Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

2Metabolisme Mikroba dan Biofilm

Isilah sebuah tabung kaca dengan lumpur kolam, sedikit kertas cacahan, sebutir kuning telur, dan air, lalu letakkan di ambang jendela. Dalam beberapa pekan tabungnya berlapis menjadi pita berwarna: alga hijau di puncaknya, sebuah lapisan berkarat, sebuah pita ungu, sebuah pita hijau lebih ke bawah, dan lumpur sulfida hitam di dasarnya. Tidak ada yang ditambahkan kecuali cahaya. Tiap pitanya adalah satu populasi yang hidup dari kimia yang berbeda — dari oksigen, nitrat, sulfat, sulfida, hidrogen — dan masing-masing menyuapi pita berikutnya. Tabung itu adalah dunia mikroba dalam ukuran kecil: sel yang meraih energinya dari hampir setiap pasangan zat yang dapat bertukar elektron, dan yang, bersama-sama, menjalankan daur kimia planet ini. Bab ini memaparkan tata nalar energetika itu, kinetika pertumbuhan mikroba, dan kehidupan bersama mikroba pada permukaan, yang merupakan cara hidup sebagian besar mereka.

2.1 Cara-cara mencari nafkah

Definisi 2.1 (Tipe trofik)

Sebuah organisme digolongkan lewat tiga jawaban. Sumber energinya: cahaya (fototrof) atau reaksi kimia (kemotrof). Sumber elektronnya: zat anorganik — $\mathrm{H_2}$ , $\mathrm{H_2S}$ , $\mathrm{NH_4^+}$ , $\mathrm{Fe^{2+}}$ , air — (litotrof) atau molekul organik (organotrof). Sumber karbonnya: $\mathrm{CO_2}$ (autotrof) atau karbon organik (heterotrof). Tumbuhan dan sianobakteri adalah fotolitoautotrof; hewan, fungi, dan E. coli adalah kemoorganoheterotrof; bakteri penitrifikasi dan pengoksidasi belerang adalah kemolitoautotrof, yang membuat bahan organiknya dari $\mathrm{CO_2}$ dengan energi yang ditarik dari oksidasi mineral, di dalam gelap. Hampir setiap gabungannya ada di suatu tempat di antara prokariot; eukariot hanya menempati dua.

Teorema 2.2 (Energi sepasang redoks)

Setiap metabolisme penghasil energi memindahkan elektron dari sepasang pemberi ke sepasang penerima. Tiap pasangan memiliki potensial baku $E^{\circ\prime}$ (pada pH 7): makin negatif, makin mudah ia memberikan elektron. Memindahkan $n$ mol elektron dari pemberi pada $E_d$ ke penerima pada $E_a$ melepaskan energi bebas baku

\Delta G^{\circ\prime} = -\,n F\,(E_a - E_d), \qquad F = 96.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{V}/\mathrm{mol},

sehingga hasilnya sebanding dengan jarak tegak antara kedua pasangan itu pada menara elektron. Dengan $\mathrm{O_2/H_2O}$ pada $+0.82\,\mathrm{V}$ dan $\mathrm{CO_2}$ /glukosa pada $-0.43\,\mathrm{V}$ , ke-24 elektron sebuah molekul glukosa menghasilkan $24\times 96.5\times 1.25 = 2900\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; diserahkan kepada sulfat ( $\mathrm{SO_4^{2-}/H_2S}$ , $-0.22\,\mathrm{V}$ ), elektron yang sama hanya menghasilkan $24\times 96.5\times 0.21 = 490\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ .

Bukti. Bagi reaksi pemberi $_{\text{tereduksi}}$ + penerima $_{\text{teroksidasi}}$ $\to$ pemberi $_{\text{teroksidasi}}$ + penerima $_{\text{tereduksi}}$ , perubahan energi bebasnya adalah kerja yang dilakukan oleh muatan $n$ mol elektron $nF$ yang jatuh menempuh selisih potensial $E_a - E_d$ , dengan kesepakatan tanda bahwa pemindahan spontan (elektron menuju pasangan yang lebih positif) memiliki $\Delta G < 0$ . Inilah hubungan Nernst dari jilid Tahun ke-1 yang diterapkan pada dua setengah reaksi. ∎

Menara elektron. Pemberi (biru) didaftar pada potensial bakunya; penerima (merah) demikian pula. Sebuah metabolisme adalah jatuhan dari seorang pemberi ke seorang penerima di atasnya, dan hasil energinya sebanding dengan tinggi jatuhannya: glukosa ke oksigen adalah jatuhan yang panjang, glukosa ke sulfat jatuhan yang pendek.

Proposisi 2.3 (Kemolitotrofi)

Sebagian bakteri menarik seluruh energinya dari oksidasi anorganik, memakai oksigen (atau nitrat) sebagai penerima, dan memfiksasi $\mathrm{CO_2}$ dengan ATP dan daya pereduksi yang diperolehnya. Penitrifikasi: pengoksidasi amonium (Nitrosomonas) mengubah $\mathrm{NH_4^+}$ menjadi nitrit ( $\Delta G^{\circ\prime} = -275\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), pengoksidasi nitrit (Nitrobacter) mengubah nitrit menjadi nitrat ( $-74\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ); bersama-sama mereka mengubah amonium hasil pembusukan menjadi nitrat yang diserap tumbuhan (Bab 25). Pengoksidasi belerang (Thiobacillus, Beggiatoa) mengoksidasi $\mathrm{H_2S}$ menjadi belerang dan sulfat; pengoksidasi besi mengoksidasi $\mathrm{Fe^{2+}}$ menjadi karat; pengoksidasi hidrogen membakar $\mathrm{H_2}$ . Karena pemberi elektronnya duduk tinggi pada menaranya, hasil tiap molekulnya kecil, dan karena pemberinya adalah pereduksi yang lebih lemah daripada NADH, mereka harus membelanjakan energi untuk mendorong elektron ke atas demi membuat NADH yang dibutuhkan fiksasi karbon: seorang penitrifikasi mengoksidasi sekitar tiga puluh ion amonium untuk memfiksasi satu $\mathrm{CO_2}$ , dan tumbuh lambat.

Bukti eksperimental. Winogradsky (1887–1890) menumbuhkan bakteri belerang berfilamen di dalam setetes air yang ia biarkan dimasuki sulfida secara difusi dari satu sisi dan udara dari sisi lainnya: mereka berkumpul di batasnya, menimbun butiran belerang, lalu memakannya ketika sulfidanya diputus. Ia kemudian mengisolasi bakteri penitrifikasi pada medium mineral murni berisi amonium dan sama sekali tanpa karbon organik, dan di situ mereka tumbuh serta menghasilkan nitrat — peragaan pertama bahwa kehidupan dapat dibangun dari $\mathrm{CO_2}$ dan energi sebuah reaksi anorganik, tanpa cahaya. Ia menyebutnya kemosintesis. ∎

Sergei Winogradsky, penemu kemolitotrofi, dan tabung yang menyandang namanya: sebuah silinder lumpur dan air yang berlapis di bawah cahaya menjadi pita alga, pengoksidasi besi dan belerang, bakteri belerang ungu dan hijau, serta pereduksi sulfat di lumpur hitamnya.

Definisi 2.4 (Fotosintesis anoksigenik)

Bakteri ungu dan hijau berfotosintesis dengan satu fotosistem tunggal dan sebuah bakterioklorofil yang menyerap di inframerah dekat, memakai $\mathrm{H_2S}$ , $\mathrm{H_2}$ , atau asam organik sebagai pemberi elektron dan bukan air: mereka melepaskan belerang atau sulfat, tidak pernah oksigen, dan mereka membutuhkan cahaya berpanjang gelombang yang lolos melalui lapisan hijau dan sianobakteri di atasnya. Maka bakteri belerang ungu tumbuh di pita ungu tabung Winogradsky, tepat di tempat sulfida dari bawah bertemu cahaya dari atas; bakteri belerang hijau, yang lebih tahan sulfida dan lebih hemat cahaya, tumbuh di bawahnya. Fotosintesis beroksigen, dengan dua fotosistemnya yang tersusun seri, adalah penemuan kemudian oleh satu garis keturunan — sianobakteri — yang belajar mengambil elektron dari air.

2.2 Respirasi anaerob dan fermentasi

Definisi 2.5 (Respirasi anaerob)

Respirasi anaerob adalah respirasi — sebuah rantai pengangkutan elektron yang memompa proton dan membuat ATP secara kemiosmosis — dengan penerima akhir selain oksigen. Penitrifikasi balik (Pseudomonas, Paracoccus) mereduksi nitrat menjadi nitrit, nitrogen monoksida, dinitrogen monoksida, dan akhirnya $\mathrm{N_2}$ , yang lolos ke udara; mereka memakai rantai aerobnya dengan beberapa enzim tambahan dan beralih ke nitrat hanya ketika oksigennya habis. Pereduksi sulfat (Desulfovibrio) mereduksi sulfat menjadi sulfida, menghitamkan lumpurnya dengan besi sulfida, dan memberinya bau khas. Metanogen, yang tergolong arkea, mereduksi $\mathrm{CO_2}$ dengan $\mathrm{H_2}$ menjadi metana ( $4\mathrm{H_2} + \mathrm{CO_2} \to \mathrm{CH_4} + 2\mathrm{H_2O}$ , $\Delta G^{\circ\prime} = -131\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), atau memecah asetat menjadi metana dan $\mathrm{CO_2}$ ; mereka dibunuh oksigen dan hidup di rumen sapi, sawah, rawa, serta tempat pembuangan sampah, yang darinya mereka melepaskan gas rumah kaca yang menjadi pokok Bab 27. Oksida besi dan mangan melayani kelompok lain. Jilid Tahun ke-1 memperlakukan oksigen sebagai penerima satu-satunya; sepanjang sebagian besar sejarah Bumi, dan di dalam setiap endapan hari ini, ia hanyalah yang pertama dari sederet penerima.

Proposisi 2.6 (Urutan penerima di dalam endapan)

Menuruni endapan yang tergenang air, penerima elektronnya dihabiskan menurut urutan energi yang dihasilkannya: oksigen pada milimeter pertama, lalu nitrat, lalu oksida mangan dan besi, lalu sulfat, dan akhirnya $\mathrm{CO_2}$ (metanogenesis) di lapisan tanpa oksigen yang terdalam. Urutannya adalah urutan menaranya: pada tiap kedalaman, organisme yang memakai penerima terbaik yang tersisa tumbuh paling cepat, menyisihkan yang lain dalam persaingan merebut pemberi organiknya, dan menghabiskan penerimanya sebelum kelompok berikutnya mengambil alih. Di laut, tempat sulfat berlimpah ( $28\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), zona sulfatnya tebal dan metanogenesis baru mulai beberapa meter ke bawah; di rawa air tawar yang miskin sulfat, metana terbentuk tepat di bawah permukaannya.

Urutan penerima elektron menurut kedalaman di dalam sebuah endapan, dalam urutan energi yang dihasilkan masing-masing tiap glukosa. Organisme tiap zonanya menyisihkan zona berikutnya dalam merebut bahan organik sampai penerimanya habis.

Definisi 2.7 (Fermentasi, ditinjau kembali)

Sebuah fermentasi tidak memakai penerima luar: substrat organiknya dipecah menjadi satu hasil yang lebih teroksidasi dan satu hasil yang lebih tereduksi, ATP dibuat hanya lewat fosforilasi taraf substrat, dan NADH glikolisisnya dioksidasi kembali dengan mereduksi sebuah metabolit. Ragi membuat etanol dan $\mathrm{CO_2}$ ; bakteri laktat membuat laktat (yoghurt, asinan kubis, otot yang pegal); E. coli membuat campuran asam, etanol, dan gas; klostridium membuat butirat, butanol, dan aseton; propionibakteri membuat propionat dan $\mathrm{CO_2}$ pada keju Swiss. Hasilnya dua ATP tiap glukosa terhadap kira-kira tiga puluh lewat respirasi, sehingga seorang pefermentasi harus mengolah gula lima belas kali lebih banyak demi pertumbuhan yang sama, dan hasilnya — asam, alkohol — meracuni mediumnya sendiri: fermentasi mengawetkan makanan karena pefermentasinya membuat makanan itu tak terhuni, termasuk oleh dirinya sendiri.

Contoh 2.8 (Sintrofi: hidup dari sisa)

Di dalam endapan tanpa oksigen, pefermentasi meninggalkan asetat, propionat, butirat, dan $\mathrm{H_2}$ . Mengoksidasi propionat menjadi asetat dan $\mathrm{H_2}$ memiliki energi bebas baku yang positif ( $+76\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) dan mustahil — kecuali kalau seorang metanogen di sebelahnya memakan hidrogennya secepat hidrogen itu terbentuk, menjaga tekanan parsialnya di bawah $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{atm}$ , yaitu saat reaksinya menjadi eksergonik. Tidak satu pun pasangannya dapat tumbuh sendiri dari propionat; bersama-sama mereka mengubahnya menjadi metana. Pemindahan hidrogen antarspesies inilah sebabnya pencernaan anaerob selalu merupakan kerja sebuah konsorsium, dan sebabnya arkeanya dan pasangan bakterinya kerap ditemukan berimpitan.

2.3 Pertumbuhan pada sebuah substrat

Teorema 2.9 (Hukum Monod)

Sebuah populasi yang tumbuh pada satu substrat pembatas berkepekatan $S$ memiliki laju pertumbuhan jenis

\mu = \mu_{\max}\,\frac{S}{K_s + S}, \qquad \frac{\mathrm{d}X}{\mathrm{d}t} = \mu X,

dengan $X$ kepekatan biomassanya, $\mu_{\max}$ laju maksimalnya (kebalikan waktu generasi terpendek dibagi $\ln 2$ ) dan $K_s$ tetapan setengah jenuh, yaitu kepekatan substrat saat pertumbuhannya berjalan setengah cepat — beberapa miligram glukosa tiap liter bagi E. coli. Substratnya dipakai sebanding dengan pertumbuhannya, $\mathrm{d}S/\mathrm{d}t = -\mu X/Y$ , dengan $Y$ sebagai hasilnya: gram biomassa tiap gram substrat, kira-kira $0.5$ bagi pertumbuhan aerob pada gula dan $0.1$ bagi seorang pefermentasi.

Bukti eksperimental. Monod (1942) menumbuhkan E. coli dalam kumpulan biakan pada serangkaian kepekatan glukosa lalu mengukur laju eksponensial masing-masing: lajunya naik bersama kepekatannya lalu menjenuh, seperti kurva Michaelis–Menten, yaitu yang diharapkan jika lajunya ditetapkan oleh sistem penyerapan yang dapat menjenuh. Hukumnya empirik — sebuah sel memiliki ribuan enzim, bukan satu — tetapi ia cocok bagi hampir setiap biakan yang terbatasi substrat, dan menjadi landasan teknologi fermentasi serta rekayasa air limbah. ∎

Teorema 2.10 (Kemostat)

Sebuah kemostat adalah bejana bervolume $V$ yang disuapi medium segar (substrat $S_{\text{masuk}}$ ) pada aliran $F$ dan dikuras pada aliran yang sama, sehingga laju pengencerannya adalah $D = F/V$ . Biomassa dan substratnya memenuhi

\frac{\mathrm{d}X}{\mathrm{d}t} = (\mu - D)\,X, \qquad \frac{\mathrm{d}S}{\mathrm{d}t} = D\,(S_{\text{masuk}} - S) - \frac{\mu X}{Y}.

Pada keadaan tunak $\mu = D$ : biakannya tumbuh persis secepat ia tercuci keluar, berapa pun $D$ di bawah suatu nilai kritis, dan operatornya menetapkan laju pertumbuhan dengan memutar pompanya. Substrat dan biomassa keadaan tunaknya adalah

S^* = \frac{K_s\,D}{\mu_{\max} - D}, \qquad X^* = Y\,(S_{\text{masuk}} - S^*),

dan di atas laju pencucian $D_c = \mu_{\max} S_{\text{masuk}}/(K_s + S_{\text{masuk}})$ tidak ada populasi yang dapat bertahan.

Bukti. Menetapkan $\mathrm{d}X/\mathrm{d}t = 0$ dengan $X \neq 0$ memberi $\mu = D$ ; membalikkan hukum Monod, $D(K_s + S^*) = \mu_{\max} S^*$ , sehingga $S^* = K_s D/(\mu_{\max} - D)$ . Menetapkan $\mathrm{d}S/\mathrm{d}t = 0$ dan mengganti $\mu$ dengan $D$ : $D(S_{\text{masuk}} - S^*) = DX^*/Y$ , sehingga diperoleh $X^*$ . Penyelesaiannya ada hanya selama $S^* < S_{\text{masuk}}$ , yakni $D < \mu_{\max} S_{\text{masuk}}/(K_s + S_{\text{masuk}})$ ; di luar itu, $\mu < D$ bagi setiap $S \le S_{\text{masuk}}$ dan $X$ meluruh ke nol. Keadaan tunaknya mantap: jika $X$ naik, $S$ turun, $\mu$ jatuh di bawah $D$ dan $X$ tercuci turun kembali. ∎

Kiri: hukum Monod dengan _ = 1\, h-1 dan K_s = 0.02\, g/ L. Kanan: kemostat yang disuapi substrat 2\, g/ L (Y = 0.5): biomassanya tinggal hampir tetap dan sisa substratnya hampir nol sampai ke laju pencuciannya, dan di dekatnya substratnya menerobos lalu populasinya runtuh; keluaran biomassa tiap jamnya terbesar tepat sebelum titik itu. — Kiri: hukum Monod dengan $\mu_{\max} = 1\,\mathrm{h}^{-1}$ dan $K_s = 0.02\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Kanan: kemostat yang disuapi substrat $2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ( $Y = 0.5$ ): biomassanya tinggal hampir tetap dan sisa substratnya hampir nol sampai ke laju pencuciannya, dan di dekatnya substratnya menerobos lalu populasinya runtuh; keluaran biomassa tiap jamnya terbesar tepat sebelum titik itu.

Sebuah kemostat laboratorium: medium segar dipompa masuk dari tandon di sebelah kiri, biakannya melimpah keluar ke kanan; pompanya menetapkan laju pertumbuhannya.

Contoh 2.11 (Membaca sebuah kemostat)

Dengan $\mu_{\max} = 1.0\,\mathrm{h}^{-1}$ , $K_s = 0.02\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ , $S_{\text{masuk}} = 2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ dan $Y = 0.5$ , pada $D = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ : $S^* = 0.02\times 0.5/0.5 = 0.02\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ dan $X^* = 0.5\times 1.98 = 0.99\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; biakannya menyisakan $1\,\%$ gulanya tanpa terpakai. Laju pencuciannya adalah $1.0\times 2/2.02 = 0.99\,\mathrm{h}^{-1}$ . Sebuah pencerna atau sebuah usus bekerja dengan asas yang sama: usus besar manusia, yang disuapi tiga kali sehari dan dikosongkan sekali, menahan bakterinya pada laju pengenceran sekitar $0.04\,\mathrm{h}^{-1}$ , dan setiap spesies yang tidak sanggup berlipat dua dalam sehari akan tercuci keluar — kecuali kalau ia berpegang pada dindingnya.

2.4 Biofilm

Definisi 2.12 (Biofilm)

Sebuah biofilm adalah paguyuban mikroorganisme yang melekat pada sebuah permukaan dan terbenam di dalam matriks polisakarida, protein, serta DNA ekstrasel yang dihasilkannya sendiri. Ia terbentuk dalam beberapa tahap: pelekatan sel tunggal yang masih dapat balik (flagelum, pili), pelekatan tak terbalikkan dan pertumbuhan mikrokoloni, pematangan menjadi lapisan terstruktur bermenara dan berkanal air, serta penyebaran sel yang berenang pergi menyemai permukaan baru. Matriksnya menahan air dan hara, melindungi selnya dari pengeringan, pemangsa, antibiotik, dan sel imun, serta membangun landaian kimia yang menjadikan lapisan itu sebuah bentang relung. Sebagian besar bakteri di Bumi hidup dengan cara ini: pada batu di sungai, pada akar, pada gigi (plak gigi), pada kateter dan implan, di dalam paru-paru penderita fibrosis kistik, pada lambung kapal, dan di dalam pipa.

Daur hidup sebuah biofilm: sel tunggal melekat, tumbuh menjadi mikrokoloni yang menyekresikan matriks (kelabu), matang menjadi lapisan terstruktur bermenara dan berkanal air, lalu melepaskan sel berenang yang menjajah permukaan baru.

Sebuah biofilm pada sebuah kateter, dilihat dengan mikroskopi elektron payaran: bakteri berbentuk batang terbenam di dalam matriks berserat yang mereka sekresikan, dengan kanal terbuka di antara gerombolannya.

Teorema 2.13 (Landaian di dalam sebuah biofilm)

Di dalam lapisan setebal $L$ yang selnya memakai oksigen pada laju volumetrik tetap $q$ , dengan kepekatannya ditahan pada $c_0$ di permukaannya dan tanpa fluks menembus alasnya, tampang oksigen keadaan tunaknya berbentuk parabola, dan jika lapisannya cukup tebal sehingga oksigennya habis, hal itu terjadi pada kedalaman tembus

L_p = \sqrt{\frac{2 D_e\, c_0}{q}},

dengan $D_e$ sebagai koefisien difusi efektif di dalam matriksnya. Dengan $D_e = 1.5 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ , $c_0 = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ dan $q = 0.17\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (lapisan padat berisi sel yang bernapas), $L_p \approx 66\,\text{µ}\mathrm{m}$ : di bawah sepersepuluh milimeter sebuah biofilm kehabisan oksigen, dan penitrifikasi balik, pefermentasi, serta pereduksi sulfat hidup di bawah atap kaum aerob.

Bukti. Misalkan $x$ adalah kedalaman di bawah permukaannya. Pada keadaan tunak fluks difusifnya $-D_e\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}x$ berubah menurut kedalaman hanya oleh pemakaiannya: $D_e\,\mathrm{d}^2c/\mathrm{d}x^2 = q$ . Mengintegralkan dua kali, $c = c_0 + a x + q x^2/2D_e$ . Jika oksigennya lenyap pada kedalaman $L_p$ dengan fluks nol di situ (tidak ada yang datang dari bawah), $c(L_p) = 0$ dan $c'(L_p) = 0$ : yang kedua memberi $a = -qL_p/D_e$ , dan yang pertama lalu memberi $c_0 - qL_p^2/D_e + qL_p^2/2D_e = 0$ , yakni $L_p^2 = 2D_e c_0/q$ . Tampangnya adalah $c = (q/2D_e)(L_p - x)^2$ . ∎

Oksigen di dalam sebuah biofilm yang bernapas: penurunan parabolik dari nilai ruahnya di permukaan sampai nol pada kedalaman tembusnya, 66\, µ m bagi angka teoremanya. Semua yang lebih dalam kehabisan oksigen. — Oksigen di dalam sebuah biofilm yang bernapas: penurunan parabolik dari nilai ruahnya di permukaan sampai nol pada kedalaman tembusnya, $66\,\text{µ}\mathrm{m}$ bagi angka teoremanya. Semua yang lebih dalam kehabisan oksigen.

Proposisi 2.14 (Penginderaan kuorum)

Bakteri mencacah dirinya sendiri. Tiap selnya menyekresikan sebuah molekul isyarat kecil, yaitu sebuah autoinduser (asil-homoserina lakton pada Gram negatif, peptida pendek pada Gram positif), pada laju tetap yang rendah. Di dalam suspensi encer isyaratnya berdifusi pergi; di dalam populasi padat atau sebuah biofilm ia menimbun, dan di atas kepekatan ambang ia mengikat sebuah reseptor yang menyalakan seperangkat gen — termasuk gen autoinduser itu sendiri, dan dari situlah namanya. Gen yang dikendalikan begitu adalah gen yang hanya berbayar kalau banyak sel bertindak bersama: pendaran, sekresi enzim pencerna dan racun, pembuatan matriks, serta keganasan patogen yang harus menenggelamkan inangnya sekaligus alih-alih menyiagakannya satu sel demi satu sel.

Bukti eksperimental. Nealson, Platt, dan Hastings (1970) mendapati bahwa bakteri laut Vibrio fischeri, yang menerangi organ seekor cumi-cumi, gelap di dalam biakan encer dan hanya berpendar di atas sekitar $10^{7}$ sel tiap mililiter; medium bebas sel yang diambil dari biakan padat yang berpendar membuat biakan encer berpendar seketika. Mediumnya memuat isyaratnya; strukturnya, sebuah asil-homoserina lakton, ditetapkan pada 1981, dan mutan yang tak sanggup membuatnya tidak pernah berpendar sepadat apa pun mereka jadinya. ∎

Contoh 2.15 (Mengapa sebuah biofilm selamat dari antibiotik)

Sel di dalam sebuah biofilm selamat dari kepekatan antibiotik seratus sampai seribu kali kepekatan yang membunuh galur yang sama di dalam suspensi, tanpa gen kekebalan apa pun. Matriksnya memperlambat difusi obatnya dan mengikat sebagiannya; landaiannya membuat sel yang dalam kelaparan, kehabisan oksigen, dan nyaris tidak tumbuh, sedangkan kebanyakan antibiotik hanya membunuh sel yang tumbuh (penisilin membutuhkan sintesis dinding, aminoglikosida membutuhkan pengangkutan aktif); beberapa sel pembandel bahkan dorman seluruhnya dan menumbuhkan kembali lapisannya ketika pengobatannya berhenti. Maka jangkitan menahun pada sebuah implan biasanya diobati dengan mencabut implannya.

2.5 Paguyuban mikroba

Contoh 2.16 (Tabung Winogradsky, dijelaskan)

Cahaya dan udara masuk dari atas; bahan organik dan sulfat dari lumpurnya. Sianobakteri dan alga tumbuh di puncaknya lalu melepaskan oksigen. Di bawahnya, heterotrof menghabiskan oksigennya pada bahan organiknya, lalu nitratnya; lebih dalam lagi, pereduksi sulfat mengubah sulfat menjadi sulfida, yang berdifusi ke atas dan menghitamkan lumpurnya dengan besi sulfida. Di tempat sulfida yang naik bertemu cahaya yang turun, bakteri belerang ungu mengoksidasinya secara fotosintetik (pita ungunya), bakteri belerang hijau di bawahnya; di tempat sulfida bertemu oksigen, dalam gelap, pengoksidasi belerang tak berwarna seperti Beggiatoa mencari nafkah secara kemolitotrofik (selubung putihnya); di tempat besi tereduksi bertemu oksigen, pengoksidasi besi meninggalkan pita berkarat. Belerang berdaur antara sulfida dan sulfat di dalam tabungnya; karbon berdaur antara $\mathrm{CO_2}$ dan bahan organik; hanya cahaya yang masuk dan hanya bahang yang keluar. Ia adalah ekosistem tertutup dengan neraca energi terbuka, dan sebuah model berskala dasar samudra.

Hamparan mikroba di sekitar sebuah mata air panas: tiap warnanya adalah satu populasi yang hidup pada suhu dan kimia pitanya sendiri — sianobakteri dan bakteri hijau termofilik di aliran keluar yang lebih sejuk, kemolitotrof tak berwarna di air yang terpanas.

Catatan 2.17 (Hamparan mikroba dan Bumi purba)

Di sekitar mata air panas dan di atas paparan pasang surut, hamparan mikroba berlapis setebal beberapa milimeter memampatkan seluruh tabungnya ke dalam ketebalan yang dapat dilintasi cahaya: sianobakteri di atas, bakteri ungu di bawahnya, pereduksi sulfat di dasarnya, tiap lapisnya memakan apa yang dihasilkan lapis di atasnya, dan hamparannya merayap naik menembus endapan yang dijeratnya. Hamparan fosil — stromatolit — adalah bukti kehidupan yang tertua, berumur $3.5$ miliar tahun. Selama dua miliar tahun, sebelum ada tumbuhan atau hewan, biosfernya adalah hamparan ini dan plankton di atasnya, dan merekalah yang memenuhi udara dengan oksigen (Bab 25).

2.6 Latihan

Latihan 2.1 ★

Golongkanlah menurut sumber energi, sumber elektron, dan sumber karbon: sebuah sianobakteri; Nitrosomonas; E. coli pada glukosa; sebuah bakteri ungu nirbelerang yang tumbuh dalam cahaya pada suksinat; Thiobacillus pada $\mathrm{H_2S}$ di dalam gelap.

Solusi

Solusi Latihan 2.1.

Sianobakteri: foto-lito-autotrof (cahaya, air, $\mathrm{CO_2}$ ). Nitrosomonas: kemo-lito-autotrof (oksidasi amonium, $\mathrm{CO_2}$ ). E. coli pada glukosa: kemo-organo-heterotrof. Bakteri ungu nirbelerang pada suksinat dalam cahaya: foto-organo-heterotrof. Thiobacillus pada sulfida di dalam gelap: kemo-lito-autotrof.

Latihan 2.2 ★

Daftarkanlah penerima elektron respirasi menurut urutan hasil energinya yang menurun, dan katakan di bagian mana endapan masing-masing dipakai.

Solusi

Solusi Latihan 2.2.

Oksigen (beberapa milimeter permukaan), nitrat (tepat di bawahnya, tempat oksigennya habis), oksida mangan dan besi (peralihan cokelat ke kelabu), sulfat (lapisan sulfida hitam, tebal pada endapan laut), $\mathrm{CO_2}$ bagi metanogenesis (terdalam, atau tepat di bawah permukaan pada air tawar yang miskin sulfat).

Latihan 2.3 ★

Setarakanlah oksidasi glukosa menjadi $\mathrm{CO_2}$ oleh nitrat yang tereduksi menjadi $\mathrm{N_2}$ (dalam larutan asam, dengan air sebagai hasil yang lain). Berapa ion nitrat tiap glukosanya?

Solusi

Solusi Latihan 2.3.

$5\,\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 24\,\mathrm{NO_3^-} + 24\,\mathrm{H^+} \to 30\,\mathrm{CO_2} + 12\,\mathrm{N_2} + 42\,\mathrm{H_2O}$ : 4,8 ion nitrat tiap glukosa (tiap nitrat menerima 5 elektron, tiap glukosa memberi 24).

Latihan 2.4 ★

Definisikan sebuah biofilm lalu sebutkan keempat tahapnya. Berikan tiga tempat biofilm berarti bagi kesehatan manusia atau industri.

Solusi

Solusi Latihan 2.4.

Sebuah paguyuban mikroba yang melekat pada permukaan dan terbenam di dalam matriks polisakarida, protein, dan DNA buatannya sendiri. Tahapnya: pelekatan, mikrokoloni dan sekresi matriks, pematangan bermenara dan berkanal, penyebaran. Plak dan karies gigi; jangkitan kateter dan implan (serta paru-paru pada fibrosis kistik); pengotoran dan pengaratan pipa serta lambung kapal — atau, secara berguna, saringan tetes pada pengolahan air.

Latihan 2.5 ★★

Hitunglah $\Delta G^{\circ\prime}$ bagi $4\mathrm{H_2} + \mathrm{CO_2} \to \mathrm{CH_4} + 2\mathrm{H_2O}$ dari potensial $\mathrm{2H^+/H_2}$ ( $-0.42\,\mathrm{V}$ ) dan $\mathrm{CO_2/CH_4}$ ( $-0.24\,\mathrm{V}$ ). Paling banyak berapa ATP (pada $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ) yang dapat dibuat seorang metanogen tiap $\mathrm{H_2}$ ? Ulaslah laju pertumbuhannya.

Solusi

Solusi Latihan 2.5.

Delapan elektron jatuh dari $-0.42\,\mathrm{V}$ ke $-0.24\,\mathrm{V}$ : $\Delta G^{\circ\prime} = -8\times 96.5\times 0.18 = -139\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ tiap mol metana (nilai tabel $-131\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), yakni $35\,\mathrm{kJ}$ tiap $\mathrm{H_2}$ : paling banyak 0,7 ATP tiap hidrogen, dalam praktiknya kira-kira separuhnya. Energi tiap molekul substratnya begitu kecil sehingga metanogen tumbuh lambat (waktu generasi berjam-jam sampai berhari-hari) dan mengubah hampir seluruh substratnya menjadi gas dan bukan menjadi sel.

Latihan 2.6 ★★

Sebuah bakteri memiliki $\mu_{\max} = 1.2\,\mathrm{h}^{-1}$ dan $K_s = 5\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ glukosa. Hitunglah $\mu$ dan waktu generasinya pada 1, 5, dan $50\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Pada kepekatan berapa ia tumbuh pada $90\,\%$ maksimumnya?

Solusi

Solusi Latihan 2.6.

$\mu = 1.2\,S/(5 + S)$ : $0.20\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $T = \ln 2/\mu = 3.5\,\mathrm{h}$ ), $0.60\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $1.2\,\mathrm{h}$ ), $1.09\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $0.64\,\mathrm{h}$ ). Sembilan puluh persen: $S = 9K_s = 45\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ .

Latihan 2.7 ★★

Sebuah kemostat dengan $\mu_{\max} = 0.8\,\mathrm{h}^{-1}$ , $K_s = 0.05\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ , $S_{\text{masuk}} = 5\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ , $Y = 0.4$ berjalan pada $D = 0.4\,\mathrm{h}^{-1}$ . Hitunglah $S^*$ , $X^*$ , keluaran biomassa tiap liter tiap jam, dan laju pencuciannya.

Solusi

Solusi Latihan 2.7.

$S^* = 0.05\times 0.4/(0.8 - 0.4) = 0.05\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; $X^* = 0.4\times(5 - 0.05) = 1.98\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; keluarannya $DX^* = 0.4\times 1.98 = 0.79\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; pencuciannya $D_c = 0.8\times 5/5.05 = 0.79\,\mathrm{h}^{-1}$ .

Latihan 2.8 ★★

Mengoksidasi satu $\mathrm{NH_4^+}$ menjadi nitrit menghasilkan $275\,\mathrm{kJ}$ ; seorang penitrifikasi menangkap seperempatnya sebagai ATP ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), dan memfiksasi satu $\mathrm{CO_2}$ menjadi biomassa memakan setara 12 ATP. Berapa ion amonium yang harus dioksidasinya tiap karbon yang difiksasi? Mengapa hasil seorang penitrifikasi begitu rendah dibandingkan dengan hasil seorang heterotrof?

Solusi

Solusi Latihan 2.8.

Yang tertangkap: $0.25\times 275 = 69\,\mathrm{kJ}$ , yakni 1,4 ATP tiap amonium; $12/1.4 = 8.7$ , kira-kira sembilan ion amonium tiap karbon — dan beberapa kali lebih banyak lagi begitu biaya pembuatan NADH dengan mendorong elektron ke atas dari nitrit diperhitungkan. Seorang heterotrof memperoleh karbonnya dalam keadaan sudah tereduksi dan tertata, serta tiga puluh ATP tiap glukosa; seorang penitrifikasi harus membeli energi sekaligus daya pereduksinya dari pemberi yang lemah dan membangun tiap karbonnya dari $\mathrm{CO_2}$ , sehingga ia mengubah hanya sebagian kecil substrat yang diolahnya menjadi sel.

Latihan 2.9 ★★

Hitunglah kedalaman tembus oksigen di dalam sebuah biofilm dengan $D_e = 1.2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ , $c_0 = 0.20\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ dan $q = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . Apa yang terjadi pada $L_p$ jika oksigen ruahnya dilipatduakan? Jika selnya bernapas empat kali lebih cepat?

Solusi

Solusi Latihan 2.9.

$L_p = \sqrt{2\times 1.2\times 10^{-9}\times 0.2/0.5} = \sqrt{9.6\times 10^{-10}} = 31\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Melipatduakan $c_0$ mengalikan $L_p$ dengan $\sqrt 2$ : $44\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; melipatempatkan $q$ memerohkannya: $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Latihan 2.10 ★★★

Ramalkanlah pita-pita sebuah tabung Winogradsky dari atas ke bawah, sambil menamai metabolisme masing-masing, lalu jelaskan (a) mengapa pita ungunya terbentuk di tempat ia terbentuk, (b) mengapa lumpurnya menjadi hitam, (c) dalam arti apa tabungnya sebuah sistem tertutup dan dalam arti apa ia sebuah sistem terbuka.

Solusi

Solusi Latihan 2.10.

Dari atas ke bawah: air dengan alga dan sianobakteri (fotosintesis beroksigen); pita berkarat berisi pengoksidasi besi tempat $\mathrm{Fe^{2+}}$ bertemu oksigen; selubung putih berisi pengoksidasi belerang tak berwarna (kemolitotrof) di tempat sulfida bertemu oksigen; pita ungu berisi bakteri belerang ungu (fotosintesis anoksigenik pada sulfida); pita hijau berisi bakteri belerang hijau (hal yang sama, lebih tahan sulfida, lebih hemat cahaya); lumpur hitam berisi pefermentasi dan pereduksi sulfat. (a) Bakteri belerang ungu membutuhkan cahaya dari atas sekaligus sulfida dari bawah, sehingga mereka duduk pada antarmuka tempat kedua landaiannya berpotongan. (b) Pereduksi sulfat membuat $\mathrm{H_2S}$ , yang mengendapkan besi sebagai FeS hitam. (c) Tertutup bagi materi: belerang, karbon, dan nitrogen berdaur antara bentuk teroksidasi dan tereduksi tanpa keluar; terbuka bagi energi: cahaya masuk, bahang keluar, dan tanpa cahaya setiap daurnya berhenti.

Latihan 2.11 ★★★

Tiap sel sebuah populasi berkerapatan $n$ (sel tiap liter) menyekresikan sebuah autoinduser pada $p = 5$ molekul tiap sekon; molekulnya terurai pada laju $k = 5 \times 10^{-4}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Tuliskanlah kepekatan keadaan tunaknya $A^*$ sebagai fungsi $n$ . Reseptornya menyala pada $A_c = 10\,\mathrm{nmol}/\mathrm{L}$ : hitunglah kerapatan ambangnya dalam sel tiap mililiter. Bandingkan dengan biakan padat ( $10^{9}$ tiap mililiter) dan dengan air laut ( $10^{5}$ tiap mililiter), lalu jelaskan mengapa sebuah biofilm mencapai kuorum di dalam volume yang tidak akan pernah dicapai sebuah suspensi.

Solusi

Solusi Latihan 2.11.

Produksinya $pn$ , kehilangannya $kA$ : $A^* = pn/k$ . $A_c = 10^{-8}\times 6.02\times 10^{23} = 6.0\times 10^{15}$ molekul tiap liter; $n_c = kA_c/p = 5\times 10^{-4}\times 6.0\times 10^{15}/5 = 6\times 10^{11}$ tiap liter, yaitu $6\times 10^{8}$ tiap mililiter. Biakan padatnya ( $10^{9}$ ) berada di atas ambangnya, air laut ( $10^{5}$ ) empat orde besar di bawahnya. Di dalam sebuah biofilm selnya duduk pada $10^{11}$ tiap mililiter matriks, dan matriksnya memperlambat lolosnya isyarat (secara efektif menurunkan $k$ ), sehingga sebuah mikrokoloni berisi beberapa ribu sel di dalam satu nanoliter mencapai kuorum sedangkan sel yang sama yang tersebar dalam satu liter tidak akan pernah mencapainya.

Latihan 2.12 ★★★

“Prokariot menjalankan kimia planet ini.” Bahaslah dengan tiga proses dari bab ini yang tidak dapat dikerjakan eukariot mana pun, sambil mengatakan untuk masing-masing apa yang akan terjadi pada biosfernya jika proses itu berhenti.

Solusi

Solusi Latihan 2.12.

Fiksasi nitrogen (hanya prokariot yang memiliki nitrogenase): jika berhenti, nitrogen terpadu biosfernya akan terkuras habis oleh denitrifikasi dan produksinya akan runtuh dalam beberapa dasawarsa. Nitrifikasi dan denitrifikasi (hanya prokariot): jika berhenti, amonium akan menimbun dan nitrat lenyap, dan nitrogen tidak akan pernah kembali ke udara. Metanogenesis dan respirasi anaerob (hanya prokariot): jika berhenti, bahan organik di dalam endapan tanpa oksigen, rumen, dan rawa akan menimbun tanpa termineralkan dan karbon akan meninggalkan daurnya; begitu pula, fotosintesis beroksigen adalah penemuan bakteri, dan tanpanya tidak akan ada oksigen untuk direspirasikan. Eukariot adalah tambahan yang terlambat dan sempit secara kimia pada sebuah planet prokariot.

2.7 Soal: Sebuah Instalasi Pengolahan Air Limbah

Soal 2.1

Soal akhir pekan — limbah sebuah kota dianalisis sebagai seperangkat reaktor mikroba, dari energetika bakterinya sampai metana yang menenagainya, berakhir pada neraca energi instalasinya

Sebuah instalasi mengolah $Q = 10\,000\,\mathrm{m}^{3}$ air limbah sehari yang mengusung $300\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ bahan organik, diukur sebagai oksigen yang dibutuhkan untuk membakarnya (kebutuhan oksigen kimiawi, COD), dan $40\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ nitrogen amonium. Ia memiliki sebuah tangki lumpur aktif beraerasi, sebuah tangki tanpa oksigen untuk denitrifikasi, dan sebuah pencerna anaerob untuk lumpurnya. Data: heterotrof aerob mengubah bahan organik dengan hasil $Y = 0.4$ (kilogram COD biomassa tiap kilogram COD substrat, sehingga sisanya teroksidasi); nitrifikasi membutuhkan $4.57\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap kilogram nitrogen; denitrifikasi membutuhkan $2.86\,\mathrm{kg}$ COD substrat tiap kilogram nitrogen nitrat; aerasi mengantarkan $2\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap kilowatt-jam; COD lumpurnya diubah menjadi metana di dalam pencernanya sebesar $60\,\%$ , tiap kilogram COD yang terubah memberikan $0.35\,\mathrm{m}^{3}$ metana berkandungan energi $36\,\mathrm{MJ}/\mathrm{m}^{3}$ , yang dibakar dalam generator berefisiensi listrik $35\,\%$ . Penitrifikasi: $\mu_{\max} = 0.5\,\mathrm{d}^{-1}$ , $K_s = 1\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ nitrogen amonium.

Bagian I — Energetikanya.

Dengan memakai menara elektron, hitunglah $\Delta G^{\circ\prime}$ bagi oksidasi satu mol glukosa (24 elektron pada $-0.43\,\mathrm{V}$ ) oleh oksigen ( $+0.82\,\mathrm{V}$ ).
Hitunglah nilainya bagi nitrat yang tereduksi menjadi $\mathrm{N_2}$ ( $+0.74\,\mathrm{V}$ ) dan bagi sulfat yang tereduksi menjadi sulfida ( $-0.22\,\mathrm{V}$ ).
Mengapa denitrifikasi baru mulai di dalam tangki tanpa oksigen, dan mengapa reduksi sulfat (dengan baunya) adalah tanda instalasi yang buruk pengelolaannya?
Jika sel menangkap $40\,\%$ energi bebasnya sebagai ATP ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), berapa ATP tiap glukosa yang diberikan masing-masing dari ketiga metabolisme itu?
Berapa kali lebih banyak glukosa yang harus diolah seorang pereduksi sulfat daripada seorang aerob demi pertumbuhan yang sama?
Pefermentasi di dalam pencernanya memperoleh 2 ATP tiap glukosa. Jelaskan mengapa pencernanya tetap saja menghasilkan biomassa yang hampir nol dan kebanyakan gas.

Bagian II — Tangki beraerasi.

Hitunglah beban bahan organik hariannya, dalam kilogram COD.
Hitunglah biomassa yang dihasilkan tiap hari (sebagai COD) dan oksigen yang dibutuhkan untuk mengoksidasi sisanya.
Hitunglah energi aerasi bagi bahan organiknya, dalam kilowatt-jam tiap hari.
Hitunglah beban nitrogen hariannya dan oksigen yang dibutuhkan untuk menitrifikasinya.
Lumpurnya ditahan di dalam tangkinya selama purata waktu $\theta$ (kebalikan laju pengencerannya). Di bawah $\theta$ berapa penitrifikasinya tercuci keluar pada kepekatan amonium berapa pun?
Dengan $\theta = 10\,\mathrm{d}$ , hitunglah kepekatan amonium sisa di dalam efluennya.
Musim dingin menurunkan $\mu_{\max}$ menjadi $0.25\,\mathrm{d}^{-1}$ . Hitunglah kembali amonium sisanya lalu katakan apa yang harus dikerjakan operatornya.

Bagian III — Denitrifikasi dan pencernanya. Nitrat yang dibuat di dalam tangki beraerasi didaurkan kembali ke tangki tanpa oksigen, tempat heterotrof mereduksinya dengan bahan organik yang masuk.

Hitunglah bahan organik (kilogram COD tiap hari) yang dipakai untuk mendenitrifikasi seluruh nitrogennya.
Hitunglah massa nitrogen yang dilepaskan ke udara sebagai $\mathrm{N_2}$ tiap hari, dan massa yang pergi bersama efluennya sebagai amonium (pertanyaan 12), sebagai bagian dari bebannya.
Bahan organik itu tidak lagi membutuhkan aerasi. Hitunglah oksigen yang dihemat, dan seluruh kebutuhan oksigen instalasinya (sisa bahan organik ditambah nitrifikasinya).
Lumpur yang dihasilkan (pertanyaan 8, tetap sebagai COD) masuk ke pencernanya. Hitunglah metana yang dihasilkan tiap hari.
Hitunglah energi metana itu dan listrik yang dihasilkannya.
Hitunglah listrik aerasi bagi seluruh kebutuhan oksigen pertanyaan 16, lalu bandingkan.

Bagian IV — Reaktor biofilm. Sebuah saringan tetes menumbuhkan biofilm pada batu; air ruahnya memuat $0.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ oksigen, $D_e = 1.5 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ , dan lapisannya bernapas pada $q = 0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .

Turunkanlah tampang oksigen $c(x)$ di dalam lapisan yang cukup tebal untuk kehabisan oksigen.
Hitunglah kedalaman tembusnya.
Lapisannya setebal $300\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Berapa bagiannya yang aerob, dan apa yang dikerjakan sel di bawahnya dengan nitrat yang berdifusi turun dari lapisan aerobnya?
Jelaskan mengapa satu biofilm dapat menitrifikasi dan mendenitrifikasi sekaligus, yang tidak dapat dikerjakan tangki beraerasinya.
Klorin ditambahkan untuk membasmi hama di dalam efluennya. Berikan dua alasan mengapa biofilmnya selamat dari takaran yang membunuh bakteri yang sama di dalam suspensi.
Nyatakan hasilnya: kebutuhan oksigen harian instalasinya, keluaran metananya, dan bagian listrik aerasinya yang dipasok metananya.

Solusi

Solusi Soal 2.1.

1. $-24\times 96.5\times (0.82 + 0.43) = -2900\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 2. Nitrat: $-24\times 96.5\times 1.17 = -2700\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; sulfat: $-24\times 96.5\times 0.21 = -490\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 3. Oksigen menghasilkan lebih banyak, sehingga aerob menyisihkan penitrifikasi balik dalam merebut bahan organiknya selama oksigennya masih ada, dan oksigennya menekan reduktase nitratnya; reduksi sulfat membutuhkan ketiadaan oksigen dan ketiadaan nitrat, sehingga baunya berarti tangkinya kurang teraerasi dan nitratnya habis — lagi pula $\mathrm{H_2S}$ beracun dan mengikis betonnya. 4. $0.4\times 2900/50 = 23$ ATP; $0.4\times 2700/50 = 22$ ; $0.4\times 490/50 = 4$ . 5. Kira-kira enam kali lebih banyak ( $23/4$ ). 6. Dua ATP tiap glukosa berarti hasil kira-kira $0.1$ , sehingga $90\,\%$ energi substratnya tetap tinggal di dalam hasilnya (asam, alkohol, $\mathrm{H_2}$ ), yang diubah metanogennya menjadi metana dengan perolehan yang sama kecilnya; sedikit energi, sedikit biomassa, dan karbonnya pergi sebagai gas. 7. $10^4\times 0.3 = 3000\,\mathrm{kg}$ COD tiap hari. 8. Biomassanya $0.4\times 3000 = 1200\,\mathrm{kg}$ COD; sisanya $1800\,\mathrm{kg}$ COD teroksidasi dan membutuhkan $1800\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ . 9. $1800/2 = 900\,\mathrm{kWh}$ tiap hari. 10. $10^4\times 0.04 = 400\,\mathrm{kg}$ nitrogen; $4.57\times 400 = 1830\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ . 11. Pada keadaan tunak $\mu = 1/\theta \le \mu_{\max}$ : tercuci keluar di bawah $\theta = 1/\mu_{\max} = 2\,\mathrm{d}$ . 12. $D = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ : $S^* = 1\times 0.1/(0.5 - 0.1) = 0.25\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . 13. $S^* = 0.1/(0.25 - 0.1) = 0.67\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , dan batas pencuciannya naik menjadi $4\,\mathrm{d}$ ; operatornya harus memperpanjang umur lumpurnya (membuang lumpur lebih sedikit): pada $\theta = 20\,\mathrm{d}$ , kembali diperoleh $S^* = 0.05/0.2 = 0.25\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . 14. $2.86\times 400 = 1144\,\mathrm{kg}$ COD tiap hari. 15. Amonium efluennya $0.25\times 10^4 = 2.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{d}$ , yaitu $0.6\,\%$ bebannya; sisanya, $397\,\mathrm{kg}$ nitrogen, pergi sebagai $\mathrm{N_2}$ : $99\,\%$ . 16. Yang dihemat: $1144\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ . Seluruh kebutuhannya: $(1800 - 1144) + 1830 = 2490\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{O_2}$ tiap hari. 17. $1200\times 0.6\times 0.35 = 252\,\mathrm{m}^{3}$ metana tiap hari. 18. $252\times 36 = 9070\,\mathrm{MJ} = 2520\,\mathrm{kWh}$ ; listriknya $0.35\times 2520 = 880\,\mathrm{kWh}$ tiap hari. 19. Aerasinya $2490/2 = 1245\,\mathrm{kWh}$ tiap hari: metananya menutup $880/1245 = 71\,\%$ darinya. 20. $D_e\,c'' = q$ , sehingga $c = c_0 + ax + qx^2/2D_e$ ; dengan $c(L_p) = 0$ dan $c'(L_p) = 0$ : $a = -qL_p/D_e$ dan $c = (q/2D_e)(L_p - x)^2$ , dengan $L_p^2 = 2D_ec_0/q$ . 21. $L_p = \sqrt{2\times 1.5\times 10^{-9}\times 0.2/0.3} = \sqrt{2\times 10^{-9}} = 45\,\text{µ}\mathrm{m}$ . 22. $45/300 = 15\,\%$ bersifat aerob. Di bawahnya, penitrifikasi balik mereduksi nitrat yang berdifusi turun dari lapisan permukaan yang menitrifikasi menjadi $\mathrm{N_2}$ , dengan memakai bahan organik yang berdifusi masuk. 23. Di dalam satu lapisan, landaian oksigennya menciptakan lapisan aerob (nitrifikasi) di atas lapisan tanpa oksigen (denitrifikasi), berjarak beberapa puluh mikrometer; tangki beraerasinya beroksigen di seluruh bagiannya, sehingga denitrifikasinya membutuhkan tangki tanpa oksigen tersendiri. 24. Klorinnya bereaksi dengan dan dihabiskan oleh polimer matriksnya sebelum mencapai sel yang dalam; sel yang dalam itu kelaparan, tumbuh lambat, atau dorman dan jauh kurang peka; hanya lapisan permukaannya yang mati dan lapisannya tumbuh kembali dari bawah. 25. Kebutuhan oksigennya $2490\,\mathrm{kg}$ tiap hari; metananya $252\,\mathrm{m}^{3}$ tiap hari; metananya memasok $71\,\%$ listrik aerasinya ( $880\,\mathrm{kWh}$ dari $1245\,\mathrm{kWh}$ ).

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium