerlukan mekanisme yang baru: pertumbuhan biasa pada Bab 13, yang dibuat tak sama pada kedua sisinya, sudah memadai.

Bukti. Kedua sisi zonanya menjadi busur berjari-jari $\rho + d/2$ dan $\rho - d/2$ yang mengapit sudut $\theta$ yang sama, yang panjangnya $L(1 + \varepsilon_s)$ dan $L(1 + \varepsilon_l)$ ; selisihnya adalah $\theta d$ , sehingga $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . Selama tiga jam pada $5\,\%$ tiap jam pemanjangan reratanya adalah $0.15$ ; $1.3\times 0.15 = 0.195$ dan $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

Proposisi 15.6 (Gravitropisme)

Sebatang pucuk yang direbahkan pada sisinya berbelok ke atas dan sebuah akar ke bawah dalam beberapa jam. Arah gravitasinya diindra oleh statolit — butir pati yang padat di dalam sel khusus pada tudung akar dan pada seludang pati batangnya — yang mengendap ke sisi bawah selnya dalam hitungan detik dan, dengan menekan membrannya atau retikulum endoplasmanya, mengalihkan pengangkut auksinnya sehingga auksin menumpuk pada sisi bawahnya. Pada pucuknya sisi bawahnya tumbuh lebih cepat dan batangnya melengkung ke atas; pada akarnya kelebihan auksin yang sama menghambat sisi bawahnya, sisi atasnya tumbuh lebih cepat, dan akarnya melengkung ke bawah. Singkirkan tudung akarnya, maka akarnya tumbuh lurus ke arah mana pun; mutan tanpa pati mengindra gravitasi dengan buruk; sebuah akar pada tromol yang berputar perlahan (sebuah klinostat), yang tidak pernah membiarkan statolitnya mengendap, tumbuh tanpa arah. Tanggapannya adalah pemakaian kedua mekanisme Cholodny–Went, dengan pengindra yang berbeda.

15.3 Air: menutup porinya

Proposisi 15.7 (Kendali stoma)

Pori daunnya, yaitu stoma, masing-masing dibatasi oleh dua sel penjaga yang dindingnya menebal secara tak merata, sehingga ketika keduanya menyerap kalium dan air lalu menggembung, keduanya melengkung saling menjauh dan membuka porinya, dan ketika keduanya kehilangan kalium dan airnya, keduanya menutupnya. Keduanya membuka pada pagi hari di bawah cahaya biru dan $\mathrm{CO_2}$ dalaman yang rendah, lalu menutup di dalam gelap; keduanya menutup dalam hitungan menit ketika asam absisat tiba — dibuat di akar yang mengindra tanah yang mengering lalu diangkut naik di dalam xilem, atau dibuat di daunnya sendiri ketika ia kehilangan turgor — dan ketika udaranya sangat kering. Konduktans stoma $g_s$ menetapkan baik air yang hilang, $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (selisih fraksi mol uap air antara bagian dalam daunnya, yang jenuh, dan udaranya), maupun $\mathrm{CO_2}$ yang masuk, $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (faktor $1.6$ adalah nisbah difusivitas uap air dan $\mathrm{CO_2}$ ). Daunnya menukar air dengan karbon lewat satu katup, dan daya guna pemakaian airnya adalah

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

beberapa perseribu mol karbon tiap mol air: sehelai daun C $_3$ yang lazim membelanjakan $400\text{ sampai }600\,\mathrm{g}$ air tiap gram karbon yang difiksasi, sehelai daun C $_4$ setengahnya, dan sebatang tumbuhan CAM seperlimanya.

Stoma pada sisi bawah sehelai daun, sebagian membuka dan sebagian menutup: dua sel penjaga mengelilingi tiap porinya, katup yang dengannya daunnya menukar air dengan karbon dioksida.

Contoh 15.8 (Ongkos karbon sehari)

Pada tengah hari sehelai daun bunga matahari dengan $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.02$ , dan $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ bertranspirasi $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ dan memfiksasi $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ : $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ , yakni 270 molekul air bagi tiap atom karbon, $400\,\mathrm{g}$ air tiap gram karbon. Satu hektar daun semacam itu kehilangan $40\,\mathrm{t}$ air pada sebuah hari musim panas untuk memfiksasi $100\,\mathrm{kg}$ karbon. Ketika tanahnya mengering, asam absisat menutup stomanya hingga sepersepuluh konduktans ini: $E$ turun sepuluh kali lipat, $A$ kurang dari itu (karena $c_i$ ikut turun), dan tumbuhannya bertahan hidup dengan menu kelaparan alih-alih mati kehausan.

Proposisi 15.9 (Adaptasi terhadap kekeringan)

Tumbuhan tempat kering (xerofit) memadukan struktur dan siasat yang terwariskan. Kurangi kehilangannya: kutikula yang tebal, stoma yang terbenam di dalam lekuk atau di bawah rambut (yang menebalkan lapisan udara yang tenang), daun yang tereduksi menjadi duri (kaktus) atau yang digugurkan pada musim kering, daun kecil tebal yang menggulung. Simpan: batang dan daun sukulen dengan lendir yang menahan air. Jangkau: akar sedalam $50\,\mathrm{m}$ (mesquite) atau yang menyebar tepat di bawah permukaannya untuk menangkap sebuah hujan. Geser: tumbuhan CAM membuka stomanya pada malam hari, ketika $w_i - w_a$ kecil, memfiksasi $\mathrm{CO_2}$ menjadi asam malat, lalu memfiksasinya ulang di balik stoma yang tertutup pada siang hari — karbon yang sama dengan seperlima airnya. Lolos: tumbuhan setahun gurun hidup sebagai biji selama bertahun-tahun lalu merampungkan sebuah daur hidup dalam beberapa pekan setelah hujan. Tahankan: tumbuhan kebangkitan kehilangan $95\,\%$ airnya lalu hidup kembali. Tiap siasatnya memiliki harga — CAM lambat, kesukulenan berat, duri tidak dapat berfotosintesis — dan tumbuhan yang membayarnya terkalahkan pertumbuhannya di mana pun air berlimpah.

Sebatang kaktus tong: batang sukulen dengan kutikula yang tebal, rusuk yang memungkinkannya menggembung setelah hujan, daun yang tereduksi menjadi duri, dan stoma yang hanya membuka pada malam hari.

15.4 Dingin, garam, dan tanggapan cekaman

Proposisi 15.10 (Aklimasi terhadap cekaman)

Sepekan pada $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ menurunkan suhu yang mematikan sebatang gandum hitam musim dingin dari $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ menjadi $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : selnya telah memuati dirinya dengan gula dan protein yang menurunkan titik bekunya serta melindungi membrannya, mengubah lipidnya agar tetap encer, dan membuat protein antibeku yang menghentikan pertumbuhan hablur es; peristiwa yang mematikannya bukan esnya, yang terbentuk tanpa bahaya di antara sel-selnya, melainkan dehidrasi selnya ketika airnya keluar untuk bergabung dengan esnya. Beberapa jam pada $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ mengimbas protein kejut panas yang melipat ulang protein yang terdenaturasi dan melindungi selnya pada $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Garam dihadapi dengan penyingkiran di akarnya, pemetakan ke dalam vakuolanya (dengan zat terlarut yang serasi di dalam sitosolnya untuk mengimbanginya), dan, pada halofit sejati, penyekresian lewat kelenjar garam. Sebagian besar tanggapan ini melewati pensinyalan yang sama: sebuah pengindra, kenaikan kalsium sitosolnya, asam absisat, dan sekumpulan faktor transkripsi yang menyalakan ratusan gen pelindung — sebuah program cekaman yang seumum tanggapan kebal seekor hewan, dan, seperti tanggapan itu, mahal: tumbuhan yang beraklimasi tumbuh perlahan, dan tumbuhan yang beraklimasi ketika ia tidak perlu kalah terhadap tumbuhan yang tidak.

Bukti eksperimental. Percobaan aklimasi dingin mengukur suhu yang mematikan separuh sel sehelai daun (yaitu LT $_{50}$ ) sebelum dan sesudah sebuah masa pada suhu rendah; pergeserannya, sebesar sepuluh sampai dua puluh derajat dalam sepekan, dibalikkan oleh sepekan kehangatan. Mutan yang tidak mampu menyalakan program dinginnya (yaitu faktor transkripsi CBF) beraklimasi dengan buruk, dan tumbuhan yang mengungkapkan faktor itu secara konstitutif bertahan dari embun beku tanpa aklimasi — tetapi tumbuh kerdil. ∎

Bentuk umum tanggapan cekaman sebatang tumbuhan: sebuah pengindra, sebuah isyarat kalsium dan asam absisat, faktor transkripsi, dan sebuah program gen pelindung — yang dibayar dengan pertumbuhan.

Contoh 15.11 (Isyarat yang berdusta)

Keplastisan hanya sebaik isyaratnya. Sebuah semai di bawah naungan merah jauh tetangganya memanjang — dengan benar, jika tetangganya sebuah semai yang dapat ia lampaui; dengan fatal, jika tetangganya sebatang pohon, karena cadangan yang dibelanjakan untuk batangnya hilang bagi akar dan daunnya. Tanaman yang ditanam rapat saling menaungi, memanjang, lalu rebah; pemulia telah menyeleksi gandum dan padi yang mengabaikan isyarat merah jauhnya. Sepekan yang hangat pada bulan Februari memunculkan daun yang dibunuh embun beku bulan Maret; tumbuhan yang bertahan adalah tumbuhan yang juga menghitung dinginnya (Bab 14). Tiap tanggapan yang plastis adalah sebuah taruhan atas kejujuran isyaratnya, dan norma reaksinya dibentuk oleh seberapa sering, pada masa lalu garis keturunannya, isyaratnya mengatakan yang sebenarnya.

15.5 Latihan

Latihan 15.1 ★

Definisikan keplastisan fenotipe, norma reaksi, aklimasi, dan adaptasi, beserta sebuah contoh tumbuhan bagi masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 15.1.

Keplastisan: satu genotipe, beberapa fenotipe menurut lingkungannya (daun matahari dan daun naungan pada satu pohon ek). Norma reaksi: kurva fenotipe sebuah genotipe terhadap sebuah peubah lingkungan (ketebalan daun terhadap cahaya). Aklimasi: penyesuaian faali yang dapat balik (pengerasan gandum hitam terhadap embun beku pada musim gugur). Adaptasi: kecocokan terwariskan yang terseleksi selama banyak generasi (metabolisme CAM sebatang kaktus).

Latihan 15.2 ★

Uraikan keempat perlakuan koleoptil Darwin dan apa yang ditunjukkan oleh masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 15.2.

Koleoptil utuh yang disinari dari satu sisi: membengkok menuju cahayanya. Ujung yang ditudungi tudung tak tembus cahaya: tanpa pembengkokan — ujungnya mengindra cahayanya. Ujung yang ditudungi tudung bening: membengkok — tudungnya sendiri tak berbahaya. Pangkal yang dilindungi tabung tak tembus cahaya dengan ujung terbuka: membengkok — pengindraannya di ujungnya dan tanggapannya di bawahnya.

Latihan 15.3 ★

Sebutkan lima perbedaan antara sehelai daun matahari dan sehelai daun naungan, dan katakan kapan dalam hidup daunnya pilihannya diambil.

Solusi

Solusi Latihan 15.3.

Daun matahari: kecil, tebal, dua atau tiga lapis sel tiang, kutikula tebal, banyak stoma, fotosintesis maksimal yang tinggi, dan titik kompensasi yang tinggi. Daun naungan: lebar, tipis, satu lapis sel tiang, lebih banyak klorofil tiap gram, respirasi yang rendah, titik kompensasi yang rendah. Pilihannya diambil ketika daunnya masih berupa primordium di dalam tunasnya, dari cahaya yang ia terima; sehelai daun yang masak tidak dapat berubah.

Latihan 15.4 ★

Bagaimana sebuah stoma membuka, apa yang membukanya pada pagi hari, dan apa yang menutupnya pada sebuah kekeringan?

Solusi

Solusi Latihan 15.4.

Sel penjaganya menyerap kalium dan air, menggembung, dan, karena dinding dalamnya lebih tebal, melengkung saling menjauh untuk membuka porinya. Cahaya biru dan $\mathrm{CO_2}$ dalaman yang rendah membukanya pada pagi hari; asam absisat, dari akar di dalam tanah yang mengering atau dari daunnya, menutupnya pada sebuah kekeringan, begitu pula udara yang sangat kering.

Latihan 15.5 ★★

Hitunglah $\varphi$ bagi $R{:}FR = 1.15$ (matahari), $0.7$ (sebuah rumpang), $0.2$ (di bawah sebuah kanopi), dan $0.05$ (naungan yang dalam) dengan $a = 0.77$ . Di antara dua yang manakah tumbuhannya menyalakan penghindaran naungan jika ambangnya $\varphi = 0.4$ ?

Solusi

Solusi Latihan 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ dengan $FR = 1$ : $1.15$ : $0.60$ ; $0.7$ : $0.48$ ; $0.2$ : $0.21$ ; $0.05$ : $0.06$ . Ambangnya $0.4$ jatuh di antara rumpangnya ( $0.48$ ) dan kanopinya ( $0.21$ ): penghindaran naungannya menyala di bawah kanopinya.

Latihan 15.6 ★★

Sehelai daun memiliki $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.025$ , $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . Hitunglah $E$ , $A$ , daya guna pemakaian airnya dalam mol dan dalam gram air tiap gram karbon, serta air yang hilang tiap meter persegi dalam sehari selama 12 jam.

Solusi

Solusi Latihan 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ mol karbon tiap mol air, yakni 400 molekul air tiap karbon, $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ air tiap gram karbon. Dalam 12 jam: $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ , $4.9\,\mathrm{L}$ tiap meter persegi.

Latihan 15.7 ★★

Hitung ulang latihan sebelumnya bagi sebatang tumbuhan CAM yang stomanya membuka pada malam hari dengan $w_i - w_a = 0.005$ dan konduktans yang sama. Dengan faktor berapa ongkos air karbonnya turun?

Solusi

Solusi Latihan 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $A$ tetap: $A/E = 0.0125$ , 80 air tiap karbon, $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — seperlima ongkos siang harinya.

Latihan 15.8 ★★

Sebuah statolit adalah butir pati berjari-jari $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan rapat massa $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ di dalam sitoplasma yang rapat massanya $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dan kekentalannya $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Hitunglah laju endapnya (Stokes) dan waktu untuk melintasi sebuah sel $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Mengapa sebuah klinostat yang berputar sekali tiap menit meniadakan gravitropismenya?

Solusi

Solusi Latihan 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , kira-kira $30\,\mathrm{s}$ untuk melintasi selnya. Pada sebuah klinostat arah gravitasi terhadap selnya berubah tiap beberapa detik pengendapan, sehingga butirnya tidak pernah menumpuk pada satu sisi dan rangsangan reratanya selama waktu pemaduan tumbuhannya (menit) adalah nol.

Latihan 15.9 ★★

Sebatang batang bergaris tengah $2\,\mathrm{mm}$ tumbuh $2\,\%$ tiap jam sepanjang sebuah zona $20\,\mathrm{mm}$ . Cahaya dari satu sisi membagi auksinnya $60 : 40$ . Melalui sudut berapa ia telah membengkok setelah dua jam? Setelah berapa lama ia berada pada $90{}^{\circ}$ terhadap arah asalnya?

Solusi

Solusi Latihan 15.9.

Pemanjangan rerata dalam dua jam $0.04$ ; sisinya $1.2\times 0.04 = 0.048$ dan $0.8\times 0.04 = 0.032$ ; $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ rad, kira-kira $9{}^{\circ}$ . Pembengkokannya menumpuk sebesar $0.08$ rad tiap jam; $\pi/2$ memakan kira-kira $20\,\mathrm{h}$ .

Latihan 15.10 ★★★

Sebuah semai dengan cadangan $50\,\mathrm{mg}$ memanjang $2\,\mathrm{cm}$ sehari di tempat terbuka dan $4\,\mathrm{cm}$ sehari di bawah sebuah kanopi, dengan membelanjakan cadangan $1\,\mathrm{mg}$ tiap sentimeter batangnya melampaui apa yang dipasok daunnya. Kanopinya berada $30\,\mathrm{cm}$ di atasnya pada sebuah rumpun jelatang dan $10\,\mathrm{m}$ di dalam sebuah hutan. Pada keadaan yang manakah penghindaran naungannya berhasil, dan apa yang terjadi pada keadaan yang lain?

Solusi

Solusi Latihan 15.10.

Cadangannya memungkinkan batang $50\,\mathrm{cm}$ . Rumpun jelatangnya: $30\,\mathrm{cm}$ dalam 7.5 hari dengan $30\,\mathrm{mg}$ — semainya mencapai cahaya dengan cadangan yang tersisa. Hutannya: $10\,\mathrm{m}$ tak terjangkau; semainya membelanjakan $50\,\mathrm{mg}$ -nya pada setengah meter batang yang pucat dalam dua belas hari lalu mati teretiolasi, sedangkan siasat yang tahan naungan — beberapa daun tipis, pertumbuhan yang lambat — mungkin dapat menjaganya tetap hidup selama bertahun-tahun.

Latihan 15.11 ★★★

Jelaskan mengapa pembekuan membunuh sebuah sel lewat dehidrasi dan bukan lewat esnya, apa yang dikerjakan sepekan dingin untuk mencegahnya, dan mengapa tumbuhan yang mengungkapkan program dinginnya sepanjang tahun menjadi kerdil.

Solusi

Solusi Latihan 15.11.

Es terbentuk lebih dahulu di ruang antarselnya, tempat larutannya lebih encer; tekanan uap di atas es lebih rendah daripada di atas air selnya, sehingga airnya meninggalkan selnya untuk bergabung dengan esnya dan selnya mengalami dehidrasi lalu membrannya runtuh. Sepekan dingin memuati selnya dengan gula dan protein pelindung yang menurunkan titik bekunya dan memantapkan membrannya, serta membuat protein antibeku yang membatasi pertumbuhan hablurnya. Menyalakan programnya sepanjang tahun mengalihkan karbon dari pertumbuhan ke perlindungan dan memperlambat pembelahan: tumbuhan yang mengeras secara tetap adalah tumbuhan yang kecil.

Latihan 15.12 ★★★

“Keplastisan adalah sebuah taruhan atas kejujuran sebuah isyarat.” Bahaslah dengan isyarat merah jauhnya, sepekan yang hangat pada bulan Februari, dan pemuliaan tanaman yang mengabaikan tetangganya.

Solusi

Solusi Latihan 15.12.

Isyarat merah jauhnya jujur ketika tetangganya dapat dilampaui dan dusta ketika tetangganya sebatang pohon; sepekan yang hangat jujur pada bulan April dan dusta pada bulan Februari; di dalam tanaman yang rapat tetangga tiap tumbuhan adalah sepadannya, sehingga isyaratnya jujur dalam bentuk tetapi tak berguna, dan pemulia menyeleksi tumbuhan yang mengabaikannya. Sebuah norma reaksi adalah catatan seberapa sering tiap isyarat telah mengatakan yang sebenarnya pada masa lalu garis keturunannya, dan ia gagal setiap kali masa kini berbeda dari masa lalu itu.

15.6 Soal: Sebuah Semai di Bawah Kanopi

Soal 15.1

Soal akhir pekan — iklim cahaya, pemanjangan, anggaran air, dan tropisme sebuah semai dihitung dari fisika pengindranya, berakhir pada keadaan fitokromnya, tingginya setelah dua pekan, dan pemakaian air hariannya

Sebuah semai birch berkecambah di bawah sebuah kanopi yang meneruskan $3\,\%$ cahaya mataharinya dan menurunkan $R{:}FR$ dari $1.15$ menjadi $0.2$ ( $a = 0.77$ ). Di bawah matahari penuh ia akan memanjang $1.5\,\mathrm{cm}$ sehari; di bawah kanopinya laju pemanjangannya dikalikan $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . Batangnya bergaris tengah $2\,\mathrm{mm}$ dengan zona tumbuh $15\,\mathrm{mm}$ . Daunnya: $20\,\mathrm{cm}^{2}$ seluruhnya; $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $w_i - w_a = 0.015$ di dalam naungannya, $0.03$ di dalam sebuah rumpang; $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ; harinya berlangsung $14\,\mathrm{h}$ . Statolitnya: jari-jari $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , rapat massa $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , di dalam sitoplasma $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dan $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

Bagian I — Cahayanya.

Hitunglah $\varphi$ di tempat terbuka dan di bawah kanopinya.
Apa yang disimpulkan semainya dari $\varphi$ , dan apa yang akan ia simpulkan jika kanopinya meneruskan $3\,\%$ cahayanya tanpa mengubah warnanya (sebuah kain naung)?
Hitunglah laju pemanjangannya di bawah kanopinya.
Seberapa tinggi semainya setelah 14 hari di sana, terhadap seorang saudaranya di tempat terbuka?
Sebuah rumpang terbuka pada satu sisi, menaikkan $R{:}FR$ pada sisi itu menjadi $0.8$ . Dua tanggapan apa yang menyusul, dan lewat dua fotoreseptor yang mana?
Mengapa daun yang dikembangkan di bawah kanopi lebih lebar dan lebih tipis, dan apa yang terjadi padanya jika kanopinya ditebang?

Bagian II — Membengkok menuju rumpangnya.

Cahaya dari rumpangnya membagi auksinnya $65 : 35$ melintasi batangnya. Dengan laju pemanjangan di bawah kanopi pada pertanyaan 3, hitunglah pemanjangan nisbi tiap sisi zona tumbuhnya dalam satu jam.
Hitunglah sudut pembengkokannya setelah satu jam.
Setelah berapa lama batangnya menunjuk lurus ke rumpangnya, jika rumpangnya berada pada $60{}^{\circ}$ dari tegak?
Batangnya kini condong. Hitunglah laju endap sebuah statolit dan waktu untuk melintasi sebuah sel $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
Gravitropisme pucuknya dan fototropismenya kini berselisih. Mana yang menang pada tumbuhan yang menghindari naungan, dan mengapa hal itu adaptif?
Sebuah akar semai yang sama dimiringkan $45{}^{\circ}$ oleh sebuah batu. Ramalkan tanggapannya dan jelaskan mengapa tanggapannya berlawanan dengan tanggapan pucuknya walaupun mekanismenya sama.

Bagian III — Airnya.

Hitunglah laju transpirasi tiap meter persegi di dalam naungannya, dan air yang hilang oleh daun semainya dalam sehari.
Hitunglah karbon yang difiksasi tiap meter persegi tiap detik dan tiap hari, serta daya guna pemakaian airnya dalam gram air tiap gram karbon.
Berapakah perolehan karbon harian seluruh semainya di dalam naungannya, dalam miligram?
Hitung ulang air yang hilang dan daya gunanya di dalam rumpangnya.
Tanahnya mengering dan asam absisat menurunkan $g_s$ menjadi $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Hitung ulang $E$ dan $A$ (anggaplah $c_a - c_i$ naik menjadi $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). Mana yang turun lebih banyak, dan mengapa?
Semainya memiliki $5\,\mathrm{g}$ jaringan daun yang $85\,\%$ berupa air dan dapat kehilangan seperlimanya sebelum layu. Berapa lama ia bertahan di dalam rumpangnya dengan stoma yang terbuka jika akarnya tidak memasok apa pun?
Jelaskan mengapa siasat CAM tidak akan cocok bagi sebuah semai birch di bawah sebuah kanopi.

Bagian IV — Taruhannya.

Semainya menyimpan cadangan $100\,\mathrm{mg}$ dan membelanjakan $2\,\mathrm{mg}$ tiap sentimeter batangnya melampaui apa yang dipasok daunnya di dalam naungannya. Seberapa banyak batang yang dapat ia bangun dengan cadangannya saja?
Kanopinya adalah sebuah rumpun jelatang $40\,\mathrm{cm}$ di atasnya; lalu sebuah hutan $8\,\mathrm{m}$ di atasnya. Katakan pada tiap keadaan apakah pemanjangannya mencapai cahaya sebelum cadangannya habis, dan tanggapan apa yang akan lebih baik di dalam hutannya.
Sebatang birch adalah perintis tanah terbuka; sebuah semai beech dapat menunggu berpuluh tahun di dalam naungan yang dalam. Bandingkan norma reaksi yang diharapkan dari keduanya terhadap $\varphi$ .
Seorang pemulia tanaman menginginkan tanaman yang ditanam rapat yang tidak memanjang. Pengindra atau tanggapan yang mana yang akan Anda lumpuhkan, dan efek samping apa yang harus Anda periksa?
Jelaskan dalam dua kalimat mengapa tumbuhan yang tidak dapat mengindra tetangganya dan tumbuhan yang selalu memercayainya sama-sama lebih buruk nasibnya daripada tumbuhan yang kadang-kadang memercayainya.
Nyatakan hasilnya: $\varphi$ di bawah matahari dan di dalam naungan, tinggi semainya setelah 14 hari, dan pemakaian air hariannya di dalam naungan dan di dalam rumpangnya.

Solusi

Solusi Soal 15.1.

1. Terbuka: $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; kanopi: $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. Nilai $\varphi$ yang rendah: ada tumbuhan di atasnya — memanjang. Di bawah sebuah kain naung $\varphi$ tetap $0.60$ : sebuah hari yang gelap, bukan seorang tetangga; tanpa penghindaran naungan, hanya pertumbuhan yang lebih lambat karena kurang cahaya. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : $2.7\,\mathrm{cm}$ sehari. 4. $37\,\mathrm{cm}$ berbanding $21\,\mathrm{cm}$ . 5. Pembengkokan menuju rumpangnya (fototropisme, lewat reseptor cahaya biru fototropin) serta pemanjangan yang lebih cepat dan penataan ulang daun pada sisi yang $R{:}FR$ -nya lebih tinggi (lewat fitokrom). 6. Daun naungan dibangun lebar dan tipis untuk menangkap cahaya yang langka dengan murah; di bawah matahari penuh daun itu kepanasan, terhambat cahaya, lalu hangus, dan tumbuhannya harus menggantinya dengan daun matahari. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ sehari sepanjang zona $15\,\mathrm{mm}$ adalah $0.11\,\mathrm{cm}$ tiap jam, yaitu pemanjangan nisbi $0.074$ tiap jam; sisi yang ternaung $1.3\times 0.074 = 0.096$ , sisi yang tersinari $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ rad, kira-kira $19{}^{\circ}$ dalam sejam. 9. $60{}^{\circ}$ adalah $1.05$ rad: kira-kira tiga jam. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $22\,\mathrm{s}$ untuk melintasi selnya. 11. Fototropisme, dan penghindaran naungan itu sendiri menaikkan sudut yang membuat pucuknya puas untuk tumbuh: cahayalah sumber daya yang diperebutkan, dan batang yang meluruskan diri melawan gravitasi akan berbalik masuk ke dalam naungan. 12. Akarnya membengkok ke bawah sampai ia tegak: statolitnya mengendap ke sisi bawahnya, auksin menumpuk di sana, dan di dalam sebuah akar kelebihan auksin itu menghambat pertumbuhan, sehingga sisi atasnya tumbuh lebih cepat. Pengalihan yang sama, kepekaan sel yang berlawanan. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; sepanjang $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ dan $50\,400\,\mathrm{s}$ : $0.30\,\mathrm{mol}$ , $5.4\,\mathrm{g}$ air sehari. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; tiap hari $0.50$ mol karbon tiap meter persegi; $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : 300 air tiap karbon, $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : $12\,\mathrm{mg}$ karbon sehari. 16. Rumpang: $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $10.9\,\mathrm{g}$ sehari; daya gunanya $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (turun sepuluh kali lipat); $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (turun empat kali lipat). Airnya turun lebih banyak: ketika daunnya menurunkan $\mathrm{CO_2}$ dalamannya landaian bagi karbonnya melebar sedangkan landaian bagi airnya tidak dapat. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ air, $0.85\,\mathrm{g}$ yang boleh hilang; pada $10.9\,\mathrm{g}$ sehari ( $0.78$ g tiap jam) ia layu dalam kira-kira sejam. 19. CAM lambat dan memerlukan jaringan penyimpan yang sukulen; sebuah semai yang berpacu mengejar cahaya di bawah sebuah kanopi, tempat kehilangan airnya kecil, memerlukan kecepatan, bukan penghematan. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. Rumpun jelatang: $40\,\mathrm{cm}$ dalam 15 hari dengan $80\,\mathrm{mg}$ — ia mencapai cahaya. Hutan: $8\,\mathrm{m}$ tak terjangkau; ia membelanjakan cadangannya pada setengah meter lalu mati. Yang lebih baik di dalam hutan: tetap pendek, membuat daun naungan yang tipis, dan menunggu sebuah rumpang — caranya beech. 22. Birch: norma yang curam, memanjang dengan kuat pada $\varphi$ yang rendah, karena tetangga seorang perintis sebesar dirinya sendiri. Beech: norma yang datar, sedikit pemanjangan dan banyak ketahanan, karena tetangganya adalah pepohonan. 23. Lumpuhkan tanggapan penghindaran naungannya — jaga agar fitokrom B tetap aktif atau singkirkan faktor transkripsi yang ditahannya — lalu periksa waktu pembungaan, perkecambahan, dan kekuatan batangnya, yang dikendalikan lintasan yang sama. 24. Tumbuhan yang tidak dapat mengindra tetangganya terlampaui setiap kali ia sebenarnya dapat menang; tumbuhan yang selalu memercayai isyaratnya menyia-nyiakan dirinya di bawah tiap pohon. Norma yang menang bertaruh pada isyaratnya sebanding dengan seberapa sering, pada masa lalu garis keturunannya, isyaratnya benar. 25. $\varphi = 0.60$ di tempat terbuka dan $0.21$ di bawah kanopinya; $37\,\mathrm{cm}$ setelah 14 hari; $5.4\,\mathrm{g}$ air sehari di dalam naungannya, $10.9\,\mathrm{g}$ di dalam rumpangnya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Keplastisan fenotipe dan norma reaksi

Lihat semua 479 istilah di glosarium