Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

8Perkembangbiakan Seksual Mamalia

Sebutir sel telur manusia bergaris tengah sepersepuluh milimeter, sel terbesar di dalam tubuhnya; sebuah sel sperma adalah sebuah nukleus dengan baling-baling, satu dari tiga ratus juta yang dilepaskan sekaligus, dan dari jumlah itu beberapa lusin akan mencapai sel telurnya dan satu akan memasukinya. Dalam sepekan, sel telur yang telah dibuahi itu telah menjadi sebuah bola berongga yang membenamkan diri ke dalam dinding rahim lalu membangun, dari sel luarnya sendiri, sebuah organ — plasenta — dan lewat organ itu induknya akan menyuapinya selama sembilan bulan. Lalu ia lahir dan disuapi susu. Tiap mamalia melakukan hal ini; tidak ada hewan lain yang melakukan semuanya. Bab ini mengikuti gametnya sampai ke pembuahan, lembaganya sampai ke implantasi, dan organismenya melalui kehamilan, kelahiran, serta laktasi, lalu berakhir dengan bagaimana kedua kelaminnya dibuat.

8.1 Gonad dan gamet

Definisi 8.1 (Testis dan spermatogenesis)

Testis adalah sebuah massa tubulus seminiferus, seluruhnya beberapa ratus meter, yang dindingnya membuat sperma; di antara tubulusnya terletak sel Leydig, yang membuat testosteron. Di dalam dinding tubulusnya, spermatogonium pada tepi luarnya membelah secara mitosis, mempertahankan sebuah populasi punca dan mengirim sel ke arah dalam; sel itu tumbuh menjadi spermatosit primer, yang menjalani meiosis I (menjadi dua spermatosit sekunder) dan meiosis II (menjadi empat spermatid haploid); spermatidnya melepaskan sebagian besar sitoplasmanya, memadatkan nukleusnya, menumbuhkan sebuah flagelum, lalu menutupi nukleusnya dengan akrosom, sebuah vesikel enzim, sehingga menjadi spermatozoa yang dilepaskan ke dalam lumennya. Sel Sertoli yang besar merentangi dindingnya, mengasuh sel nutfahnya dan membentuk, lewat sambungan rapat di antaranya, sebuah sawar darah–testis yang menjauhkan sistem imun dari sel yang baru muncul pada masa akil balig. Seluruh rangkaiannya memakan kira-kira $64$ hari pada seorang pria dan menghasilkan sekitar $10^{8}$ sperma sehari sejak akil balig sampai usia tua. Sperma meninggalkan testisnya tanpa gerak lalu matang di dalam epididimis selama dua pekan.

Sebuah tubulus seminiferus dalam potongan melintang. Sel nutfahnya matang dari dinding luarnya (spermatogonium) ke arah dalam (spermatosit, spermatid, spermatozoa di dalam lumennya), disokong sel Sertoli; sel Leydig di antara tubulusnya membuat testosteron.

Kiri: tubulus seminiferus dalam potongan, sel nutfahnya berlapis dari dindingnya ke lumennya. Kanan: spermatozoa di bawah mikroskop elektron payaran, tudung akrosomnya terlihat pada kepalanya.

Definisi 8.2 (Ovarium dan oogenesis)

Oogenesis adalah cerminan spermatogenesis dalam hampir tiap seginya. Oogonium berlipat ganda hanya pada janinnya: saat lahir, seorang anak perempuan mengusung persediaan sekitar sejuta oosit primer, masing-masing terhenti pada profase I meiosisnya dan terbungkus satu lapis sel — sebuah folikel primordial — dan tidak pernah ada yang baru dibuat. Sejak akil balig, tiap bulan sekelompok folikelnya tumbuh: oositnya membesar, sel granulosa di sekelilingnya berlipat ganda menjadi beberapa lapis, sebuah teka luar terbentuk, sebuah rongga berisi cairan terbuka (folikel Graaf, bergaris tengah dua sentimeter), dan biasanya satu folikel saja yang mencapai ovulasi: oositnya, yang baru sekarang menyelesaikan meiosis I lalu terhenti lagi pada metafase II, dikeluarkan bersama lingkaran sel granulosanya ke dalam saluran telurnya. Folikel yang telah kosong menjadi korpus luteum, sebuah kelenjar progesteron sementara. Meiosis menghasilkan satu sel telur dan tiga badan kutub yang sangat kecil — seluruh sitoplasmanya jatuh ke satu sel — dan meiosis II baru diselesaikan kalau sebuah sperma masuk. Dari sejuta oositnya, sekitar $400$ diovulasikan seumur hidup; sisanya merosot (atresia), dan ketika persediaannya habis, sekitar umur lima puluh, daurnya berhenti: itulah menopause.

Kedua gametogenesisnya dalam waktu. Oosit seluruhnya dibuat sebelum lahir lalu dilepaskan satu demi satu dari persediaan yang berhingga; sperma dibuat sinambung dari sel punca sepanjang hidup dewasanya.

Sebutir oosit yang telah diovulasikan: selnya, mantel beningnya (zona pelusida), dan awan sel granulosa yang meninggalkan folikelnya bersamanya.

8.2 Pembuahan

Proposisi 8.3 (Langkah-langkah pembuahan)

Sperma yang disimpankan di dalam vagina — sekitar $3\times 10^{8}$ — melintasi lendir serviksnya, disapu naik menyusuri rahim oleh kerutan rahimnya, dan beberapa ratus mencapai ampula saluran telurnya dalam waktu sejam, dan di situ sel telurnya menunggu sehari. Dalam perjalanannya, spermanya menjalani kapasitasi: sekresi saluran betinanya melucuti protein pelapis membrannya lalu menjadikannya sangat giat. Pada sel telurnya, sebuah sperma mendorong lewat sel granulosanya, mengikat sebuah glikoprotein zona pelusida, lalu menjalani reaksi akrosom, dan melepaskan enzim yang mencerna sebuah jalan menembus zonanya; membrannya melebur dengan membran sel telurnya, dan nukleus spermanya masuk. Sel telurnya menanggapinya dalam hitungan detik: kalsium menyapu melintasinya, dan butiran korteksnya melepaskan enzim yang mengeraskan zonanya serta melucuti reseptor spermanya — itulah reaksi korteks, yakni penghadang polispermi. Sel telurnya lalu menyelesaikan meiosis II, melepaskan badan kutub kedua, dan kedua pronukleus haploidnya mereplikasi DNA-nya, mendekat, lalu memasuki mitosis pertamanya: zigotnya berumur sehari. Kekhususan spesiesnya terletak pada protein zonanya, dan itulah sebabnya sperma mencit tidak memasuki sel telur manusia.

Bukti eksperimental. Edwards dan Steptoe (1978) membuahi sebutir oosit manusia, yang diambil dari ovariumnya sesaat sebelum ovulasi, dengan sperma terkapasitasi di dalam cawan, membiakkan lembaganya sampai delapan sel, lalu mengembalikannya ke dalam rahim, dan di situ ia berimplantasi lalu lahir: itulah pembuahan di luar tubuh. Tiap langkah rangkaian di atas pertama-tama dipecahkan pada bulu babi laut dan mencit, tempat peleburannya, gelombang kalsiumnya, dan pelepasan butiran korteksnya dapat disaksikan; pada mencit, membuang satu glikoprotein zonanya (ZP2 atau ZP3) lewat mutasi meninggalkan sel telur yang tidak dapat diikat sperma. ∎

Teorema 8.4 (Mengapa satu sel telur membutuhkan berjuta sperma)

Kalau, dari $N$ sperma yang disimpankan, masing-masing mencapai permukaan sel telurnya secara bebas dengan peluang kecil $\pi$ , cacah yang tiba berdistribusi Poisson dengan purata $m = N\pi$ dan peluang bahwa sedikitnya satu tiba adalah

P = 1 - e^{-m}.

Dengan $N = 3\times 10^{8}$ dan $\pi \approx 10^{-8}$ , $m \approx 3$ dan $P \approx 0.95$ ; dengan $N = 2\times 10^{7}$ (ambang klinis cacah sperma yang rendah), $m = 0.2$ dan $P = 0.18$ . Aritmetika yang sama menunjukkan mengapa penghadang polispermi tak tergantikan: ketika $P$ tinggi, beberapa sperma tiba dalam selang beberapa detik satu sama lain, dan sel telur yang dimasuki dua sperma akan triploid lalu mati.

Bukti. Tiap spermanya adalah percobaan bebas dengan peluang berhasil $\pi$ ; cacah keberhasilannya binomial, yang bagi $N$ besar dan $\pi$ kecil berdistribusi Poisson dengan purata $N\pi$ . Peluang nol keberhasilan adalah $e^{-m}$ , sehingga peluang sedikitnya satu adalah $1 - e^{-m}$ ; peluang dua atau lebih adalah $1 - e^{-m}(1 + m)$ , kira-kira $0.8$ bagi $m = 3$ . ∎

Pembuahan dalam empat langkah: pengikatan pada zonanya, reaksi akrosom, peleburan dan gelombang kalsiumnya, serta reaksi korteks yang menutup sel telurnya bagi sperma lain sembari ia menyelesaikan meiosis.

8.3 Implantasi dan plasenta

Definisi 8.5 (Pembelahan, blastosista, implantasi)

Zigotnya membelah tiap dua belas sampai dua puluh jam tanpa tumbuh (pembelahan) sembari dipindahkan menyusuri saluran telurnya: dua sel, empat, delapan, sebuah bola padat berisi enam belas (morula), dan pada hari kelima sebuah blastosista berisi kira-kira seratus sel: sebuah lapisan luar, yaitu trofoblas, mengelilingi sebuah rongga, dengan segumpal sel di satu sisinya, yaitu massa sel dalam. Trofoblasnya akan membangun plasenta dan selaputnya; massa sel dalamnya akan menjadi lembaganya — dan, kalau diambil pada tahap ini, memberi sel punca lembaga. Pada hari keenam, blastosistanya menetas dari zonanya, melekat pada pelapis rahimnya, dan trofoblasnya menyerbunya: selnya melebur menjadi sebuah muka berinti banyak yang mencerna jaringan induknya lalu membuka kapiler induknya, sehingga pada hari kedua belas lembaganya terbenam di dalam dindingnya dan bermandi darah induknya. Inilah implantasi. Ia hanya berhasil di dalam rahim yang telah disiapkan progesteron, dalam sebuah jendela beberapa hari; kira-kira separuh dari semua pembuahan manusia gagal sebelum atau pada langkah ini, biasanya karena kekeliruan kromosom sel telurnya.

Sebuah blastosista pada hari kelima: trofoblas luarnya mengelilingi rongganya, dan massa sel dalamnya — lembaga masa depan — berada di satu sisinya.

Definisi 8.6 (Plasenta)

Plasenta adalah sebuah organ yang dibuat bersama-sama oleh lembaganya (korion, dari trofoblasnya) dan induknya (pelapis rahimnya). Vilus korion yang menyerupai jari, bercabang menjadi sebuah permukaan seluas sekitar $12\,\mathrm{m}^{2}$ pada akhir kehamilan, bergantung di dalam danau darah induknya yang diantarkan arteri rahimnya setengah liter tiap menit; di dalam tiap vilusnya mengalir kapiler janinnya, yang tersambung kepada janinnya lewat kedua arteri dan satu vena tali pusat. Kedua darahnya tidak pernah bercampur: keduanya dipisahkan dinding vilusnya, yaitu beberapa mikrometer trofoblas dan endotelium kapiler, dan menyeberanginya oksigen, $\mathrm{CO_2}$ , air, urea, serta molekul yang larut lemak berdifusi, glukosa dan asam amino diangkut pengangkut, dan antibodi induknya (IgG) diseberangkan reseptor, sehingga memberi bayinya kekebalan bulan-bulan pertamanya. Plasentanya juga sebuah kelenjar: sejak hari-hari pertama, trofoblasnya menyekresikan gonadotropin korion manusia (hCG), yang menjaga korpus luteumnya tetap membuat progesteron, dan sejak bulan ketiga plasentanya sendiri membuat progesteron dan estrogen yang mempertahankan kehamilannya (Bab 9). Ia, pada dasarnya, adalah sebuah paru-paru, sebuah usus, sebuah ginjal, dan sebuah kelenjar endokrin yang ditumbuhkan selama sembilan bulan lalu dibuang saat lahir.

Plasenta: vilus janinnya, yang mengusung kapiler janinnya, bergantung di dalam sebuah ruang yang terisi darah induknya dari arteri spiralnya. Kedua darahnya bertukar menyeberangi dinding vilusnya dan tidak pernah bercampur.

Teorema 8.7 (Pertukaran menyeberangi plasenta)

Sebuah gas yang menyeberangi membran berluas $A$ dan bertebal $d$ bergerak pada laju $J = K\,A\,\Delta P/d$ , dengan $\Delta P$ sebagai selisih tekanan parsialnya dan $K$ sebagai keterlewatan jaringannya. Bagi oksigen di dalam jaringan $K \approx 3 \times 10^{-8}\,\mathrm{mL}/(\mathrm{cm}\,\mathrm{min}\,\mathrm{mmHg})$ ; dengan $A = 12\,\mathrm{m}^{2}$ , $d = 3.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan $\Delta P = 20\,\mathrm{mmHg}$ (induknya $40\,\mathrm{mmHg}$ di dalam ruang antarvilusnya terhadap $20\,\mathrm{mmHg}$ di dalam arteri pusatnya), plasentanya dapat melewatkan kira-kira $200\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap menit, yaitu sekitar delapan kali $25\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ yang dipakai janin cukup bulan. Maka pemindahan oksigennya dibatasi bukan oleh difusinya melainkan oleh aliran darahnya; janinnya bekerja pada tekanan oksigen yang rendah lalu mengimbanginya dengan hemoglobin berdaya ikat lebih tinggi dan cacah sel darah merah yang lebih besar.

Bukti. Hukum Fick menyatakan bahwa fluksnya sebanding dengan landaiannya $\Delta P/d$ dan dengan luasnya; tetapan $K$ menyerap kelarutan dan koefisien difusi gasnya di dalam jaringan. Secara angka: $3\times 10^{-8}\times 1.2\times 10^{5}\times 20/(3.5\times 10^{-4}) = 206\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ dengan $A$ dalam $\mathrm{cm}^{2}$ dan $d$ dalam $\mathrm{cm}$ . Permintaan janinnya kira-kira $7\,\mathrm{mL}$ tiap kilogram tiap menit bagi $3.5\,\mathrm{kg}$ . ∎

8.4 Kehamilan, kelahiran, dan laktasi

Proposisi 8.8 (Kehamilan dan kelahiran)

Kehamilan berlangsung $20$ hari pada mencit, $280$ hari pada manusia, $660$ hari pada gajah — kira-kira sebagai pangkat seperempat massa tubuhnya, dengan primata yang lambat bagi ukurannya. Ia dipertahankan progesteron, yang menjaga otot rahimnya tetap tenang dan serviksnya tertutup. Kelahiran (partus) dipicu janinnya sendiri: kortisol adrenalnya, yang naik menjelang cukup bulan, mengalihkan plasentanya dari progesteron ke estrogen, yang memasangi rahimnya dengan reseptor oksitosin serta sambungan renggang lalu memulai pelepasan prostaglandin. Kemudian sebuah umpan balik positif mengambil alih: kepalanya menekan serviksnya, saraf inderanya mengisyaratkannya kepada hipotalamusnya, oksitosin dilepaskan dari hipofisis posteriornya, rahimnya berkerut, kepalanya menekan lebih keras; gelungnya meningkat sampai kelahirannya, dan sesudah itu rangsangannya berakhir lalu gelungnya berhenti — salah satu dari sedikit umpan balik positif dalam fisiologi, dan salah satu yang harus berakhir pada sebuah peristiwa. Plasentanya dilahirkan beberapa menit kemudian.

Bukti eksperimental. Ferguson (1941) menunjukkan pada kelinci bahwa merenggangkan serviksnya membangkitkan kerutan rahim dan bahwa memotong sumsum tulang belakangnya atau membuang hipofisis posteriornya meniadakan tanggapannya: sebuah refleks neuroendokrin dari serviks ke hipofisis ke rahim. Oksitosin, yang diisolasi dan disintesis du Vigneaud pada 1953, kini menjadi obat baku untuk mengimbas persalinan. ∎

Proposisi 8.9 (Laktasi)

Kelenjar susu, yaitu kelenjar keringat yang berubah bentuk, dibangun selama kehamilan oleh estrogen, progesteron, dan prolaktin tetapi ditahan dari menyekresi oleh progesteron; ketika plasentanya pergi, progesteronnya turun dan, di bawah prolaktin dari hipofisis anteriornya, alveolusnya mulai membuat susu. Dua refleks menjalankan prosesnya: mengisap merangsang pelepasan prolaktin (yang mempertahankan sintesisnya dan menekan ovulasinya) dan pelepasan oksitosin (yang mengerutkan sel di sekeliling alveolusnya lalu memancarkan susunya). Susu manusia mengusung kira-kira $7\,\%$ laktosa, $4\,\%$ lemak, $1\,\%$ protein, dan $2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mL}$ ; kolostrum hari-hari pertamanya kaya antibodi (IgA) yang melapisi usus bayinya. Seorang ibu membuat kira-kira $750\,\mathrm{mL}$ sehari, dengan ongkos sekitar $2.5\,\mathrm{MJ}$ — seperempat makanannya — selama berbulan-bulan; laktasi adalah bagian perkembangbiakan mamalia yang paling mahal dan bagian yang menamai kelasnya.

8.5 Membuat kedua kelaminnya

Proposisi 8.10 (Penentuan dan diferensiasi kelamin)

Sampai pekan keenam, sebuah lembaga manusia kelamin apa pun memiliki perlengkapan yang sama: sebuah gonad yang tak tentu, dua pasang saluran (Wolff dan Müller), dan alat kelamin luar yang netral. Gen SRY pada kromosom Y menyala di dalam gonadnya lalu mengubahnya menjadi sebuah testis; tanpanya gonadnya menjadi sebuah ovarium. Testis janinnya lalu mengerjakan dua hal: sel Sertolinya menyekresikan hormon anti-Müller, yang membuat saluran Müllernya menyusut, dan sel Leydignya menyekresikan testosteron, yang mempertahankan saluran Wolffnya (bakal epididimis, vas deferens, dan vesikula seminalis) dan, sesudah diubah menjadi dihidrotestosteron, membentuk alat kelamin luarnya menjadi penis dan skrotum. Tanpa kedua isyarat itu, saluran Wolffnya menyusut, saluran Müllernya menjadi saluran telur, rahim, dan vagina bagian atasnya, serta alat kelaminnya berkembang sebagai betina. Jalan betinanya adalah jalan yang ditempuh ketika tidak ada yang dikatakan: jalan jantannya harus dipaksakan secara aktif oleh testisnya, dan tiap langkah tempat pemaksaannya gagal — SRY yang mutan, sebuah reseptor hormon yang hilang — memberi individu XY dengan tubuh betina atau antara.

Bukti eksperimental. Jost (1947) membuang gonad janin kelinci di dalam rahimnya sebelum salurannya berdiferensiasi: janin yang dikebiri, kelamin kromosom apa pun, mengembangkan rahim, saluran telur, dan alat kelamin betina. Sebutir hablur testosteron yang ditanam pada janin yang dikebiri mempertahankan saluran Wolffnya pada sisi itu tetapi tidak membuang saluran Müllernya; sebuah testis janin yang dicangkokkan mengerjakan keduanya, pada sisinya sendiri: testisnya pastilah membuat sebuah faktor kedua, yang saat itu belum dikenal, untuk menekan saluran betinanya, yang tiga puluh tahun kemudian dikenali sebagai hormon anti-Müller. Kemudian pengaruh pembalik kelamin dari sekeping kecil kromosom Y memakukan sakelarnya pada SRY (1990), dan seekor mencit yang dibuat XX dengan gen Sry saja berkembang sebagai jantan. ∎

Diferensiasi kelamin: testisnya, yang dibuat SRY, memaksakan jalan jantannya dengan dua hormon; tanpa keduanya tubuhnya berkembang sebagai betina. — Diferensiasi kelamin: testisnya, yang dibuat *SRY*, memaksakan jalan jantannya dengan dua hormon; tanpa keduanya tubuhnya berkembang sebagai betina.

8.6 Latihan

Latihan 8.1 ★

Bandingkanlah spermatogenesis dan oogenesis: kapan sel puncanya membelah, berapa gamet yang dihasilkan satu meiosis, berapa lama sebuah gamet dibuat, di mana penghentiannya, dan berapa gamet yang dihasilkan seumur hidup.

Solusi

Solusi Latihan 8.1.

Spermatogonium membelah sejak akil balig seumur hidup; oogonium hanya pada janinnya. Satu meiosis memberi empat sperma tetapi hanya satu sel telur (dan tiga badan kutub). Sebuah sperma memakan kira-kira 64 hari ditambah dua pekan pematangan; sebutir sel telur terhenti pada profase I sejak sebelum lahir sampai bulan ovulasinya — berpuluh tahun — lalu terhenti lagi pada metafase II sampai pembuahannya. Seorang pria membuat $10^{8}$ sperma sehari, sekitar $10^{12}$ seumur hidup; seorang perempuan mengovulasikan kira-kira 400 sel telur.

Latihan 8.2 ★

Daftarkan langkah pembuahan dari tibanya sebuah sperma pada zonanya sampai mitosis pertamanya, lalu katakan langkah mana yang menghadang polispermi.

Solusi

Solusi Latihan 8.2.

Pengikatan pada zona pelusidanya; reaksi akrosom dan pencernaan sebuah jalan; peleburan membrannya dan masuknya nukleus spermanya; gelombang kalsium dan reaksi korteks (pengerasan zonanya, hilangnya reseptornya: penghadang polispermi); penyelesaian meiosis II dan pengeluaran badan kutub kedua; pembentukan kedua pronukleusnya, replikasi DNA-nya, mitosis pertamanya.

Latihan 8.3 ★

Sebutkan kedua populasi sel blastosistanya dan nasib masing-masingnya. Pada hari keberapa implantasinya mulai, dan hormon apa yang pastilah telah menyiapkan rahimnya?

Solusi

Solusi Latihan 8.3.

Trofoblas (lapisan luarnya) membuat plasenta dan selaputnya; massa sel dalamnya membuat lembaganya. Implantasinya mulai pada hari ke-6 sampai ke-7 sesudah pembuahan, di dalam pelapis rahim yang telah disiapkan progesteron dari korpus luteumnya.

Latihan 8.4 ★

Bagi tiap hal berikut, katakan apakah ia menyeberangi plasentanya dan bagaimana: oksigen, glukosa, sel darah merah induknya, antibodi IgG, urea, alkohol, sebagian besar bakteri.

Solusi

Solusi Latihan 8.4.

Oksigen: difusi. Glukosa: pengangkutan terbantu. Sel darah merah induknya: tidak menyeberang (kedua darahnya tidak pernah bercampur). IgG: pengangkutan berperantara reseptor. Urea: difusi, dari janinnya ke induknya. Alkohol: berdifusi bebas. Bakteri: sebagian besar tidak menyeberang (sebagian, seperti sifilis dan listeria, menyeberang).

Latihan 8.5 ★★

Dengan $\pi = 10^{-8}$ tiap spermanya, hitunglah peluang pembuahan bagi cacah sperma $3\times 10^{8}$ , $10^{8}$ , $4\times 10^{7}$ , dan $10^{7}$ . Pada cacah berapa ia turun di bawah separuh? Apa yang dikatakannya tentang bentuk tanggapan kesuburan terhadap takaran cacah spermanya?

Solusi

Solusi Latihan 8.5.

$m = 3, 1, 0.4, 0.1$ : $P = 0.95, 0.63, 0.33, 0.095$ . Di bawah separuh ketika $m < \ln 2 = 0.69$ , yakni di bawah $7\times 10^{7}$ sperma. Kurvanya menjenuh: di atas kira-kira $10^{8}$ , sperma tambahan hampir tidak menambah apa pun, dan di bawahnya kesuburannya turun nyaris sebanding dengan cacahnya.

Latihan 8.6 ★★

Seorang anak perempuan lahir dengan $10^{6}$ oosit, memiliki $300\,000$ pada masa akil balig (umur 13) dan kira-kira $1000$ pada umur 50, sesudah mengovulasikan $400$ . Hitunglah purata laju atresianya (oosit yang hilang tiap hari) sebelum dan sesudah akil balignya, lalu bandingkan dengan laju ovulasinya.

Solusi

Solusi Latihan 8.6.

Sebelum akil balig: $7\times 10^{5}$ hilang dalam 13 tahun ( $4750$ hari): kira-kira 150 tiap hari. Sesudahnya: $299\,000$ hilang dalam 37 tahun ( $13\,500$ hari): 22 tiap hari; ovulasinya $400/13\,500 = 0.03$ tiap hari. Atresianya melampaui ovulasinya tujuh ratus banding satu; persediaannya habis bukan karena diovulasikan melainkan karena mati.

Latihan 8.7 ★★

Hemoglobin janin memiliki tekanan setengah jenuh $P_{50} = 19\,\mathrm{mmHg}$ , hemoglobin dewasa $27\,\mathrm{mmHg}$ ; ambillah kejenuhannya sebagai $S = P^{n}/(P_{50}^{n} + P^{n})$ dengan $n = 2.7$ . Hitunglah kedua kejenuhannya pada $30\,\mathrm{mmHg}$ , yaitu tekanan di dalam vena pusatnya, lalu jelaskan keunggulannya.

Solusi

Solusi Latihan 8.7.

Dewasanya: $(30/27)^{2.7} = 1.33$ , $S = 1.33/2.33 = 0.57$ . Janinnya: $(30/19)^{2.7} = 3.4$ , $S = 3.4/4.4 = 0.77$ . Pada tekanan rendah plasentanya, darah janinnya memuat oksigen seperlima lebih banyak daripada darah orang dewasa, lalu melepaskannya di dalam jaringan pada tekanan yang membuat hemoglobin dewasa sudah separuh kosong.

Latihan 8.8 ★★

hCG muncul di dalam darah induknya pada implantasi (hari ke-7 sesudah pembuahan) pada kira-kira $1\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ lalu berlipat dua tiap dua hari; sebuah uji kehamilan mengesan $25\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ . Pada hari keberapa sesudah pembuahan ujinya menjadi positif? Pada hari keberapa sesudah haid terakhirnya (ovulasi pada hari ke-14)?

Solusi

Solusi Latihan 8.8.

$2^{k} = 25$ : $k = 4.6$ kali pelipatduaan, yaitu $9.3\,\mathrm{d}$ : hari ke-16 sampai ke-17 sesudah pembuahan; hari ke-30 sampai ke-31 sesudah haid terakhirnya — kira-kira hari haidnya terlewat.

Latihan 8.9 ★★

Hitunglah kembali pemindahan oksigen plasenta pada teoremanya bagi sebuah plasenta seluas $6\,\mathrm{m}^{2}$ dengan dinding vilus setebal $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , seperti pada sebagian patologi, lalu bandingkan dengan permintaan janinnya. Apa yang terjadi pada janinnya?

Solusi

Solusi Latihan 8.9.

$3\times 10^{-8}\times 6\times 10^{4}\times 20/10^{-3} = 36\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ terhadap permintaan $25\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : marjinnya turun dari delapan menjadi satu setengah; janinnya menjadi kekurangan oksigen di bawah beban tambahan apa pun, tumbuh lambat, dan mungkin perlu dilahirkan lebih awal.

Latihan 8.10 ★★★

Ramalkanlah sistem saluran dan alat kelamin luar: (a) sebuah janin XY yang selnya tidak memiliki reseptor testosteron; (b) sebuah janin XY yang tidak memiliki hormon anti-Müller; (c) sebuah janin XX yang terpapar testosteron tinggi dari adrenalnya; (d) sebuah janin XX yang mengusung SRY pada sebuah kromosom X. Jelaskan masing-masingnya dari hasil Jost.

Solusi

Solusi Latihan 8.10.

(a) Testisnya terbentuk lalu menyekresikan kedua hormonnya; AMH-nya menghapus saluran Müllernya, tetapi testosteronnya tak dapat bekerja: saluran Wolffnya menyusut dan alat kelamin luarnya betina — seorang perempuan dengan testis dan tanpa rahim. (b) Testosteronnya bekerja, AMH-nya tidak: seorang jantan dengan epididimis, vas deferens, dan alat kelamin jantan, ditambah sebuah rahim dan saluran telur. (c) Ovarium dan turunan Müllernya (tanpa testis, tanpa AMH); androgen adrenalnya menjantankan alat kelamin luarnya sampai taraf yang berbeda-beda. (d) SRY membuat testis, yang memaksakan jalan jantannya: seorang pria dengan dua kromosom X, mandul karena gen Y spermatogenesisnya tidak ada.

Latihan 8.11 ★★★

Kembar identik muncul ketika satu lembaga terbelah. Kalau ia terbelah sebelum hari ke-3, kembarnya memiliki plasenta dan kantung terpisah; antara hari ke-4 dan ke-8, satu plasenta dan dua kantung; antara hari ke-8 dan ke-13, satu plasenta dan satu kantung; lebih lambat lagi, keduanya menyatu. Pada sederet kembar identik, $30\,\%$ memiliki plasenta terpisah, $68\,\%$ satu plasenta dan dua kantung, $2\,\%$ satu kantung. Simpulkanlah tahap perkembangan mana yang paling sering terbelah, lalu jelaskan dari segi blastosistanya struktur mana yang dibagi pada tiap kasusnya.

Solusi

Solusi Latihan 8.11.

Yang paling lazim ( $68\,\%$ ) adalah pembelahan hari ke-4 sampai ke-8: sesudah trofoblasnya terbentuk (sehingga satu plasenta) tetapi sebelum amnionnya (sehingga dua kantung). Sebelum hari ke-3 tiap belahannya membuat trofoblasnya sendiri, sehingga dua plasenta ( $30\,\%$ ); sesudah hari ke-8 amnionnya sudah diletakkan dan dibagi bersama ( $2\,\%$ ). Membelah massa sel dalamnya sesudah trofoblasnya terpancang jelas merupakan peristiwa yang paling mudah.

Latihan 8.12 ★★★

Marsupial melahirkan sesudah beberapa pekan seekor anak sebesar kacang yang menyelesaikan pertumbuhannya pada sebuah puting di dalam kantungnya; mamalia berplasenta hamil lama lalu melahirkan seekor anak yang besar. Bandingkanlah kedua siasatnya dari segi ongkos induknya, risikonya, dan kesanggupan induknya meninggalkan anaknya pada musim yang buruk, lalu usulkan mengapa mamalia berplasenta telah menggeser marsupial di tiap benua kecuali Australia.

Solusi

Solusi Latihan 8.12.

Seekor marsupial menanamkan sedikit sebelum kelahirannya: kehamilan yang pendek, seekor anak yang mungil, dan sebuah laktasi yang dapat dipotong pendek dengan menjatuhkan anak kantungnya kalau kekeringan datang, sehingga risiko induknya tiap upayanya rendah dan ia dapat mencoba lagi seketika. Seekor mamalia berplasenta menanamkan banyak pada kehamilan yang panjang dengan seekor anak yang besar dan berkembang baik yang bertahan hidup lebih baik saat lahir, dengan ongkos seekor induk yang terikat berbulan-bulan dan rentan selama itu. Di lingkungan yang produktif dan teramalkan, kebertahanan anak mamalia berplasenta yang lebih tinggi menang; iklim Australia yang tak menentu mengganjar pilihan marsupial untuk meninggalkan anaknya, dan keterpencilannya menahan mamalia berplasenta di luar sampai baru-baru ini.

8.7 Soal: Sebuah Kehamilan dalam Angka

Soal 8.1

Soal akhir pekan — sebuah kehamilan manusia diikuti dari spermanya sampai susunya, melalui peluang pembuahannya, waktu implantasinya dan hormonnya, kesanggupan pertukaran plasentanya, serta ongkos energi kehamilan dan laktasinya, berakhir pada peluang pembuahannya, hari ujinya menjadi positif, marjin oksigen plasentanya, dan ongkos susu sehari

Datanya: $3\times 10^{8}$ sperma tiap ejakulat, masing-masing mencapai sel telurnya dengan peluang $10^{-8}$ ; spermanya berenang pada $50\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; ampulanya $15\,\mathrm{cm}$ dari serviksnya. hCG pada implantasi (hari ke-7) $1\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ , berlipat dua tiap $2\,\mathrm{d}$ , ambang ujinya $25\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ . Plasenta pada cukup bulan: $12\,\mathrm{m}^{2}$ , dindingnya $3.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $K_{\mathrm{O_2}} = 3 \times 10^{-8}\,\mathrm{mL}/(\mathrm{cm}\,\mathrm{min}\,\mathrm{mmHg})$ , $\Delta P = 20\,\mathrm{mmHg}$ ; janinnya $3.5\,\mathrm{kg}$ memakai $7\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap kilogram tiap menit; aliran darah plasenta induknya $500\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ mengusung $0.16\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap mililiter darah. Glukosanya: janinnya memakai $5\,\mathrm{mg}$ tiap kilogram tiap menit; darah induknya $0.9\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Susunya: $750\,\mathrm{mL}/\mathrm{d}$ pada $2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mL}$ , dibuat pada efisiensi $80\,\%$ ; bayinya bertambah $30\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ jaringan pada $6\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ yang tertimbun dan membelanjakan $300\,\mathrm{kJ}/\mathrm{kg}/\mathrm{d}$ untuk pemeliharaan pada $4\,\mathrm{kg}$ .

Bagian I — Pembuahannya.

Hitunglah purata cacah sperma yang mencapai sel telurnya dan peluang pembuahannya.
Hitunglah peluang bahwa dua atau lebih mencapainya, lalu katakan apa yang akan terjadi tanpa reaksi korteksnya.
Berapa lama sebuah sperma berenang sampai ke ampulanya? Sperma ditemukan di situ dalam $30\,\mathrm{min}$ : apa yang membawanya?
Hanya beberapa ratus sperma yang mencapai ampulanya. Berapa bagian ejakulatnya itu, dan di mana yang lain hilang?
Sebutir sel telur dapat dibuahi selama kira-kira sehari, dan sperma bertahan kira-kira tiga hari di dalam salurannya. Selama berapa hari daurnya persetubuhan dapat menyebabkan kehamilan?
Cacah sperma seorang pria turun menjadi $5\times 10^{7}$ . Hitunglah kembali peluang pembuahannya tiap daurnya, dan harapan cacah daur sampai kehamilannya (hukum geometrik).
Jelaskan mengapa sel telurnya, dan bukan spermanya, yang menyediakan mitokondria lembaganya.

Bagian II — Implantasi dan hormonnya.

Berapa pembelahan yang telah terjadi pada hari ke-5 kalau masing-masing memakan $16\,\mathrm{h}$ ? Berapa sel?
Pada hari keberapa sesudah pembuahan hCG-nya mencapai ambang ujinya? Sesudah haid terakhirnya (ovulasi pada hari ke-14)?
Mengapa hCG harus muncul dalam beberapa hari sesudah implantasi? Apa yang terjadi pada korpus luteumnya, dan pada kehamilannya, kalau ia tidak muncul?
hCG memuncak mendekati $1 \times 10^{5}\,\mathrm{IU}/\mathrm{L}$ sekitar pekan ke-10 lalu turun. Berapa kali pelipatduaan dari implantasinya itu, dan mengapa ia dapat turun sesudahnya tanpa kehilangan kehamilannya?
Separuh pembuahannya hilang sebelum atau pada implantasi, sebagian besar dari sel telur yang aneuploid. Jelaskan mengapa aneuploidi lebih lazim pada sel telur daripada pada sperma, dengan memakai garis waktu oogenesisnya.
Kembar: sebuah lembaga yang terbelah pada hari ke-6. Nyatakan apakah kembarnya berbagi plasenta dan kantung ketubannya.

Bagian III — Plasentanya.

Hitunglah pemindahan oksigen difusif maksimalnya.
Hitunglah permintaan oksigen janinnya dan marjin difusinya.
Hitunglah oksigen yang diantarkan aliran darah induknya tiap menit kepada plasentanya. Berapa bagiannya yang harus disarikan untuk memenuhi permintaannya?
Hitunglah permintaan glukosa janinnya dalam gram tiap hari, dan volume darah induknya yang memuatnya. Bandingkan dengan aliran plasenta harian induknya.
Darah janinnya meninggalkan plasentanya pada $30\,\mathrm{mmHg}$ oksigen. Mengapa ia tidak tercekik pada tekanan yang akan membuat orang dewasa pingsan?
Sebutkan dua hal yang dikerjakan plasentanya yang tidak dapat dikerjakan organ lembaga lain pada saat itu, dan satu hal yang tidak dapat dikerjakannya.

Bagian IV — Kelahiran dan susunya.

Perikanlah umpan balik positif persalinannya lalu jelaskan mengapa ia tidak lepas kendali sebelum cukup bulan.
Hitunglah energi susu sehari dan energi yang dibelanjakan induknya untuk membuatnya.
Hitunglah neraca energi harian bayinya (pertumbuhan ditambah pemeliharaan) lalu bandingkan dengan susu yang dipasoknya.
Hitunglah seluruh ongkos energi induknya bagi sembilan bulan laktasi, lalu bandingkan dengan ongkos $300\,\mathrm{MJ}$ kehamilannya sendiri.
Jelaskan mengapa mengisap menunda kembalinya ovulasi, dan mengapa hal itu berarti pada populasi tanpa kontrasepsi.
Nyatakan hasilnya: peluang pembuahannya, hari ujinya menjadi positif, marjin oksigen plasentanya, dan ongkos susu sehari.

Solusi

Solusi Soal 8.1.

1. $m = 3\times 10^{8}\times 10^{-8} = 3$ ; $P = 1 - e^{-3} = 0.95$ . 2. $1 - e^{-3}(1 + 3) = 0.80$ : tanpa penghadangnya, empat dari lima pembuahannya akan polispermik dan lembaganya triploid. 3. $0.15/5\times 10^{-5} = 3000\,\mathrm{s}$ , yaitu lima puluh menit; kerutan rahim dan saluran telurnya yang membawanya. 4. $300/3\times 10^{8} = 10^{-6}$ : hilang di dalam vagina yang asam, di dalam lendir serviksnya, kepada fagosit di dalam rahimnya, dan di dalam saluran telur yang keliru. 5. Dari tiga hari sebelum ovulasi sampai satu hari sesudahnya: kira-kira empat hari. 6. $m = 0.5$ , $P = 0.39$ ; harapan cacah daurnya $1/P = 2.5$ . 7. Mitokondria spermanya yang sedikit, di dalam bagian tengahnya, ditandai lalu dimusnahkan sesudah masuk; sel telurnya mengusung seratus ribu. 8. $120/16 = 7.5$ : tujuh pembelahan, $2^{7} = 128$ sel — kira-kira seratus. 9. $\log_2 25 = 4.6$ kali pelipatduaan, yaitu $9.3\,\mathrm{d}$ : hari ke-16 sampai ke-17; hari ke-30 sampai ke-31 sesudah haidnya. 10. Korpus luteumnya menyusut kira-kira dua belas hari sesudah ovulasi kecuali kalau hCG menyelamatkannya; tanpanya progesteronnya turun, pelapisnya luruh, dan lembaganya hilang bersama haidnya. 11. $\log_2 10^{5} = 16.6$ kali pelipatduaan; pada pekan ke-10 plasentanya membuat progesteronnya sendiri dan korpus luteumnya tidak lagi dibutuhkan. 12. Sel telur duduk pada profase I berpuluh tahun dan kohesin yang menahan bivalennya melapuk, sehingga kegagalan pemisahan pada meiosis I naik tajam dengan umur induknya; sperma dibuat segar dalam dua bulan. 13. Sesudah trofoblasnya (hari ke-5) dan sebelum amnionnya (hari ke-8): satu plasenta, dua kantung. 14. $3\times 10^{-8}\times 1.2\times 10^{5}\times 20/3.5\times 10^{-4} = 206\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 15. $7\times 3.5 = 24.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : marjin delapan kali. 16. $500\times 0.16 = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; penyariannya $24.5/80 = 31\,\%$ . 17. $5\times 3.5\times 1440 = 25\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ ; termuat di dalam $28\,\mathrm{L}$ darah induknya; aliran hariannya $720\,\mathrm{L}$ : janinnya mengambil kira-kira $4\,\%$ glukosa yang lewat. 18. Hemoglobin janinnya $77\,\%$ jenuh pada $30\,\mathrm{mmHg}$ , janinnya memiliki lebih banyak sel darah merah dan keluaran jantung yang tinggi, dan jaringannya teradaptasi bekerja pada tekanan rendah — ia hidup, pada dasarnya, di puncak Everest. 19. Pertukaran gas tanpa paru-paru yang bekerja, nutrisi dan pengeluaran tanpa usus atau ginjal yang bekerja, serta hormon yang mempertahankan kehamilannya; ia tidak dapat menahan tiap racun — alkohol, nikotin, dan sebagian virus menyeberang. 20. Regangan serviks $\to$ hipotalamus $\to$ oksitosin $\to$ kerutan $\to$ regangan yang lebih besar, sampai kelahirannya membuang rangsangannya. Sebelum cukup bulan, rahim yang didominasi progesteron memiliki sedikit reseptor oksitosin dan tanpa sambungan renggang, sehingga kerutannya tidak menyebar dan gelungnya tidak dapat menutup. 21. $750\times 2.9 = 2.2\,\mathrm{MJ}$ ; ongkosnya $2.2/0.8 = 2.7\,\mathrm{MJ}$ . 22. Pertumbuhannya $30\times 6 = 0.18\,\mathrm{MJ}$ , pemeliharaannya $300\times 4 = 1.2\,\mathrm{MJ}$ : seluruhnya $1.4\,\mathrm{MJ}$ , kira-kira dua pertiga energi susunya; sisanya masuk ke kegiatan, kehangatan, dan kehilangan. 23. $270\times 2.7 = 730\,\mathrm{MJ}$ , yaitu dua setengah kali kehamilannya. 24. Mengisap menaikkan prolaktin lalu menekan pelepasan berdenyut hormon yang menggerakkan ovulasi, sehingga ovulasinya baru kembali berbulan-bulan kemudian; tanpa kontrasepsi hal ini merenggangkan kelahirannya dua sampai tiga tahun. 25. $P = 0.95$ ; ujinya positif pada hari ke-17 sesudah pembuahan (hari ke-31 daurnya); marjin oksigennya delapan kali; susu sehari memakan ongkos $2.7\,\mathrm{MJ}$ bagi induknya.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium