Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

5Daur Hidup dan Perkembangbiakan Tumbuhan Darat

Bantalan hijau lumut pada sebuah dinding adalah satu tumbuhan; tangkai cokelat yang menjulang darinya pada musim semi, masing-masing dengan sebuah kapsul berisi spora, adalah tumbuhan lain — individu yang berbeda, dengan kromosom dua kali lipat, tumbuh dari yang pertama dan hidup di atasnya. Sehelai ental tumbuhan paku mengusung spora di sisi bawahnya, tetapi sporanya tidak tumbuh menjadi tumbuhan paku: sporanya tumbuh menjadi sisik hijau berbentuk jantung selebar beberapa milimeter, dan di situlah sperma serta sel telurnya dibuat, dan dari sisik itulah sebatang tumbuhan paku baru muncul. Tiap tumbuhan darat bergiliran dengan cara ini antara dua tubuh, satu haploid dan satu diploid. Bab ini mengikuti pergiliran itu dari alga sampai ke biji, dan menunjukkan bagaimana serangkaian perubahan padanya — penyusutan tubuh haploidnya, penemuan serbuk sari, pengurungan bakal biji, dan bijinya — membebaskan perkembangbiakan dari air lalu membiarkan tumbuhan menutupi benua.

5.1 Tiga macam daur hidup

Definisi 5.1 (Haplontik, diplontik, haplo-diplontik)

Tiap daur hidup seksual memuat satu pembuahan, yang melipatduakan cacah kromosomnya, dan satu meiosis, yang memerohkannya; daurnya berbeda dalam apa yang terjadi di antara keduanya. Pada daur haplontik, zigotnya adalah satu-satunya sel diploid dan langsung menjalani meiosis; organismenya haploid dan gametnya dibuat secara mitosis (Chlamydomonas, banyak alga dan fungi). Pada daur diplontik, meiosis membuat gamet secara langsung, gametnya adalah satu-satunya sel haploid, dan organismenya diploid (hewan, alga cokelat Fucus). Pada daur haplo-diplontik, meiosis membuat spora, yang tumbuh secara mitosis menjadi organisme haploid, yaitu gametofit, yang membuat gamet secara mitosis; zigotnya tumbuh secara mitosis menjadi organisme diploid, yaitu sporofit, yang membuat spora secara meiosis. Dua tubuh bersel banyak bergiliran — itulah pergiliran keturunan — dan inilah daur tiap tumbuhan darat dan banyak alga.

Tiga daur hidup. Biru: fase haploidnya; merah: fase diploidnya; busur yang tebal adalah tubuh bersel banyaknya. Tiap daurnya melewati meiosis sekali dan pembuahan sekali; yang membedakan adalah fase mana — atau keduanya — yang tumbuh menjadi organisme.

Proposisi 5.2 (Apa arti pergiliran keturunan)

Pada tumbuhan darat, kedua keturunannya adalah dua organisme, bukan dua tahap satu organisme: gametofit dan sporofitnya memiliki genom yang berbeda (haploid dan diploid), tubuh yang berbeda, kerap ukuran yang berbeda sampai beberapa orde besar, dan masing-masing berkembang secara mitosis dari satu sel — sebuah spora atau sebuah zigot. Gametofitnya membuat gamet di dalam organ bersel banyak, yaitu anteridium (sperma) dan arkegonium (masing-masing satu sel telur, di dalam labu yang lehernya direnangi spermanya ke bawah); sporofitnya membuat spora di dalam sporangium. Menyeberangi tumbuhan darat, keseimbangannya bergeser: pada lumut, gametofitnya adalah tumbuhannya dan sporofitnya sebuah tangkai yang bergantung padanya; pada tumbuhan paku, sporofitnya adalah tumbuhannya dan gametofitnya sebuah sisik yang hidup bebas; pada tumbuhan berbiji, gametofitnya menyusut menjadi beberapa sel yang tersembunyi di dalam jaringan sporofitnya — yaitu butir serbuk sari dan isi bakal bijinya.

Bukti eksperimental. Hofmeister (1851) mengecambahkan spora lumut, tumbuhan paku, paku ekor kuda, dan paku kawat, mengikuti perkembangan tubuh hijau kecil yang dihasilkannya, mendapati anteridium dan arkegonium padanya, lalu menyaksikan lembaganya tumbuh dari sel telur yang telah dibuahi di dalam arkegoniumnya menjadi tumbuhan pengusung spora. Ia lalu menunjukkan bahwa bakal biji sebatang konifer memuat struktur yang sama, dalam bentuk yang menyusut — arkegonium di dalam jaringan yang merupakan gametofit yang ditahan — dan bahwa dengan demikian lumut, tumbuhan paku, dan tumbuhan berbiji adalah satu deret dengan satu daur. Cacah kromosom yang menjelaskan kedua keturunannya (Strasburger, 1894) baru datang empat puluh tahun kemudian. ∎

5.2 Lumut: gametofitnya adalah tumbuhannya

Definisi 5.3 (Daur hidup lumut)

Sebuah spora lumut berkecambah menjadi filamen hijau bercabang, yaitu protonema, yang darinya tunas tumbuh menjadi pucuk berdaun — gametofit, setinggi beberapa sentimeter, tanpa akar sejati, tanpa xilem maupun floem, ditambatkan rizoid dan menyerap air lewat seluruh permukaannya. Pada ujung pucuknya ia mengusung anteridium, yang melepaskan sperma berflagelum dua ke dalam selaput air hujan atau embun, dan arkegonium, yang masing-masing berisi satu sel telur di dasar sebuah leher; spermanya berenang paling jauh beberapa sentimeter, dituntun zat penarik kimia, lalu membuahi sel telurnya di tempat. Zigotnya tumbuh menjadi sporofit: sebuah kaki yang terbenam di dalam gametofitnya, sebuah tangkai (seta), dan sebuah kapsul yang di dalamnya meiosis membuat puluhan ribu spora, yang dilepaskan lewat cincin gigi higroskopik yang membuka di udara kering. Sporofitnya berfotosintesis sedikit tetapi disuapi gametofitnya lewat kakinya dan tidak pernah hidup sendiri.

Daur lumut. Tumbuhan berdaunnya adalah gametofit yang haploid; sporofitnya adalah tangkai dan kapsul yang tumbuh di atasnya, disuapi olehnya, dan membuat spora secara meiosis.

Bantalan lumut pada musim semi: pucuk hijaunya adalah gametofitnya, dan tiap tangkai kemerahan dengan kapsulnya adalah sebuah sporofit yang tumbuh dari sel telur yang telah dibuahi, masih melekat pada pucuk yang membuat sel telur itu.

Contoh 5.4 (Ongkos sperma yang berenang)

Sperma lumut berenang pada kira-kira $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; untuk mencapai sebuah arkegonium sejauh $2\,\mathrm{cm}$ ia membutuhkan $200\,\mathrm{s}$ selaput air yang sinambung — sepercik hujan, embun yang tebal. Maka pembuahannya terbatas pada cuaca yang basah dan pada jarak yang pendek, dan sebagian besar lumut, tumbuhan paku, serta kerabatnya hidup di tempat lembap atau berbiak pada musim hujan; anteridium sebagian lumut duduk di dalam cawan percik yang bentuknya melontarkan tetes hujan, beserta sperma yang diusungnya, sejauh setengah meter. Ketergantungan inilah yang dilepaskan tumbuhan berbiji.

5.3 Tumbuhan paku: sporofitnya adalah tumbuhannya

Definisi 5.5 (Daur hidup tumbuhan paku)

Tumbuhan pakunya adalah sporofit: sebuah rimpang berakar, berxilem, dan berfloem, serta berental. Pada sisi bawah ental yang subur, gerombolan sporangium (sorus, kerap di bawah sebuah tudung pelindung) masing-masing membuat 64 spora secara meiosis lalu melontarkannya lewat sentakan cincin sel berdinding tebal yang mengering. Sebuah spora yang mendarat di tanah lembap tumbuh menjadi sebuah protalus: gametofit hijau berbentuk jantung selebar beberapa milimeter, setebal satu sel, berizoid, dan hidup bebas selama beberapa pekan. Ia mengusung anteridium dan arkegonium pada sisi bawahnya; spermanya berenang di dalam selaput air tanah menuju sel telurnya; zigotnya tumbuh menjadi sporofit muda yang menarik makanan pertamanya dari protalusnya lalu berakar, dan protalusnya mati. Kedua keturunannya sama-sama merdeka, tetapi tidak setara: sporofitnya hidup berpuluh tahun dan dapat setinggi beberapa meter, gametofitnya hidup beberapa pekan dan setinggi beberapa milimeter.

Daur tumbuhan paku. Tumbuhan yang kita sebut paku adalah sporofit yang diploid; gametofit haploidnya adalah sebuah protalus yang berumur pendek, dan di atasnya spermanya berenang menuju sel telurnya.

Sisi bawah sehelai ental paku yang subur: tiap bintik cokelatnya adalah sebuah sorus, yaitu gerombolan sporangium, sebagian masih tertutup tudung yang melindunginya sampai matang.

Teorema 5.6 (Penyebaran sebuah spora)

Sebuah spora berjari-jari $r$ dan bermassa jenis $\rho_s$ yang dilepaskan pada ketinggian $h$ ke dalam angin mendatar berkelajuan $u$ jatuh pada kelajuan terminal Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{udara}})g/9\eta_{\text{udara}}$ dan mendarat, di dalam udara yang berlapis tenang, pada jarak

x = \frac{u\,h}{v_s}

dari tumbuhannya. Sebuah spora paku berjari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan bermassa jenis $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{udara}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) jatuh pada $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; dari sehelai ental pada $0.5\,\mathrm{m}$ di dalam angin $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ia menempuh kira-kira $30\,\mathrm{m}$ , dan di dalam udara yang berolak pada hari berangin, yang mengangkat sebagian sporanya jauh di atas ketinggian pelepasannya, beberapa spora menempuh ratusan kilometer — dan itulah sebabnya flora paku di pulau samudra kaya sedangkan flora tumbuhan berbijinya miskin.

Bukti. Waktu jatuhnya adalah $h/v_s$ (sporanya mencapai kelajuan terminalnya dalam hitungan mikrodetik), dan selama itu anginnya membawanya sejauh $u\,h/v_s$ . Kelajuan terminalnya mengikuti dari penyeimbangan seretan Stokes $6\pi\eta r v_s$ terhadap beratnya dikurangi gaya apungnya $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{udara}})g$ , seperti dalam Bab 1. ∎

5.4 Tumbuhan berbiji: gametofitnya tersembunyi

Definisi 5.7 (Heterospori, serbuk sari, bakal biji)

Lumut dan sebagian besar tumbuhan paku bersifat homospor: satu macam spora, satu macam gametofit yang mengusung kedua kelaminnya. Tumbuhan berbiji (dan beberapa tumbuhan paku serta paku kawat) bersifat heterospor: mikrospora, yang kecil dan banyak, tumbuh menjadi gametofit jantan; megaspora, yang besar dan sedikit, tumbuh menjadi gametofit betina. Pada tumbuhan berbiji keduanya menyusut menjadi hampir tiada dan tak satu pun meninggalkan jaringan sporofitnya sendirian. Gametofit jantannya adalah butir serbuk sari: sebuah mikrospora yang telah membelah dua atau tiga kali di dalam dindingnya, dibawa angin atau hewan menuju organ betinanya, tempat ia menumbuhkan sebuah buluh serbuk sari lalu mengantarkan spermanya — tanpa membutuhkan air. Gametofit betinanya berkembang di dalam megasporangiumnya, yang tinggal pada tetuanya terkurung satu atau dua integumen berliang, yaitu mikropil: seluruh strukturnya adalah bakal biji. Sesudah pembuahan, bakal bijinya menjadi biji: sebuah lembaga sporofit, sebuah simpanan makanan, dan sebuah kulit yang dibuat dari integumennya, dorman sampai keadaannya tepat.

Sebuah bakal biji gimnosperma dalam potongan. Gametofit betinanya, yang tumbuh dari satu megaspora di dalam megasporangiumnya, terbungkus sebuah integumen berliang; butir serbuk sarinya, yang tertangkap pada mikropilnya, menumbuhkan sebuah buluh menuju sel telurnya. Sesudah pembuahan, seluruhnya menjadi bijinya.

Proposisi 5.8 (Daur konifer)

Sebatang pinus mengusung dua macam runjung. Runjung jantan yang kecil, bergerombol pada musim semi, memuat mikrosporangium yang di dalamnya meiosis membuat mikrospora; masing-masing membelah menjadi butir serbuk sari berisi empat sel dengan dua gelembung udara lalu dilepaskan berjuta-juta ke dalam angin. Runjung betina mengusung dua bakal biji pada muka atas tiap sisiknya. Serbuk sari yang tertiup di antara sisiknya ditarik ke mikropilnya oleh setetes cairan; gametofit betinanya, yang belum berkembang, lalu tumbuh selama tahun berikutnya dari satu-satunya megaspora yang bertahan menjadi jaringan berisi beberapa ribu sel dengan dua atau tiga arkegonium; sebuah buluh serbuk sari tumbuh perlahan menembus nuselusnya lalu, lima belas bulan sesudah penyerbukannya, mengantarkan sebuah sperma kepada sebuah sel telur. Lembaganya berkembang di dalam gametofitnya, yang menjadi simpanan makanan bijinya; bijinya yang bersayap dilepaskan pada musim gugur kedua ketika runjungnya membuka. Biji memakan waktu bertahun-tahun dan berongkos besar; sebagai gantinya biji tersebar dalam keadaan kering, selamat dari musim dingin dan kekeringan, serta mengusung makanan pekan-pekan pertama kecambahnya.

Jadwal sebutir biji pinus: penyerbukan pada musim semi pertama, pembuahan lebih dari setahun kemudian, biji dilepaskan pada musim gugur kedua — kira-kira delapan belas bulan dari serbuk sari sampai biji.

Sebuah pucuk pinus pada musim semi: segerombol runjung jantan berwarna kuning yang melepaskan serbuk sari, dan sebuah runjung betina merah kecil pada ujung pucuk lain, sisiknya terbuka untuk menangkapnya.

Contoh 5.9 (Serbuk sari di dalam angin)

Sebutir serbuk sari pinus, selebar $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan dua gelembung, jatuh pada kira-kira $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; sebatang pohon besar melepaskan sekitar $10^{11}$ butir dalam satu musim, cukup untuk menguningkan permukaan kolam. Peluang satu butirnya mendarat pada sebuah bakal biji tertentu sangatlah kecil, dan siasatnya hanya berhasil lewat jumlah: penyerbukan angin murah tiap butirnya, mahal dalam jumlah butirnya, dan terbatas pada tumbuhan yang tumbuh dalam rumpun sejenisnya — konifer, rumput, ek. Tumbuhan berbunga (Bab 6) menemukan cara mengantarkan serbuk sari lewat hewan, satu butir sekaligus, ke alamat yang tepat.

5.5 Kecenderungan menyeberangi tumbuhan darat

Proposisi 5.10 (Empat kecenderungan)

Dari lumut ke tumbuhan paku lalu ke tumbuhan berbiji: (1) sporofitnya tumbuh dari sebuah tangkai yang bergantung menjadi seluruh tumbuhannya, dan gametofitnya menyusut dari tumbuhannya menjadi sebuah sisik lalu menjadi beberapa sel; (2) homospori berganti menjadi heterospori, dan gametofit betinanya tinggal pada tetuanya; (3) pembuahannya beralih dari sperma yang berenang di dalam air permukaan menjadi sebuah buluh serbuk sari, sehingga perkembangbiakannya tidak lagi membutuhkan hujan; (4) satuan penyebarannya beralih dari spora — satu sel dengan cadangan sehari — menjadi biji, yaitu sebuah lembaga dengan makanan dan kulit, yang dapat menunggu. Keturunan diploidnya diunggulkan di darat karena tubuh diploid menutupi mutasi resesif, dapat tumbuh lebih besar dan lebih panjang umur dengan sistem pembuluh, dan karena sebuah spora yang dibuat secara meiosis pada sporofit yang tinggi menempuh jarak lebih jauh daripada gamet yang berenang dari gametofit yang rendah. Kecenderungan itu berlanjut sampai ke tumbuhan berbunga, tempat gametofit betinanya tinggal tujuh sel dan bijinya terbungkus sebuah buah.

Contoh 5.11 (Perbandingan kelompoknya)

	lumut	tumbuhan paku	konifer
keturunan yang dominan	gametofit	sporofit	sporofit
gametofit	pucuk berdaun, cm	protalus, mm, dan bebas	butir serbuk sari (4 sel); isi bakal bijinya (ribuan sel)
spora	satu macam	satu macam	mikrospora, megaspora
pembuahan	sperma berenang di air	sperma berenang di air	buluh serbuk sari
satuan penyebaran	spora	spora	biji
jaringan pembuluh	tidak ada	xilem, floem	xilem, floem, kayu

5.6 Latihan

Latihan 5.1 ★

Definisikan gametofit, sporofit, spora, dan gamet, lalu katakan dengan pembelahan macam apa (mitosis atau meiosis) masing-masing dihasilkan.

Solusi

Solusi Latihan 5.1.

Gametofit: keturunan haploid bersel banyak, yang tumbuh secara mitosis dari sebuah spora, dan yang membuat gamet secara mitosis. Sporofit: keturunan diploid, yang tumbuh secara mitosis dari sebuah zigot, dan yang membuat spora secara meiosis. Spora: sel haploid yang dibuat secara meiosis dan tumbuh tanpa melebur. Gamet: sel haploid yang dibuat secara mitosis (pada tumbuhan) dan harus melebur dengan gamet lain.

Latihan 5.2 ★

Tumbuhan paku Ophioglossum reticulatum memiliki $1260$ kromosom di dalam sel daunnya. Berapa banyak di dalam sebuah spora, sebuah sel protalus, sebuah sperma, sebuah sel telur, sebuah zigot?

Solusi

Solusi Latihan 5.2.

Sel daunnya $2n = 1260$ : spora 630, sel protalus 630, sperma 630, sel telur 630, zigot 1260.

Latihan 5.3 ★

Keturunan mana yang merupakan bantalan hijau sebatang lumut? Tangkai cokelat berkapsulnya? Sehelai ental paku? Sebuah protalus? Sebutir serbuk sari? Simpanan makanan sebutir biji pinus? Lembaga biji pinus?

Solusi

Solusi Latihan 5.3.

Bantalan hijaunya: gametofit. Tangkai dan kapsulnya: sporofit. Ental pakunya: sporofit. Protalusnya: gametofit. Butir serbuk sarinya: gametofit jantan. Simpanan makanan bijinya (pada pinus): gametofit betina. Lembaga bijinya: sporofit berikutnya.

Latihan 5.4 ★

Sebutkan ketiga macam daur hidupnya dan berikan sebuah organisme bagi masing-masing. Di manakah meiosis berlangsung pada tiap daurnya?

Solusi

Solusi Latihan 5.4.

Haplontik (Chlamydomonas): meiosis di dalam zigotnya, seketika. Diplontik (hewan, Fucus): meiosis membuat gametnya. Haplo-diplontik (lumut, tumbuhan paku, tumbuhan berbiji, banyak alga): meiosis membuat spora di dalam sporangium sporofitnya.

Latihan 5.5 ★★

Sperma lumut berenang pada $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Berapa lama ia mencapai sebuah arkegonium sejauh $3\,\mathrm{cm}$ ? Selaput embun menguap dalam $20\,\mathrm{min}$ sesudah matahari terbit: berapakah jangkauan maksimal pembuahannya? Ulaslah ukuran koloni lumutnya.

Solusi

Solusi Latihan 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ , yaitu lima menit. Dalam $20\,\mathrm{min}$ , sejauh $12\,\mathrm{cm}$ . Pembuahannya hanya berhasil antara tumbuhan yang berjarak beberapa sentimeter, sehingga lumut tumbuh dalam bantalan rapat dengan kedua kelaminnya (atau kedua organnya) dalam jangkauan.

Latihan 5.6 ★★

Hitunglah kelajuan pengendapan di udara sebuah spora paku berjari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan bermassa jenis $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho_{\text{udara}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ), serta jarak yang ditempuhnya dari $0.5\,\mathrm{m}$ di dalam angin $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Ulangi bagi sebutir biji pinus bermassa $5\,\mathrm{mg}$ yang sayapnya memberinya kelajuan turun $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , dilepaskan dari $20\,\mathrm{m}$ .

Solusi

Solusi Latihan 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , yaitu $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; jaraknya $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . Bijinya: $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — satuan yang lebih berat yang dilepaskan dari tempat lebih tinggi dengan sayap menempuh jarak kira-kira sejauh itu juga.

Latihan 5.7 ★★

Sehelai ental paku mengusung $200$ sorus berisi $40$ sporangium, dan tiap sporangium membuat $64$ spora. Berapa spora tiap entalnya? Kalau satu spora dari tiap $10^{5}$ menjadi sebuah protalus dan satu protalus dari tiap $50$ menghasilkan sebuah sporofit, berapa tumbuhan paku muda yang dihasilkan sehelai ental?

Solusi

Solusi Latihan 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ spora tiap ental; $5.1$ protalus; $0.1$ sporofit muda tiap entalnya.

Latihan 5.8 ★★

Jelaskan mengapa heterospori adalah prasyarat bagi biji, dan mengapa tumbuhan homospor tidak dapat mengurung gametofit betinanya di dalam sebuah bakal biji.

Solusi

Solusi Latihan 5.8.

Sebutir biji adalah bakal biji yang ditahan: gametofit betinanya harus tetap berada pada tetuanya, terkurung, dan disuapi, sedangkan gametofit jantannya harus mengembara menuju kepadanya. Hal itu menuntut dua macam spora dengan dua nasib. Satu-satunya spora tumbuhan homospor harus dilepaskan agar tumbuh menjadi gametofit dwikelamin yang bebas; menahannya akan menahan fungsi jantannya pula lalu memaksakan pembuahan sendiri pada tiap tumbuhannya, dan tidak akan ada apa pun yang mengembara.

Latihan 5.9 ★★

Bandingkanlah sebuah spora paku (bola berjari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , bermassa jenis $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) dan sebutir biji pinus ( $5\,\mathrm{mg}$ ) sebagai satuan penyebaran: massanya, kandungan energinya (ambillah $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ bahan kering, $50\,\%$ kering), dan apa yang dapat dan tidak dapat dikerjakan masing-masing saat mendarat.

Solusi

Solusi Latihan 5.9.

Sporanya: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ , yaitu $16\,\mathrm{ng}$ ; energinya $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . Bijinya: $5\,\mathrm{mg}$ , $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ kali lebih banyak. Sporanya hanya dapat menumbuhkan satu sisik berfotosintesis yang kecil dan tidak apa-apa lagi sebelum ada cahaya; bijinya dapat menumbuhkan akar dan pucuk di dalam gelap, menunggu satu musim, serta selamat dari dimakan atau dikeringkan.

Latihan 5.10 ★★★

Sebatang pinus melepaskan $10^{11}$ butir serbuk sari di atas sebuah hutan; pada ketinggian bakal bijinya, butirnya tersebar di dalam lapisan setebal $20\,\mathrm{m}$ di atas $1\,\mathrm{km}^{2}$ . Taksirlah kepekatan serbuk sarinya (butir tiap meter kubik), cacah butir tiap sekon yang melewati bukaan mikropil sebuah bakal biji ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) di dalam angin $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , dan waktu bagi sebuah bakal biji untuk menerima satu butir. Apa yang dikatakannya tentang waktu pembukaan runjungnya?

Solusi

Solusi Latihan 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ butir tiap meter kubik; fluksnya $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ butir tiap sekon; kira-kira $1000\,\mathrm{s}$ , seperempat jam, tiap butirnya. Runjungnya harus terbuka dan siap terima selama berjam-jam sampai berhari-hari, dan tepat ketika runjung jantannya melepaskan serbuk sari — penyerbukannya terjadwal sampai ke pekannya.

Latihan 5.11 ★★★

Berikan tiga alasan mengapa keturunan diploid akhirnya mendominasi daur hidup tumbuhan darat, dan satu alasan mengapa keturunan haploidnya tidak lenyap sama sekali.

Solusi

Solusi Latihan 5.11.

Kediploidan menutupi mutasi resesif yang merugikan; sebuah tubuh diploid dengan jaringan pembuluh dapat besar dan berumur panjang, dan ketinggiannya membantu penangkapan cahaya sekaligus penyebaran spora; spora yang dibuat tinggi pada sebuah sporofit tersebar di udara, sedangkan gamet harus berenang. Keturunan haploidnya bertahan karena meiosis dan pembuahan menuntut adanya fase haploid, dan butir serbuk sari serta kantung lembaganya adalah tubuh minimal yang mengantarkan gamet kepada satu sama lain lalu menyuapi lembaganya.

Latihan 5.12 ★★★

Hofmeister bekerja sebelum kromosom dikenal. Jelaskan apa yang dapat dan tidak dapat ditetapkannya tentang pergiliran keturunan lewat mikroskopi dan pembiakan semata, serta apa yang ditambahkan cacah kromosomnya.

Solusi

Solusi Latihan 5.12.

Dengan membiakkan spora lalu mengikutinya di bawah mikroskop, ia dapat menetapkan bahwa sebuah spora tumbuh menjadi tubuh kecil yang mengusung organ kelamin, bahwa lembaganya muncul dari sel telur yang telah dibuahi di dalam arkegoniumnya, bahwa tumbuhan pengusung sporanya tumbuh darinya, dan bahwa organ yang sama ada dalam bentuk yang menyusut di dalam bakal biji konifer: yakni pergiliran sebagai rangkaian tubuh dan organ. Ia tidak dapat mengetahui apa yang membedakan kedua keturunannya pada taraf sel. Cacah kromosom menunjukkan bahwa kedua tubuhnya berbeda dengan faktor dua dalam cacah kromosomnya, bahwa meiosis duduk pada pembentukan sporanya dan pembuahannya pada sel telurnya, sehingga menjelaskan mengapa pergilirannya wajib.

5.7 Soal: Dari Spora ke Biji

Soal 5.1

Soal akhir pekan — aritmetika perkembangbiakan sebatang tumbuhan paku dan sebatang pinus dibandingkan, dari cacah spora dan butir serbuk sarinya sampai penyebarannya, nasib gametofitnya, dan ongkos sebutir biji, berakhir pada cacah propagul yang harus dibuat tiap tumbuhan demi satu penggantinya

Sebatang tumbuhan paku mengusung $10$ ental subur, masing-masing dengan $200$ sorus berisi $40$ sporangium yang membuat $64$ spora. Sporanya: jari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , massa jenis $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Sebatang pinus menghasilkan bakal biji senilai $2\times 10^{4}$ runjung betina sepanjang hidupnya — ambillah $100$ bakal biji tiap runjung — dan $10^{11}$ butir serbuk sari tiap tahun. Bijinya: $5\,\mathrm{mg}$ , $50\,\%$ bahan kering pada $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Udaranya: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

Bagian I — Spora pakunya.

Hitunglah cacah spora yang dilepaskan tumbuhannya dalam satu musim.
Hitunglah massa satu spora dan massa seluruh panennya.
Hitunglah kelajuan pengendapan sporanya di udara.
Dari ental pada $0.5\,\mathrm{m}$ di dalam angin $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , seberapa jauh sporanya menempuh? Di atas daerah seluas apa (sebuah cakram berjari-jari itu) sporanya tersebar, dan berapa banyak yang mendarat tiap meter persegi?
Jelaskan mengapa olakan membawa beberapa sporanya jauh lebih jauh, dan apa artinya bagi penjajahan sebuah pulau baru.
Hitunglah kandungan energi satu spora ( $50\,\%$ bahan kering pada $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) dan kandungan energi seluruh panennya, lalu bandingkan dengan energi sebutir biji pinus.

Bagian II — Gametofitnya. Satu spora dari tiap $2\times 10^{4}$ mendarat di tanah yang cukup lembap untuk tumbuh menjadi sebuah protalus; sebuah protalus hidup $6$ pekan dan membutuhkan satu malam yang basah — berpeluang $0.2$ tiap pekan — untuk pembuahan; sebuah protalus yang telah dibuahi memberi sebuah sporofit muda dengan peluang $0.5$ ; sebuah sporofit muda bertahan sampai dewasa dengan peluang $0.02$ .

Berapa banyak protalus yang dihasilkan panen tumbuhannya?
Hitunglah peluang bahwa sebuah protalus mengalami sedikitnya satu malam yang basah dalam enam pekannya.
Hitunglah harapan cacah tumbuhan paku dewasa yang dihasilkan panen satu musim.
Kalau tetuanya hidup $30$ tahun, berapa keturunan dewasa yang ditinggalkannya, dan apa artinya bagi populasi tumbuhan pakunya?
Sperma paku berenang pada $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dan arkegonium sebuah protalus terletak $1\,\mathrm{mm}$ dari anteridiumnya sendiri. Berapa lama pembuahan sendirinya berlangsung? Mengapa banyak tumbuhan paku tetap menghindarinya (berikan satu mekanisme)?
Dalam arti apa protalusnya adalah mata rantai terlemah daur pakunya?

Bagian III — Serbuk sari pinusnya.

Sebutir serbuk sari adalah bola berjari-jari $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan massa jenis efektif $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (gelembung udaranya sudah diperhitungkan). Hitunglah kelajuan pengendapannya.
Dari sebuah runjung pada $15\,\mathrm{m}$ di dalam angin $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , seberapa jauh ia menempuh?
Sejumlah $10^{11}$ butirnya tersebar di dalam $1\,\mathrm{km}^{2}$ hutan sampai kedalaman $20\,\mathrm{m}$ . Hitunglah kepekatannya.
Sebuah mikropil menyajikan bukaan seluas $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ kepada angin $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Hitunglah cacah butir yang memasukinya tiap jam, dan waktu untuk menerima butir pertamanya.
Jelaskan mengapa sebatang pinus tunggal sejauh $5\,\mathrm{km}$ dari hutannya hampir tidak menghasilkan biji, dan mengapa spesies yang diserbuki angin tumbuh dalam rumpun.
Bandingkanlah angkanya: berapa butir serbuk sari yang dibuat hutannya tiap bakal biji, kalau hutannya memuat $1000$ pinus dengan masing-masing $2000$ bakal biji?

Bagian IV — Biji pinusnya. Dari bakal biji pohonnya, $60\,\%$ diserbuki dan $80\,\%$ di antaranya mengisi sebutir biji; sebutir biji menjadi kecambah dengan peluang $0.05$ dan sebuah kecambah menjadi dewasa dengan peluang $0.01$ .

Hitunglah cacah biji yang dibuat pohonnya sepanjang hidupnya, serta massa dan energi keseluruhannya.
Sebutir biji bersayap turun pada $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Dari $20\,\mathrm{m}$ di dalam angin $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , seberapa jauh ia menempuh? Bandingkan dengan serbuk sarinya.
Hitunglah harapan cacah keturunan dewasanya, lalu bandingkan dengan keturunan tumbuhan pakunya.
Hitunglah energi yang ditanamkan pohonnya tiap keturunan dewasa, dan energi tumbuhan pakunya tiap keturunan dewasa (sporanya saja), lalu bandingkan.
Spora paku dapat menunggu beberapa pekan; biji pinus beberapa tahun. Jelaskan, dengan angka energinya, mengapa bijinya sanggup berdorman dan sporanya tidak.
Berikan dua keuntungan yang membuat bijinya sepadan dengan ongkosnya dan dua keadaan yang membuat siasat tumbuhan pakunya lebih baik.
Nyatakan hasilnya: propagul tiap keturunan dewasa bagi tumbuhan paku dan bagi pinusnya, serta energi yang dibelanjakan masing-masing tiap keturunan dewasa.

Solusi

Solusi Soal 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ spora. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ tiap spora; panennya $8\times 10^{-5}$ kg, yaitu $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; cakram seluas $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; kira-kira $2600$ spora tiap meter persegi. 5. Arus udara naik sebesar beberapa sentimeter tiap sekon melampaui $v_s$ , sehingga spora yang terperangkap olakan tetap melayang berjam-jam lalu menempuh ratusan kilometer; satu spora mendirikan sebuah populasi kalau protalusnya sanggup membuahi diri sendiri (ia mengusung kedua organnya), dan itulah sebabnya pulau terpencil memiliki flora paku yang kaya. 6. Sporanya: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; panennya: $820\,\mathrm{J}$ ; satu biji pinus: $50\,\mathrm{J}$ — seluruh panen sporanya setara enam belas biji. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ protalus. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ tumbuhan paku dewasa tiap musim. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : jauh lebih banyak daripada satu pengganti sebuah populasi yang mantap, sehingga angka kebertahanannya terlalu murah hati — di habitat yang penuh, sebagian besar sporofit mudanya mati karena berdesakan dan ternaungi. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . Banyak tumbuhan paku mematangkan anteridium dan arkegoniumnya pada waktu yang berbeda, atau melepaskan sebuah hormon (anteridiogen) yang menjadikan protalus muda di sebelahnya jantan, sehingga spermanya datang dari individu lain. 12. Ia setebal satu sel, tak berakar, tak terlindungi, membutuhkan air cair untuk pembuahan, dan hidup beberapa pekan: nyaris seluruh kematian daurnya jatuh padanya (satu spora dari tiap $2\times 10^{4}$ menjadi protalus; seperempat di antaranya tak pernah melihat malam yang basah). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ tiap meter kubik. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3,6 tiap jam; yang pertama tiba sesudah kira-kira $1000\,\mathrm{s}$ , yaitu seperempat jam. 17. Lima kilometer searah angin, awannya telah menyebar ke samping dan ke atas serta sebagian besar butirnya telah mengendap (jangkauan $1\,\mathrm{km}$ tiap $15\,\mathrm{m}$ ketinggian), sehingga kepekatannya beberapa orde besar lebih rendah dan sebuah bakal biji mungkin menunggu berhari-hari untuk sebutir; serbuk sari pohonnya sendiri kebanyakan memberi biji hasil penyerbukan sendiri, yang gugur. Penyerbukan angin membutuhkan awan yang padat, maka rumpunnya. 18. $10^{14}$ butir bagi $2\times 10^{6}$ bakal biji: $5\times 10^{7}$ butir tiap bakal biji. 19. $2\times 10^{6}$ bakal biji $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ biji; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : serbuk sarinya menempuh satu kilometer, bijinya beberapa kali tinggi pohonnya; gennya mengembara lewat serbuk sari, tumbuhannya lewat biji. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ keturunan dewasa, terhadap 57 milik tumbuhan pakunya. 22. Pinusnya: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ tiap keturunan dewasa; tumbuhan pakunya: $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ tiap keturunan dewasa, dua ratus kali lebih sedikit. 23. Keduanya separuhnya bahan kering pada $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , sehingga pada laju basal, katakanlah, $0.5\,\mathrm{mW}$ tiap gram kering, keduanya bertahan $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, yaitu kira-kira delapan bulan: lamanya dormansi bukanlah yang dibeli energi bijinya. Yang dibelinya adalah apa yang terjadi sesudah perkecambahan — sebuah akar dan sebuah pucuk yang dibangun di dalam gelap dari cadangannya, berpekan-pekan sebelum kecambahnya menyuapi dirinya sendiri — dan, bersama kulitnya, perlindungan selama itu; $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ sporanya membangun beberapa sel yang harus segera berfotosintesis. 24. Bijinya: pembuahan tanpa air; sebuah lembaga yang terbekali, terlindungi, dan dorman yang mapan di tempat kering atau bermusim; penyebaran lewat sayap, buah, dan hewan. Siasat tumbuhan pakunya menang di habitat yang basah, ternaungi, dan mantap, serta dalam menjajah tanah yang jauh atau yang baru terbuka, tempat propagul yang murah, ringan, dan banyak lebih berarti daripada pembekalan. 25. Tumbuhan pakunya: $5.1\times 10^{6}$ spora tiap musim bagi 1,9 individu dewasa, yaitu $2.7\times 10^{6}$ spora tiap keturunan dewasa, masing-masing $430\,\mathrm{J}$ ; pinusnya: $9.6\times 10^{5}$ biji bagi 480 individu dewasa, yaitu $2000$ biji tiap keturunan dewasa, masing-masing $100\,\mathrm{kJ}$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium