Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

16Darah dan Sistem Peredaran

Pada tahun 1628 William Harvey mengerjakan sebuah hitungan. Jantung, menurut taksirannya, memuat kira-kira dua auns darah dan berdenyut tujuh puluh kali tiap menit; sekalipun hanya sebagian kecil dari itu yang diusir tiap denyutnya, jantungnya akan memompa dalam sejam beberapa kali berat seluruh tubuhnya. Darahnya tidak mungkin dibuat lalu dihabiskan dengan laju itu, seperti yang diajarkan Galenus selama empat belas abad; ia pasti berputar dan berputar. Lalu ia menunjukkannya: ikatkan seutas tali pada lengannya, maka vena di bawah talinya menggembung, bukan yang di atasnya; tekanlah darah di dalam sebuah vena menuju tangannya, melewati sebuah katup, dan ia tidak akan mau lewat. Darahnya dipompa keluar lewat arteri, kembali lewat vena, dan seluruh lima liternya melewati jantungnya tiap menit. Bab ini membahas sistem tertutup itu — apa darahnya itu, bagaimana ia dirutekan, fisika alirannya lewat pembuluh dari aorta sampai sebuah kapiler, dan pertukaran, di dalam kapilernya, yang menjadi tujuan semuanya itu.

16.1 Darah

Definisi 16.1 (Susunan darah)

Darah adalah jaringan yang tersuspensi: kira-kira $5\,\mathrm{L}$ pada seorang dewasa, $7\,\%$ massa tubuhnya. Diputar sampai mengendap, ia memisah menjadi plasma ( $55\,\%$ : air, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ protein — albumin, globulin, fibrinogen — beserta garam, gula, lipid, gas, dan hormon yang ia bawa) dan sel ( $45\,\%$ , yaitu hematokrit): sel darah merah ( $5\times 10^{12}$ tiap liter, cakram bikonkaf $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ tanpa nukleus, masing-masing terjejali $280$ juta molekul hemoglobin, hidup 120 hari dan dibuat di dalam sumsum sebanyak dua juta tiap detik), sel darah putih ( $7\times 10^{9}$ tiap liter: neutrofil, limfosit, monosit, eosinofil, basofil, yaitu lengan kekebalan yang bergerak), dan keping darah ( $3\times 10^{11}$ tiap liter, serpihan sel sumsum yang menyumbat luka dan memulai pembekuan). Sel darah merahnya membawa oksigen — $200\,\mathrm{mL}$ tiap liter darah pada kejenuhan penuh, tujuh puluh kali yang dilarutkan air — dan plasmanya membawa segala yang lain, termasuk $20\,\%$ $\mathrm{CO_2}$ yang tidak berada di dalam selnya, panas ototnya menuju kulitnya, dan hormon Bab 19 menuju sasarannya. Darah juga merupakan larutan di bawah tekanan onkotik: proteinnya, yang tidak dapat meninggalkan kapilernya, menahan kira-kira $25\,\mathrm{mmHg}$ tarikan osmosis, dan tarikan itulah yang menjaga plasmanya tetap di dalam pembuluhnya.

Sebuah sel darah merah, sebuah keping darah, dan sebuah sel darah putih (sebuah limfosit) di bawah mikroskop elektron payar: ketiga komponen berupa sel dari darahnya, digambar pada skala yang sama.

Proposisi 16.2 (Hemostasis)

Sebuah pembuluh yang tersayat ditutup dalam tiga langkah dalam hitungan menit. Pembuluhnya menyempit; keping darahnya melekat pada kolagen yang tersingkap, melepaskan isyarat yang merekrut dan mengaktifkan lebih banyak keping darah, lalu membentuk sebuah sumbat; dan sebuah riam protease plasma, yang masing-masing mengaktifkan yang berikutnya (selusin faktor pembekuan, kebanyakan dibuat di dalam hati, beberapa memerlukan vitamin K), mengubah fibrinogen menjadi fibrin yang tak larut, yang benangnya menganyam sumbatnya menjadi sebuah beku darah. Sebuah riam memperkuat: setitik pemicunya (faktor jaringan dari dinding yang rusak) berakhir pada berpuluh gram fibrin. Ia juga harus dibendung: antikoagulan di dalam plasmanya (antitrombin, protein C) dan pada endotelium yang utuh mengurung beku darahnya pada lukanya, dan sebuah sistem kedua, fibrinolisis, melarutkannya ketika pembuluhnya sembuh. Hemofilia adalah kekurangan satu faktor; sebuah trombosis adalah beku darah di tempat yang tidak menginginkannya, dan penyebab kematian terbesar di negeri yang kaya adalah sebuah beku darah di dalam arteri jantung atau otak.

