Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

18Pengaturan Tekanan Darah dan Olahraga

Berdirilah dengan cepat setelah berbaring, maka, selama sedetik, setengah liter darah mengalir turun ke dalam vena tungkai Anda; jantungnya, yang menerima lebih sedikit, memompa lebih sedikit, tekanan di kepalanya turun, dan otaknya — yang berada $40\,\mathrm{cm}$ di atas jantungnya dan tidak dapat menyimpan oksigen — tinggal sedetik atau dua detik dari pingsan. Hal itu hampir tidak pernah terjadi, karena dalam satu denyut sebuah refleks telah mengencangkan arteriolnya dan mempercepat jantungnya. Berlarilah mengejar bus, maka ototnya memerlukan sepuluh kali darah yang ia punya ketika beristirahat; ototnya memperolehnya dalam semenit, dan tekanan yang menggerakkannya ditahan tetap sementara hambatan seluruh tubuhnya turun dua pertiga. Bab ini membahas pengaturan itu: apa yang menetapkan tekanannya, bagaimana ia diindra, refleks cepat dan hormon lambat yang membetulkannya, serta bagaimana sistemnya ditata ulang, alih-alih dikesampingkan, oleh olahraga.

18.1 Apa itu tekanannya

Teorema 18.1 (Persamaan peredarannya)

Tekanan arteri rerata $\bar P$ adalah hasil kali apa yang dimasukkan jantungnya dengan apa yang dikeluarkan pembuluhnya:

\bar P - P_{\text{vena}} = Q\,R, \qquad Q = f\times V_s,

dengan $Q$ adalah curah jantungnya (laju denyut $f$ kali volume sekuncup $V_s$ ), $R$ adalah hambatan tepi totalnya — arteriol seluruh organnya yang terpasang sejajar — dan $P_{\text{vena}}$ adalah tekanan venanya, yang mendekati nol. Ketika beristirahat, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ memberikan $90\,\mathrm{mmHg}$ . Tiap pengaturan tekanannya bekerja pada salah satu dari tiga kuantitas: lajunya, volume sekuncupnya (lewat pengisian dan daya kerut pada Bab 17), atau hambatannya (lewat jari-jari arteriolnya, berpangkat empat). Karena organnya terpasang sejajar, aliran ke masing-masingnya adalah bagian tekanannya dibagi hambatannya sendiri: melebarkan arteriol satu organ menaikkan alirannya tanpa mengubah aliran organ lainnya, asalkan tekanannya ditahan — dan menahan tekanannya itulah tujuan pengaturannya.

Bukti. Hukum Ohm bagi sebuah fluida: aliran lewat sebuah hambatan adalah penurunan tekanan melintasinya dibagi hambatannya (Poiseuille, Bab 16); bagi hambatan yang terpasang sejajar alirannya berjumlah dan $1/R = \sum 1/R_i$ . Tekanan rerata sepanjang sebuah denyut kira-kira sama dengan tekanan diastoliknya ditambah sepertiga tekanan denyutnya: $80 + 40/3 = 93\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

Peredarannya sebagai sebuah rangkaian: satu pompa, satu tekanan, dan hambatan arteriol organnya yang terpasang sejajar. Tiap organ mengambil P/R_i; pengaturannya menahan P sementara tiap R_i disetel menurut permintaannya. — Peredarannya sebagai sebuah rangkaian: satu pompa, satu tekanan, dan hambatan arteriol organnya yang terpasang sejajar. Tiap organ mengambil $\bar P/R_i$ ; pengaturannya menahan $\bar P$ sementara tiap $R_i$ disetel menurut permintaannya.

Proposisi 18.2 (Mengapa tekanannya harus diatur)

Terlalu rendah, maka otaknya — yang berada $40\,\mathrm{cm}$ di atas jantungnya pada orang dewasa yang berdiri, yang berongkos $31\,\mathrm{mmHg}$ tinggi tekan hidrostatik — dan otot jantungnya sendiri kurang teraliri: otaknya gagal dalam hitungan detik. Terlalu tinggi, maka pembuluhnya rusak: dinding arterinya menebal dan mengeras, glomerulus ginjalnya berparut, retinanya berdarah, dan jantungnya bersusah payah melawan tekanannya sampai ia gagal. Tekanannya juga harus tetap mantap sementara permintaan organnya berubah dengan satu orde besaran — ususnya setelah sebuah santapan, ototnya ketika berolahraga, kulitnya ketika kepanasan — dan sementara volume darahnya sendiri hilang lewat pendarahan atau keringat. Dua sistem mengerjakan hal ini: sebuah refleks saraf yang bekerja dalam satu denyut pada lajunya, volume sekuncupnya, dan hambatannya, serta sistem hormon yang bekerja selama berjam-jam dan berhari-hari pada hambatannya dan, di atas segalanya, pada volume darahnya lewat ginjalnya.

Mengukur tekanannya. Manset dikembungkan di atas tekanan sistoliknya, sehingga tidak ada darah yang lewat; ketika ia dilepaskan, bunyi pertama aliran yang bergolak di bawah stetoskopnya menandai tekanan sistoliknya, dan lenyapnya bunyi itu, ketika arterinya tetap terbuka sepanjang seluruh daurnya, menandai tekanan diastoliknya.

18.2 Gelung cepatnya: barorefleks

Definisi 18.3 (Barorefleks)

Reseptor regangan di dalam dinding sinus karotis (pada percabangan tiap arteri karotis, di bawah rahangnya) dan di dalam lengkung aortanya — yaitu baroreseptor — memicu pada laju yang naik bersama tekanan yang meregangkannya, lebih cepat bagi tekanan yang sedang naik. Sarafnya mencapai pusat kardiovaskular medulanya, yang mengendalikan kedua cabang keluaran otonomnya: saraf vagus, yang asetilkolinnya memperlambat nodus sinoatriumnya, dan saraf simpatisnya, yang noradrenalinnya mempercepat nodusnya, menguatkan biliknya, menyempitkan arteriolnya (menaikkan $R$ ), dan menyempitkan venanya (memeras darah yang tersimpan menuju jantungnya dan menaikkan pengisiannya). Kenaikan tekanannya menambah pemicuan baroreseptornya, yang merangsang saraf vagusnya dan menghambat keluaran simpatisnya: lajunya turun, arteriolnya mengendur, tekanannya turun. Penurunan tekanan mengerjakan kebalikannya. Gelungnya adalah sebuah umpan balik negatif dengan titik acuan mendekati $95\,\mathrm{mmHg}$ , tundaan kira-kira sedetik, dan bati sedemikian sehingga sebuah gangguan dibetulkan sampai seperlima ukurannya: itulah sebabnya Anda tidak pingsan ketika berdiri.

Bukti eksperimental. Hering (1923) menemukan bahwa menekan sinus karotisnya memperlambat jantungnya dan menurunkan tekanannya, dan bahwa memotong saraf sinusnya meniadakan tanggapannya. Mengaliri sebuah sinus karotis yang terpencil pada tekanan yang ditetapkan sambil merekam tekanan arteri hewannya memberikan kurva sigmoid refleksnya: tekanan hewannya turun ketika tekanan sinusnya dinaikkan, dengan curam di sekitar $100\,\mathrm{mmHg}$ dan sedikit saja di luar $60\text{ sampai }160\,\mathrm{mmHg}$ . Anjing yang saraf sinus maupun saraf aortanya dipotong menjaga tekanan rerata yang normal selama berhari-hari tetapi tekanan yang berubah liar dari menit ke menit — refleksnya adalah sebuah penyangga, bukan penetap aras jangka panjangnya. ∎

Barorefleksnya. Kenaikan tekanan arteri menambah pemicuan baroreseptornya, yang mendorong medulanya untuk memperlambat jantungnya dan mengendurkan pembuluhnya; penurunan mengerjakan kebalikannya.

Teorema 18.4 (Bati sebuah gelung umpan balik negatif)

Jika sebuah gangguan akan, tanpa pengaturan, mengubah tekanannya sebesar $\Delta P_0$ , dan gelungnya menanggapi tiap simpangan $\Delta P$ dengan pembetulan sebesar $-G\,\Delta P$ (yaitu bati gelung terbuka $G$ ), simpangan yang tersisa setelah gelungnya bekerja adalah

\Delta P = \frac{\Delta P_0}{1 + G}.

Barorefleksnya memiliki $G \approx 4$ : berdiri, yang akan menurunkan tekanan di jantungnya sekitar $40\,\mathrm{mmHg}$ , menurunkannya $8\,\mathrm{mmHg}$ ; sebuah pendarahan yang akan menyetengahkan tekanannya menurunkannya sepersepuluh — sampai kehilangannya melampaui apa yang dapat disembunyikan pembuluh yang lebih kencang dan jantung yang lebih cepat. Refleksnya tidak meniadakan sebuah gangguan; ia membaginya dengan lima. Dan ia menyetel ulang: jika ditahan pada tekanan yang baru selama berjam-jam, baroreseptornya menyesuaikan diri lalu membela aras yang baru itu, dan itulah sebabnya refleksnya tidak dapat menyembuhkan hipertensi dan sebabnya aras jangka panjangnya ditetapkan di tempat lain.

Bukti. Simpangan akhirnya adalah gangguannya ditambah pembetulannya: $\Delta P = \Delta P_0 - G\,\Delta P$ , sehingga $\Delta P(1 + G) = \Delta P_0$ . Dengan $G = 4$ , $\Delta P = \Delta P_0/5$ . ∎

Kurva barorefleksnya: tekanan yang dicapai tubuhnya ketika sinus yang terpencil ditahan pada sebuah tekanan tertentu. Kemiringannya pada titik acuannya adalah batinya; di luar 60 to 160\, mmHg refleksnya jenuh. — Kurva barorefleksnya: tekanan yang dicapai tubuhnya ketika sinus yang terpencil ditahan pada sebuah tekanan tertentu. Kemiringannya pada titik acuannya adalah batinya; di luar $60\text{ sampai }160\,\mathrm{mmHg}$ refleksnya jenuh.

18.3 Gelung lambatnya: hormon dan ginjalnya

Proposisi 18.5 (Renin, angiotensin, aldosteron, dan volumenya)

Selama berjam-jam dan berhari-hari tekanannya ditetapkan oleh volume darahnya, dan volumenya oleh ginjalnya. Ketika tekanannya atau natrium yang diantarkan ke ginjalnya turun, atau saraf simpatisnya memicu, sel arteriol ginjalnya melepaskan enzim renin ke dalam darahnya; renin memotong sebuah protein plasma menjadi angiotensin I, yang oleh sebuah enzim kapiler parunya diubah menjadi angiotensin II — penyempit pembuluh yang paling dahsyat di dalam tubuhnya, yang menaikkan $R$ dalam hitungan menit, dan sebuah hormon yang membuat korteks adrenalnya menyekresikan aldosteron, yang membuat ginjalnya menahan natrium, dan bersamanya air, selama hari-hari berikutnya. Hormon antidiuretik hipofisisnya (vasopresin), yang dilepaskan ketika darahnya menjadi pekat atau volumenya turun, membuat ginjalnya menahan air secara langsung dan juga menyempitkan pembuluhnya. Dan ketika serambinya teregang berlebihan oleh volume yang terlalu banyak, serambinya menyekresikan peptida natriuretik, yang membuat ginjalnya membuang natrium dan air. Karena itu ginjalnya adalah wasit terakhirnya: ia dapat membuang atau menahan berliter-liter, dan sebuah tekanan yang bertahan di atas titik acuan ginjalnya dibetulkan, selama berhari-hari, oleh kehilangan volumenya — kecuali jika titik acuan ginjalnya itu sendiri dinaikkan, dan itulah kebanyakan hipertensi. (Mesin ginjalnya sendiri adalah pokok bahasan jilid Tahun 3.)

Bukti eksperimental. Goldblatt (1934) menyempitkan arteri menuju salah satu ginjal seekor anjing: hewannya menjadi hipertensif dalam hitungan hari lalu tetap begitu; ginjal yang kurang teraliri itu ternyata melepaskan renin, dan menyingkirkannya menyembuhkan hewannya. Obat yang menghalangi pengubahan angiotensinnya (penghambat ACE) atau reseptornya menurunkan tekanan kebanyakan penderita hipertensi, dan sebuah ginjal yang dicangkokkan dari galur tikus yang hipertensif membuat seekor penerima yang normal menjadi hipertensif. ∎

Gelung lambatnya. Penurunan tekanan memicu renin, angiotensin II, dan aldosteron: penyempitan dalam hitungan menit, penahanan garam dan air selama berhari-hari. Volume yang terlalu banyak dijawab oleh peptida natriuretik serambinya.

Contoh 18.6 (Sebuah pendarahan)

Seorang pendonor memberikan $500\,\mathrm{mL}$ , yaitu sepersepuluh darahnya. Dalam hitungan detik barorefleksnya menyempitkan arteriol dan venanya lalu mempercepat jantungnya: tekanannya nyaris tidak bergerak, kulitnya menjadi pucat dan dingin (arteriolnya tertutup), dan denyut nadinya lebih cepat. Dalam hitungan menit tekanan kapilernya yang menurun membiarkan cairan antarselnya berpindah ke dalam pembuluhnya (perimbangan Starling pada Bab 16), sehingga memulihkan separuh volumenya pada jam berikutnya; renin, angiotensin, dan hormon antidiuretik menyusutkan air seninya menjadi setetes-setetes, lalu rasa haus menyusul; selama berhari-hari ginjalnya menahan garam dan air lalu volume plasmanya kembali, dan selama berminggu-minggu sumsumnya mengganti sel darah merahnya. Kehilangan $2\,\mathrm{L}$ mendahului semuanya itu: refleksnya jenuh, tekanannya runtuh, jaringan yang kurang teraliri melepaskan laktat, dan kapilernya bocor — syok, yang hanya transfusi dapat memulangkan pasiennya.

18.4 Olahraga: sistemnya ditata ulang

Proposisi 18.7 (Olahraga)

Pada olahraga yang berat pemakaian oksigen otot rangkanya naik dua puluh kali lipat, dan aliran darahnya dari $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ menjadi $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Tiga hal terjadi sekaligus. Secara setempat, metabolit otot yang bekerja — $\mathrm{CO_2}$ , laktat, adenosin, kalium, panas, oksigen yang rendah — mengendurkan arteriolnya (pelebaran pembuluh metabolis) lalu membuka kapilernya, sehingga hambatan ototnya terpangkas menjadi sepersepuluh. Secara memusat, sebuah perintah dari korteks motoriknya kepada medulanya, yang diperkuat isyarat dari reseptor ototnya sendiri, menyetel ulang barorefleksnya kepada titik acuan yang lebih tinggi lalu mendorong keluaran simpatisnya: lajunya menjadi 180, daya kerutnya naik, arteriol usus, ginjal, dan otot yang beristirahat menyempit, dan venanya diperas; pompa ototnya dan pernapasan yang dalam mengembalikan darahnya lebih cepat. Hasilnya adalah keluaran $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dengan hambatan total sepertiga nilai istirahatnya, tekanan sistolik $150\,\mathrm{mmHg}$ , dan tekanan diastolik yang tidak lebih tinggi daripada ketika beristirahat; empat perlima alirannya pergi ke ototnya, bagian otaknya tak berubah secara mutlak, bagian ususnya menyetengah, dan bagian kulitnya naik untuk membuang panasnya. Refleksnya tidak dikesampingkan melainkan disetel ulang: ia membela tekanan yang lebih tinggi sementara pembuluhnya membuka kembali tubuhnya.

Ke mana darahnya pergi. Pada olahraga yang berat keluarannya naik lima kali lipat lalu dibagikan ulang: dua puluh kali lipat ke ototnya, lebih banyak ke jantung dan kulitnya, lebih sedikit ke usus dan ginjalnya, dan sama ke otaknya.

Teorema 18.8 (Pengantaran oksigen dan asas Fick)

Oksigen yang dihabiskan sebuah tubuh tiap menit sama dengan curah jantungnya kali selisih kandungan oksigen antara darah arteri dan darah vena campurannya:

\dot V_{\mathrm{O_2}} = Q\,(C_a - C_v).

Ketika beristirahat, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 150)\,\mathrm{mL}/\mathrm{L} = 250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; pada olahraga maksimal, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 40) = 4000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , yaitu kenaikan enam belas kali lipat dari kenaikan aliran lima kali lipat dan kenaikan penyaripatian tiga kali lipat. Laju maksimal ini, $\dot V_{\mathrm{O_2}\max}$ , adalah ukuran baku bagi kebugaran daya tahan, dan langit-langitnya adalah jantungnya: ototnya masih dapat menyaripatikan lebih banyak dan paru-parunya masih dapat memuati lebih banyak, tetapi keluarannya tidak dapat naik lagi. Latihan menaikkan volume sekuncupnya (bilik yang lebih besar dan lebih lentur, volume darah yang lebih banyak) dan dengan demikian keluarannya — laju istirahat 45 seorang atlet adalah tanda volume sekuncup $110\,\mathrm{mL}$ — serta menambahkan kapiler dan mitokondria kepada ototnya sehingga ototnya menyaripatikan lebih banyak. Sebaliknya, asas Fick adalah cara keluarannya sendiri diukur pada seorang pasien, dari oksigen yang dihabiskan dan kedua contoh darahnya.

Bukti. Tiap liter darah yang melewati jaringannya meninggalkan $C_a - C_v$ mililiter oksigen di belakangnya, dan $Q$ liter lewat tiap menit; pada keadaan tunak itulah yang diserap paru-parunya dan dihabiskan tubuhnya. Menyelesaikannya bagi $Q$ memberikan pengukurannya. ∎

Contoh 18.9 (Berdiri, pingsan, dan sang antariksawan)

Ketika berdiri, $500\,\mathrm{mL}$ darah berpindah ke dalam vena tungkainya, kembalian vena dan volume sekuncupnya turun sepertiga, dan tekanan di sinus karotisnya merosot — barorefleksnya menjawab dalam satu denyut dengan jantung yang lebih cepat dan pembuluh yang lebih kencang, dan tekanan di kepalanya pulih dalam sepuluh detik. Seorang prajurit yang berdiri tak bergerak pada sebuah lapangan upacara yang panas kehilangan pompa ototnya, menggenangkan darah di dalam vena kulitnya yang melebar, lalu pingsan: berbaring datar menyembuhkannya seketika. Seorang antariksawan setelah berbulan-bulan tanpa gravitasi telah kehilangan satu liter volume darahnya (ginjalnya membuang apa yang ia baca sebagai kelebihan ketika darahnya menggenang di dadanya), dan ketika mendarat refleksnya, yang tak terlatih, tidak sanggup menjaganya tetap tegak. Dan jerapah, yang kepalanya berada dua meter di atas jantungnya, menjalankan tekanan rerata $200\,\mathrm{mmHg}$ dan mengenakan kaus kaki penekan dari kulit — hidrostatika pada Bab 16 menetapkan syaratnya, dan refleks pada bab ini memenuhinya.

18.5 Latihan

Latihan 18.1 ★

Tulislah persamaan yang menghubungkan tekanan rerata, curah jantung, dan hambatan tepinya, lalu sebutkan ketiga kuantitas yang dapat diubah tubuhnya beserta organ atau jaringan yang mengubah masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 18.1.

$\bar P - P_{\text{vena}} = Q\,R = f\,V_s\,R$ . Laju denyut jantungnya (nodus sinoatriumnya, di bawah saraf vagus dan simpatisnya); volume sekuncupnya (biliknya: pengisiannya, yang ditetapkan venanya, dan daya kerutnya, yang ditetapkan saraf simpatisnya); hambatannya (otot polos arteriolnya, di bawah saraf simpatis, hormon, dan metabolit setempatnya).

Latihan 18.2 ★

Perikanlah barorefleksnya: pengindra, pusat, efektor, tanda umpan baliknya, dan tundaannya. Apa yang terjadi pada tekanannya dari menit ke menit pada seekor hewan yang saraf baroreseptornya dipotong?

Solusi

Solusi Latihan 18.2.

Pengindranya: reseptor regangan di dalam sinus karotis dan lengkung aortanya. Pusatnya: pusat kardiovaskular medulanya. Efektornya: saraf vagus (laju) dan saraf simpatis (laju, daya kerut, tonus arteriol dan vena). Umpan balik negatif, dengan tundaan kira-kira sedetik. Tanpa pengindranya tekanan rerata sepanjang sehari tetap normal tetapi tekanan dari menit ke menit mengayun liar mengikuti tiap sikap tubuh dan perasaan.

Latihan 18.3 ★

Berikan urutan renin $\to$ angiotensin $\to$ aldosteron, beserta organ yang membuat masing-masingnya dan apa yang dikerjakan masing-masingnya, lalu katakan apa yang memulainya.

Solusi

Solusi Latihan 18.3.

Ginjalnya (sel arteriolnya) melepaskan renin ketika pengalirannya atau antaran natriumnya turun atau saraf simpatisnya memicu; renin memotong angiotensinogen (hati) menjadi angiotensin I; enzim parunya mengubahnya menjadi angiotensin II, yang menyempitkan arteriolnya dan merangsang korteks adrenalnya untuk menyekresikan aldosteron; aldosteron membuat ginjalnya menahan natrium dan air, sehingga menaikkan volume darahnya.

Latihan 18.4 ★

Sebutkan ketiga mekanisme yang melipatduapuluhkan aliran darah sebuah otot yang bekerja, dan katakan organ mana yang menyerahkan alirannya agar hal itu mungkin.

Solusi

Solusi Latihan 18.4.

Pelebaran metabolis arteriol ototnya sendiri oleh metabolitnya; curah jantung lima kali lipat yang digerakkan saraf simpatis dan pompa ototnya; penyempitan simpatis pada arteriol usus, ginjal, dan otot yang beristirahat, yang menyerahkan alirannya.

Latihan 18.5 ★★

Hitunglah tekanan reratanya bagi $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dan $R = 1.2\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; lalu bagi $Q = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dan $R = 0.35\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Pada keadaan yang kedua, dengan faktor berapa jari-jari arteriol reratanya telah berubah?

Solusi

Solusi Latihan 18.5.

$83\times 1.2 = 100\,\mathrm{mmHg}$ ; $333\times 0.35 = 117\,\mathrm{mmHg}$ . Hambatannya turun sebesar $1.2/0.35 = 3.4$ : jari-jarinya naik sebesar $3.4^{1/4} = 1.36$ .

Latihan 18.6 ★★

Sebuah gangguan akan menurunkan tekanannya sebesar $30\,\mathrm{mmHg}$ . Hitunglah penurunan sisanya bagi bati refleks 2, 4, dan 8. Sebuah obat menyetengahkan bati barorefleks seorang pasien: apa yang ia rasakan ketika berdiri?

Solusi

Solusi Latihan 18.6.

$30/(1 + G)$ : 10, 6, dan $3.3\,\mathrm{mmHg}$ . Dengan separuh batinya penurunan sisanya melipat dua: ia pusing ketika berdiri, melihat kelabu, dan mungkin pingsan.

Latihan 18.7 ★★

Rapat massa darah $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; otaknya berada $40\,\mathrm{cm}$ di atas jantungnya pada orang dewasa yang berdiri dan kakinya $120\,\mathrm{cm}$ di bawahnya. Hitunglah beda tekanan hidrostatiknya dalam mmHg, dan tekanan arteri di otaknya dan di pergelangan kakinya ketika tekanan di jantungnya $95\,\mathrm{mmHg}$ . Apa yang dibutuhkan seekor jerapah yang kepalanya $2.5\,\mathrm{m}$ di atas jantungnya?

Solusi

Solusi Latihan 18.7.

$\rho g h$ : $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; $1060\times 9.81\times 1.2 = 12\,500\,\mathrm{Pa} = 94\,\mathrm{mmHg}$ . Otaknya $95 - 31 = 64\,\mathrm{mmHg}$ ; pergelangan kakinya $95 + 94 = 189\,\mathrm{mmHg}$ . Kepala seekor jerapah pada $2.5\,\mathrm{m}$ berongkos $195\,\mathrm{mmHg}$ : ia memerlukan tekanan rerata sekitar $250\,\mathrm{mmHg}$ di jantungnya, serta dinding pembuluh yang tebal dan kulit yang ketat pada tungkainya.

Latihan 18.8 ★★

Dengan memakai asas Fick, hitunglah curah jantung seorang pasien yang menghabiskan $280\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap menit dengan kandungan arteri $190\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ dan kandungan vena campuran $130\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Seorang atlet menghabiskan $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ pada maksimumnya dengan kandungan 200 dan $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ : hitunglah keluarannya dan, pada laju 190, volume sekuncupnya.

Solusi

Solusi Latihan 18.8.

$Q = 280/(190 - 130) = 4.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Atletnya: $5000/(200 - 30) = 29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; volume sekuncupnya $29\,400/190 = 155\,\mathrm{mL}$ .

Latihan 18.9 ★★

Sebuah pendarahan $800\,\mathrm{mL}$ akan, tanpa pengaturan, menurunkan tekanannya sebesar $35\,\mathrm{mmHg}$ . Berikan tekanannya setelah barorefleksnya ( $G = 4$ ), sebutkan keempat hal yang memulihkan volumenya beserta skala waktunya, dan jelaskan kulitnya yang pucat dan dingin.

Solusi

Solusi Latihan 18.9.

$35/5 = 7\,\mathrm{mmHg}$ turun: kira-kira $88\,\mathrm{mmHg}$ . Memulihkan volumenya: penyerapan kembali cairan antarsel ke dalam kapilernya (beberapa menit sampai sejam); air seni yang berkurang di bawah hormon antidiuretik dan aldosteron (berjam-jam sampai berhari-hari); rasa haus dan minum (berjam-jam); sel darah merah dari sumsumnya (berminggu-minggu). Kulitnya pucat dan dingin karena refleksnya telah menutup arteriolnya demi menyimpan tekanannya bagi otak dan jantungnya.

Latihan 18.10 ★★★

Otot ketika beristirahat memiliki $R = 5\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ dan menerima $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; ketika berolahraga hambatannya turun menjadi sepersepuluh. Jika tekanannya ditahan pada $95\,\mathrm{mmHg}$ dan tidak ada lainnya yang berubah, aliran berapa yang akan ditarik ototnya, dan keluaran berapa yang akan dibutuhkan jantungnya? Jika sebagai gantinya keluaran jantungnya dipancangkan pada $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , tekanannya akan turun menjadi berapa? Jelaskan mengapa tubuhnya tidak mengerjakan keduanya dan apa yang ia kerjakan.

Solusi

Solusi Latihan 18.10.

Otot pada $R = 0.5$ : $95/0.5 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $11.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; bersama $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ organ lainnya jantungnya akan memerlukan $15.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Dengan $Q$ dipancangkan pada $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , hambatan totalnya turun dari 1.14 menjadi $1/(1/1.14 - 1/5 + 1/0.5) = 0.37\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ dan tekanannya menjadi $31\,\mathrm{mmHg}$ — otaknya akan pingsan. Tubuhnya menaikkan keluarannya menuju keadaan yang pertama lalu menyempitkan petak lainnya, sehingga tekanannya bertahan dan ototnya mendapatkan alirannya.

Latihan 18.11 ★★★

Goldblatt menyempitkan salah satu arteri ginjalnya; anjingnya menjadi hipertensif secara tetap, dengan tanggapan barorefleks yang normal. Jelaskan (a) mengapa ginjalnya menaikkan tekanannya, (b) mengapa barorefleksnya tidak mencegahnya, (c) mengapa menyingkirkan ginjalnya menyembuhkannya, (d) apa yang akan dikerjakan sebuah penghambat ACE.

Solusi

Solusi Latihan 18.11.

(a) Ginjal yang kurang teraliri itu membaca tekanan yang rendah, melepaskan renin, lalu angiotensin dan aldosteron menaikkan hambatan dan volumenya. (b) Barorefleksnya menyangga perubahan tetapi menyetel ulang dirinya kepada aras mana pun yang bertahan, dan tidak dapat mengubah penahanan volume oleh ginjalnya. (c) Sumber reninnya, dan organ yang menuntut tekanan yang lebih tinggi, telah lenyap. (d) Menghalangi pengubahan menjadi angiotensin II: hambatan yang lebih rendah, aldosteron yang lebih sedikit, tekanan yang lebih rendah.

Latihan 18.12 ★★★

“Barorefleksnya adalah sebuah penyangga; ginjalnya adalah sebuah termostat.” Bahaslah skala waktu, bati, dan titik acuan kedua sistemnya, dan apa yang dapat dan tidak dapat dikerjakan masing-masingnya terhadap tekanan yang naik secara menahun.

Solusi

Solusi Latihan 18.12.

Barorefleksnya bekerja dalam sedetik dengan bati kira-kira empat dan titik acuan yang menghanyut menuju tekanan yang berlaku: ia meredam lonjakan dan tidak dapat menahan sebuah aras. Ginjalnya bekerja selama berjam-jam dan berhari-hari, dengan bati yang pada dasarnya tak terhingga — ia terus membuang atau menahan sampai tekanan yang menjadi setelannya tercapai — dan titik acuannya dipancangkan oleh faalnya sendiri: ia menahan arasnya. Karena itu kenaikan yang menahun berarti titik acuan ginjalnya telah berpindah, dan hanya obat yang bekerja pada gelung ginjalnya atau pada hambatan yang ia tuntut yang menurunkannya.

18.6 Soal: Berdiri, Berdarah, Berlari

Soal 18.1

Soal akhir pekan — satu peredaran dibawa melewati tiga tantangan, dengan tekanan, aliran, pembetulan refleks, dan pengantaran oksigennya dihitung, berakhir pada penurunan sisa ketika berdiri, tekanan setelah sebuah pendarahan, serta keluaran dan serapan oksigennya ketika berolahraga

Data ketika beristirahat: $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , laju 70, $\bar P = 95\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{vena}} = 0$ , darah $5\,\mathrm{L}$ , bati barorefleks $G = 4$ , oksigen arteri $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , oksigen vena $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Hambatan organ ketika beristirahat ( $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ): otak 7.6, jantung 22.8, usus dan hati 4.1, ginjal 5.2, otot 5.7, kulit 19, lainnya 28.5. Rapat massa darah $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ .

Bagian I — Ketika beristirahat.

Hitunglah hambatan tepi totalnya dari hambatan organnya yang terpasang sejajar, lalu periksalah ia terhadap $\bar P/Q$ .
Hitunglah aliran ke tiap organnya dan bagian keluaran yang ia terima.
Hitunglah volume sekuncupnya dan pemakaian oksigennya.
Otaknya berbobot $1.4\,\mathrm{kg}$ dan ginjalnya $0.3\,\mathrm{kg}$ . Hitunglah alirannya tiap kilogram lalu berilah ulasan.
Mengapa tekanannya, dan bukan alirannya, yang harus menjadi peubah yang diatur?
Otot jantungnya menerima $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ dan menyaripatikan $70\,\%$ oksigennya; otot ketika beristirahat menyaripatikan $25\,\%$ . Hitunglah oksigen yang dipakai masing-masingnya tiap menit dan jelaskan mengapa satu-satunya cadangan jantungnya adalah aliran yang lebih banyak.

Bagian II — Berdiri.

Ketika berdiri, $500\,\mathrm{mL}$ berpindah ke dalam vena tungkainya dan volume sekuncupnya turun $30\,\%$ . Hitunglah penurunan $\bar P$ tanpa pengaturan (hambatannya tak berubah).
Hitunglah penurunan sisanya setelah barorefleksnya.
Refleksnya mencapai hal ini dengan menaikkan lajunya menjadi 85 dan menaikkan hambatannya. Hitunglah hambatan baru yang dibutuhkan.
Hitunglah beda tekanan hidrostatik antara jantungnya dan otaknya yang $40\,\mathrm{cm}$ lebih tinggi, serta tekanan arteri otaknya sebelum dan sesudah refleksnya.
Seorang pasien yang memakai obat penghalang saraf simpatis memiliki $G = 1$ . Hitunglah penurunan sisanya dan tekanan otaknya, lalu katakan apa yang ia alami.
Jelaskan mengapa membaringkan pasien yang pingsan secara datar memulihkan kesadarannya dalam hitungan detik.

Bagian III — Berdarah.

Kehilangan $1\,\mathrm{L}$ akan, tanpa pengaturan, menurunkan $\bar P$ sebesar $45\,\mathrm{mmHg}$ . Hitunglah tekanannya setelah refleksnya.
Refleksnya menyempitkan arteriol kulit dan ususnya sehingga hambatannya melipat dua. Hitung ulang hambatan totalnya dan aliran ke kulit, usus, dan otaknya pada tekanan pada pertanyaan 13.
Selama sejam berikutnya, $500\,\mathrm{mL}$ cairan antarsel masuk ke dalam kapilernya. Jelaskan mekanismenya dengan gaya Starling, dan apa yang terjadi pada hematokritnya.
Selama tiga hari ginjalnya memulihkan volume plasmanya. Sebutkan kedua hormon yang bertanggung jawab beserta pemicunya.
Berapa lama sumsumnya memerlukan waktu untuk mengganti sel darah merahnya pada $2.5$ juta tiap detik ( $5 \times 10^{12}$ tiap liter)?
Kehilangan $2.5\,\mathrm{L}$ menjenuhkan refleksnya. Jelaskan, dengan batinya dan kurva refleksnya, mengapa tekanannya lalu runtuh.

Bagian IV — Berlari. Pada olahraga yang berat hambatan ototnya turun menjadi $0.33\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , kulitnya menjadi 5, usus dan ginjalnya melipat dua, hambatan otak dan jantungnya turun sehingga otaknya menjaga alirannya dan otot jantungnya melipatempatkan alirannya pada tekanan yang baru; $\bar P$ naik menjadi $110\,\mathrm{mmHg}$ .

Hitunglah aliran ke otot dan ke kulitnya.
Hitunglah hambatan totalnya dan curah jantungnya.
Pada laju 180, hitunglah volume sekuncupnya.
Oksigen venanya turun menjadi $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Hitunglah serapan oksigennya dan faktor yang dengannya ia melampaui keadaan istirahatnya.
Bagikan faktor itu kepada alirannya dan kepada penyaripatiannya.
Jelaskan bagaimana barorefleksnya dapat mengizinkan tekanan $110\,\mathrm{mmHg}$ alih-alih membetulkannya.
Nyatakan hasilnya: penurunan sisa ketika berdiri, tekanan setelah pendarahan $1\,\mathrm{L}$ , serta keluaran dan serapan oksigennya ketika berolahraga.

Solusi

Solusi Soal 18.1.

1. $1/R = 1/7.6 + 1/22.8 + 1/4.1 + 1/5.2 + 1/5.7 + 1/19 + 1/28.5 = 0.875$ : $R = 1.14\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $\bar P/Q = 95/83.3 = 1.14$ . 2. $\bar P/R_i$ : otak 0.75, jantung 0.25, usus dan hati 1.39, ginjal 1.10, otot 1.0, kulit 0.30, lainnya $0.20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; bagiannya 15, 5, 28, 22, 20, 6, dan $4\,\%$ . 3. $5000/70 = 71\,\mathrm{mL}$ ; $5\times 50 = 250\,\mathrm{mL}$ oksigen tiap menit. 4. Otaknya $0.75/1.4 = 0.54\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ ; ginjalnya $1.1/0.3 = 3.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ , yaitu tujuh kali otaknya dan lima puluh kali rerata tubuhnya: ginjalnya dialiri untuk menapis, bukan untuk diberi makan. 5. Dengan satu tekanan yang dibagi seluruh organnya, masing-masing menarik aliran yang ditetapkan hambatannya sendiri; mengatur alirannya secara memusat akan membuat kelaparan organ mana pun yang permintaannya berubah. Tekanan adalah mata uang bersamanya. 6. Jantungnya: $250\times 0.2\times 0.7 = 35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; ototnya: $1000\times 0.2\times 0.25 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Jantungnya sudah menyaripatikan sebagian besar dari yang lewat, sehingga ia hanya dapat memperoleh oksigen lewat aliran yang lebih banyak, dan itulah sebabnya arteriolnya melebar begitu ia bekerja lebih keras. 7. $Q$ turun $30\,\%$ pada $R$ yang tetap: $\bar P$ turun $30\,\%$ , $28.5\,\mathrm{mmHg}$ , menjadi $66.5\,\mathrm{mmHg}$ . 8. $28.5/5 = 5.7\,\mathrm{mmHg}$ : kira-kira $89\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $Q = 85\times 0.7\times 71 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 70\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $R = 89.3/70 = 1.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , naik $11\,\%$ . 10. $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; otaknya $66.5 - 31 = 35\,\mathrm{mmHg}$ sebelum refleksnya, $89 - 31 = 58\,\mathrm{mmHg}$ sesudahnya. 11. $28.5/2 = 14\,\mathrm{mmHg}$ : $81\,\mathrm{mmHg}$ di jantungnya, $50\,\mathrm{mmHg}$ di otaknya — pusing, penglihatan kelabu, hampir pingsan tiap kali bangkit dari sebuah kursi. 12. Berbaring datar menghapus rugi hidrostatik $31\,\mathrm{mmHg}$ dan mengalirkan darah yang menggenang kembali ke jantungnya; volume sekuncup dan tekanan otaknya pulih dalam beberapa denyut. 13. $45/5 = 9\,\mathrm{mmHg}$ : $86\,\mathrm{mmHg}$ . 14. $1/R = 0.875 - 1/19 - 1/4.1 + 1/38 + 1/8.2 = 0.727$ : $R = 1.38\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Otaknya $86/7.6 = 11.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.68\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; kulitnya $86/38 = 2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.14\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; ususnya $86/8.2 = 10.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.63\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. Dengan darah yang lebih sedikit dan arteriol yang lebih kencang, tekanan kapilernya turun di bawah tekanan onkotiknya sepanjang seluruh kapilernya, sehingga cairannya diserap kembali alih-alih disaring; plasmanya mengencer dan hematokritnya turun. 16. Aldosteron, lewat renin dan angiotensin, yang dipicu oleh pengaliran ginjalnya yang rendah dan dorongan simpatisnya; hormon antidiuretik, yang dipicu oleh penurunan volumenya dan kenaikan kepekatan plasmanya. 17. $5\times 10^{12}$ sel pada $2.5\times 10^{6}$ tiap detik: $2\times 10^{6}$ s, kira-kira tiga pekan. 18. Di bawah kira-kira $60\,\mathrm{mmHg}$ kurva refleksnya datar: pembuluhnya sudah sekencang mungkin dan jantungnya secepat mungkin, batinya nol, dan tiap kehilangan selanjutnya menurunkan tekanannya sebesar jumlah penuhnya; jaringan yang kurang teraliri lalu melepaskan asam dan melebar, dan tekanannya runtuh. 19. Ototnya $110/0.33 = 333\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; kulitnya $110/5 = 22\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 1.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 20. Hambatan otaknya $8.8$ (aliran 0.75 pada 110), jantungnya $6.6$ (aliran 1.0): $1/R = 1/8.8 + 1/6.6 + 1/8.2 + 1/10.4 + 1/0.33 + 1/5 + 1/28.5 = 3.75$ : $R = 0.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $Q = 110/0.27 = 410\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 21. $24\,700/180 = 137\,\mathrm{mL}$ . 22. $24.7\times(200 - 40) = 3950\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , yaitu enam belas kali $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ketika beristirahat. 23. Alirannya $\times 4.9$ , penyaripatiannya $160/50 = \times 3.2$ ; $4.9\times 3.2 = 16$ . 24. Perintah dari korteks motoriknya, dan isyarat dari reseptor ototnya, menimbang ulang masukan baroreseptornya di dalam medulanya sehingga refleksnya membela $110\,\mathrm{mmHg}$ alih-alih 95 — titik acuannya dinaikkan, bukan gelungnya dilumpuhkan. 25. Penurunan sisa ketika berdiri $5.7\,\mathrm{mmHg}$ ; $86\,\mathrm{mmHg}$ setelah pendarahannya; $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dan $4\,\mathrm{L}$ oksigen tiap menit ketika berolahraga.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Barorefleks

Lihat semua 479 istilah di glosarium