Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

17Jantung dan Daur Jantung

Keluarkan jantung seekor katak lalu jatuhkan ia ke dalam larutan garam, maka ia terus berdenyut selama berjam-jam — tanpa saraf, tanpa otak, tanpa darah, hanya sebuah otot yang berkerut dengan sendirinya kira-kira sekali tiap detik karena sepetak kecil selnya tidak sanggup diam. Jantung manusia mengerjakan hal ini kira-kira tiga miliar kali dalam satu hidup, memindahkan sekitar dua ratus juta liter, tanpa pernah dimatikan. Bab ini membahas pompa itu: ruang dan katupnya, daur pengisian dan pengosongannya beserta tekanan yang menggerakkannya, sistem kelistrikan yang mengatur waktunya dan jejak yang ia tinggalkan pada kulitnya, hukum yang membolehkannya menyerasikan keluarannya dengan alirannya yang masuk denyut demi denyut, serta saraf dan hormon yang menyetel langkah dan gayanya.

17.1 Pompanya

Definisi 17.1 (Ruang dan katup)

Jantung adalah dua pompa yang bersebelahan, masing-masing sebuah serambi yang menerima darah dari vena dan sebuah bilik yang menyemburkannya ke dalam sebuah arteri. Jantung kanan mengambil darah dari vena cava lalu mengirimkannya ke paru-paru lewat arteri paru; jantung kiri mengambilnya kembali dari vena paru lalu mengirimkannya berkeliling tubuh lewat aorta. Empat katup membuat alirannya searah: katup serambi-bilik (trikuspid di kanan, mitral di kiri), yaitu daun katup yang ditambatkan tali kepada otot papila sehingga ia tidak dapat tertiup balik ke dalam serambinya; dan katup semilunar (paru dan aorta), yaitu tiga kantung yang terisi lalu menutup rapat ketika tekanan arterinya melampaui tekanan biliknya. Katupnya bersifat pasif: ia membuka dan menutup hanya karena beda tekanan. Dinding biliknya adalah miokardium, yaitu otot lurik dari sel bercabang yang tersambung ujung dengan ujung oleh cakram selitan yang penuh sambungan renggang, sehingga seluruh biliknya secara kelistrikan merupakan satu sel dan berkerut sebagai satu kesatuan; dinding bilik kirinya tiga kali lebih tebal daripada dinding bilik kanannya karena ia memompa melawan lima kali tekanannya. Otot jantungnya diberi makan oleh arteri koronernya sendiri, yang terisi pada diastolnya, dan ia berjalan hampir sepenuhnya pada metabolisme aerob — ia tidak dapat berutang.

Jantung pada irisan depan: dua serambi di atas, dua bilik di bawah, bilik kiri yang tebal, katup serambi-bilik beserta talinya, dan kedua arteri besar yang meninggalkan puncaknya.

Proposisi 17.2 (Daur jantung)

Satu denyut ketika beristirahat berlangsung kira-kira $0.8\,\mathrm{s}$ . Diastol ( $0.5\,\mathrm{s}$ ): biliknya mengendur, tekanannya turun di bawah tekanan serambinya, katup serambi-biliknya membuka dan darahnya mengalir masuk, kebanyakan secara pasif, lalu dengan sebuah dorongan terakhir dari kerutan serambinya; biliknya mengakhiri diastolnya sambil menahan kira-kira $120\,\mathrm{mL}$ (volume akhir diastol). Sistol ( $0.3\,\mathrm{s}$ ): biliknya berkerut; begitu tekanannya melampaui tekanan serambinya, katup serambi-biliknya menutup (bunyi jantung pertama, “lub”), dan selama beberapa perseratus detik biliknya memeras sebuah ruang yang tertutup — kerutan isovolumetrik — sampai tekanannya melewati tekanan arterinya ( $80\,\mathrm{mmHg}$ di kiri), ketika katup semilunarnya membuka dan darahnya disemburkan. Bilik kirinya mencapai $120\,\mathrm{mmHg}$ dan mengusir kira-kira $70\,\mathrm{mL}$ (yaitu volume sekuncupnya, dengan fraksi semburan $60\,\%$ ); ketika ia mengendur, tekanannya turun di bawah tekanan aortanya, katup aortanya menutup dengan bunyi “dub” (bunyi kedua), dan pengenduran isovolumetrik membawa tekanannya turun sampai aras serambinya, ketika pengisiannya dimulai lagi. Jantung kanannya mengerjakan hal yang sama pada seperlima tekanannya, menyemburkan volume yang sama.

Tekanan di dalam jantung kiri sepanjang satu denyut. Biliknya memeras sebuah ruang yang tertutup sampai ia melampaui tekanan aortanya, menyembur selama ia berada di atasnya, mengendur sampai ia turun di bawah tekanan serambinya, lalu terisi.

Teorema 17.3 (Kerja jantungnya)

Digambarkan sebagai tekanan terhadap volume, satu denyut bilik kirinya menjejakkan sebuah gelung — pengisian sepanjang dasarnya, kerutan isovolumetrik naik di sisi kanannya, semburan sepanjang atasnya dari $120\,\mathrm{mL}$ menjadi $50\,\mathrm{mL}$ , pengenduran isovolumetrik turun di sisi kirinya — dan luas gelungnya adalah kerja mekanis denyutnya:

W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{semburan}}\times \text{volume sekuncup} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.

Pada 72 denyut tiap menit bilik kirinya mengerjakan kira-kira $1.1\,\mathrm{W}$ , bilik kanannya $0.2\,\mathrm{W}$ ; metabolisme jantungnya sekitar $8\,\mathrm{W}$ , sehingga daya guna mekanisnya mendekati $15\,\%$ , sisanya berupa panas dan ongkos tegangannya. Menaikkan tekanan yang dilawan jantungnya ketika memompa (hipertensi, katup aorta yang menyempit) menaikkan kerja tiap denyutnya secara sebanding, dan ototnya menebal sebagai tanggapan sebagaimana otot mana pun — sampai pasokan koronernya tidak lagi sanggup mengimbangi bongkahnya.

Bukti. Kerja adalah gaya kali jarak, dan bagi sebuah tekanan yang bekerja pada dinding yang bergerak, tekanan kali volume yang tersapu: $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$ . Sepanjang sebuah gelung tertutup kerja bersihnya adalah luas yang dilingkupinya (pengisian pada tekanan rendah berongkos sedikit; semburan pada tekanan tinggi mengembalikan jauh lebih banyak). $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ dan $70\,\mathrm{mL} = 7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ : $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; dikali $1.2$ denyut tiap detik, $1.1\,\mathrm{W}$ . ∎

Gelung tekanan–volume bilik kirinya. Luas yang dilingkupinya adalah kerja satu denyut; tekanan arteri yang lebih tinggi menaikkan bagian atas gelungnya beserta kerjanya.

17.2 Jam jantungnya sendiri

Proposisi 17.4 (Keotomatisan dan penghantaran)

Denyutnya bermula di nodus sinoatrium, yaitu sepetak sel otot khusus di dalam dinding serambi kanan yang potensial membrannya tidak pernah beristirahat: setelah tiap potensial aksinya ia menghanyut perlahan ke atas (sebuah potensial pacu, yang digerakkan arus natrium yang menyala pada potensial negatif dan oleh kanal kalsium) sampai ia mencapai ambangnya lalu memicu lagi, kira-kira seratus kali tiap menit jika dibiarkan sendiri. Impulsnya menyebar lewat otot serambinya, sel demi sel lewat sambungan renggangnya, dan serambinya berkerut; ia mencapai nodus atrioventrikel, yaitu satu-satunya jembatan kelistrikan antara serambi dan bilik, yang menghantar dengan lambat dan menundanya sepersepuluh detik — waktu bagi serambinya untuk merampungkan pengisian biliknya; lalu ia meluncur turun lewat berkas His dan serabut Purkinje, yaitu sel penghantar cepat yang mengantarkannya ke seluruh otot biliknya dalam $30\,\mathrm{ms}$ , sehingga biliknya berkerut dari puncaknya ke atas, sebagai satu kesatuan, lalu mendorong darahnya menuju katup keluarannya. Tiap bagian sistem ini dapat memacu sendiri, masing-masing lebih lambat daripada yang sebelumnya (nodusnya pada 100, nodus atrioventrikelnya pada 50, serabut Purkinjenya pada 30), sehingga jika nodusnya gagal sebuah pusat yang lebih rendah mengambil alih — pada laju yang lebih lambat.

Bukti eksperimental. Sebuah jantung yang terpencil, atau sekerat jaringan sinoatrium, berdenyut di dalam sebuah cawan tanpa saraf; sekerat bilik berdenyut juga, tetapi lebih lambat. Mendinginkan atau menghangatkan nodus sinoatriumnya saja mengubah laju seluruh jantungnya; memotong berkas atrioventrikelnya melepaskan biliknya, yang lalu berdenyut pada iramanya sendiri yang lambat sementara serambinya berlanjut pada irama nodusnya (blok jantung). Perekaman dari sebuah sel nodus tunggal menunjukkan depolarisasi diastolik yang lambat yang tidak dimiliki sel otot biasa; menghalangi arus pacunya memperlambatnya. ∎

Sistem penghantarnya. Nodus sinoatriumnya memicu, serambinya berdepolarisasi, nodus atrioventrikelnya menunda impulsnya, dan berkas beserta serabut Purkinjenya mengantarkannya ke biliknya dari puncaknya ke atas.

Proposisi 17.5 (Elektrokardiogram)

Jantung adalah sebuah bongkah besar sel yang berdepolarisasi dan berepolarisasi secara berurutan, dan arus yang mengalir di dalam tubuh di sekelilingnya dapat direkam sebagai tegangan sebesar satu milivolt di antara elektrode pada anggota geraknya: elektrokardiogram. Gelombangnya adalah peristiwa sistem penghantarnya: gelombang P adalah depolarisasi serambinya; selang PR yang datar ( $0.16\,\mathrm{s}$ ) adalah tundaan AV-nya; kompleks QRS, yang tajam dan singkat ( $0.08\,\mathrm{s}$ ), adalah depolarisasi biliknya — besar karena bongkah biliknya besar, singkat karena serabut Purkinjenya cepat; gelombang T adalah repolarisasi biliknya. (Repolarisasi serambinya terkubur di dalam QRS-nya.) Jejaknya melaporkan waktu dan penghantarannya, bukan gayanya: nodus AV yang terhalang memanjangkan selang PR-nya atau melepaskan P dari QRS-nya, daerah bilik yang mati mencacatkan QRS-nya, serambi yang tak beraturan (fibrilasi serambi) mengganti gelombang P dengan derau lalu membuat biliknya berdenyut tak beraturan, dan selang antara gelombang R memberikan lajunya.

Sebuah elektrokardiogram yang normal: P (serambi), tundaan PR pada nodus AV, QRS (depolarisasi bilik), T (repolarisasi bilik).

17.3 Mengatur keluarannya

Teorema 17.6 (Hukum Frank–Starling)

Gaya sebuah kerutan bilik naik bersama volume yang mengisinya: di dalam jangkauan kerjanya, semakin teregang biliknya pada diastolnya (yaitu beban awalnya), semakin banyak yang ia semburkan pada sistolnya. Karena itu jantungnya memompa keluar, denyut demi denyut, apa pun yang ia terima — kenaikan kembalian vena sebesar $20\,\%$ dijawab dengan kenaikan volume sekuncup sebesar $20\,\%$ tanpa saraf atau hormon apa pun — dan kedua biliknya, yang harus memindahkan volume yang sama, saling mengimbangi secara otomatis: jika jantung kanannya mengantarkan lebih banyak darah ke paru-parunya, jantung kirinya menerima lebih banyak lalu memompa lebih banyak. Mekanismenya berada di dalam sarkomernya: pada panjang yang pendek dari sebuah bilik yang buruk pengisiannya, filamen tebal dan tipisnya bertindih terlalu banyak dan kepekaan kalsiumnya rendah; meregangkannya menuju panjang yang optimal ( $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) menaikkan baik tindihan yang tersedia bagi jembatan silangnya maupun kepekaannya, sehingga denyut kalsium yang sama menghasilkan gaya yang lebih besar. Melampaui optimumnya (jantung yang teregang berlebihan dan gagal) gayanya turun kembali.

Bukti eksperimental. Frank (1895) merekam tekanan yang dibangkitkan sebuah bilik katak yang diisi sampai volume yang berbeda-beda: tekanan puncaknya naik bersama volume pengisiannya sampai sebuah maksimum lalu turun. Starling (1914), dengan sediaan jantung–paru seekor anjing yang kembalian vena dan hambatan arterinya dapat ditetapkan secara terpisah, menunjukkan bahwa menaikkan kembaliannya menaikkan keluarannya kuncup demi kuncup, dan bahwa menaikkan hambatan arterinya dijawab, setelah beberapa denyut penumpukan, oleh volume akhir diastol yang lebih besar dan keluaran yang pulih — biliknya menjawab sebuah beban dengan meregang dan sebuah regangan dengan berkerut lebih kuat. ∎

Kurva Starling. Volume sekuncupnya naik bersama pengisiannya; saraf simpatisnya menggeser kurvanya ke atas (lebih banyak keluaran dari pengisian yang sama), sedangkan jantung yang gagal menggesernya ke bawah.

Proposisi 17.7 (Saraf dan hormon)

Curah jantungnya adalah laju denyut kali volume sekuncup, yaitu $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ketika beristirahat dan sampai $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ketika seorang atlet terlatih berolahraga. Kedua faktornya ditetapkan saraf otonomnya. Saraf vagus (parasimpatis), yang melepaskan asetilkolin ke atas nodus sinoatriumnya, memperlambat hanyutan pacunya dan menahan laju istirahatnya pada 70 alih-alih pada 100 milik nodusnya; potonglah saraf vagusnya, maka lajunya naik. Saraf simpatisnya, yang melepaskan noradrenalin, dan medula adrenalnya, yang melepaskan adrenalin ke dalam darahnya, mempercepat hanyutannya (lebih banyak denyut), mempercepat penghantarannya, dan menaikkan gaya kerutannya pada pengisian mana pun (kurva Starling yang lebih curam, yaitu sifat yang disebut daya kerut), dengan menaikkan kalsium yang diantarkan ke sarkomernya pada tiap denyutnya. Ketika berolahraga rem vagusnya dilepaskan dahulu, lalu pedal gas simpatisnya diinjak, dan laju 180 dengan volume sekuncup $140\,\mathrm{mL}$ memberikan $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; isyaratnya direlaikan lewat reseptor dan kurir kedua pada Bab 19, dan keseluruhannya diperintah oleh pusat pengatur tekanan pada Bab 18.

Contoh 17.8 (Membaca sebuah jantung)

Dua bunyi tiap denyutnya: lub, yaitu katup AV yang menutup pada awal sistolnya; dub, yaitu katup semilunar yang menutup pada akhirnya. Sebuah bising adalah aliran yang bergolak lewat sebuah katup yang menyempit (sebuah stenosis) atau balik lewat katup yang bocor (sebuah insufisiensi): sebuah bising di antara lub dan dub berarti katup mitral yang bocor atau katup aorta yang menyempit, sedangkan sesudah dub berarti katup aorta yang bocor. Denyut nadi 70 dengan tekanan darah $120/80$ mmHg berarti volume sekuncup mendekati $70\,\mathrm{mL}$ ; laju 40 pada seorang atlet berarti volume sekuncup yang besar dan tonus vagus yang kuat; laju 40 dengan selang PR yang memanjang sampai sebuah denyut hilang berarti nodus AV yang sakit. Faali bab ini adalah apa yang didengar seorang dokter lewat stetoskop dalam tiga puluh detik.

17.4 Latihan

Latihan 17.1 ★

Telusurilah setetes darah dari vena cava sampai aortanya, dengan menyebutkan tiap ruang, katup, dan pembuluhnya secara berurutan.

Solusi

Solusi Latihan 17.1.

Vena cava $\to$ serambi kanan $\to$ katup trikuspid $\to$ bilik kanan $\to$ katup paru $\to$ arteri paru $\to$ paru-paru $\to$ vena paru $\to$ serambi kiri $\to$ katup mitral $\to$ bilik kiri $\to$ katup aorta $\to$ aorta.

Latihan 17.2 ★

Berikan fase daur jantungnya beserta keadaan tiap katupnya pada tiap fasenya, dan peristiwa yang menyebabkan masing-masing kedua bunyi jantungnya.

Solusi

Solusi Latihan 17.2.

Pengisian (diastol): katup AV membuka, semilunarnya menutup. Kerutan isovolumetrik: keempatnya menutup. Semburan: semilunarnya membuka, AV-nya menutup. Pengenduran isovolumetrik: semuanya menutup. Bunyi pertama: katup AV yang menutup pada awal sistolnya; kedua: katup semilunar yang menutup pada akhirnya.

Latihan 17.3 ★

Sebutkan bagian sistem penghantarnya secara berurutan, beserta waktu yang diperlukan impulsnya untuk mencapai masing-masingnya, dan gelombang EKG yang dihasilkan masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 17.3.

Nodus sinoatrium ( $t = 0$ ; gelombang P ketika serambinya berdepolarisasi); nodus atrioventrikel (dicapai pada kira-kira $80\,\mathrm{ms}$ , menahan impulsnya selama $100\,\mathrm{ms}$ : segmen PR-nya); berkas His dan serabut Purkinje ( $180\text{ sampai }220\,\mathrm{ms}$ ; QRS ketika biliknya berdepolarisasi); gelombang T menyusul ketika biliknya berepolarisasi.

Latihan 17.4 ★

Nyatakan hukum Frank–Starling dan katakan mengapa ia menjamin bahwa kedua biliknya memompa volume yang sama.

Solusi

Solusi Latihan 17.4.

Di dalam jangkauan kerjanya biliknya menyemburkan lebih banyak ketika ia telah diisi lebih banyak. Jika bilik kanannya memompa lebih banyak, yang kiri menerima lebih banyak beberapa denyut kemudian lalu, dengan hukum yang sama, memompa lebih banyak: ketakseimbangan apa pun membetulkan dirinya sendiri tanpa sebuah isyarat.

Latihan 17.5 ★★

Sebuah jantung memiliki volume akhir diastol $130\,\mathrm{mL}$ dan volume akhir sistol $50\,\mathrm{mL}$ pada 70 denyut tiap menit. Hitunglah volume sekuncupnya, fraksi semburannya, dan curah jantungnya. Sebuah jantung yang gagal memiliki $180\,\mathrm{mL}$ dan $120\,\mathrm{mL}$ : hitung ulang, dan katakan apa yang terjadi pada fraksi semburannya.

Solusi

Solusi Latihan 17.5.

Volume sekuncupnya $80\,\mathrm{mL}$ ; fraksi semburannya $80/130 = 62\,\%$ ; keluarannya $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Yang gagal: $60\,\mathrm{mL}$ , $60/180 = 33\,\%$ , $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — bilik yang melebar itu menjaga keluarannya tetap hampir cukup dengan bekerja pada volume yang besar, tetapi hanya menyemburkan sepertiga dari yang ia tahan.

Latihan 17.6 ★★

Hitunglah kerja sebuah denyut bagi volume sekuncup $70\,\mathrm{mL}$ pada tekanan semburan rerata $100\,\mathrm{mmHg}$ , dan dayanya pada 72 denyut tiap menit. Hitung ulang bagi seorang penderita hipertensi pada $150\,\mathrm{mmHg}$ . Berapa banyak oksigen tambahan tiap menit yang dibutuhkan jantung yang kedua, jika daya guna mekanisnya $15\,\%$ dan $1\,\mathrm{mL}$ oksigen menghasilkan $20\,\mathrm{J}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 17.6.

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; dayanya $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$ . Pada $150\,\mathrm{mmHg}$ : $1.4\,\mathrm{J}$ , $1.7\,\mathrm{W}$ . Tambahan $0.56\,\mathrm{W}$ mekanis adalah $3.7\,\mathrm{W}$ metabolis, yaitu $0.19\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap detik: $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ lebih banyak.

Latihan 17.7 ★★

Pada sebuah EKG gelombang R berjarak $0.5\,\mathrm{s}$ pada satu rekaman dan $1.5\,\mathrm{s}$ pada rekaman lainnya. Berikan laju denyut jantungnya. Pada rekaman ketiga, gelombang P datang tiap $0.6\,\mathrm{s}$ dan kompleks QRS tiap $1.8\,\mathrm{s}$ , tanpa hubungan yang tetap. Apa yang telah terjadi?

Solusi

Solusi Latihan 17.7.

$60/0.5 = 120$ denyut tiap menit; $60/1.5 = 40$ . Yang ketiga: blok jantung lengkap — serambinya berdenyut pada 100 di bawah nodusnya, biliknya pada 33 di bawah pacunya sendiri, dan nodus AV-nya tidak menghantarkan apa pun.

Latihan 17.8 ★★

Potensial sel sinoatriumnya menghanyut dari $-60\,\mathrm{mV}$ menuju sebuah ambang $-40\,\mathrm{mV}$ pada $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ sebelum tiap potensial aksi yang berlangsung $0.15\,\mathrm{s}$ . Hitunglah selang antara denyutnya dan lajunya. Asetilkolin menurunkan hanyutannya menjadi $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ dan potensial awalnya menjadi $-65\,\mathrm{mV}$ ; noradrenalin menaikkan hanyutannya menjadi $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . Hitunglah kedua lajunya.

Solusi

Solusi Latihan 17.8.

Hanyutannya $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$ , ditambah $0.15\,\mathrm{s}$ : $0.95\,\mathrm{s}$ , yaitu 63 denyut tiap menit. Asetilkolin: $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$ , ditambah $0.15$ : $1.54\,\mathrm{s}$ , yaitu 39 tiap menit. Noradrenalin: $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$ , ditambah $0.15$ : $0.65\,\mathrm{s}$ , yaitu 92 tiap menit.

Latihan 17.9 ★★

Jelaskan mengapa tundaan nodus AV-nya diperlukan, apa yang akan terjadi pada keluarannya tanpa tundaan itu, dan mengapa nodus AV yang lambat (selang PR yang panjang) tak berbahaya sampai sebuah titik dan berbahaya melampauinya.

Solusi

Solusi Latihan 17.9.

Tundaannya membiarkan serambinya merampungkan pengosongan ke dalam biliknya sebelum biliknya berkerut; tanpa tundaan itu serambi dan biliknya akan berkerut bersama-sama, katup AV-nya akan menutup pada bilik yang terisi separuh, dan volume sekuncupnya akan turun sebesar sumbangan serambinya. Selang PR yang panjang hanya menunda sistol biliknya dan tidak berongkos apa pun sampai tundaannya tumbuh begitu panjang sehingga denyutnya hilang atau penghantarannya gagal sama sekali.

Latihan 17.10 ★★★

Seorang atlet ketika beristirahat memiliki laju 45 dan keluaran $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; ketika berolahraga laju 180 dan $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Hitunglah volume sekuncupnya dan katakan apa yang disumbangkan kurva Starlingnya dan saraf simpatisnya masing-masing. Mengapa lajunya tidak dapat melampaui kira-kira 200 secara berguna?

Solusi

Solusi Latihan 17.10.

Istirahat: $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$ ; olahraga: $30\,000/180 = 167\,\mathrm{mL}$ . Hukum Starlingnya mengubah kembalian vena yang lebih besar ketika berolahraga menjadi volume sekuncup yang lebih besar; saraf simpatisnya menambahkan laju dan daya kerut (volume akhir sistol yang lebih rendah). Di atas kira-kira 200 diastolnya terlalu pendek untuk mengisi biliknya dan volume sekuncupnya turun lebih cepat daripada kenaikan lajunya.

Latihan 17.11 ★★★

Sebuah katup aorta yang menyempit menyisakan bukaan $1\,\mathrm{cm}^{2}$ alih-alih $3\,\mathrm{cm}^{2}$ . Dengan memakai keselanjaran, hitunglah kelajuan darah yang disemburkan pada $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ lewat masing-masingnya, dan, dari Bernoulli ( $\Delta P = \tfrac12\rho v^2$ ), tekanan yang harus dibangkitkan biliknya di atas tekanan aortanya pada tiap keadaannya. Apa yang dikerjakan biliknya tentang hal itu, dan apa ongkosnya pada akhirnya?

Solusi

Solusi Latihan 17.11.

$v = Q/A$ : $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ dan $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$ : $365\,\mathrm{Pa}$ ( $2.7\,\mathrm{mmHg}$ ) dan $3300\,\mathrm{Pa}$ ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ). Biliknya membangkitkan tekanan tambahannya dengan menebalkan dindingnya; bilik yang tebal dan kaku itu akhirnya melampaui pasokan koronernya dan terisi dengan buruk, lalu gagal.

Latihan 17.12 ★★★

“Jantung adalah sebuah pompa yang mengatur dirinya sendiri dan hanya disetel oleh sistem sarafnya.” Bahaslah, dengan membedakan apa yang diberikan keotomatisannya, hukum Frank–Starling, dan saraf otonomnya masing-masing, serta apa yang dapat dan tidak dapat dikerjakan sebuah jantung yang dicangkokkan — yang tidak memiliki saraf.

Solusi

Solusi Latihan 17.12.

Keotomatisannya memberikan sebuah denyut tanpa masukan apa pun; hukum Starlingnya menyerasikan keluarannya dengan kembaliannya dan mengimbangkan kedua biliknya tanpa masukan apa pun; saraf dan adrenalinnya hanya menetapkan laju dan daya kerut di sekitar inti yang mengatur dirinya sendiri itu. Sebuah jantung yang dicangkokkan berdenyut (pada kira-kira 100, tanpa tonus vagus), menyetel volume sekuncupnya kepada pengisiannya, dan dapat menaikkan keluarannya ketika berolahraga lewat mekanisme Starlingnya dan lewat adrenalin yang beredar — tetapi perlahan, dan kurang daripada jantung yang bersaraf.

17.5 Soal: Sebuah Jantung di Bawah Beban

Soal 17.1

Soal akhir pekan — satu jantung diikuti dari istirahat sampai olahraga lalu masuk ke dalam penyakit: daurnya diukur waktunya, kerjanya dihitung, elektrokardiogramnya dibaca, tanggapan Starling dan kendali otonomnya dikuantifikasi, dan ongkos sebuah katup yang menyempit ditaksir, berakhir pada keluarannya ketika beristirahat dan ketika berolahraga, kerja tiap denyutnya, dan landaian melintasi stenosisnya

Datanya: ketika beristirahat, laju 70, volume akhir diastol $130\,\mathrm{mL}$ , akhir sistol $60\,\mathrm{mL}$ , tekanan semburan rerata $100\,\mathrm{mmHg}$ ( $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ ), tekanan aorta $120/80$ mmHg. Sistolnya berlangsung $0.3\,\mathrm{s}$ pada laju mana pun. Pacunya: hanyutan dari $-60\,\mathrm{mV}$ menuju $-40\,\mathrm{mV}$ , potensial aksi $0.15\,\mathrm{s}$ . Jantungnya menghabiskan $20\,\mathrm{J}$ tiap mililiter oksigen dengan daya guna mekanis $15\,\%$ ; darah koronernya membawa $0.2\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap mililiter dan jantungnya menyaripatikan $70\,\%$ darinya. Rapat massa darah $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ .

Bagian I — Daurnya ketika beristirahat.

Hitunglah volume sekuncupnya, fraksi semburannya, dan curah jantungnya.
Hitunglah lamanya satu daur dan lamanya diastolnya.
Hitunglah laju semburan reratanya selama sistolnya, dalam mililiter tiap detik, dan kelajuan rerata lewat sebuah katup aorta $3\,\mathrm{cm}^{2}$ .
Tekanan biliknya naik pada $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ selama kerutan isovolumetriknya, dari 10 menjadi $80\,\mathrm{mmHg}$ . Berapa lama fase itu berlangsung?
Hitunglah kerja satu denyutnya dan daya mekanis bilik kirinya.
Hitunglah daya seluruh jantungnya dan pemakaian oksigennya (kedua biliknya: ambillah yang kanan sebagai seperlima yang kiri).
Hitunglah aliran darah koroner yang dibutuhkan untuk memasok oksigen itu.

Bagian II — Pacu jantungnya dan jejaknya.

Laju hanyutan berapa ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) yang memberikan laju 70?
Saraf vagusnya dipotong: lajunya menjadi 100. Laju hanyutan berapa itu?
Hitunglah laju hanyutannya bagi laju 180 ketika berolahraga.
Pada EKG-nya ketika beristirahat, berikan selang R–R-nya, dan katakan apa yang dilambangkan gelombang P, QRS, dan T-nya.
Selang PR-nya $0.16\,\mathrm{s}$ ketika beristirahat. Panjangnya sebagian besar adalah tundaan nodus AV-nya: jelaskan apa yang dicapai tundaannya dan mengapa laju 180 menuntut nodusnya mempercepat diri juga.
EKG seorang pasien menunjukkan kompleks QRS tiap $1.5\,\mathrm{s}$ dengan gelombang P tiap $0.8\,\mathrm{s}$ , tanpa hubungan. Diagnosislah, berikan laju biliknya, dan katakan jaringan mana yang memacu biliknya.

Bagian III — Olahraga. Ketika berolahraga lajunya naik menjadi 180 dan saraf simpatisnya menaikkan daya kerutnya sehingga volume akhir sistolnya turun menjadi $30\,\mathrm{mL}$ ; kembalian venanya menaikkan volume akhir diastolnya menjadi $150\,\mathrm{mL}$ .

Hitunglah volume sekuncupnya, fraksi semburannya, dan keluarannya.
Hitunglah lamanya diastolnya pada 180 dan jelaskan mengapa lajunya tidak dapat naik jauh lebih tinggi secara berguna.
Hitunglah daya bilik kirinya pada tekanan semburan rerata $120\,\mathrm{mmHg}$ , dan pemakaian oksigen jantungnya.
Hitunglah aliran koroner yang dibutuhkan, lalu bandingkan dengan ketika beristirahat. Mengapa pemendekan diastolnya menjadi masalah baginya?
Tanpa saraf simpatisnya (sebuah jantung yang dicangkokkan) lajunya hanya naik perlahan, lewat adrenalin di dalam darahnya, dan daya kerutnya kurang. Ramalkan keluarannya pada menit pertama olahraganya, dengan memakai hukum Starling saja dengan pengisian yang sama.
Bagikan kenaikan keluarannya dari istirahat ke olahraga kepada ketiga sebabnya (laju, pengisian, daya kerut), dalam liter tiap menit masing-masingnya.

Bagian IV — Sebuah katup yang menyempit. Katup aortanya menyempit menjadi $1\,\mathrm{cm}^{2}$ .

Hitunglah kelajuan semburannya ketika beristirahat lewat katup yang menyempit itu.
Dengan memakai Bernoulli, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , hitunglah tekanan yang harus ditambahkan biliknya untuk mendorong darah lewatnya, dalam mmHg.
Hitung ulang keduanya ketika berolahraga.
Berapakah tekanan puncak biliknya pada tiap keadaannya agar tekanan aortanya tetap normal, dan dengan faktor berapa kerja tiap denyutnya naik ketika beristirahat?
Dinding biliknya menebal sebagai tanggapan. Jelaskan mengapa hal ini menolong dan mengapa ia akhirnya gagal (pikirkanlah pasokan koronernya dan pengisian diastolnya).
Nyatakan hasilnya: keluarannya ketika beristirahat dan ketika berolahraga, kerja tiap denyutnya ketika beristirahat, dan landaian melintasi katup yang menyempit itu ketika beristirahat dan ketika berolahraga.

Solusi

Solusi Soal 17.1.

1. $70\,\mathrm{mL}$ ; $70/130 = 54\,\%$ ; $70\times 70 = 4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 2. $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$ ; diastolnya $0.86 - 0.3 = 0.56\,\mathrm{s}$ . 3. $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 4. $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$ , kira-kira $50\,\mathrm{ms}$ . 5. $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$ . 6. Kedua biliknya $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$ ; pada $15\,\%$ , $8.7\,\mathrm{W}$ metabolis; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap detik, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 7. Dengan menyaripatikan $0.14\,\mathrm{mL}$ tiap mililiter darah: $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. Selangnya $0.86\,\mathrm{s}$ , waktu hanyutannya $0.71\,\mathrm{s}$ : $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 9. Selangnya $0.6\,\mathrm{s}$ , hanyutannya $0.45\,\mathrm{s}$ : $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 10. Selangnya $0.33\,\mathrm{s}$ , hanyutannya $0.18\,\mathrm{s}$ : $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ . 11. R–R $0.86\,\mathrm{s}$ ; P: depolarisasi serambi; QRS: depolarisasi bilik; T: repolarisasi bilik. 12. Tundaannya membiarkan serambinya mengosongkan diri ke dalam biliknya sebelum biliknya berkerut; pada 180 seluruh daurnya adalah $0.33\,\mathrm{s}$ , sehingga tundaan $0.16\,\mathrm{s}$ yang tak berubah akan menghabiskan separuhnya — saraf simpatisnya mempercepat penghantaran nodusnya juga. 13. Blok jantung lengkap: biliknya pada 40 tiap menit, dipacu oleh berkas atau serabut Purkinjenya, sedangkan serambinya pada 75 di bawah nodus sinoatriumnya. 14. $120\,\mathrm{mL}$ ; $120/150 = 80\,\%$ ; $120\times 180 = 21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$ : nyaris tanpa waktu untuk terisi; lebih cepat lagi dan volume sekuncupnya runtuh. 16. $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$ , $\times 3$ tiap detik: $5.7\,\mathrm{W}$ ; kedua biliknya $6.9\,\mathrm{W}$ ; metabolisnya $46\,\mathrm{W}$ ; oksigennya $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 17. $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , lima kali aliran ketika beristirahat, yang harus diantarkan dalam diastol yang menyusut menjadi sepersepuluh daurnya: arteriol koronernya harus melebar sampai batasnya. 18. Lajunya kira-kira 100 tanpa tonus vagus, volume akhir sistolnya tetap $60\,\mathrm{mL}$ : volume sekuncupnya $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$ , keluarannya $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 19. Lajunya sendiri ( $70 \to 180$ pada $70\,\mathrm{mL}$ , yakni $12.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ): $+7.7$ ; pengisiannya ( $20\,\mathrm{mL}$ lebih banyak pada 180): $+3.6$ ; daya kerutnya ( $30\,\mathrm{mL}$ lebih sedikit tersisa pada 180): $+5.4$ — dari 4.9 menjadi $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , ketiga sumbangannya berjumlah tepat $+16.7$ . 20. $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 21. $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$ , $22\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$ , $64\,\mathrm{mmHg}$ . 23. Puncaknya $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ ketika beristirahat, kira-kira $140 + 64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ ketika berolahraga; tekanan semburan reratanya ketika beristirahat naik dari 100 menjadi 122: kerja tiap denyutnya $\times 1.22$ . 24. Dinding yang lebih tebal membangkitkan gaya yang lebih besar dan menurunkan tegasan tiap serabutnya; tetapi bongkah yang harus dialiri bertambah sementara aliran koronernya, yang diperas dinding tebalnya pada sistolnya dan diberi diastol yang lebih pendek, tidak mengimbanginya, dan dinding yang tebal mengendur dengan buruk lalu terisi lebih sedikit: iskemia dan gagal jantung menyusul. 25. $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ketika beristirahat, $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ketika berolahraga; $0.93\,\mathrm{J}$ tiap denyut; landaiannya $22\,\mathrm{mmHg}$ ketika beristirahat dan $64\,\mathrm{mmHg}$ ketika berolahraga.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Ruang dan katup

Lihat semua 479 istilah di glosarium