16.2 Rangkaian

Definisi 16.3 (Terbuka dan tertutup, tunggal dan ganda)

Pada sebuah peredaran terbuka (serangga, kebanyakan moluska) sebuah jantung memompa darah ke dalam sebuah rongga tubuh, tempat darah itu memandikan organnya secara langsung lalu kembali pada tekanan yang rendah; alirannya lambat dan buruk arahnya, dan serangga telah memisahkan soal gasnya dari darahnya dengan memipakan udara langsung ke jaringannya. Pada sebuah peredaran tertutup (anelida, sefalopoda, vertebrata) darahnya tetap berada di dalam pembuluh dan didorong lewat kapiler dengan tekanan, sehingga pembagiannya dapat dikendalikan organ demi organ. Ikan memiliki satu rangkaian tunggal: jantung $\to$ insang $\to$ tubuh $\to$ jantung, sehingga darahnya mencapai jaringannya pada tekanan rendah yang tersisa setelah kapiler insangnya. Mamalia dan burung memiliki rangkaian ganda: jantung kanannya menggerakkan peredaran paru (paru-paru, tekanan rendah, $25\,\mathrm{mmHg}$ sistolik) dan jantung kirinya, setelah darahnya kembali, menggerakkan peredaran sistemik (tubuh, tekanan tinggi, $120\,\mathrm{mmHg}$ ); kedua pompanya terpasang seri dan memindahkan aliran yang sama, yaitu kira-kira $5\,\mathrm{L}$ tiap menit ketika beristirahat. Amfibia dan kebanyakan reptil memiliki jantung dengan satu bilik yang sebagian mencampur kedua arusnya — tahap antaranya. Rangkaian gandanya itulah yang memungkinkan metabolisme berdarah panas: tekanan tinggi ke tiap organ dan sebuah paru-paru yang terlindung darinya.

Bukti eksperimental. Harvey (1628) berhujah dari kuantitasnya — keluaran yang dihitung di atas — dan dari strukturnya: katup di dalam vena, yang telah diperikan Fabricius, hanya membolehkan aliran menuju jantungnya, sebagaimana ia tunjukkan dengan menekan vena sebuah lengan yang diikat; katup jantungnya hanya membolehkan aliran dari serambi ke bilik lalu ke arteri; dan darah di dalam arteri menyembur, di dalam vena merembes. Ia tidak dapat melihat kapilernya lalu menyimpulkannya; Malpighi melihatnya di dalam paru-paru seekor katak pada tahun 1661, empat tahun setelah Harvey wafat. ∎

William Harvey, dan plat dari bukunya tahun 1628: vena sebuah lengan bawah yang diikat menggembung di bawah talinya, dan darah yang ditekan menuju tangannya berhenti pada katupnya.

Peredaran gandanya. Jantung kanan mengirim darah lewat paru-parunya pada tekanan rendah; jantung kiri mengirimnya berkeliling tubuhnya pada tekanan tinggi; kedua pompanya, yang terpasang seri, memindahkan volume yang sama tiap menit.

16.3 Pembuluh dan fisika alirannya

Definisi 16.4 (Pohon pembuluhnya)

Darah meninggalkan jantungnya lewat arteri: tabung berdinding tebal dengan lapisan elastik yang meregang tiap denyutnya dan mengerut kembali di antara denyutnya, sehingga meratakan denyutnya menjadi aliran yang lebih tunak (aorta bergaris tengah $2.5\,\mathrm{cm}$ ). Arteri bercabang menjadi arteriol, yaitu pembuluh sepersepuluh milimeter atau kurang yang dindingnya sebagian besar berupa otot polos: dengan berkerut atau mengendur, sebuah arteriol mengubah jari-jarinya dan dengan demikian, secara dahsyat, hambatannya — arteriol adalah keran peredarannya dan tempat sebagian besar penurunan tekanannya. Arteriol membuka ke dalam kapiler: tabung yang terbuat dari satu sel endotelium yang membungkus sebuah lumen $5\text{ sampai }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sepanjang kira-kira $1\,\mathrm{mm}$ , sekitar empat puluh miliar banyaknya dengan luas permukaan seluruhnya mendekati $600\,\mathrm{m}^{2}$ , yang seluruh pertukarannya berlangsung melintasi dindingnya. Kapiler mengalir ke dalam venula dan vena: berdinding tipis, dapat teregang, menahan dua pertiga darahnya pada tekanan rendah, dengan katup yang menjaga alirannya menuju jantungnya sementara otot memerasnya. Tiap pembuluh dilapisi satu lapis endotelium, yang bukan sebuah pelapis yang pasif melainkan sebuah kelenjar — ia melepaskan nitrogen monoksida untuk mengendurkan arteriolnya, dan isyarat yang merekrut sel darah putih — sekaligus sebuah penapis.

Sebuah petak kapiler: sebuah arteriol yang memasok sebuah anyaman kapiler, yang di dalamnya sel darah merah berjalan satu per satu, lalu bergabung kembali menjadi sebuah venula.

Teorema 16.5 (Hukum Poiseuille dan hambatan pembuluh)

Aliran tunak $Q$ sebuah fluida berkekentalan $\eta$ lewat sebuah tabung berjari-jari $r$ dan berpanjang $L$ di bawah beda tekanan $\Delta P$ adalah

Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{sehingga}\qquad R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .

Hambatannya turun sebagai pangkat empat jari-jarinya: sebuah arteriol yang menyempitkan jari-jarinya sebesar $20\,\%$ melipatkan hambatannya dengan $1/0.8^{4} = 2.4$ , dan yang menyetengahkannya dengan 16. Itulah sebabnya beberapa milimeter otot arteriol dapat mengalihkan darah seluruh tubuhnya — ke ususnya setelah sebuah santapan, ke ototnya ketika berolahraga, ke kulitnya ketika kepanasan — dan sebabnya tekanannya turun dari $95\,\mathrm{mmHg}$ di dalam arteri kecil menjadi $35\,\mathrm{mmHg}$ pada pintu masuk kapilernya, hampir seluruhnya melintasi arteriolnya, sedangkan penurunan sepanjang aortanya hanya sepersekian milimeter raksa.

Bukti. Pada aliran laminar yang tunak fluidanya bergerak dalam kulit yang sepusat; gaya kental di antara kulitnya mengimbangi tekanannya. Bagi silinder berjari-jari $s < r$ gaya tekan $\pi s^{2}\Delta P$ sama dengan seretan kental pada permukaannya $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/ \mathrm{d}s)$ , sehingga $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ dan, dengan $v(r) = 0$ , $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — sebuah tampang parabola. Dengan mengintegralkan kelajuannya pada penampangnya, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L) \int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta L$ . (Darah tidak sepenuhnya merupakan fluida sederhana dan arteri tidaklah kaku, tetapi hukum pangkat empatnya berlaku cukup baik untuk menjalankan sebuah tubuh.) ∎

Teorema 16.6 (Keselanjaran: tempat darahnya melambat)

Volume yang sama tiap detik melewati tiap aras pohonnya, sehingga kelajuan rerata pada sebuah aras adalah $v = Q/A$ , dengan $A$ adalah luas penampang seluruh pembuluh pada aras itu. Aorta ( $3\,\mathrm{cm}^{2}$ ) membawa $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ pada $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; kapilernya, yang penampang seluruhnya mendekati $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ , membawanya pada $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , sehingga sebuah sel darah merah memerlukan sekitar tiga detik untuk melintasi sebuah kapiler — cukup waktu bagi oksigennya untuk berdifusi keluar (Bab 1: satu mikrometer dalam satu milidetik). Vena, yang penampang seluruhnya lebih kecil daripada kapilernya, mempercepat darahnya kembali menjadi $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ di dalam vena cava. Pohonnya dibangun sedemikian rupa sehingga darahnya lambat tepat di tempat ia harus bertukar dan cepat di tempat lainnya.

Bukti. Kekekalan volume: apa yang masuk ke sebuah aras tiap detik meninggalkannya, sehingga $Q = A\,v$ sama pada tiap aras. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$ ; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . ∎

Tekanan (merah) dan kelajuan rerata (biru) sepanjang peredaran sistemiknya. Denyutnya diratakan di dalam arterinya, tekanannya turun terutama melintasi arteriolnya, dan darahnya paling lambat di dalam kapilernya, tempat penampang seluruhnya seribu kali penampang aortanya.

Teorema 16.7 (Arteri elastik sebagai tandon)

Jantungnya menyemburkan dalam letupan; jaringannya menerima aliran yang hampir tunak. Arteri besarnya mengerjakan perataannya: arteri itu meregang selama semburannya, menyimpan sebagian volume sekuncupnya, lalu mengerut kembali selama diastolnya, mendorongnya terus. Jika arterinya memiliki komplians $C$ (volume yang tersimpan tiap satuan tekanan) dan arteriolnya sebuah hambatan $R$ , maka selama diastolnya, dengan katup aortanya tertutup, tekanannya meluruh sebagai

P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},

sehingga tekanan diastolik setelah sebuah diastol yang berlangsung $t_d$ adalah $P_s e^{-t_d/RC}$ : dengan $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , dan $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$ , sebuah tekanan sistolik $120\,\mathrm{mmHg}$ turun menjadi $80\,\mathrm{mmHg}$ . Aorta yang lebih kaku ( $C$ yang lebih kecil, seperti pada usia tua) membiarkan tekanannya turun lebih jauh di antara denyutnya dan naik lebih tinggi selama semburannya: tekanan denyutnya melebar, dan jantungnya bekerja melawan puncak yang lebih tinggi.

Bukti. Selama diastolnya tidak ada darah yang masuk ke arterinya dan darah meninggalkannya lewat arteriolnya pada $Q = P/R$ ; volume arterinya turun pada $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ , dan karena $\mathrm{d}V = C\, \mathrm{d}P$ , $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$ , yang penyelesaiannya adalah eksponensial dengan tetapan waktu $RC$ . Dengan $RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

16.4 Pertukaran di dalam kapilernya

Proposisi 16.8 (Dua macam pertukaran)

Melintasi dinding kapilernya, zat terlarut berpindah lewat difusi — gas dan lipid lewat selnya, air dan zat terlarut kecil lewat celah di antaranya, pada luas yang raksasa dan jarak yang pendek yang membuat fluksnya berlimpah (hukum Fick, seperti pada plasenta pada Bab 8) — dan air berpindah lewat aliran ruah, yang digerakkan oleh perimbangan dua tekanan. Tekanan hidrostatik di dalam kapilernya, $P_c$ , mendorong cairannya keluar; tekanan onkotik protein plasmanya, $\pi_c$ , menariknya masuk (gaya Starling). Pada ujung arterinya $P_c \approx 35\,\mathrm{mmHg}$ melampaui $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ dan cairannya tersaring keluar; pada ujung venanya $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ dan cairannya diserap kembali; pada seluruh tubuhnya kira-kira $20\,\mathrm{L}$ tiap hari tersaring keluar dan $17\,\mathrm{L}$ kembali, dan sisa $3\,\mathrm{L}$ -nya, beserta protein yang bocor, dikumpulkan pembuluh getah bening lalu dikembalikan ke vena di lehernya. Edema — pembengkakan oleh cairan di dalam jaringannya — menyusul setiap kali perimbangannya berjungkit: tekanan vena yang tinggi (gagal jantung), protein plasma yang rendah (kelaparan, penyakit hati atau ginjal), kapiler yang bocor (radang), atau pembuluh getah bening yang tersumbat.

Gaya Starling sepanjang sebuah kapiler. Tekanan hidrostatik mendorong cairannya keluar dan tekanan onkotik protein plasmanya menariknya kembali; penyaringan pada ujung arterinya melampaui penyerapan kembali pada ujung venanya, dan getah beningnya mengembalikan selisihnya.

Teorema 16.9 (Tekanan onkotik)

Sebuah larutan berisi $c$ mol tiap liter zat terlarut yang tidak dapat menyeberangi sebuah membran mengerahkan melintasinya sebuah tekanan osmosis $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). Albumin plasma, yaitu $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ sebuah protein bermassa molar $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ , adalah $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ dan memberikan $\pi = 0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$ ; protein lainnya beserta ion tambahan yang ditahan muatan negatif albuminnya membawa jumlahnya menjadi kira-kira $25\,\mathrm{mmHg}$ . Natrium klorida plasmanya, pada $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , akan mengerahkan $5800\,\mathrm{mmHg}$ — tetapi ia menyeberangi dinding kapilernya dengan bebas dan tidak mengerahkan apa pun melintasinya. Yang penting bagi kapilernya adalah proteinnya: setengahkan albuminnya, seperti pada penyakit ginjal yang kehilangannya lewat air seni, maka tarikan penyerapnya menyetengah, cairannya menumpuk di dalam jaringannya, dan pasiennya membengkak.

Bukti. $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ , sehingga $11.8\,\mathrm{mmHg}$ . Hukum van ’t Hoff itu sendiri adalah limit larutan encer yang diturunkan di dalam jilid Tahun 1. ∎

Contoh 16.10 (Peredarannya sebagai sistem angkutan)

Lima liter tiap menit lewat $600\,\mathrm{m}^{2}$ dinding kapiler adalah sebuah jasa antaran yang tiada bandingnya. Ia membawakan tiap selnya oksigen dalam jarak beberapa garis tengah sel (tidak ada sel tubuhnya yang berjarak lebih dari $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ dari sebuah kapiler), menyingkirkan $\mathrm{CO_2}$ , laktat, dan ureanya, membawa glukosa hatinya ke otaknya dan asam lemak simpanan lemaknya ke ototnya, menyebarkan hormon Bab 19 dari satu kelenjar ke tiap reseptor di dalam tubuhnya dalam semenit, memindahkan panas intinya ke kulitnya lalu kembali, dan mengantarkan sel darah putihnya ke sebuah luka dalam hitungan jam. Ia juga merupakan kerawanannya: sebuah beku darah, sebuah pendarahan, atau sebuah pompa yang gagal menghentikan semuanya sekaligus, dan otaknya, yang tidak menyimpan bahan bakar, gagal dalam hitungan detik. Sisa bagian buku ini membahas pompanya (Bab 17) dan bagaimana tekanannya diatur sehingga jasanya berlanjut sepanjang berdiri, berlari, dan berdarah (Bab 18).

16.5 Latihan

Latihan 16.1 ★

Berikan susunan darah menurut volumenya beserta jumlah, ukuran, dan fungsi tiap komponennya yang berupa sel.

Solusi

Solusi Latihan 16.1.

Plasma $55\,\%$ (air, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ protein, garam, zat gizi, gas, hormon); sel $45\,\%$ . Sel darah merah $5\times 10^{12}$ /L, cakram $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , pengangkutan oksigen; sel darah putih $7\times 10^{9}$ /L, $10\text{ sampai }15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , kekebalan; keping darah $3\times 10^{11}$ /L, serpihan $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hemostasis.

Latihan 16.2 ★

Gambarlah rangkaian seekor ikan dan seekor mamalia, tandai tekanannya, dan katakan apa yang diperoleh rangkaian gandanya.

Solusi

Solusi Latihan 16.2.

Ikan: jantung $\to$ insang $\to$ tubuh $\to$ jantung, satu rangkaian, dengan tubuhnya menerima darah pada tekanan rendah yang tersisa setelah insangnya. Mamalia: jantung kanan $\to$ paru-paru ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ jantung kiri $\to$ tubuh ( $120\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ jantung kanan. Rangkaian gandanya memberi tubuhnya tekanan tinggi tanpa memaparkan paru-parunya kepadanya, dan membiarkan kedua rangkaiannya diatur secara terpisah.

Latihan 16.3 ★

Bagi tiap jenis pembuluh — arteri, arteriol, kapiler, vena — berikan struktur dindingnya dan fungsi yang ia layani.

Solusi

Solusi Latihan 16.3.

Arteri: dinding tebal dengan lapisan elastik dan otot — menghantarkan darah pada tekanan tinggi dan meratakan denyutnya. Arteriol: dinding sebagian besar otot polos — menetapkan hambatan dan membagikan alirannya. Kapiler: setebal satu sel endotelium — pertukaran. Vena: dinding tipis yang dapat teregang dengan katup — mengembalikan darah pada tekanan rendah dan menyimpan sebagian besar darahnya.

Latihan 16.4 ★

Bangunlah kembali hujah Harvey dari kuantitasnya, dengan angka modern: $70\,\mathrm{mL}$ tiap denyut, $72$ denyut tiap menit, $5\,\mathrm{L}$ darah.

Solusi

Solusi Latihan 16.4.

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $7200\,\mathrm{L}$ tiap hari, berbanding $5\,\mathrm{L}$ darah: volumenya melewati jantungnya $1440$ kali tiap hari. Tidak ada organ yang dapat membuat atau menghabiskan tujuh ton darah tiap hari; darah yang sama pasti kembali — ia beredar.

Latihan 16.5 ★★

Hitunglah penurunan tekanan sepanjang aortanya (jari-jari $1.25\,\mathrm{cm}$ , panjang $40\,\mathrm{cm}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) yang membawa $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dengan hukum Poiseuille, dalam pascal dan dalam mmHg. Berilah ulasan.

Solusi

Solusi Latihan 16.5.

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ : aortanya tidak berongkos apa pun; tekanannya dibelanjakan di dalam arteriolnya.

Latihan 16.6 ★★

Sebuah arteriol berjari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ menyempit menjadi $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ , lalu melebar menjadi $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Dengan faktor berapa hambatannya berubah pada tiap keadaannya, dan alirannya pada tekanan yang tetap?

Solusi

Solusi Latihan 16.6.

$(15/12)^{4} = 2.4$ : hambatannya naik 2.4 kali lipat, alirannya turun menjadi $41\,\%$ . $(15/20)^{4} = 0.32$ : hambatannya turun menjadi sepertiga, alirannya naik 3.2 kali lipat.

Latihan 16.7 ★★

Aorta memiliki penampang $3\,\mathrm{cm}^{2}$ dan kapilernya seluruhnya $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ ; alirannya $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Hitunglah kelajuan rerata pada masing-masingnya, dan waktu yang dihabiskan sebuah sel darah merah di dalam sebuah kapiler $1\,\mathrm{mm}$ . Ketika berolahraga keluarannya naik menjadi $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dan kapiler ototnya membuka: apa yang terjadi pada waktu lintasnya?

Solusi

Solusi Latihan 16.7.

Aorta $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; kapiler $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; lintasnya $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$ . Ketika berolahraga keluarannya naik lima kali lipat dan luas kapiler yang terbuka barangkali tiga kali lipat, sehingga waktu lintasnya turun menjadi kira-kira $2\,\mathrm{s}$ — masih cukup bagi oksigennya untuk pergi.

Latihan 16.8 ★★

Dengan $P_c = 35$ dan $15\,\mathrm{mmHg}$ pada kedua ujungnya, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ , dan tekanan antarselnya diabaikan, hitunglah tekanan penyaringan bersih pada tiap ujungnya. Apa yang terjadi jika tekanan venanya naik sehingga $P_c$ pada ujung venanya menjadi $28\,\mathrm{mmHg}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 16.8.

Ujung arterinya $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (penyaringan); ujung venanya $15 - 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (penyerapan kembali). Dengan $P_c = 28$ pada ujung venanya nilai bersihnya adalah $+3$ : cairannya tersaring sepanjang seluruhnya dan tidak ada yang terserap kembali — edema, yaitu pergelangan kaki yang bengkak pada gagal jantung.

Latihan 16.9 ★★

Hitunglah tekanan onkotik $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ albumin ( $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ ) pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , dan $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Mengapa natrium plasmanya, pada $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , tidak menyumbang apa pun kepada perimbangan Starlingnya?

Solusi

Solusi Latihan 16.9.

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$ ; separuh albuminnya, $5.9\,\mathrm{mmHg}$ . Natrium menyeberangi dinding kapilernya dengan bebas, sehingga kepekatannya sama pada kedua sisinya dan ia tidak mengerahkan tekanan osmosis melintasinya.

Latihan 16.10 ★★★

Dengan $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ dan $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , hitunglah tekanan diastolik setelah $0.8\,\mathrm{s}$ dari sebuah tekanan sistolik $120\,\mathrm{mmHg}$ . Hitung ulang bagi aorta yang kompliansnya setengahnya. Jelaskan mengapa tekanan denyut orang lanjut usia melebar, dan apa ongkosnya bagi jantungnya.

Solusi

Solusi Latihan 16.10.

$RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . $C = 1$ : $RC = 1$ , $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — dan volume sekuncup yang sama menaikkan tekanan sistoliknya lebih banyak di dalam aorta yang kaku. Tekanan denyut yang lebar berarti puncak yang lebih tinggi yang harus dilawan jantungnya ketika menyembur, lebih banyak kerja dan lebih banyak oksigen bagi keluaran yang sama.

Latihan 16.11 ★★★

Hambatan sistemiknya adalah $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$ . Hitunglah ia ketika beristirahat ( $95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) dan ketika berolahraga ( $110 - 5$ , $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ). Dengan faktor berapa jari-jari arteriol reratanya pasti telah berubah, jika arteriolnya memikul seluruh hambatannya?

Solusi

Solusi Latihan 16.11.

Beristirahat: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; berolahraga: $105/417 = 0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , yaitu penurunan empat kali lipat. Karena $R \propto r^{-4}$ , $r$ telah naik sebesar $4^{1/4} = 1.41$ : arteriolnya telah melebar sebesar $41\,\%$ secara rerata.

Latihan 16.12 ★★★

“Peredarannya dibangun sedemikian rupa sehingga darahnya lambat di tempat ia harus bertukar dan cepat di tempat lainnya.” Bahaslah, dengan persamaan keselanjaran, hukum Poiseuille, dan geometri pohonnya, dan katakan mengapa sebuah peredaran terbuka tidak dapat berbuat sama.

Solusi

Solusi Latihan 16.12.

Keselanjaran memancangkan kelajuan pada tiap arasnya lewat penampang seluruhnya, dan pohonnya dibangun sedemikian rupa sehingga penampangnya seribu kali penampang aortanya di dalam kapilernya lalu kecil kembali di dalam venanya; hukum Poiseuille menaruh hambatannya di dalam arteriolnya, tempat otot dapat mengubahnya, dan meninggalkan pembuluh yang lebar hampir bebas dari rugi. Sebuah peredaran terbuka tidak memiliki kapiler untuk memperlambat darahnya di tempat yang tertentu, tidak memiliki pembuluh untuk menetapkan sebuah hambatan, dan tidak memiliki cara untuk mengarahkan alirannya ke satu organ — ia hanya dapat mengaduk.

16.6 Soal: Peredarannya dalam Angka

Soal 16.1

Soal akhir pekan — hitungan Harvey dikerjakan ulang, tekanan dan kelajuan pohon pembuluhnya dihitung dengan Poiseuille dan keselanjaran, penyaringan harian kapilernya diimbangkan, dan perataan oleh aortanya dimodelkan, berakhir pada curah jantungnya, penurunan tekanan arteriolnya, saringan hariannya, dan tekanan diastoliknya

Datanya: volume sekuncup $70\,\mathrm{mL}$ , laju denyut $72\,\mathrm{min}^{-1}$ , volume darah $5\,\mathrm{L}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ . Aorta: jari-jari $1.25\,\mathrm{cm}$ , panjang $40\,\mathrm{cm}$ . Arteriol: $3\times 10^{6}$ terpasang sejajar, masing-masing berjari-jari $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan berpanjang $1\,\mathrm{mm}$ . Kapiler: $4\times 10^{10}$ , jari-jari $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ , panjang $1\,\mathrm{mm}$ , seperempatnya terbuka ketika beristirahat. Starling: $P_c$ dari 35 menjadi $15\,\mathrm{mmHg}$ sepanjang sebuah kapiler, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ . Windkessel: $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , diastol $0.8\,\mathrm{s}$ .

Bagian I — Hitungan Harvey.

Hitunglah curah jantungnya dalam liter tiap menit dan tiap hari.
Berapa kali volume darahnya beredar dalam sehari?
Taksiran Harvey adalah 2 auns ( $57\,\mathrm{g}$ ) tiap denyut, yang menurut dugaannya sekurang-kurangnya seperempatnya diusir, pada 72 denyut tiap menit. Massa darah berapa yang diberikannya tiap jam, dan bagaimana perbandingannya dengan berat seorang lelaki?
Mengapa ini merupakan hujah bagi peredarannya alih-alih bagi pembuatan dan pemakaian yang menerus?
Perikan percobaan pengikatannya dan apa yang ditunjukkan katupnya.
Apa yang tidak dapat dilihat Harvey, dan siapa yang melihatnya?

Bagian II — Pohonnya.

Hitunglah kelajuan rerata di dalam aortanya.
Hitunglah penurunan tekanan sepanjang aortanya dengan hukum Poiseuille, dalam mmHg.
Hitunglah hambatan satu arteriol dan hambatan $3\times 10^{6}$ yang terpasang sejajar.
Hitunglah penurunan tekanan melintasi arteriolnya pada keluaran ketika beristirahat, dalam mmHg.
Hitunglah penampang seluruh kapiler yang terbuka dan kelajuan rerata di dalamnya; lalu waktu lintas lewat salah satunya.
Arteriolnya menyempit sehingga jari-jarinya turun sebesar $10\,\%$ . Hitung ulang penurunannya. Apa yang harus dikerjakan jantungnya untuk menjaga keluaran yang sama?

Bagian III — Kapilernya.

Hitunglah tekanan penyaringan bersih pada ujung arterinya, pada ujung venanya, dan pada titik tengahnya (anggaplah $P_c$ turun secara lurus).
Belahlah kapilernya menjadi separuh yang menyaring dan separuh yang menyerap kembali lalu taksirlah cairan yang tersaring dan terserap kembali tiap hari pada seluruh tubuhnya, dengan mengambil tekanan bersih yang direratakan pada tiap separuhnya sebagai $+10$ dan $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ dan tiap separuhnya memindahkan $2\,\mathrm{L}$ tiap hari tiap mmHg.
Simpulkan aliran getah beningnya.
Albumin plasmanya turun menjadi $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Hitung ulang $\pi_c$ (anggaplah ia berskala dengan albuminnya) dan tekanan bersih pada kedua ujungnya. Apa yang terjadi?
Tekanan venanya naik sehingga $P_c$ berjalan dari 35 menjadi $28\,\mathrm{mmHg}$ . Hitung ulang tekanan bersih reratanya dan perimbangan hariannya. Ke mana cairannya pergi?
Hitunglah permukaan seluruh kapilernya (silinder, semuanya) dan waktu yang diperlukan sebuah molekul untuk berdifusi ke sebuah sel yang berjarak $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ dari sebuah kapiler ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

Bagian IV — Aortanya sebagai tandon.

Hitunglah hambatan sistemiknya dari tekanan rerata $93\,\mathrm{mmHg}$ , tekanan vena $3\,\mathrm{mmHg}$ , dan keluaran ketika beristirahat, dalam $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
Hitunglah tetapan waktu $RC$ dan tekanan diastolik setelah $0.8\,\mathrm{s}$ dari sebuah tekanan sistolik $120\,\mathrm{mmHg}$ .
Hitung ulang bagi $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . Apa yang terjadi pada tekanan denyutnya?
Laju denyutnya naik menjadi $120$ dan diastolnya memendek menjadi $0.3\,\mathrm{s}$ . Hitunglah tekanan diastoliknya.
Dari $70\,\mathrm{mL}$ yang disemburkan, berapa banyak yang tersimpan di dalam arterinya selama sistolnya jika tekanannya naik sebesar $20\,\mathrm{mmHg}$ ? Ke mana sisanya pergi?
Jelaskan mengapa arteri jantungnya, yang terisi pada diastolnya, bergantung pada kerutan balik aortanya.
Nyatakan hasilnya: curah jantungnya, penurunan tekanan arteriolnya, saringan bersih hariannya, dan tekanan diastoliknya bagi $C = 2$ dan $C = 1$ .

Solusi

Solusi Soal 16.1.

1. $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; $7300\,\mathrm{L}$ tiap hari. 2. $7300/5 \approx 1450$ kali. 3. Seperempat dari $57\,\mathrm{g}$ pada 72 denyut tiap menit: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ tiap jam — kira-kira berat seorang lelaki. 4. Tidak ada makanan yang dapat memasok, dan tidak ada jaringan yang dapat menghabiskan, berat seorang lelaki berupa darah tiap jam; satu-satunya jalan keluarnya adalah bahwa darah yang sama kembali ke jantungnya. 5. Seutas tali yang diikatkan pada lengannya menggembungkan vena di bawahnya, bukan di atasnya, sehingga darah di dalam vena bergerak menuju jantungnya; ketika darah di dalam sebuah vena ditekan menuju tangannya, ia berhenti pada katupnya dan tidak dapat didorong kembali — katupnya hanya mengizinkan aliran menuju jantungnya. 6. Kapiler yang menyambungkan arteri ke vena; Malpighi melihatnya di dalam paru-paru katak pada tahun 1661. 7. Luasnya $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $83/4.9 = 17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 8. $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times 5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ ; terpasang sejajar, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ . 10. $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ . 11. Kapiler yang terbuka $10^{10}$ , masing-masing $\pi(3\times 10^{-6})^{2} = 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$ : $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $v = 83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; lintasnya $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$ . 12. Hambatannya $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$ : $47\,\mathrm{mmHg}$ ; jantungnya harus menaikkan tekanan arterinya sebesar $16\,\mathrm{mmHg}$ atau keluarannya turun sepertiga. 13. $+10$ , $-10$ , dan $0$ mmHg. 14. Penyaringannya $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ tiap hari; penyerapan kembalinya $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$ . 15. $3\,\mathrm{L}$ getah bening tiap hari. 16. $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$ : bersihnya $+22.5$ pada ujung arterinya dan $+2.5$ pada ujung venanya — penyaringan di mana-mana, tanpa penyerapan kembali: edema. 17. Bersihnya $+10$ dan $+3$ , reratanya $+6.5$ : penyaringan sepanjang seluruh kapilernya, kira-kira $26\,\mathrm{L}$ tiap hari; pembuluh getah beningnya tidak sanggup membawanya dan cairannya menumpuk di dalam jaringannya, kaki lebih dahulu. 18. $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$ ; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/ (2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$ . 19. $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . 20. $RC = 2.2\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 = 83\,\mathrm{mmHg}$ . 21. $RC = 1.1\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$ : tekanan denyutnya melebar dari 37 menjadi $62\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$ : pada laju yang cepat tekanannya nyaris tidak turun di antara denyutnya. 23. $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ tersimpan; $30\,\mathrm{mL}$ lainnya mengalir keluar lewat arteriolnya selama sistolnya sendiri. 24. Bilik yang berkerut memeras pembuluhnya sendiri sampai tertutup pada sistolnya, sehingga otot jantungnya dialiri pada diastolnya, oleh tekanan yang dipertahankan aortanya yang mengerut kembali; aorta yang kaku, yang membiarkan tekanan diastoliknya runtuh, membuat jantungnya kelaparan di antara denyutnya. 25. Keluarannya $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; penurunan arteriolnya $31\,\mathrm{mmHg}$ ; saringan bersihnya $3\,\mathrm{L}$ tiap hari menuju getah beningnya; diastoliknya $83\,\mathrm{mmHg}$ bagi $C = 2$ dan $58\,\mathrm{mmHg}$ bagi $C = 1$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium