Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

1Keanekaragaman Organisme Bersel Tunggal

Setetes air kolam di bawah mikroskop memuat sebuah sel hijau yang mendayung dengan dua flagelum, seekor siliata berbentuk selop yang menyapu bakteri ke dalam kerongkongannya, sebuah diatom sebening kaca yang meluncur di atas kaca objek, dan — terlalu kecil untuk terlihat jelas — seribu bakteri. Masing-masing adalah satu sel dan sekaligus satu organisme utuh: ia makan, bergerak, mengindera, tumbuh, berbiak, lalu mati sebagai sel tunggal. Sebagian besar dunia kehidupan memang selalu seperti itu. Bab ini memandang organisme bersel tunggal sebagai sebuah masalah rancangan — apa yang dapat dan tidak dapat dikerjakan satu sel — lalu menelusuri jawaban yang ditemukan prokariot dan eukariot, sampai ke titik ketika sel mulai tinggal bersama.

1.1 Satu sel, seluruh fungsinya

Definisi 1.1 (Bersel tunggal, berkoloni, bersel banyak)

Sebuah organisme disebut bersel tunggal apabila satu sel menjalankan setiap fungsi kehidupan — nutrisi, pertukaran, gerak, perkembangbiakan — dan hidup sendiri. Ia berkoloni apabila sel-sel sejenis tetap melekat sesudah membelah tetapi masing-masing masih sanggup hidup sendiri bila dipisahkan. Ia bersel banyak apabila sel-selnya terdiri atas beberapa tipe, saling bergantung, dan hanya sedikit di antaranya (garis nutfah) yang meninggalkan keturunan. Organisme bersel tunggal mencakup seluruh arkea, hampir seluruh bakteri, dan sebagian besar garis keturunan eukariot; sebutan tak resmi protista mencakup eukariot bersel tunggal, yang bukan satu kelompok melainkan banyak kelompok.

Contoh 1.2 (Enam penghuni satu tetes)

Escherichia coli, sebuah batang sepanjang $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , berenang dengan seberkas flagelum dan membelah tiap dua puluh menit bila cukup makan. Chlamydomonas, sejenis alga hijau berukuran $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , mendayung dengan dua flagelum menuju cahaya yang dideteksinya lewat bintik mata. Paramecium, siliata sepanjang $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , berselimut ribuan silia, makan lewat kerongkongan dan menimba air keluar dengan dua vakuola kontraktil. Sebuah diatom tinggal di dalam cangkang silika berkeping dua yang berhias liang. Amoeba mengalir dengan menjulurkan pseudopodium lalu menelan apa pun yang ditemuinya. Sebuah sel ragi menumbuhkan tunas anak di sisinya. Enam jawaban, sangat berbeda ukuran dan permesinannya, atas satu masalah yang sama.

Ukuran organisme bersel tunggal terentang lima orde besar. Prokariot (biru) mengerumun di sekitar satu mikrometer; sel eukariot (jingga) sepuluh sampai seratus kali lebih besar; sel tunggal yang terbesar — sebuah bakteri belerang raksasa, alga Acetabularia — adalah kekecualian yang dijelaskan teksnya. — Ukuran organisme bersel tunggal terentang lima orde besar. Prokariot (biru) mengerumun di sekitar satu mikrometer; sel eukariot (jingga) sepuluh sampai seratus kali lebih besar; sel tunggal yang terbesar — sebuah bakteri belerang raksasa, alga *Acetabularia* — adalah kekecualian yang dijelaskan teksnya.

Proposisi 1.3 (Permukaan, volume, dan batas ukuran)

Sebuah sel bertukar dengan sekelilingnya lewat permukaannya dan mengonsumsi sebanding dengan volumenya. Untuk sebuah bola berjari-jari $r$ , rasio permukaan terhadap volumenya adalah

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

sehingga melipatduakan jari-jarinya memerohkan separuh permukaan yang tersedia tiap satuan sitoplasma. Maka sel yang mengandalkan difusi menyeberangi membrannya untuk memberi makan bagian dalamnya tidak dapat tumbuh tanpa batas: pada suatu jari-jari, pasokan lewat permukaannya tidak lagi mengimbangi permintaan volumenya. Hukum yang sama menjelaskan mengapa sel kecil paling giat bermetabolisme tiap gramnya, dan mengapa sel besar berbentuk pipih, memanjang, bervakuola, atau penuh membran dalam.

Teorema 1.4 (Waktu difusi menempuh suatu jarak)

Sebuah molekul dengan koefisien difusi $D$ mengembara dalam langkah acak; sesudah waktu $t$ purata kuadrat simpangannya pada satu sumbu adalah $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Maka waktu yang dibutuhkan untuk menempuh jarak $x$ dengan difusi semata adalah

t \approx \frac{x^2}{2D},

yang tumbuh dengan kuadrat jaraknya. Dengan $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ bagi molekul kecil di dalam air, menyeberangi sebuah bakteri ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) memakan setengah milidetik; menyeberangi sel $1\,\mathrm{mm}$ memakan delapan menit, dan satu meter, enam belas tahun.

Bukti. Misalkan molekulnya melangkah sepanjang $\ell$ secara acak ke kiri atau ke kanan tiap $\tau$ sekon. Sesudah $n$ langkah simpangannya adalah $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ dengan $\varepsilon_i = \pm 1$ yang saling bebas, sehingga $\langle x\rangle = 0$ dan $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (suku silangnya rata-rata nol). Dengan $n = t/\tau$ ini menjadi $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ , dan dengan menuliskan $D = \ell^2/2\tau$ diperoleh $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Menetapkan $\langle x^2\rangle = x^2$ memberikan waktunya. ∎

Teorema 1.5 (Pasokan difusif ke sel berbentuk bola)

Sebuah sel bola berjari-jari $r_0$ yang menyerap setiap molekul zat terlarut yang mencapai permukaannya, di dalam medium yang kepekatannya jauh di kejauhan adalah $c_\infty$ , menerima fluks (molekul tiap sekon) pada keadaan tunak sebesar

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

Pasokannya hanya tumbuh dengan $r_0$ , sedangkan permintaannya tumbuh dengan $r_0^3$ : melewati jari-jari tertentu, sel yang disuapi difusi akan kelaparan.

Bukti. Pada keadaan tunak, cacah molekul yang menyeberangi tiap bola berjari-jari $r > r_0$ tiap sekon adalah sama, $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (hukum Fick, dengan fluksnya terarah ke dalam). Jadi $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ tetap; mengintegralkan dari $r_0$ , tempat $c = 0$ , sampai tak hingga, tempat $c = c_\infty$ : $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ , sehingga $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

Contoh 1.6 (Seberapa besar sel yang disuapi difusi?)

Sebuah sel aerob mengonsumsi oksigen kira-kira $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ sitoplasma (laju yang cukup deras). Permintaannya adalah $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ; pasokan dari air jenuh udara ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) adalah $4\pi D r_0 c_\infty$ . Menyamakan keduanya, $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ , sehingga $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Sel nyata yang giat tinggal jauh di bawah angka ini karena oksigennya masih harus berdifusi di dalam sel itu sendiri; bakteri belerang $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ Thiomargarita mengelak dari batas ini dengan menjadi hampir seluruhnya vakuola, sitoplasmanya sekadar selaput tipis setebal beberapa mikrometer.

Pasokan lewat permukaan tumbuh dengan r, permintaan dengan r3 (sumbu logaritmik). Di tempat kedua garisnya berpotongan, sel yang hanya disuapi difusi tidak lagi sanggup memasok bagian dalamnya; perpotongannya terletak di sekitar beberapa ratus mikrometer bagi sel aerob yang giat. — Pasokan lewat permukaan tumbuh dengan $r$ , permintaan dengan $r^3$ (sumbu logaritmik). Di tempat kedua garisnya berpotongan, sel yang hanya disuapi difusi tidak lagi sanggup memasok bagian dalamnya; perpotongannya terletak di sekitar beberapa ratus mikrometer bagi sel aerob yang giat.

1.2 Keanekaragaman prokariot

Definisi 1.7 (Sel prokariot)

Sebuah prokariot (bakteri dan arkea, dua domain yang satu sama lain sejauh jarak masing-masing dari kita) adalah sel tanpa nukleus maupun organel bermembran: satu kromosom melingkar di dalam sebuah nukleoid, kerap disertai lingkaran kecil tambahan yang disebut plasmid, ribosom yang bebas di dalam sitoplasma berukuran $0.5\text{ sampai }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sebuah membran plasma yang mengusung rantai respirasi atau fotosintesis, dan sebuah dinding sel kaku yang menahan turgor sitoplasma beberapa bar di atas sekelilingnya. Bentuknya sedikit dan bernama: kokus (bola), basil (batang), spirilum dan spiroket (heliks), vibrio (koma); selnya dapat tetap berpasangan, berantai, bertetrad, atau bergerombol sesudah membelah.

Proposisi 1.8 (Dua selubung: Gram positif dan Gram negatif)

Dinding bakteri tersusun atas peptidoglikan, yaitu rantai dua gula berselang-seling yang bertaut silang lewat peptida pendek menjadi satu molekul raksasa yang mengelilingi selnya. Bakteri Gram positif memiliki lapisan tebal ( $20\text{ sampai }80\,\mathrm{nm}$ ) di luar satu membran dan menahan zat warna kristal ungu pada prosedur Gram; bakteri Gram negatif memiliki lapisan tipis (beberapa nanometer) yang terapit antara membran plasma dan sebuah membran luar yang lembar luarnya terbuat dari lipopolisakarida, dan zat warnanya luruh. Membran luar itu, yang tertembus porin, adalah penghalang kedua: ia menahan banyak antibiotik dan deterjen, dan itulah sebabnya jangkitan Gram negatif lebih sukar diobati. Arkea tidak memiliki peptidoglikan maupun lipid bertaut ester seperti sel lainnya: membrannya tersusun atas rantai isoprenoid bertaut eter, kadang merentang seluruh lapis ganda sebagai satu lapis tunggal, yang membuatnya tetap mantap di dalam asam mendidih.

Kedua selubung bakteri dalam potongan melintang. Kiri: satu membran di bawah mantel peptidoglikan yang tebal. Kanan: lapisan peptidoglikan tipis di dalam periplasma antara dua membran, membran luarnya bertabur porin dan berselaput lipopolisakarida.

Proposisi 1.9 (Flagelum bakteri dan kemotaksis)

Flagelum bakteri adalah filamen heliks kaku dari protein flagelin, setebal $20\,\mathrm{nm}$ dan sepanjang beberapa kali panjang tubuhnya, yang diputar oleh motor berputar yang terpasang pada selubungnya. Motornya digerakkan bukan oleh ATP melainkan oleh proton yang mengalir menuruni landaian elektrokimia melintasi membrannya, dengan sekitar $1000$ proton tiap putaran dan sampai $300$ putaran tiap sekon. Pada E. coli beberapa flagelumnya berhimpun menjadi satu berkas ketika semuanya berputar berlawanan arah jarum jam dan mendorong selnya dalam sebuah lari lurus; ketika satu atau lebih membalik arah, berkasnya berhamburan dan selnya terjungkal ke arah acak yang baru. Kemotaksis adalah kecondongan jalan acak ini: selnya mengukur apakah kepekatan zat penarik telah naik selama sekon terakhir dan, kalau ya, menekan jungkalannya. Ia mengemudi dengan membandingkan saat ini dengan masa lalu yang dekat — sepanjang lintasannya — karena sepanjang $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ tubuhnya sendiri tidak ada landaian yang terukur.

Bukti eksperimental. Berg dan Brown (1972) mengikuti sel E. coli tunggal dalam tiga dimensi dengan mikroskop penjejak: lari sepanjang kira-kira satu sekon pada $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , jungkalan sepersepuluh sekon, dan di dalam landaian serina lari yang menaiki landaiannya lebih panjang sedangkan lari yang menuruninya tidak diperpendek. Menambatkan sebuah sel pada kaca objek lewat satu flagelum membuat seluruh tubuhnya berputar, yang membuktikan motornya memang berputar; sel yang motornya diputus dari sintesis ATP tetap berenang selama landaian proton dapat dipaksakan, yang menetapkan bahan bakarnya. ∎

Lari dan jungkal. Kiri: tanpa landaian, selnya menjalani jalan acak, tiap larinya (biru) diakhiri sebuah jungkalan (titik merah). Kanan: ketika zat penarik meningkat sepanjang sebuah lari, jungkalannya ditekan dan larinya memanjang; jalannya menghanyut menaiki landaiannya.

Contoh 1.10 (Sianobakteri dan heterosista)

Sianobakteri adalah bakteri yang berfotosintesis seperti tumbuhan, memecah air dan melepaskan oksigen pada membran dalam yang bertumpuk (tilakoid, yang diwarisi kloroplas dari mereka). Banyak di antaranya tumbuh sebagai filamen sel yang berbagi satu selongsong. Pada Anabaena, ketika nitrogen terpadu habis, kira-kira tiap sel kesepuluh berubah menjadi sebuah heterosista: ia membongkar fotosistem penghasil oksigennya, menebalkan dindingnya terhadap oksigen, dan memfiksasi nitrogen udara dengan enzim yang akan dirusak oksigen, lalu mengekspor glutamina kepada tetangganya sebagai ganti gula. Satu filamen Anabaena adalah sketsa pertama pembagian kerja antarsel.

Satu filamen Anabaena: untaian sel hijau yang berfotosintesis, disela heterosista yang lebih besar dan lebih pucat, yaitu sel yang memfiksasi nitrogen. — Satu filamen *Anabaena*: untaian sel hijau yang berfotosintesis, disela heterosista yang lebih besar dan lebih pucat, yaitu sel yang memfiksasi nitrogen.

Catatan 1.11 (Dormansi)

Beberapa batang Gram positif (Bacillus, Clostridium) menjawab kelaparan dengan membangun sebuah endospora: satu salinan kromosomnya yang terbungkus beberapa mantel tanpa air, lengai secara metabolik, tahan terhadap pendidihan, radiasi, dan kekeringan berabad-abad, yang berkecambah ketika keadaannya pulih. Banyak protista melakukan hal yang sama dengan sebuah sista. Dormansi adalah cara lain bertahan pada musim yang buruk, di samping kemampuan bergerak.

1.3 Organisme bersel tunggal yang eukariot

Definisi 1.12 (Protista: sebuah tingkatan, bukan sebuah kelompok)

Protista adalah eukariot yang bukan hewan, bukan tumbuhan darat, dan bukan fungi — kebanyakan bersel tunggal, sebagian berkoloni, sedikit (ganggang cokelat raksasa) bersel banyak. Mereka berbagi sel eukariot dari jilid Tahun ke-1 (nukleus, mitokondria, endomembran, sitoskeleton, dan silia $9+2$ ) dan tidak berbagi apa pun lagi yang khas: garis keturunan yang memuat mereka sama berjauhannya satu sama lain seperti jarak hewan dari tumbuhan. Alga hijau segaris dengan tumbuhan darat; diatom dan alga cokelat membentuk garis keturunan sendiri; siliata, dinoflagelata, dan parasit malaria membentuk garis yang lain; amuba dan jamur lendir lebih dekat kepada hewan dan fungi daripada kepada semuanya itu. Sebutan itu menamai sebuah taraf pengorganisasian — sel eukariot yang hidup sendiri — bukan sebuah cabang pohonnya.

Contoh 1.13 (Empat cara menjadi sel eukariot yang hidup sendiri)

Chlamydomonas: alga hijau bulat telur berdinding glikoprotein tanpa selulosa, dengan satu kloroplas berbentuk cawan, sebuah bintik mata jingga yang menaungi pengindera cahaya sehingga selnya mengetahui dari arah mana cahayanya datang sembari berputar, dan dua flagelum di ujung depan yang mengayuh seperti gaya dada; ia seorang fototrof. Paramecium: seekor siliata, seluruh permukaannya berdenyut oleh silia dalam gelombang yang terpadu, sebuah alur mulut yang menyapu bakteri ke dalam vakuola makanan, dua vakuola kontraktil, dan dua macam nukleus — sebuah mikronukleus kecil yang bersifat nutfah dan sebuah makronukleus besar yang bekerja dengan ratusan salinan tiap gennya; ia seorang fagotrof. Amoeba: tanpa dinding, tanpa bentuk tetap, bergerak dan makan dengan pseudopodium yang didorong keluar oleh polimerisasi aktin. Diatom: sel berfotosintesis yang terkurung dalam dua keping silika yang saling menindih bagaikan kotak dan tutupnya, begitu berhias liang sehingga cangkangnya pernah dipakai menguji lensa mikroskop; ketika membelah, tiap anaknya menyimpan satu keping lalu membuat keping dalam yang baru dan lebih kecil.

Paramecium, skematik: korteks bersilia, kedua nukleusnya, alur mulut yang menuju kerongkongan tempat vakuola makanan terbentuk, dan kedua vakuola kontraktil berbentuk bintang yang mengeluarkan air yang didorong masuk oleh osmosis. — *Paramecium*, skematik: korteks bersilia, kedua nukleusnya, alur mulut yang menuju kerongkongan tempat vakuola makanan terbentuk, dan kedua vakuola kontraktil berbentuk bintang yang mengeluarkan air yang didorong masuk oleh osmosis.

Diatom dilihat dengan mikroskopi medan gelap: tiap selnya tinggal di dalam cangkang silika berkeping dua, berpola liang yang menjadi jalan pertukarannya dengan air.

Definisi 1.14 (Ragam cara makan)

Sebuah eukariot bersel tunggal makan dengan salah satu dari tiga cara, atau dengan dua cara sekaligus. Fototrofi: ia memiliki kloroplas dan membuat sendiri bahan organiknya dari cahaya dan $\mathrm{CO_2}$ (alga hijau, diatom, dinoflagelata). Fagotrofi: ia menelan butiran — bakteri, protista lain — ke dalam vakuola makanan tempat enzim lisosom mencernanya (amuba, siliata, koanoflagelata). Osmotrofi: ia menyerap molekul terlarut menyeberangi membrannya, kerap sesudah menyekresikan enzim ke luar (ragi, banyak parasit). Miksotrof seperti Euglena berfotosintesis di dalam terang dan makan di dalam gelap. Prokariot tidak dapat berfagositosis: dindingnya melarang, dan itulah sebabnya prokariot tidak pernah menjadi pemangsa lewat penelanan.

Proposisi 1.15 (Pengaturan osmosis di air tawar)

Protista air tawar jauh lebih asin di dalamnya (sekitar $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ zat terlarut) daripada kolamnya (kira-kira $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), dan membrannya melewatkan air. Maka air terus-menerus masuk secara osmosis, dengan laju sebanding dengan luas permukaannya dan dengan selisih tekanan osmosisnya $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — kira-kira $2.4\,\mathrm{bar}$ untuk angka di atas. Sel berdinding menahannya dengan turgor; sel telanjang akan menggembung lalu pecah dalam hitungan menit. Vakuola kontraktil adalah jawabannya: sebuah waduk yang disuapi kanal jejari, yang terisi air yang dipompa masuk oleh pengangkut bertenaga proton lalu mengerut, mengeluarkan airnya lewat sebuah liang, tiap beberapa sekon sampai tiap beberapa menit. Seekor Paramecium melewatkan air sebanyak volumenya sendiri tiap setengah jam; kerabatnya di laut, di dalam medium yang seasin dirinya, sama sekali tidak memiliki vakuola kontraktil.

1.4 Fisika seorang perenang kecil

Proposisi 1.16 (Kehidupan pada bilangan Reynolds kecil)

Bilangan Reynolds $Re = \rho v L/\eta$ membandingkan gaya kelembaman dengan gaya kental bagi benda berukuran $L$ yang bergerak pada kelajuan $v$ di dalam fluida bermassa jenis $\rho$ dan berkekentalan $\eta$ . Bagi perenang manusia nilainya sekitar $10^6$ ; bagi Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ) nilainya 0,2, dan bagi sebuah bakteri $10^{-5}$ . Di bawah $Re \approx 1$ kelembaman tidak berperan: sel yang berhenti berdenyut berhenti bergerak dalam jarak satu nanometer, air terasa seperti sirup kental, dan gerak bolak-balik (kayuhan yang sama maju dan mundur) tidak menghasilkan perpindahan neto. Maka perenang kecil memakai kayuhan yang tidak bolak-balik: heliks berputar flagelum bakteri, denyut tak setangkup sebuah silia (kayuhan tenaga yang kaku, kayuhan pulih yang melengkung), gaya dada Chlamydomonas.

Teorema 1.17 (Hukum Stokes dan pengendapan)

Sebuah bola berjari-jari $r$ dan bermassa jenis $\rho_{\text{sel}}$ yang bergerak perlahan menembus fluida berkekentalan $\eta$ merasakan seretan $F = 6\pi\eta r v$ . Dibiarkan sendiri di dalam air bermassa jenis $\rho$ , ia tenggelam pada kelajuan terminal

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{sel}} - \rho)\,g}{9\eta},

yang sebanding dengan kuadrat jari-jarinya: sel sepuluh kali lebih besar tenggelam seratus kali lebih cepat. Inilah sebabnya fitoplankton berukuran kecil, sebabnya diatom mengusung duri dan tetes minyak, dan sebabnya Chlamydomonas yang berhenti berenang tenggelam ke luar dari cahaya dalam beberapa hari.

Bukti. Pada kelajuan terminal, seretannya mengimbangi berat semunya (berat dikurangi gaya apung): $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{sel}} - \rho) g$ . Memecahkannya untuk $v_s$ memberikan rumusnya. Hukum seretannya sendiri diturunkan dalam seri fisika untuk $Re \ll 1$ ; di sini ia diterima sebagaimana adanya. ∎

Contoh 1.18 (Jatuhnya sebuah diatom)

Sebuah diatom sentrik berjari-jari $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ lebih padat daripada air laut ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ), tenggelam pada $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , kira-kira $2\,\mathrm{m}$ tiap hari: ia akan meninggalkan lapisan bercahaya setebal $50\,\mathrm{m}$ dalam waktu kurang dari sebulan. Populasinya bertahan karena olakan mengaduk airnya, karena tetes minyak dan massa jenis yang rendah memangkas $\rho_{\text{sel}} - \rho$ , dan karena sel yang tenggelam lalu membelah di tengah jalan meninggalkan keturunan yang terangkat kembali.

Kelajuan pengendapan Stokes terhadap jari-jari bagi sel yang 100\, kg/ m3 lebih padat daripada air. Kemiringan 2 pada sumbu logaritmik adalah hukum r2: bakteri tenggelam satu sentimeter tiap hari, protista besar beberapa meter tiap jam. — Kelajuan pengendapan Stokes terhadap jari-jari bagi sel yang $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ lebih padat daripada air. Kemiringan 2 pada sumbu logaritmik adalah hukum $r^2$ : bakteri tenggelam satu sentimeter tiap hari, protista besar beberapa meter tiap jam.

1.5 Perkembangbiakan dan seks di dalam satu sel

Definisi 1.19 (Ragam pembelahan)

Organisme bersel tunggal berbiak dengan membelah. Pembelahan biner: selnya tumbuh sampai dua kali ukurannya lalu terbelah menjadi dua sel anak yang sama besar (bakteri, Paramecium, Amoeba). Pertunasan: seorang anak kecil tumbuh keluar dari induknya lalu melepaskan diri (ragi; induknya menyimpan sebuah parut dan dapat bertunas sekitar dua puluh kali). Pembelahan ganda: selnya tumbuh besar, lalu membelah beberapa kali berturut-turut dengan cepat di dalam dinding induknya dan melepaskan 4, 8, 16, atau lebih anak sekaligus (Chlamydomonas, parasit malaria di dalam sel darah merah). Pada keadaan tetap, cacah selnya tumbuh secara eksponensial, $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ dengan $T$ sebagai waktu generasi: dua puluh menit bagi E. coli dalam medium kaya, sehari bagi banyak alga, sepekan bagi sebagian siliata. (Pertumbuhan sebagai fungsi makanan dibahas dalam Bab 2.)

Proposisi 1.20 (Seks tanpa perkembangbiakan: konjugasi pada Paramecium)

Dua Paramecium bertipe kawin saling melengkapi bergabung lewat permukaan mulutnya. Pada masing-masing, mikronukleus diploidnya menjalani meiosis menjadi empat nukleus haploid, tiga di antaranya merosot; yang bertahan membelah secara mitosis menjadi satu nukleus tetap dan satu nukleus pindah, lalu kedua selnya bertukar nukleus pindah menyeberangi sambungannya. Tiap selnya kemudian meleburkan nukleus tetapnya dengan nukleus yang diterimanya, dan kedua pasangannya berpisah, masing-masing dengan mikronukleus diploid baru yang segenotipe dengan pasangannya. Makronukleus lamanya terurai dan sebuah makronukleus baru dibangun dari mikronukleus barunya. Tidak ada sel baru yang dibuat: konjugasi adalah pencampuran genetik — meiosis dan pembuahan, Bab 4 — yang terlepas dari pelipatgandaan. Konjugasi bakteri, yang memindahkan sebuah plasmid satu arah dari pemberi ke penerima, adalah proses lain dengan nama yang sama (Bab 3).

Konjugasi pada Paramecium. Dua sel bertukar nukleus haploid lalu berpisah, masing-masing mengusung mikronukleus diploid hasil rekombinasi; cacah selnya tidak berubah. — Konjugasi pada *Paramecium*. Dua sel bertukar nukleus haploid lalu berpisah, masing-masing mengusung mikronukleus diploid hasil rekombinasi; cacah selnya tidak berubah.

1.6 Menuju kehidupan bersel banyak

Proposisi 1.21 (Deret volvosin)

Di antara alga hijau ada satu garis keturunan yang memperagakan, pada spesies yang masih hidup, tahap-tahap dari satu sel menuju satu tubuh. Chlamydomonas hidup sendiri. Gonium adalah lempeng datar berisi 4 sampai 16 sel serupa yang berenang bersama. Pandorina dan Eudorina adalah bola berongga berisi 16 sampai 32 sel, masih semuanya serupa, masing-masing sanggup mendirikan koloni baru. Pleodorina memiliki beberapa sel kecil yang hanya berenang dan tidak pernah membelah. Volvox adalah bola berisi $500$ sampai $50\,000$ sel soma kecil berflagelum, yang akan mati bersama koloninya, mengelilingi segelintir sel nutfah besar (gonidium) yang membelah membentuk bola anak di dalam induknya. Sel soma dan sel nutfah telah muncul: inilah ambang kehidupan bersel banyak, yang dilintasi garis keturunan ini sekitar $200$ juta tahun silam dan, secara bebas, sedikitnya dua puluh lima kali di tempat lain pada pohon kehidupan — pada hewan, tumbuhan, fungi, alga cokelat, alga merah, dan beberapa kelompok bakteri.

Bukti eksperimental. Filogeni molekuler alga volvosin, yang dibangun dari puluhan gen, menempatkan Chlamydomonas di pangkalnya dan Volvox di ujungnya, dengan bentuk berkoloni di antaranya dan cacah selnya meningkat sepanjang cabangnya; genom Volvox carteri (2010) berbeda dari genom Chlamydomonas hanya dalam beberapa ratus gen, terutama gen matriks ekstrasel yang menahan sel-selnya dan gen pengatur yang membungkam pembelahan pada sel soma. Peralihan itu menuntut bahan genetik baru yang luar biasa sedikit. ∎

Deret volvosin: satu sel, satu lempeng, satu bola berongga berisi sel serupa, satu bola yang sebagian selnya telah melepaskan pembelahan, dan Volvox, tempat ribuan sel soma yang fana mengelilingi beberapa sel nutfah. — Deret volvosin: satu sel, satu lempeng, satu bola berongga berisi sel serupa, satu bola yang sebagian selnya telah melepaskan pembelahan, dan *Volvox*, tempat ribuan sel soma yang fana mengelilingi beberapa sel nutfah.

Sebuah koloni Volvox: bola hijau berongga berisi sel berflagelum, dengan koloni anak yang tumbuh di dalamnya. — Sebuah koloni *Volvox*: bola hijau berongga berisi sel berflagelum, dengan koloni anak yang tumbuh di dalamnya.

Catatan 1.22 (Mengapa membagi kerja?)

Pada alga ini sebuah sel tidak dapat berenang dan membelah sekaligus: badan basal yang menambatkan flagelumnya dibutuhkan untuk menata gelendongnya. Sel tunggal berganti-ganti; koloni kecil sanggup berhenti berenang selama semua selnya membelah; koloni besar akan tenggelam ke luar dari cahaya (hukum Stokes, Teorema 1.17) selama berjam-jam pembelahannya. Melewati ukuran tertentu, menjaga sebagian sel tetap berenang sementara yang lain membelah sepadan dengan hilangnya keturunan mereka — dan lahirlah soma. Koanoflagelata, flagelata berkerah yang selnya adalah salinan sel pemakan spons, memperlihatkan langkah pertama yang sama pada cabang yang menuju hewan.

1.7 Latihan

Latihan 1.1 ★

Definisikan bersel tunggal, berkoloni, dan bersel banyak, lalu tempatkan E. coli, Gonium, Volvox, dan sebuah sel ragi pada golongan yang tepat beserta alasannya.

Solusi

Solusi Latihan 1.1.

Bersel tunggal: satu sel menjalankan semua fungsi dan hidup sendiri; berkoloni: sel yang serupa tetap melekat tetapi masing-masing dapat hidup sendiri; bersel banyak: beberapa tipe sel, saling bergantung, dan hanya garis nutfahnya yang berbiak. E. coli dan ragi adalah bersel tunggal (tunasnya melepaskan diri lalu hidup sendiri); Gonium berkoloni (16 sel serupa, masing-masing sanggup mendirikan koloni); Volvox bersel banyak (sel soma yang fana, beberapa sel nutfah).

Latihan 1.2 ★

Hitunglah rasio permukaan terhadap volume sebuah kokus berjari-jari $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan sebuah protista bola berjari-jari $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Mana yang bernapas lebih cepat tiap satuan sitoplasma, dan mengapa?

Solusi

Solusi Latihan 1.2.

$S/V = 3/r$ : $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ bagi kokusnya, $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ bagi protistanya, selisih seratus kali lipat. Kokusnya bernapas lebih cepat tiap satuan volume: setiap bagian sitoplasmanya berjarak kurang dari satu mikrometer dari permukaan tempat oksigen dan makanannya masuk, sedangkan bagian dalam protistanya disuapi lewat permukaan seratus kali lebih kecil tiap satuan volume.

Latihan 1.3 ★

Sebutkan tiga perbedaan struktural antara sebuah bakteri dan sebuah eukariot bersel tunggal, serta satu hal yang tidak dapat dikerjakan bakteri tetapi dapat dikerjakan amuba.

Solusi

Solusi Latihan 1.3.

Tanpa nukleus (sebuah nukleoid) lawan selubung inti; tanpa mitokondria maupun endomembran, dengan rantai respirasinya duduk pada membran plasma, lawan organel; sebuah flagelum berupa heliks kaku berputar dari flagelin yang diputar proton, lawan silia $9+2$ yang membengkok oleh dinein dan ATP; juga ukurannya ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ lawan puluhan) dan dinding peptidoglikannya. Sebuah bakteri tidak dapat berfagositosis: dindingnya melarangnya menelan butiran, yang dikerjakan amuba dengan pseudopodiumnya.

Latihan 1.4 ★

Sebutkan fungsi tiap struktur Paramecium berikut: silia, alur mulut, vakuola makanan, vakuola kontraktil, makronukleus, mikronukleus.

Solusi

Solusi Latihan 1.4.

Silia: gerak dan penyapuan makanan menuju mulutnya; alur mulut: mencorongkan butiran ke kerongkongannya; vakuola makanan: mencerna bakteri yang tertelan dengan enzim lisosom; vakuola kontraktil: mengeluarkan air yang masuk secara osmosis; makronukleus: nukleus yang bekerja, ratusan salinan gennya ditranskripsi bagi kehidupan sehari-hari; mikronukleus: nukleus diploid yang bersifat nutfah, dipakai dalam meiosis dan konjugasi.

Latihan 1.5 ★★

Dengan $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ bagi sebuah metabolit di dalam sitoplasma, berapa lama difusi menyeberangi bakteri $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ dan menyeberangi amuba $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Berilah ulasan tentang apa yang harus dikerjakan amubanya tetapi tidak perlu dikerjakan bakterinya.

Solusi

Solusi Latihan 1.5.

$t = x^2/2D$ : $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ bagi bakterinya; $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ , kira-kira empat menit, bagi amubanya. Amubanya tidak dapat mengandalkan difusi untuk menyebarkan metabolitnya: ia membutuhkan aliran sitoplasma dan pengangkutan bermotor sepanjang sitoskeletonnya, yang tidak dibutuhkan bakterinya.

Latihan 1.6 ★★

Hitunglah bilangan Reynolds sebuah Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), sebuah bakteri ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), dan seorang perenang manusia ( $2\,\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), dengan $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ dan $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Mengapa perenangnya dapat meluncur sesudah satu kayuhan sedangkan bakterinya tidak?

Solusi

Solusi Latihan 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ; bakteri $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ; perenang $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . Pada $Re \gg 1$ kelembaman membawa perenangnya terus sesudah kayuhan; pada $Re \ll 1$ seretan kental menghentikan bakterinya dalam jarak satu nanometer, sehingga ia bergerak hanya selama ia berdenyut.

Latihan 1.7 ★★

Sebuah diatom berjari-jari $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ adalah $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ lebih padat daripada air. Hitunglah kelajuan pengendapannya dan waktu untuk jatuh sejauh $50\,\mathrm{m}$ . Dengan faktor berapa waktunya berubah jika selnya memerohkan jari-jarinya? Jika ia memangkas kelebihan massa jenisnya menjadi $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $50\,\mathrm{m}$ memakan $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , 27 hari. Memerohkan jari-jarinya membagi $v_s$ dengan 4: 108 hari. Menurunkan $\Delta\rho$ menjadi $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ membaginya dengan 5: 135 hari.

Latihan 1.8 ★★

Modelkan sebuah Paramecium sebagai elipsoid dengan setengah sumbu $100$ , $25$ , dan $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). Ia mengeluarkan air sebanyak volumenya sendiri tiap $30\,\mathrm{min}$ . Hitunglah aliran air yang masuk dalam $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ dan dalam liter tiap sekon.

Solusi

Solusi Latihan 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . Dalam $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ; karena $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ , ini setara $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

Latihan 1.9 ★★

Sebuah zat penarik berlipat dua kepekatannya sepanjang $1\,\mathrm{mm}$ . Berapakah selisih nisbi antara kedua ujung sebuah bakteri $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Antara awal dan akhir sebuah lari $1\,\mathrm{s}$ pada $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? Mencacah $N$ molekul memiliki galat nisbi kira-kira $1/\sqrt{N}$ : jelaskan mengapa bakterinya membandingkan waktu dan bukan kedua sisinya.

Solusi

Solusi Latihan 1.9.

Pelipatduaan sepanjang $1\,\mathrm{mm}$ adalah kenaikan kira-kira $0.07\,\%$ tiap mikrometer (karena $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ ), jadi $0.07\,\%$ sepanjang selnya. Sebuah lari $1\,\mathrm{s}$ menempuh $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $1.4\,\%$ . Untuk memilah selisih $0.07\,\%$ , selnya harus mencacah sekitar $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ molekul pada tiap ujungnya, jauh lebih banyak daripada yang terikat pada beberapa ribu reseptornya dalam satu sekon; $1.4\,\%$ menuntut sekitar $5000$ , dan itu terjangkau. Perbandingan waktu mengubah pengukuran ruang yang mustahil menjadi pengukuran yang mungkin, dengan membiarkan larinya yang mengintegralkan.

Latihan 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis adalah bakteri belerang berbentuk bola bergaris tengah $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang sitoplasmanya berupa selaput setebal $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ mengelilingi sebuah vakuola nitrat. Hitunglah rasio permukaannya terhadap volume sitoplasmanya lalu bandingkan dengan E. coli (sebuah silinder berjari-jari $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; abaikan kedua ujungnya). Jelaskan bagaimana vakuolanya memungkinkannya sebesar itu, dan untuk apa nitratnya.

Solusi

Solusi Latihan 1.10.

Permukaan $4\pi r^2$ dengan $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; volume sitoplasmanya $\approx$ permukaan $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; rasionya $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Bagi E. coli, sebuah silinder: $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Si raksasa hanya delapan kali lebih buruk daripada E. coli, bukan 500 kali, karena setiap titik sitoplasmanya berjarak kurang dari $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dari permukaannya. Vakuolanya menyimpan nitrat, yaitu penerima elektronnya, sehingga ia dapat merespirasikan sulfida di dalam endapan tanpa oksigen di antara pengadukan langka yang membawa nitrat (Bab 2).

Latihan 1.11 ★★★

Pada Volvox sel somanya tidak pernah membelah dan mati bersama koloninya. Dengan memakai kendala flagelasi dan hukum Stokes, jelaskan mengapa sel semacam itu sepadan dimiliki koloni berisi $10\,000$ sel tetapi tidak pada koloni berisi 16 sel, dan mengapa sel nutfahnya adalah sel terbesar pada bolanya.

Solusi

Solusi Latihan 1.11.

Sebuah sel tidak dapat berenang dan membelah sekaligus. Koloni berisi 16 sel yang berhenti berenang selama berjam-jam pembelahannya tenggelam, menurut hukum Stokes, sejauh jarak yang dapat diabaikan (jari-jarinya beberapa puluh mikrometer, kelajuan pengendapannya beberapa mikrometer tiap sekon); seluruh koloninya dapat membelah tanpa kehilangan apa pun. Bola berisi $10\,000$ sel berjari-jari $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ akan tenggelam seratus kali lebih cepat — beberapa milimeter tiap sekon, beberapa meter tiap jam — ke luar dari cahayanya: sepadan menjaga sebagian besar selnya tetap berenang sementara beberapa membelah. Sel nutfahnya besar karena ia harus mengusung sumber daya untuk membangun seluruh bola anak berisi ribuan sel lewat pembelahan berturut-turut tanpa makan, sehingga ia dibekali somanya.

Latihan 1.12 ★★★

“Protista adalah sebuah tingkatan, bukan sebuah klad.” Jelaskan perbedaannya dengan garis keturunan yang disebut dalam bab ini, dan katakan mengapa pernyataan yang sama benar bagi “prokariot” dan salah bagi “sianobakteri”.

Solusi

Solusi Latihan 1.12.

Sebuah klad adalah satu moyang beserta semua keturunannya; sebuah tingkatan adalah taraf pengorganisasian yang dicapai beberapa garis keturunan. Protista — alga hijau (segaris dengan tumbuhan darat), diatom (dengan alga cokelat), siliata (dengan dinoflagelata dan Plasmodium), amuba (dekat dengan hewan dan fungi) — hanya berbagi sel eukariot yang hidup sendiri, dan moyang bersama terakhirnya adalah moyang seluruh eukariot, termasuk kita: sebuah tingkatan. “Prokariot” menyatukan bakteri dan arkea berdasarkan apa yang tidak dimilikinya; arkea lebih dekat kepada eukariot daripada kepada bakteri, sehingga istilah itu pun sebuah tingkatan. Sianobakteri berasal dari satu moyang yang menemukan fotosintesis beroksigen dan mencakup semua keturunannya (kecuali garis kloroplasnya): sebuah klad.

1.8 Soal: Setetes Air Kolam

Soal 1.1

Soal akhir pekan — sebuah contoh air kolam dicacah, ditumbuhkan, dan dianalisis dari segi fisika yang mengatur selnya, berakhir pada neraca air dan energi sebuah alga hijau

Sebuah kolam $1000\,\mathrm{m}^{3}$ diambil contohnya pada musim semi. Di bawah mikroskop, sebuah bilik pencacah yang kisinya meliputi $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ di bawah kaca penutup yang ditahan $0.1\,\mathrm{mm}$ di atasnya memperlihatkan 24 sel Chlamydomonas (bola berjari-jari $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , massa jenis $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). Ambillah $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ , $T = 293\,\mathrm{K}$ , $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ bagi $\mathrm{CO_2}$ di dalam air.

Bagian I — Pencacahan.

Hitunglah volume air di bawah kisinya, dalam mikroliter.
Simpulkan kerapatan Chlamydomonas di dalam kolamnya, dalam sel tiap mililiter.
Hitunglah volume dan rasio permukaan terhadap volume satu selnya.
Berapa bagian volume air kolamnya yang ditempati sel-sel ini?
Berapa banyak Chlamydomonas yang dikandung kolamnya?
Sebuah sianobakteri berfilamen juga hadir. Berikan dua ciri yang terlihat di bawah mikroskop yang membedakannya dari alganya.

Bagian II — Pertumbuhan. Contohnya disimpan dalam terang lalu dicacah lagi sesudah $48\,\mathrm{h}$ : $384$ sel di bawah kisinya.

Hitunglah waktu generasi $T$ .
Hitunglah tetapan laju pertumbuhan $k$ dalam $N = N_0 e^{kt}$ , dalam $\mathrm{h}^{-1}$ .
Berapa lama populasi kolamnya mencapai $1 \times 10^{8}\,$ sel tiap mililiter pada laju ini?
Berikan tiga alasan mengapa hal itu tidak akan terjadi.
Jika selnya hanya tumbuh selama $12\,\mathrm{h}$ siang hari dan sama sekali tidak tumbuh pada malam hari, berapa lama kenaikan yang sama itu berlangsung?
Chlamydomonas membelah secara pembelahan ganda, melepaskan 4, 8, atau 16 anak sekaligus. Jelaskan mengapa waktu generasi tetap terdefinisi dengan baik oleh cacahnya.

Bagian III — Fisika selnya.

Hitunglah bilangan Reynolds sebuah sel yang berenang pada $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .
Sebuah sel bermassa $m$ yang berhenti mendenyutkan flagelumnya meluncur sejauh $mv/(6\pi\eta r)$ . Hitunglah jarak itu.
Hitunglah kelajuan pengendapan sebuah sel yang berhenti berenang.
Bandingkan waktu untuk tenggelam $1\,\mathrm{m}$ dengan waktu untuk berenang naik $1\,\mathrm{m}$ .
Kolamnya memuat $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ $\mathrm{CO_2}$ terlarut. Hitunglah pasokan difusif maksimal $\mathrm{CO_2}$ ke sebuah sel, dalam molekul tiap sekon.
Sebuah sel mengandung $100\,\mathrm{pg}$ karbon dan melipatduakannya dalam satu generasi. Hitunglah purata permintaan karbonnya dalam molekul tiap sekon, dan rasio pasokan terhadap permintaannya.
Ulangi perbandingannya bagi sel hipotetis berjari-jari $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ dengan kerapatan karbon yang sama. Simpulkan.

Bagian IV — Air dan energi. Sitoplasmanya memuat $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ zat terlarut, kolamnya $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Keterhantaran hidraulik membrannya adalah $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (fluks volume air tiap satuan luas tiap satuan selisih tekanan). Menghidrolisis satu ATP menghasilkan $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; memfiksasi satu atom karbon memakan tiga ATP.

Hitunglah selisih tekanan osmosis menyeberangi membrannya.
Hitunglah volume air yang masuk ke dalam selnya tiap sekon, dalam $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
Tanpa vakuola kontraktil, berapa lama selnya melipatduakan volumenya?
Hitunglah daya minimal yang dibutuhkan untuk mengeluarkan air ini melawan tekanan osmosisnya.
Ubahlah menjadi molekul ATP tiap sekon lalu bandingkan dengan ATP yang dibelanjakan selnya untuk fiksasi karbon (pertanyaan 18).
Nyatakan hasilnya: aliran air yang masuk ke dalam selnya, waktu yang dibutuhkannya untuk pecah, dan bagian energinya yang dihabiskan untuk tetap kering.

Solusi

Solusi Soal 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ tiap $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ sel tiap mililiter. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ tiap mililiter, dan $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : bagian sebesar $1.3\times 10^{-4}$ , yaitu $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ sel. 6. Sianobakterinya adalah filamen sel yang jauh lebih kecil (beberapa mikrometer), berwarna biru kehijauan dan tanpa kloroplas maupun nukleus yang jelas, serta tidak berenang dengan flagelum; alganya adalah satu sel bulat telur dengan dua flagelum, sebuah bintik mata, dan satu kloroplas berbentuk cawan. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : empat kali pelipatduaan dalam $48\,\mathrm{h}$ , $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ , kira-kira 4,3 hari. 10. Haranya (fosfat, nitrat) habis; sel-selnya saling menaungi sehingga cahaya tiap selnya turun; pemangsanya (siliata, rotifera, Daphnia) berlipat ganda memakannya; pada $1 \times 10^{8}\,$ tiap mililiter sel-selnya akan mengisi kira-kira lima persen volumenya dan menghabiskan $\mathrm{CO_2}$ terlarutnya. 11. Tumbuh hanya separuh waktunya: purata lajunya menjadi separuh, $208\,\mathrm{h}$ , yaitu 8,7 hari. 12. Cacahnya mengukur populasinya, bukan sel perorangan: jika sebuah sel melepaskan 8 anak tiap $36\,\mathrm{h}$ , populasinya dikalikan 8 $= 2^3$ dalam tiga waktu generasi masing-masing $12\,\mathrm{h}$ . Waktu generasinya adalah purata waktu pelipatduaan cacahnya, bagaimanapun pembelahannya dikelompokkan. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ; $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ; $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : setengah nanometer. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. Tenggelam $1\,\mathrm{m}$ : $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ , 4,3 hari; berenang naik pada $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ , 2,8 jam. Berenang menang dengan faktor 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ molekul tiap sekon. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ karbon, berlipat dua dalam $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ atom tiap sekon. Pasokan dibagi permintaan: $7.2/1.2 = 6$ . 19. Pasokannya tumbuh sepuluh kali ( $\propto r$ ), permintaannya seribu kali ( $\propto r^3$ ): rasionya menjadi $6/100 = 0.06$ ; sel semacam itu hanya dapat tumbuh pada enam persen lajunya, sehingga alga yang disuapi difusi seukuran itu mustahil tanpa pengadukan, pengangkutan internal, atau metabolisme yang jauh lebih lambat. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ , yaitu $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. Luasnya $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; aliran masuknya $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ , kira-kira sebelas menit. 23. $P = \Delta\Pi\times$ aliran $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. Satu ATP: $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ ATP tiap sekon. Fiksasi karbonnya: $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ ATP tiap sekon. Vakuolanya memakan $0.6\,\%$ dari jumlah itu — asuransi yang murah terhadap pecah. 25. Aliran air masuk $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (volume selnya dalam sebelas menit); tanpa vakuola kontraktil selnya akan melipatduakan volumenya dalam kira-kira $700\,\mathrm{s}$ ; tetap kering memakan sedikitnya $2\times 10^6$ ATP tiap sekon, kurang dari satu persen dari yang dibelanjakan fotosintesisnya untuk karbon.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium