Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

13Perkembangan Vegetatif Tumbuhan: Meristem dan Pertumbuhan

Sebatang pohon ek yang masih kecambah ketika katedralnya dibangun masih menambahkan selingkar kayu tiap tahun, masih membuka daun baru tiap musim semi, masih mendorong ujung akar baru menembus tanahnya. Tidak ada hewan yang melakukannya; seekor kuda berhenti tumbuh pada umur empat tahun. Bedanya, sebatang tumbuhan mempertahankan, pada ujung tiap pucuk dan tiap akarnya serta di dalam sebuah silinder tipis di dalam tiap batangnya, populasi kecil sel embrionik — yaitu meristem — yang tidak pernah berhenti membelah, dan yang membangun tubuh tumbuhannya ke luar dan ke atas selama ia hidup. Bab ini menelaah bagaimana kedua meristem apikalnya ditata dan dikendalikan, bagaimana sebuah sel tumbuhan tumbuh, bagaimana hormon memutuskan bentuk sebuah pucuk, dan bagaimana sebuah batang menebal.

13.1 Meristem

Definisi 13.1 (Meristem dan kedua macam pertumbuhannya)

Sebuah meristem adalah populasi sel kecil yang tak terdiferensiasi dan membelah, yang bertahan sepanjang hidup tumbuhannya dan yang darinya seluruh jaringannya berasal. Meristem apikal pucuk (SAM) pada ujung tiap pucuknya membuat daun, batang, dan, pada musimnya, bunga; meristem apikal akar (RAM) di belakang tiap ujung akarnya membuat akarnya; bersama-sama keduanya menggerakkan pertumbuhan primer, yaitu pemanjangan tumbuhannya. Meristem samping — kambium pembuluh dan kambium gabus, yaitu silinder tipis di dalam batang dan akarnya — menggerakkan pertumbuhan sekunder, yaitu penebalan yang membuat kayu dan kulit kayu. Maka pertumbuhan tumbuhannya bersifat tak tentu: meristemnya dapat berlanjut tanpa batas, dan tumbuhannya adalah organisme bermodul, yang mengulangi satuan daun–buku–ruas–tunas selama keadaannya mengizinkan. Tiap tunas ketiaknya adalah sebuah SAM yang dorman, sehingga sebatang tumbuhan mengusung ribuan titik tumbuh cadangan.

Proposisi 13.2 (Pucuk apikalnya)

SAM adalah sebuah kubah bergaris tengah sepersepuluh milimeter, berisi beberapa ratus sel. Satu atau dua lapisan luarnya (tunika) hanya membelah pada bidang permukaannya lalu memberi epidermisnya; massa di bawahnya (korpus) membelah pada segala bidang. Pada puncaknya sebuah zona pusat berisi sel punca yang membelah lambat menyuapi sebuah zona tepi berisi sel yang membelah lebih cepat, dan di situ primordium daun muncul sebagai tonjolan pada selang waktu yang teratur (plastokron, berjam-jam sampai berhari-hari) dan pada sudut yang teratur mengelilingi kubahnya (filotaksis: berhadapan, berkarang, atau berpilin pada sudut emas $137.5{}^{\circ}$ , yang menempatkan tiap daun barunya pada celah terbesar yang ditinggalkan daun lainnya). Di bawahnya, sebuah zona rusuk membuat empulur lalu memanjangkan batangnya. Sebuah primordium terbentuk di tempat hormon auksin menimbun di lapisan permukaannya, dan sembari ia tumbuh ia menguras auksin dari sekelilingnya, dan itulah sebabnya primordium berikutnya muncul sejauh mungkin darinya: polanya menata dirinya sendiri.

Meristem apikal pucuk dalam potongan: sebuah tunika berlapis satu atau dua di atas sebuah korpus, sebuah zona pusat berisi sel punca pada puncaknya, sebuah zona tepi tempat primordium daun menonjol keluar, dan sebuah zona rusuk di bawahnya.

Sebuah pucuk apikal di bawah mikroskop elektron payaran: kubah mulus meristemnya dan pilin primordium daun di sekelilingnya, tiap yang baru ditempatkan pada celah yang terlebar.

Proposisi 13.3 (Mempertahankan sel puncanya: sebuah gelung umpan balik)

Ukuran lumbung sel puncanya ditahan tetap oleh sebuah gelung antara dua gen. Sel tepat di bawah zona pusatnya mengungkapkan faktor transkripsi WUSCHEL (WUS), yang hasilnya bergerak naik ke dalam sel di atasnya lalu mempertahankannya sebagai sel punca; sel puncanya pada gilirannya menyekresikan sebuah peptida kecil, CLAVATA3 (CLV3), yang berdifusi turun, mengikat sebuah reseptor kinase (CLV1) di dalam sel yang mengungkapkan WUS, lalu menekan WUS. Lebih banyak sel punca berarti lebih banyak CLV3, lebih sedikit WUS, lebih sedikit sel punca; lebih sedikit sel punca berarti lebih sedikit CLV3, lebih banyak WUS, lebih banyak sel punca. Maka lumbungnya adalah sebuah besaran yang teratur, seperti gonadotropin Bab 9, dan tata nalar yang sama — sebuah isyarat dari populasi yang diatur yang menekan faktor yang membuatnya — juga menahan meristem akarnya.

Bukti eksperimental. Mutan clavata Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, 1990-an) memiliki meristem yang membengkak berlipat-lipat ukuran normalnya, dengan daun tambahan, organ bunga tambahan, dan batang yang berfasiasi (pipih seperti pita): remnya lenyap. Mutan wuschel membuat sebuah meristem yang berhenti sesudah beberapa daun lalu membentuk meristem baru, yang masing-masing berhenti pada gilirannya: pedal gasnya lenyap. Pada mutan gandanya, fenotipe wuschel yang menang, sehingga WUS berada di hilir CLV; dan peptida CLV3 yang diberikan pada sebuah pucuk tipe liar menekan WUS dalam hitungan jam. ∎

Proposisi 13.4 (Pucuk akarnya)

Sebuah akar tumbuh dari sebuah meristem yang terlindung di balik sebuah tudung akar, yang selnya terkelupas sembari ujungnya mendorong menembus tanahnya dan yang menyekresikan lendir pelumas serta mengindera gravitasi (butiran pati yang mengendap di dalam selnya). Di pusat meristemnya, sebuah pusat diam berisi beberapa ratus sel hanya membelah sesekali; ia mempertahankan sel pemula di sekelilingnya — sel pemula tudungnya, epidermisnya, korteksnya, dan silinder pembuluhnya — sebagai sel punca, sama seperti WUS mempertahankan sel punca pucuknya. Di belakang meristemnya datang zona pemanjangan, yaitu beberapa milimeter tempat selnya memanjang sepuluh sampai dua puluh kali lipat, yang mendorong ujungnya maju; lalu zona diferensiasi, tempat epidermisnya menumbuhkan rambut akar dan xilem serta floemnya matang. Akar samping muncul bukan pada ujungnya melainkan dari perisikel, jauh di dalam akar yang matang, berseberangan dengan kutub xilemnya, lalu mendorong keluar menembus korteksnya. Auksin, yang dibuat di pucuknya lalu dibawa turun, menimbun pada ujungnya lalu menata seluruh susunannya; pusat diamnya duduk pada maksimumnya.

Ujung akarnya: tudung, meristem beserta pusat diamnya, zona pemanjangan, dan zona diferensiasi dengan rambut akar serta pembuluh yang matang. Akar samping mulai jauh di dalamnya, dari perisikelnya.

Sebuah ujung akar dalam potongan membujur: sel tudungnya yang longgar, meristemnya yang rapat dengan inti gelapnya, dan sel yang memanjang di atasnya.

13.2 Bagaimana sebuah sel tumbuhan tumbuh

Teorema 13.5 (Persamaan Lockhart)

Sebuah sel tumbuhan tumbuh dengan meregangkan dindingnya di bawah tekanan isinya sendiri. Dindingnya hanya mengalah secara tak terbalikkan di atas sebuah turgor ambang $Y$ , dan lalu pada laju yang sebanding dengan kelebihannya: laju pertumbuhan nisbi sebuah sel sepanjang $L$ adalah

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

dengan $P$ sebagai tekanan turgornya dan $\phi$ sebagai keterentangan dindingnya. Maka pertumbuhannya dikendalikan dari dua sisi: oleh air, yang menetapkan $P$ (sel yang layu berhenti tumbuh), dan oleh dindingnya, yang menetapkan $\phi$ dan $Y$ — dan dindingnyalah yang menjadi tempat hormon bekerja. Auksin membuat selnya memompa proton ke dalam dindingnya; asamnya mengaktifkan ekspansin, yaitu protein yang melonggarkan ikatan antara fibril selulosanya dan matriksnya, sehingga menaikkan $\phi$ dan menurunkan $Y$ dalam hitungan menit (pertumbuhan asam). Dengan $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ dan $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ , sebuah sel memanjang $3\,\%$ tiap jam lalu berlipat dua dalam sehari; di dalam zona pemanjangan sebuah akar, tempat lajunya beberapa kali lebih tinggi, sebuah sel memanjang sepuluh kali lipat dalam beberapa jam.

Bukti. Dindingnya adalah bahan viskoplastik: di bawah tegangan luluhnya ia berubah bentuk secara elastik lalu pulih, di atasnya ia mengalir pada laju yang sebanding dengan kelebihan tegangannya. Tegangan di dalam dindingnya sebanding dengan tekanan turgornya (bagi sebuah silinder berjari-jari $r$ dan berdinding setebal $w$ , tegangan gelangnya adalah $Pr/w$ ), sehingga laju regangan plastiknya sebanding dengan $P - Y$ dengan sebuah tetapan $\phi$ yang menyerap geometrinya dan sifat bahan dindingnya. Laju regangannya menurut definisi adalah $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ . Secara angka, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ , dan $L$ berlipat dua ketika $0.03\,t = \ln 2$ , yaitu $t = 23\,\mathrm{h}$ . ∎

Hukum Lockhart: tanpa pertumbuhan di bawah turgor luluhnya, lalu sebuah laju yang sebanding dengan kelebihannya. Auksin, dengan melonggarkan dindingnya, menurunkan ambangnya dan mencuramkan garisnya, dan pada turgor yang sama selnya tumbuh beberapa kali lebih cepat.

Contoh 13.6 (Dari mana airnya datang)

Sembari dindingnya mengalah, turgornya akan turun dan pertumbuhannya berhenti, seandainya air tidak masuk mengimbanginya: sel yang tumbuh adalah sebuah kebocoran yang mengisi dirinya sendiri. Airnya datang dari xilemnya, menuruni sebuah landaian potensial air yang kecil, dan laju masuknya ditetapkan keterhantaran hidraulik membrannya; pertumbuhannya tercepat pada malam hari, ketika transpirasinya rendah dan turgornya tinggi, dan sehelai daun jagung dapat memanjang $10\,\mathrm{cm}$ antara senja dan fajar. Di bawah kekeringan, selnya membuat zat terlarut (penyesuaian osmosis) untuk menjaga $P$ tetap di atas $Y$ , dan ketika hal itu gagal, daunnya berhenti tumbuh beberapa hari sebelum ia layu.

13.3 Hormon dan bentuk pucuknya

Proposisi 13.7 (Auksin dan dominansi apikal)

Auksin (asam indol-3-asetat) dibuat di pucuk apikalnya dan di daun mudanya lalu dibawa turun menyusuri batangnya, sel demi sel, pada kira-kira $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , oleh protein pengangkut (PIN) yang terpasang pada ujung bawah tiap selnya — sebuah pengangkutan terkutub yang memberi tumbuhannya sebuah sumbu atas ke bawah. Aliran auksin yang menurun dari pucuknya menjaga tunas ketiak di bawahnya tetap dorman (dominansi apikal), sebagian dengan mencegahnya mengekspor auksinnya sendiri ke dalam batangnya, sebagian dengan mengimbas strigolakton dan menekan sitokinin. Potonglah pucuknya dan tunas yang terdekat dengan potongannya tumbuh keluar dalam beberapa hari, sehingga tumbuhannya menjadi rimbun — dan itulah yang dimanfaatkan pemangkasan dan pencomotan. Sitokinin, yang dibuat di ujung akarnya lalu dibawa naik di dalam xilemnya, memacu pertumbuhan tunas dan pembelahan sel; giberelin memanjangkan ruas batangnya (kacang ercis kerdil dan gandum setengah kerdil Revolusi Hijau cacat dalam membuat atau mengindera giberelin); asam absisat dan etilena mengerem pertumbuhannya di bawah tekanan. Bentuk pucuknya — tinggi atau rimbun, tegak atau melebar — adalah hasil perundingan di antara isyarat ini, dan keseimbangan akar terhadap pucuknya ditetapkan auksin yang turun melawan sitokinin yang naik.

Bukti eksperimental. Thimann dan Skoog (1934) memotong pucuk apikal tumbuhan buncis: tunas sampingnya tumbuh. Sebongkah agar berisi auksin, yang ditaruh pada tunggul potongannya, menjaganya tetap dorman seperti yang dilakukan pucuknya; agar polos tidak. Went (1928) telah lebih dahulu mengukur auksin lewat bengkokan yang dihasilkannya pada koleoptil gandum yang dipenggal ketika ditaruh pada satu sisi tunggulnya — bioasai pertama sebuah hormon tumbuhan, dan asal namanya, dari bahasa Yunani yang berarti “tumbuh”. Kekutuban pengangkutannya ditunjukkan dengan menaruh agar berauksin pada satu ujung sepotong batang lalu menemukannya di dalam bongkah penerima pada ujung yang lain hanya ketika potongannya berarah pucuk ke atas, bagaimanapun potongannya diputar di dalam medan gravitasinya. ∎

Dominansi apikal, percobaan Thimann–Skoog. Pucuk apikalnya menjaga tunas ketiaknya tetap dorman; membuangnya melepaskannya; auksin pada tunggul potongannya menggantikan pucuk apikalnya.

Contoh 13.8 (Isyarat cepat, molekul lambat)

Pengangkutan terkutub memindahkan auksin $1\,\mathrm{cm}$ dalam sejam; difusi semata akan memakan, bagi sentimeter yang sama, $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — empat belas jam — dan bagi sepuluh sentimeter menuju sebuah tunas yang lebih rendah, enam puluh hari. Pompa dan penyambung pengangkut PIN itulah yang membuat sebuah isyarat hormon dapat dipakai sepanjang tumbuhannya; pengangkut yang sama, yang dipindahkan ke sisi batang yang ternaungi, membengkokkannya ke arah cahayanya (Bab 15).

13.4 Pertumbuhan sekunder: kayu dan kulit kayu

Definisi 13.9 (Kambium pembuluh dan kayu)

Pada sebuah batang berkayu, untaian xilem dan floem primernya disatukan, pada tahun pertamanya, menjadi sebuah silinder sinambung berisi sel yang membelah, yaitu kambium pembuluh. Selnya membelah secara tangensial, menambahkan xilem sekunder — yaitu kayu — ke sebelah dalamnya dan floem sekunder ke sebelah luarnya, sehingga kambiumnya bergerak ke luar sembari batangnya menebal, serta menambahkan pembelahan jejari sesekali untuk memperlebar lingkarannya. Di iklim bermusim, kayu yang diletakkan pada musim semi memiliki pembuluh yang lebar dan berdinding tipis (kayu awal) dan kayu musim panas memiliki pembuluh yang sempit dan berdinding tebal (kayu akhir), sehingga tiap tahunnya meninggalkan sebuah lingkaran tahun yang terlihat; lingkarannya merekam umur pohonnya dan, dalam lebarnya, iklim tiap tahunnya (dendrokronologi). Hanya lingkaran luarnya, yaitu kayu gubal, yang menghantarkan; lingkaran dalamnya, yaitu kayu teras, sudah mati, tersumbat dan menggelap oleh resin dan tanin, serta berperan sebagai rangka pohonnya. Di luar floemnya, sebuah meristem samping kedua, yaitu kambium gabus, membuat periderm — yaitu lapisan sel gabus, mati dan kedap air oleh suberin — yang bersama floem lamanya menjadi kulit kayu. Maka sebuah batang adalah selaput hidup tipis berisi kambium, kayu gubal, dan floem di sekeliling sebuah teras yang mati, di bawah sebuah kulit yang mati.

Sebuah batang dalam potongan melintang. Kambiumnya (merah) menambahkan kayu ke dalam dan floem ke luar tiap tahunnya; lingkaran barunya menghantarkan, lingkaran lamanya membentuk kayu teras yang mati; gabus dan floem lamanya membuat kulit kayunya.

Teorema 13.10 (Mengapa pohon tua menambahkan lebih banyak kayu)

Sebuah batang berjari-jari $r$ dan bertinggi $h$ yang kambiumnya menambahkan selingkar setebal $\Delta r$ tiap tahun memperoleh volume kayu

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

tiap tahun: bagi lebar lingkaran yang tetap, tambahan tahunannya tumbuh sebanding dengan jari-jarinya, dan sebatang pohon berjari-jari $50\,\mathrm{cm}$ menambahkan kayu sepuluh kali lipat kayu pohon berjari-jari $5\,\mathrm{cm}$ , meskipun lingkarannya tidak lebih lebar. Sebuah batang berjari-jari $25\,\mathrm{cm}$ dan bertinggi $10\,\mathrm{m}$ yang menambahkan $4\,\mathrm{mm}$ tiap tahun memperoleh $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ , yaitu kira-kira $30\,\mathrm{kg}$ kayu kering — $15\,\mathrm{kg}$ karbon, yang ditarik dari udara oleh tajuknya dalam satu musim.

Bukti. Kayu yang ditambahkannya adalah sebuah selaput silinder berkeliling $2\pi r$ , bertebal $\Delta r$ , dan bertinggi $h$ ; volumenya adalah $2\pi r h\Delta r$ sampai orde pertama dalam $\Delta r$ (tepatnya $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ ). Dengan $r = 0.25$ , $h = 10$ , $\Delta r = 0.004$ : $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ; pada $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ kering, $31\,\mathrm{kg}$ , separuhnya karbon. ∎

Sebuah batang pinus dalam potongan melintang: lingkaran tahunnya, tiap lingkarannya sebuah pita pucat kayu awal dan sebuah pita gelap kayu akhir, kayu terasnya yang lebih gelap, dan kulit kayunya.

13.5 Latihan

Latihan 13.1 ★

Definisikan meristem, lalu sebutkan keempat meristem sebatang tumbuhan berkayu beserta apa yang dihasilkan masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 13.1.

Sebuah meristem adalah populasi sel yang tak terdiferensiasi dan membelah yang bertahan, dan yang darinya jaringan tumbuhannya berasal. Meristem apikal pucuk: daun, batang, bunga; meristem apikal akar: akarnya; kambium pembuluh: xilem sekunder (kayu) dan floem; kambium gabus: periderm (gabus) kulit kayunya.

Latihan 13.2 ★

Daftarkan zona sebuah ujung akar dari tudungnya ke atas, beserta apa yang terjadi pada sebuah sel di tiap zonanya. Dari mana akar sampingnya datang?

Solusi

Solusi Latihan 13.2.

Tudung akar (perlindungan, pelumasan, penginderaan gravitasi, selnya terkelupas); meristem beserta pusat diamnya (pembelahan); zona pemanjangan (selnya memanjang sepuluh sampai dua puluh kali lipat); zona diferensiasi (rambut akar, xilem dan floem yang matang). Akar sampingnya muncul dari perisikel akar yang matang, berseberangan dengan kutub xilemnya.

Latihan 13.3 ★

Perikanlah percobaan Thimann–Skoog, kendalinya, dan kesimpulannya.

Solusi

Solusi Latihan 13.3.

Tumbuhan buncis dipenggal: tunas sampingnya tumbuh keluar. Pada perangkat kedua, tunggul potongannya menerima sebongkah agar berisi auksin: tunasnya tetap dorman; pada perangkat kendalinya, sebongkah agar polos: tunasnya tumbuh. Kesimpulannya: auksin dari pucuk apikalnyalah yang menghambat tunas sampingnya — dominansi apikal bersifat hormon.

Latihan 13.4 ★

Sebuah potongan batang memperlihatkan 60 lingkaran, 15 lingkaran terluarnya pucat dan sisanya gelap. Berikan umur pohonnya, umur kayu gubalnya, lalu katakan bagian mana batangnya yang hidup.

Solusi

Solusi Latihan 13.4.

Berumur enam puluh tahun; kayu gubalnya adalah lima belas lingkaran terakhirnya; yang hidup adalah kambiumnya, floemnya, sel jari-jari dan parenkima kayu gubalnya, serta kambium gabusnya — sebuah selaput tipis mengelilingi sebuah teras yang mati.

Latihan 13.5 ★★

Dengan $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ , hitunglah laju pertumbuhan nisbinya pada $P = 0.4$ , $0.6$ , dan $0.8\,\mathrm{MPa}$ , serta waktu pelipatduaannya pada masing-masingnya. Sebuah kekeringan menurunkan $P$ ke $0.25\,\mathrm{MPa}$ : apa yang terjadi?

Solusi

Solusi Latihan 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (berlipat dua dalam $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ ), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ ), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ ). Pada $0.25\,\mathrm{MPa}$ turgornya berada di bawah ambang luluhnya: pertumbuhannya berhenti, sebelum ada layu.

Latihan 13.6 ★★

Daun yang berturut-turut muncul pada $137.5{}^{\circ}$ satu dari yang lain. Hitunglah kedudukan sudut daun 1 sampai 8 (modulo $360{}^{\circ}$ ) lalu tunjukkan bahwa tidak ada dua daun dari kedelapan daun pertamanya yang terletak dalam selang $20{}^{\circ}$ satu sama lain. Mengapa hal ini berarti bagi tumbuhannya?

Solusi

Solusi Latihan 13.6.

Daun 1–8 pada 0, 137,5, 275, 52,5, 190, 327,5, 105, dan $242.5{}^{\circ}$ . Diurutkan: 0, 52,5, 105, 137,5, 190, 242,5, 275, 327,5 — celah terkecilnya $32.5{}^{\circ}$ . Tiap daunnya duduk di sebuah celah daun sebelumnya, sehingga kedelapannya saling menaungi sesedikit mungkin dan tajuknya mengisi cakram cahayanya secara merata.

Latihan 13.7 ★★

Sebatang pohon setinggi $12\,\mathrm{m}$ menambahkan lingkaran setebal $3\,\mathrm{mm}$ . Hitunglah kayu yang ditambahkan pada tahun jari-jarinya $5\,\mathrm{cm}$ dan pada tahun jari-jarinya $40\,\mathrm{cm}$ , serta karbon yang bersesuaian (massa jenis keringnya $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , separuhnya karbon).

Solusi

Solusi Latihan 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : pada $5\,\mathrm{cm}$ , $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ , $5.7\,\mathrm{kg}$ , $2.8\,\mathrm{kg}$ karbon; pada $40\,\mathrm{cm}$ , $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ , $45\,\mathrm{kg}$ , $23\,\mathrm{kg}$ karbon — delapan kali lebih banyak dari lebar lingkaran yang sama.

Latihan 13.8 ★★

Ramalkanlah fenotipe sebuah mutan clv3, sebuah mutan wus, dan mutan gandanya, lalu jelaskan urutan kedua gennya di dalam gelungnya dari mutan gandanya.

Solusi

Solusi Latihan 13.8.

clv3: tanpa rem — meristem yang luar biasa besar, daun dan organ bunga tambahan, batang yang berfasiasi. wus: tanpa pedal gas — meristemnya kehabisan tenaga sesudah beberapa daun lalu didirikan ulang berulang-ulang. Mutan gandanya: fenotipe wus, sehingga WUS bekerja di hilir CLV3: tugas CLV3 adalah menekan WUS, dan tanpa WUS tidak ada yang dapat ditekan.

Latihan 13.9 ★★

Auksin diangkut pada $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ; koefisien difusinya di dalam jaringan adalah $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ . Berapa lama isyaratnya mencapai sebuah tunas $20\,\mathrm{cm}$ di bawah pucuknya lewat pengangkutan, dan lewat difusi ( $t = x^2/2D$ )? Apa yang dibeli pengangkutan terkutub bagi tumbuhannya?

Solusi

Solusi Latihan 13.9.

Pengangkutannya: $20\,\mathrm{h}$ . Difusinya: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ , yaitu kira-kira 230 hari. Pengangkutan terkutub membuat sebuah isyarat hormon dapat dipakai sepanjang tumbuhannya dalam sehari, dan memberinya sebuah arah.

Latihan 13.10 ★★★

Sebuah akar jagung tumbuh $3\,\mathrm{cm}$ sehari. Sel meristemnya sepanjang $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan memanjang sepuluh kali lipat sebelum matang; tiap berkas selnya memiliki kira-kira $100$ sel yang membelah. Berapa sel yang harus dihasilkan meristem tiap berkasnya tiap hari, dan waktu daur sel berapa yang disiratkannya?

Solusi

Solusi Latihan 13.10.

$3\,\mathrm{cm}$ jaringan matang sehari dengan sel sepanjang $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $150$ sel tiap berkasnya tiap hari. Maka seratus sel yang membelah harus masing-masing membelah 1,5 kali sehari: sebuah daur kira-kira $16\,\mathrm{h}$ .

Latihan 13.11 ★★★

Gandum setengah kerdil tahun 1960-an mengusung mutasi yang membuat tumbuhannya tidak peka terhadap giberelin. Jelaskan mengapa mereka pendek, mengapa tumbuhan yang pendek dapat menghasilkan lebih banyak bulir ketika dipupuk berat, dan mengapa mutasi yang sama pada tumbuhan liar akan menjadi kerugian.

Solusi

Solusi Latihan 13.11.

Giberelin memanjangkan ruas batangnya; tumbuhan yang tidak dapat menanggapinya memiliki ruas yang pendek dan batang yang pendek. Pupuk nitrogen yang berat membuat gandum yang tinggi tumbuh lebih tinggi dan bermalai lebih berat sampai ia rebah lalu membusuk; batang yang pendek dan kaku tetap berdiri, dan menaruh karbon tambahannya ke dalam bulirnya alih-alih ke dalam jeraminya, sehingga indeks panennya naik. Di alam liar, tumbuhan yang pendek dilampaui dan dinaungi tetangganya lalu kalah.

Latihan 13.12 ★★★

“Seekor hewan dibangun sekali; sebatang tumbuhan dibangun seumur hidupnya.” Bahaslah akibat pertumbuhan meristematik bagi kesanggupan sebatang tumbuhan menanggapi lingkungannya, bertahan dari kerusakan, dan hidup beribu-ribu tahun — serta satu ongkos siasat itu.

Solusi

Solusi Latihan 13.12.

Meristem membiarkan sebatang tumbuhan menambahkan organ di tempat dan pada waktu keadaannya memihaknya — daun ke arah cahaya, akar ke arah air — lalu meninggalkan organ yang tidak berbayar; tiap tunas ketiaknya adalah sebuah titik tumbuh cadangan, sehingga penggembalaan, kebakaran, dan pemangkasan dilalui lewat pertumbuhan kembali; dan karena meristemnya embrionik selamanya, sebuah genet tidak memiliki umur yang tetap. Ongkosnya: sebatang tumbuhan tidak dapat berpindah maupun menata ulang apa yang telah dibangunnya — sebuah organ yang telah ditempatkan tinggal di tempatnya, dan sebuah tubuh yang dibangun lewat penimbunan harus mengusung masa lalunya yang mati (kayu terasnya) bersamanya.

13.6 Soal: Sebatang Pohon dalam Angka

Soal 13.1

Soal akhir pekan — sebatang pohon muda diikuti selama setahun: daun yang dibuat pucuk apikalnya, pertumbuhan sebuah ruas menurut hukum Lockhart, kayu yang diletakkan kambiumnya dan karbon yang dibelanjakannya, serta tanggapan tunasnya terhadap pemangkasan, berakhir pada daun tiap tahunnya, pertumbuhan ruasnya tiap jam, dan kayu setahunnya

Sebatang pohon linden muda memiliki $200$ ujung pucuk yang tumbuh; tiap pucuk apikalnya memulai sehelai daun tiap $3$ hari selama musim $150$ hari, pada selang $137.5{}^{\circ}$ . Sebuah ruas yang tumbuh panjangnya $2\,\mathrm{cm}$ , selnya memiliki $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ ; turgornya $0.55\,\mathrm{MPa}$ pada siang hari dan $0.75\,\mathrm{MPa}$ pada malam hari (masing-masing $12\,\mathrm{h}$ ). Batangnya setinggi $8\,\mathrm{m}$ dengan jari-jari $10\,\mathrm{cm}$ ; kambiumnya menambahkan $5\,\mathrm{mm}$ tiap tahun; kayu keringnya $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dan separuhnya karbon. Tajuknya mengusung $80\,\mathrm{m}^{2}$ daun yang memfiksasi neto $4\,\mathrm{g}$ karbon tiap meter persegi tiap hari selama $150$ hari.

Bagian I — Daunnya.

Berapa daun yang dibuat satu pucuk apikal dalam satu musim? Berapa bagi seluruh pohonnya?
Hitunglah kedudukan sudut daun 1 sampai 5 pada satu pucuknya.
Sesudah berapa daun sehelai daun jatuh dalam selang $10{}^{\circ}$ dari daun 1? (Cobalah kelipatan $137.5{}^{\circ}$ .)
Apa yang dicapai sudut emasnya bagi tumbuhannya, dan pengangkutan hormon apa yang menghasilkannya?
Kalau tiap daunnya berluas $80\,\mathrm{cm}^{2}$ , luas daun berapa yang dibangun pohonnya dalam satu musim? Bandingkan dengan $80\,\mathrm{m}^{2}$ yang diusungnya pada pertengahan musim panas.
Pohonnya meranggas. Berapa bagian luas daunnya yang dibangunnya kembali tiap musim semi, dan dari mana karbon bagi daun pertamanya datang?
Sebuah mutasi clv3 melipattigakan ukuran tiap pucuk apikalnya. Apa yang akan berubah pada jawaban pertanyaan 1 dan 5, dan akan tampak seperti apa pucuknya?

Bagian II — Sebuah ruas.

Hitunglah laju pertumbuhan nisbinya pada siang dan malam hari.
Hitunglah panjang yang ditambahkan dalam satu siang dan satu malam, dimulai dari $2\,\mathrm{cm}$ .
Sepanjang empat hari semacam itu, berapa panjang ruasnya? (Perlakukan pertumbuhannya sebagai berbunga majemuk, $L(t) = L_0 e^{rt}$ dengan laju purata.)
Sebuah perlakuan giberelin menurunkan $Y$ menjadi $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Hitunglah kembali laju siang dan malamnya.
Sebuah kekeringan menahan turgornya pada $0.4\,\mathrm{MPa}$ siang dan malam. Hitunglah lajunya, lalu katakan apa yang dikerjakan penyesuaian osmosisnya.
Jelaskan mengapa pertumbuhan malamnya melampaui pertumbuhan siangnya meskipun fotosintesisnya terjadi pada siang hari.

Bagian III — Kayunya.

Hitunglah volume kayu yang ditambahkan tahun ini dan massa keringnya.
Hitunglah karbon di dalamnya.
Hitunglah karbon yang difiksasi tajuknya sepanjang musimnya.
Berapa bagian karbon tajuknya yang masuk ke kayu batangnya? Sebutkan tiga lubuk yang lain.
Dalam dua puluh tahun, pada lebar lingkaran yang sama, berapa tambahan kayu tahunannya nanti? Mengapa ia naik?
Dua lingkaran batangnya selebar separuh lingkaran tetangganya. Usulkan dua penyebabnya dan bagaimana seorang dendrokronolog akan membedakannya.

Bagian IV — Tunas dan pemangkasannya.

Tukang kebunnya memangkas tiap ujung pucuknya. Ramalkanlah tanggapan tunas ketiaknya dan bentuk pohonnya dalam sebulan.
Bagaimana pasta auksin pada tiap potongannya mengubah tanggapannya?
Sebuah pagar tanaman dipangkas enam kali setahun. Jelaskan, dengan dominansi apikal, mengapa ia menjadi rapat.
Sebatang pohon yang dipangkas habis sampai tunggul menumbuhkan selusin pucuk. Dari mana pucuknya datang, dan mengapa sebatang tumbuhan dapat bertahan kehilangan tiap pucuknya sedangkan seekor hewan tidak dapat bertahan kehilangan kepalanya?
Sitokinin dari akarnya naik sesudah akarnya disiram. Ramalkanlah pengaruhnya pada pertumbuhan tunasnya.
Nyatakan hasilnya: daun tiap pucuk apikal dan tiap pohon tiap musimnya, laju pertumbuhan siang dan malam ruasnya, serta kayu dan karbon setahunnya.

Solusi

Solusi Soal 13.1.

1. $150/3 = 50$ daun tiap pucuk apikalnya; $10\,000$ bagi pohonnya. 2. 0, 137,5, 275, 52,5, dan $190{}^{\circ}$ . 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ; $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : daun ke-22 adalah yang pertama berada dalam selang $10{}^{\circ}$ dari daun pertamanya. 4. Tiap daun barunya duduk di celah yang terlebar, sehingga daunnya saling menaungi paling sedikit; auksinlah, yang pengangkutan terkutubnya (pengangkut PIN) menguras sekeliling tiap primordiumnya, yang menetapkan jaraknya. 5. $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : seluruh tajuknya adalah daun musim ini. 6. Seluruhnya; daun pertamanya dibangun dari pati yang tersimpan di dalam kayu dan akarnya pada tahun sebelumnya. 7. Pucuk apikal yang terlipat tiga membuat primordium lebih cepat — dua atau tiga tiap plastokronnya — sehingga daun dan luas daunnya dapat terlipat tiga, tetapi pucuknya akan berfasiasi, dengan batang seperti pita dan filotaksis yang kacau, dan sebagian besar daun tambahannya akan menaungi dirinya sendiri. 8. Siang: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ; malam: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. Siang: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ , bertambah $0.25\,\mathrm{cm}$ ; malam: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ , bertambah $0.61\,\mathrm{cm}$ . 10. Laju puratanya $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ sepanjang $96\,\mathrm{h}$ : $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ . 11. Siang: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ; malam: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ . 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ , yaitu seperempat laju siang yang normal. Penyesuaian osmosis menaikkan kandungan zat terlarut selnya sehingga, pada potensial air yang sama, turgornya naik kembali di atas ambangnya. 13. Pada siang hari, transpirasinya menurunkan potensial air daunnya beserta turgornya, sehingga $P - Y$ menjadi kecil; pada malam hari turgornya pulih. Pertumbuhannya dibatasi air, bukan gula, jam demi jam. 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ; $12.6\,\mathrm{kg}$ kering. 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ karbon. 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ karbon. 17. $6.3/48 = 13\,\%$ . Lubuk yang lain: daunnya sendiri, akar, cabang, dan rantingnya, respirasi tiap selnya yang hidup (kira-kira separuh dari yang difiksasi), cadangannya, bunga, dan bijinya. 18. Jari-jari $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ , dua kali lipat tahun ini — keliling yang dilalui kambiumnya telah berlipat dua (dan pohonnya akan lebih tinggi). 19. Sebuah tahun yang kering atau dingin; atau penggundulan daun oleh serangga, embun beku, atau kebakaran. Penyebab iklim menyempitkan lingkaran yang sama pada tiap pohon di daerahnya lalu berkorelasi dengan catatan cuacanya; kerusakan mengenai satu pohon atau satu rumpun, dan embun beku atau kebakaran meninggalkan parut anatomi di dalam lingkarannya. 20. Tunas yang terdekat dengan tiap potongannya tumbuh keluar dalam beberapa hari menjadi beberapa pucuk; dalam sebulan pohonnya menjadi lebih rimbun dan lebih rapat, dengan pucuk yang lebih banyak tetapi lebih pendek. 21. Auksin pada potongannya menggantikan isyarat pucuk apikalnya: tunasnya tetap dorman dan tidak ada percabangan yang menyusul. 22. Tiap pemangkasannya membuang pucuk apikalnya lalu melepaskan tunas di bawahnya; enam kali setahun, tiap pelepasannya menambahkan satu susun pucuk pendek, dan permukaannya terisi olehnya. 23. Dari tunas ketiak yang dorman pada tunggulnya dan dari tunas liar yang dibentuk kambiumnya; tiap tunasnya adalah sebuah meristem lengkap yang sanggup membangun kembali sistem pucuknya, sedangkan kepala seekor hewan adalah sebuah pengatur tunggal yang tak tergantikan dan tanpa salinan cadangan. 24. Sitokinin yang lebih banyak mencapai tunasnya memacu pertumbuhannya — menyiram tumbuhan yang dipangkas membuatnya lebih bercabang. 25. 50 daun tiap pucuk apikal, $10\,000$ tiap pohonnya; laju ruasnya $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ pada siang hari dan $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ pada malam hari; kayu setahunnya $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ , $12.6\,\mathrm{kg}$ kering, $6.3\,\mathrm{kg}$ karbon.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium