Biology · Buku 4 · Bachelor Year 2

Biologi Universitas — Tahun 2

Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

27Perubahan Global dan Biosfer

Antara tahun 1851 dan 1858 Henry Thoreau berjalan menyusuri hutan dan padang di sekitar Concord, Massachusetts, lalu menuliskan hari tiap tumbuhan dari sekitar lima ratus tumbuhan pertama kali berbunga. Satu setengah abad kemudian, para ahli botani kembali ke tempat yang sama dengan buku catatannya. Beri biru semak tinggi yang dilihat Thoreau membuka pada 11 Mei kini membuka pada 12 April; seluruh floranya berbunga, secara rerata, sepuluh hari lebih awal daripada pada zamannya, seiring dengan sebuah musim semi yang 2.4C2.4\,{}^{\circ}\mathrm{C} lebih hangat; dan seperempat spesiesnya telah lenyap dari Concord — bukan secara acak, melainkan spesies yang pembungaannya tidak dapat mengikuti suhunya. Bab sebelumnya memberikan mesinnya: daur pada Bab 25, seleksi dan hanyutan pada Bab 22, persaingan dan spesiasi pada Bab 23, tanah pada Bab 26. Bab ini menaruh sebuah angka pada apa yang sedang terjadi kepada makhluk hidup ketika satu spesies mengubah kimia udara dan lautnya: berapa banyak pemanasan tiap ton karbon, berapa hari musim semi tiap derajat, berapa meter ke atas bukit, berapa banyak asam di lautnya, berapa banyak spesies tiap hektar yang hilang — dan apa yang dikatakan angkanya tentang abad di depannya.

27.1 Perubahan fisiknya

Proposisi 27.1 (Pemanasannya sebanding dengan pancaran kumulatifnya)

Karbon dioksida menyerap inframerah yang dipancarkan tanahnya lalu mengembalikan sebagiannya; lebih banyak CO2\mathrm{CO_2} berarti sebuah permukaan yang lebih hangat, sebesar kira-kira 3C3\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap pelipatduaan setelah lautannya menyusul (yaitu kepekaan iklimnya). Karena tanggapan suhunya terhadap CO2\mathrm{CO_2} bersifat logaritmik terhadap kepekatannya sementara bagian pancaran yang mengudara turun ketika kepekatannya naik, kedua kelengkungannya nyaris saling meniadakan, dan pemanasan rerata globalnya, sampai sebuah hampiran yang baik, bersifat lurus terhadap jumlah kumulatif karbon yang dipancarkan, apa pun waktunya:

ΔTλCkum,λ1.65C tiap 1000GtC\Delta T \approx \lambda\,C_{\text{kum}}, \qquad \lambda \approx 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} \text{ tiap } 1000\,\mathrm{GtC}

(0.45C0.45\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap 1000Gt1000\,\mathrm{Gt} CO2\mathrm{CO_2}). Sekitar 700GtC700\,\mathrm{GtC} yang dipancarkan sejak tahun 1850 telah menghangatkan planetnya sebesar 1.2C1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C} — dan hubungannya memberikan tiap sasarannya sebuah anggaran: 1.5C1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C} membolehkan kira-kira 900GtC900\,\mathrm{GtC} seluruhnya, yaitu 200GtC200\,\mathrm{GtC} lebih banyak daripada yang telah dipancarkan, yakni dua puluh tahun pada laju sekarang. Pemanasannya tidak merata: dua kali reratanya di daratan dan tiga kali di Arktiknya; malamnya lebih daripada siangnya; dan ia datang bersama sisanya — hujan yang lebih deras dan kekeringan yang lebih panjang, muka laut yang naik 4mm4\,\mathrm{mm} tiap tahun, es yang seperlima lebih kecil pada musim panas, dan sebuah lautan yang telah menyerap 90%90\,\% panasnya dan seperempat karbonnya.

Bukti eksperimental. Kesebandingannya ditemukan pada model iklim dengan kerumitan apa pun lalu dibenarkan catatan yang teramati: menggambarkan pemanasannya sejak tahun 1850 terhadap pancaran kumulatifnya memberikan sebuah garis lurus lewat dasawarsanya. Efek rumah kacanya sendiri terukur dari orbit: satelit melihat inframerah yang dipancarkan Bumi dengan pita serapan CO2\mathrm{CO_2}, metana, dan uap airnya terpotong darinya, dan potongannya telah mendalam antara tahun 1970 dan 2020 tepat sebesar yang diramalkan kenaikan gas ini. Isotop dan oksigen yang turun pada Bab 25 mengikatkan CO2\mathrm{CO_2} tambahannya kepada bahan bakar fosilnya.

Suhu permukaan rerata global menurut dasawarsa, terhadap separuh kedua abad kesembilan belas. Empat dasawarsa terakhirnya masing-masing mencetak rekor, dan kenaikannya sejak tahun 1970 adalah 0.2\, C tiap dasawarsa.
Suhu permukaan rerata global menurut dasawarsa, terhadap separuh kedua abad kesembilan belas. Empat dasawarsa terakhirnya masing-masing mencetak rekor, dan kenaikannya sejak tahun 1970 adalah 0.2C0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap dasawarsa.

27.2 Kalendernya: fenologi

Teorema 27.2 (Derajat-hari dan majunya musim semi)

Banyak peristiwa dalam hidup tumbuhan dan hewan berdarah dingin — pecahnya tunas, pembungaan, penetasan telur, kemunculan — terjadi ketika waktu termal yang tertimbun sejak sebuah tanggal awal, yaitu jumlah suhu harian di atas sebuah dasar TbT_b (yaitu derajat-hari), mencapai sebuah jumlah tetap KK. Jika suhu musim seminya naik secara lurus, T(t)=Tb+b(tt0)T(t) = T_b + b\,(t - t_0) pada bb derajat tiap hari sejak hari t0t_0 ia melewati dasarnya, peristiwanya terjadi pada

t=t0+2K/b,t^{*} = t_0 + \sqrt{2K/b},

dan sebuah pemanasan seragam sebesar ΔT\Delta T memajukan hari pelintasannya sebesar ΔT/b\Delta T/b beserta peristiwanya: dengan b0.1Cb \approx 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap hari, kira-kira sepuluh hari lebih awal tiap derajat. Spesies berbeda dalam TbT_b, KK, dan dalam apakah ia juga memakai panjang harinya, yang tidak diubah pemanasannya — sehingga anggota sebuah rantai makanan maju pada laju yang berbeda dan waktunya terpisah: sebuah ketakserasian fenologi antara ulat dan burung yang harus memberi makan anaknya dengan ulat itu.

Bukti. Derajat-hari sejak t0t_0: t0t(TTb)dt=b(tt0)2/2\int_{t_0}^{t}(T - T_b)\,\mathrm{d}t' = b\,(t - t_0)^{2}/2, yang sama dengan KK ketika tt0=2K/bt - t_0 = \sqrt{2K/b}. Pemanasan sebesar ΔT\Delta T menggantikan TT dengan T+ΔTT + \Delta T: dasarnya dilewati ΔT/b\Delta T/b hari lebih awal dan penimbunannya, yang serupa sejak hari itu, rampung ΔT/b\Delta T/b hari lebih awal. (Jika pemanasannya juga mencuramkan bb, selang 2K/b\sqrt{2K/b}-nya memendek juga.) Sebuah spesies yang berisyarat panjang hari menjaga tanggalnya; yang berisyarat derajat-hari berpindah; celah di antara keduanya bertambah sebesar ΔT/b\Delta T/b.

Bukti eksperimental. Flora Concord milik Thoreau, dan catatan keluarga Marsham berisi dua puluh tujuh tanda musim semi di Norfolk yang disimpan dari tahun 1736 sampai 1947, keduanya memperlihatkan pembungaan dan pendaunan yang maju sebesar 3 sampai 6d3\text{ sampai }6\,\mathrm{d} tiap derajat pemanasan musim seminya. Bunga sakura Kyoto, yang ditanggali di buku harian istana sejak abad kesembilan, bertahan di sekitar pertengahan April selama seribu tahun lalu berpindah ke awal April sejak tahun 1900, dengan tanggal terawal dalam catatannya jatuh pada tahun 2020-an. Di Belanda ulat pohon eknya kini memuncak dua pekan lebih awal daripada pada tahun 1985; burung gelatik besarnya, yang berisyarat kehangatan yang sama, telah mengimbanginya, tetapi burung sikatan belangnya, yang mengatur waktu ruayanya dari Afrika menurut panjang hari, tiba seperti sebelumnya lalu mendapati puncaknya telah lewat — populasinya telah turun sebesar 90%90\,\% di tempat ketakserasiannya terbesar (Both dan rekannya, 2006).

Sebuah kebun sakura yang sedang mekar. Sakura Kyoto, yang ditanggali di buku harian selama dua belas abad, kini membuka lebih awal daripada tahun mana pun sebelum 1900 — dan lebah yang menyerbukinya harus terbang pada hari yang sama.
Sebuah kebun sakura yang sedang mekar. Sakura Kyoto, yang ditanggali di buku harian selama dua belas abad, kini membuka lebih awal daripada tahun mana pun sebelum 1900 — dan lebah yang menyerbukinya harus terbang pada hari yang sama.
Derajat-hari. Peristiwanya terjadi ketika luas yang terarsir antara garis suhunya dan dasarnya mencapai K; sebuah musim semi yang satu derajat lebih hangat melewati dasarnya sepuluh hari lebih cepat lalu merampungkan jumlahnya sepuluh hari lebih cepat.
Derajat-hari. Peristiwanya terjadi ketika luas yang terarsir antara garis suhunya dan dasarnya mencapai KK; sebuah musim semi yang satu derajat lebih hangat melewati dasarnya sepuluh hari lebih cepat lalu merampungkan jumlahnya sepuluh hari lebih cepat.

27.3 Petanya: pergeseran sebaran

Proposisi 27.3 (Isoterm berpindah, dan spesies mengikutinya)

Suhu turun kira-kira 6.5C6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap kilometer ketinggian dan kira-kira 0.65C0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap seratus kilometer lintang di zona sedangnya; karena itu sebuah pemanasan sebesar 1C1\,{}^{\circ}\mathrm{C} memindahkan tiap isotermnya kira-kira 150m150\,\mathrm{m} ke atas bukit dan 150km150\,\mathrm{km} ke arah kutubnya. Spesies yang batasnya ditetapkan suhunya berpindah bersama isotermnya jika ia dapat: rerata ratusan spesies yang dipelajari telah bergeser 11m11\,\mathrm{m} ke atas bukit dan 17km17\,\mathrm{km} ke arah kutub tiap dasawarsa sejak tahun 1970, pada kecepatan isotermnya, dan yang tercepat — yang bergerak, generalis, berumur pendek — melampauinya, sementara pohon, yang bijinya berjalan bermeter-meter tiap tahun, dan spesies yang sudah berada di puncak atau di kutubnya, tidak dapat mengikutinya: puncak sebuah gunung tidak memiliki tempat untuk pergi, dan tiap derajat pemanasannya menyingkirkan 150m150\,\mathrm{m} tertinggi tiap sebarannya. Spesies laut, yang tanpa penghalang dan berbatas panas yang lebih tajam, berpindah paling cepat, berpuluh kilometer tiap dasawarsa; ikan kod, ikan makerel, dan perikanan bersamanya telah berpindah ke utara melintasi seluruh lautnya. Tepi atas sebuah sebaran maju, tepi bawahnya mundur ketika ia menghangat dan ketika pesaing baru tiba dari bawah, dan masyarakat pada titik mana pun dirakit ulang dari spesies yang belum pernah berjumpa.

Bukti eksperimental. Parmesan (1996) mensurvei ulang kupu-kupu checkerspot Edith di seluruh sebarannya di Amerika Utara bagian barat: populasi pada tepi selatan dan ketinggian yang rendah telah punah, sedangkan populasi pada tepi utara dan ketinggian yang tinggi berkembang, dan seluruh sebarannya telah berpindah 92km92\,\mathrm{km} ke utara dan 124m124\,\mathrm{m} ke atas — spesies pertama yang terbukti telah mengikuti isotermnya. Lenoir dan rekannya (2008) membandingkan survei tumbuhan hutan tahun 1905–1985 dengan tahun 1986–2005 di seluruh pegunungan Prancis: ketinggian optimum 171 spesies telah naik sebesar 29m29\,\mathrm{m} tiap dasawarsa. Chen dan rekannya (2011), di seluruh dua ribu spesies, menemukan pergeserannya dua sampai tiga kali lebih cepat daripada taksiran sebelumnya, dan sebanding dengan pemanasan setempatnya.

Sebuah pergeseran sebaran pada sebuah gunung. Tiap derajatnya mengangkat isotermnya 150\, m; sebuah spesies mengikuti pitanya ke atas ke dalam sebuah luas yang lebih kecil, dan sebuah pita yang sudah berada di puncaknya hilang.
Sebuah pergeseran sebaran pada sebuah gunung. Tiap derajatnya mengangkat isotermnya 150m150\,\mathrm{m}; sebuah spesies mengikuti pitanya ke atas ke dalam sebuah luas yang lebih kecil, dan sebuah pita yang sudah berada di puncaknya hilang.

27.4 Lautnya: pengasaman dan panas

Teorema 27.4 (Pengasaman)

Karbon dioksida yang melarut di dalam air laut membuat asam karbonat, yang terurai: CO2+H2OH++HCO3{\mathrm{CO_2}} + {\mathrm{H_2O}} \rightleftharpoons {\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{HCO_3^{-}}}, dengan [H+][HCO3]/[CO2]=K1[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{HCO_3^{-}}}]/[{\mathrm{CO_2}}] = K_1. Bikarbonat adalah lungkang karbon terbesar lautnya dan ditahan hampir tetap oleh kealkalian airnya, sehingga

[H+]pCO2,ΔpHlog10pCO2p0[{\mathrm{H^{+}}}] \propto p_{{\mathrm{CO_2}}}, \qquad \Delta\mathrm{pH} \approx -\log_{10}\frac{p_{{\mathrm{CO_2}}}}{p_0}

— lebih tepatnya 0.9log10-0.9\log_{10} nisbahnya, karena bikarbonatnya naik sedikit. Dari 280 menjadi 420ppm420\,\mathrm{ppm} pH permukaannya telah turun sebesar 0.150.15, dari 8.28.2 menjadi 8.058.05: yaitu sebuah kenaikan 40%40\,\% ion hidrogen; pada 800ppm800\,\mathrm{ppm} ia akan turun sebesar 0.40.4. Ion hidrogen tambahannya menghabiskan karbonatnya, H++CO32HCO3{\mathrm{H^{+}}} + {\mathrm{CO_3^{2-}}} \to {\mathrm{HCO_3^{-}}}, dan keadaan kejenuhan Ω\Omega kalsium karbonatnya — yaitu hasil kali kepekatan kalsium dan karbonatnya dibagi hasil kali kelarutannya — turun secara sebanding: cangkang dan rangka aragonit (karang, pteropoda) terbentuk dengan mudah pada Ω>3\Omega > 3, dengan susah payah di dekat 1, lalu melarut di bawahnya; permukaan tropikanya, pada Ω4\Omega \approx 4 sebelum industrinya dan 3 sekarang, mencapai 2 pada 560ppm560\,\mathrm{ppm}, dan air permukaan kutubnya yang dingin dan kaya CO2\mathrm{CO_2} mencapai 1 lebih dahulu.

Bukti. Dari kesetimbangannya, [H+]=K1[CO2]/[HCO3][{\mathrm{H^{+}}}] = K_1[{\mathrm{CO_2}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}] dan [CO2][{\mathrm{CO_2}}] sebanding dengan pCO2p_{{\mathrm{CO_2}}} menurut hukum Henry; dengan [HCO3][{\mathrm{HCO_3^{-}}}] yang tetap, [H+][{\mathrm{H^{+}}}] sebanding dengan pCO2p_{{\mathrm{CO_2}}} dan pH=log10[H+]\mathrm{pH} = -\log_{10}[{\mathrm{H^{+}}}] berubah sebesar log10-\log_{10} nisbahnya. Kesetimbangan kedua, [H+][CO32]/[HCO3]=K2[{\mathrm{H^{+}}}][{\mathrm{CO_3^{2-}}}]/[{\mathrm{HCO_3^{-}}}] = K_2, memberikan [CO32]1/[H+]1/pCO2[{\mathrm{CO_3^{2-}}}] \propto 1/[{\mathrm{H^{+}}}] \propto 1/p_{{\mathrm{CO_2}}}, sehingga Ω\Omega turun ketika pCO2p_{{\mathrm{CO_2}}} naik, dan kenaikan 40%40\,\% pada [H+][{\mathrm{H^{+}}}] adalah sebuah penurunan 30%30\,\% pada karbonatnya. (Kimia lengkapnya, dengan perubahan pada bikarbonatnya dan keaktifan ionnya, memberikan faktor 0.90.9 dan angka yang teramati; jilid Tahun 3 membahasnya.)

Bukti eksperimental. Stasiun laut di utara Hawaii telah mengukur pH permukaannya tiap bulan sejak tahun 1988: pH-nya turun sebesar 0.00180.0018 tiap tahun, seiring dengan CO2\mathrm{CO_2} di Mauna Loa di atasnya, sebagaimana dituntut kimianya. Pteropoda — yaitu siput lautnya, makanan bagi ikan salem dan paus — yang dikumpulkan di lepas pantai Pasifik memperlihatkan cangkang aragonitnya berbopeng dan melarut di tempat pengumbulan air membawa air ber-Ω<1\Omega < 1 ke permukaannya. Pemutihan karang adalah panas, bukan asam: ketika airnya bertahan 1C1\,{}^{\circ}\mathrm{C} di atas maksimum musim panasnya selama beberapa pekan, karangnya mengusir alga simbiotiknya lalu kelaparan; Great Barrier Reef memutih pada tahun 1998, 2002, 2016, 2017, 2020, 2022, dan 2024, dan separuh tutupan karangnya telah lenyap sejak tahun 1995.

pH laut permukaan terhadap karbon dioksida atmosfernya, pH = 8.2 - 0.9 _10(p/280). Skalanya bersifat logaritmik: tiap persepuluh satuannya adalah seperempat lebih banyak ion hidrogen.
pH laut permukaan terhadap karbon dioksida atmosfernya, pH=8.20.9log10(p/280)\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280). Skalanya bersifat logaritmik: tiap persepuluh satuannya adalah seperempat lebih banyak ion hidrogen.
Dua termometer. Kiri: sebuah karang yang memutih, dengan rangka putih karangnya tampak menembus jaringan yang telah kehilangan alganya. Kanan: sebuah gletser lembah yang telah mundur naik lembahnya, lalu meninggalkan batuan telanjang di tempat esnya berdiri seabad yang lalu. Dua termometer. Kiri: sebuah karang yang memutih, dengan rangka putih karangnya tampak menembus jaringan yang telah kehilangan alganya. Kanan: sebuah gletser lembah yang telah mundur naik lembahnya, lalu meninggalkan batuan telanjang di tempat esnya berdiri seabad yang lalu.
Dua termometer. Kiri: sebuah karang yang memutih, dengan rangka putih karangnya tampak menembus jaringan yang telah kehilangan alganya. Kanan: sebuah gletser lembah yang telah mundur naik lembahnya, lalu meninggalkan batuan telanjang di tempat esnya berdiri seabad yang lalu.

27.5 Rekeningnya: kepunahan dan taksirannya

Teorema 27.5 (Hubungan spesies–luas dan ongkos kehilangan habitat)

Jumlah spesies yang ditemukan pada sebuah luas AA bertambah sebagai sebuah pangkat luasnya, S=cAzS = cA^{z}, dengan z0.25z \approx 0.25 bagi pulau dan serpihan habitat (melipatduakan luasnya menambahkan seperlima lebih banyak spesies; luas yang seratus kali lipat, tiga kali lebih banyak). Jika sebuah habitat disusutkan menjadi sebagian sebesar 1h1 - h dari bentangannya, jumlah spesies yang akhirnya dapat ia tahan turun menjadi (1h)z(1 - h)^{z} dari asalnya: kehilangan separuh habitatnya berongkos 16%16\,\% spesiesnya, 90%90\,\% berongkos 44%44\,\%, dan 99%99\,\% berongkos 68%68\,\%. Kehilangannya tidak seketika — yang bertahan hidup di dalam serpihannya bertahan untuk sementara, yaitu sebuah utang kepunahan yang dibayar sepanjang berpuluh tahun ketika populasi yang kecil menyerah kepada hanyutan dan silang dalam pada Bab 22 — dan ia adalah dasar taksiran bahwa laju kepunahan sekarang adalah seratus sampai seribu kali laju latar catatan fosilnya: yaitu kira-kira satu spesies dari sejuta tiap tahun, berbanding beberapa ribu tiap tahun, dari sekitar sepuluh juta, yang kini sedang hilang.

Bukti. S/S=(A/A)z=(1h)zS'/S = (A'/A)^{z} = (1 - h)^{z}; dengan z=0.25z = 0.25, 0.50.25=0.840.5^{0.25} = 0.84, 0.10.25=0.560.1^{0.25} = 0.56, 0.010.25=0.320.01^{0.25} = 0.32. Hubungannya sendiri bersifat empiris; eksponennya mencerminkan perimbangan, di pulaunya, antara imigrasi spesies baru (yang turun ketika pulaunya terisi) dan kepunahan spesies yang bermukim (yang naik ketika populasinya menyusut bersama luasnya), yaitu kesetimbangan teori MacArthur dan Wilson.

Bukti eksperimental. Pulau kelompok Krakatau, yang disterilkan letusan tahun 1883, dijajah kembali tumbuhan, burung, dan serangga dalam sebuah suksesi yang mencapai, dalam lima puluh tahun, jumlah spesies yang diramalkan dari luasnya; pulau kecil bakau yang diasapi Simberloff dan Wilson di Florida pada tahun 1966 kembali kepada cacah spesies asalnya, dengan spesies yang berbeda, dalam setahun. Hutan Atlantik Brasil, yang disusutkan menjadi 10%10\,\% bentangannya, telah kehilangan atau nyaris kehilangan bagian spesies burungnya yang diramalkan hubungannya; dan pada tiap kelompok yang dinilai Lembaga Pelestarian Dunia, seperempat sampai sepertiga spesiesnya terancam — burung 13%13\,\%, mamalia 27%27\,\%, amfibia 41%41\,\%, karang 44%44\,\% — dengan kehilangan habitat sebagai penyebab pertamanya, serta perburuan, spesies invasif, pencemaran, dan, kian meningkat, iklimnya sebagai penyebab lainnya.

Hubungan spesies–luasnya, di sini bagi burung darat di pulau sebuah kepulauan: sebuah garis lurus berkemiringan z = 0.25 pada sumbu logaritmik. Pangkaslah sebuah habitat menjadi sepersepuluh dan ia akan, pada waktunya, menyimpan sedikit lebih daripada separuh spesiesnya.
Hubungan spesies–luasnya, di sini bagi burung darat di pulau sebuah kepulauan: sebuah garis lurus berkemiringan z=0.25z = 0.25 pada sumbu logaritmik. Pangkaslah sebuah habitat menjadi sepersepuluh dan ia akan, pada waktunya, menyimpan sedikit lebih daripada separuh spesiesnya.

Proposisi 27.6 (Penyerbuan, jasa, dan apa yang dapat dikerjakan)

Kapal, pesawat, dan perdagangan telah memindahkan ribuan spesies melewati penghalang yang menjaganya tetap terpisah; kebanyakan gagal mapan, tetapi segelintir yang berhasil — kelinci di Australia, kerang zebra di Danau Besar, ular pohon cokelat yang mengosongkan Guam dari burungnya, jamur kitrid yang telah menggiring sembilan puluh spesies amfibia menuju kepunahan — menyebar sebagai sebuah muka yang maju pada kecepatan tetap, c=2rDc = 2\sqrt{rD} bagi sebuah populasi yang tumbuh pada laju rr dan memencar dengan koefisien difusi DD (tikus air Skellam, yang dilepaskan di dekat Praha pada tahun 1905, meluas di seluruh Eropa pada 11km11\,\mathrm{km} tiap tahun, dengan jari-jari sebarannya sebuah garis lurus terhadap waktunya). Melawan semuanya ini berdirilah apa yang dikerjakan biosfernya bagi satu spesiesnya yang merepotkan: penyerbukan tiga perempat tanamannya, pemurnian air, pengendalian banjir, pemfiksasian nitrogen dan pembuatan tanah, perikanan, karbon yang ditahan di dalam hutan dan tanahnya — yaitu jasa ekosistem yang dinilai, di tempat sebuah harga dapat ditaruh padanya, lebih besar daripada produk ekonomi dunianya. Apa yang dapat dikerjakan mengikuti angkanya. Pemanasannya berhenti ketika pancaran bersihnya berhenti, dan tidak sebelumnya: model kotak pada Bab 25 tidak membolehkan pembacaan lain tentang nol bersih. Daratannya dapat menolong dalam batasnya — segigaton karbon tiap tahun dari penghutanan kembali dan tanahnya selama beberapa dasawarsa, berbanding sepuluh dari bahan bakar fosilnya — dan spesiesnya dapat ditolong untuk berpindah, atau disimpan di dalam cagar yang cukup besar dan terhubung sehingga hubungan spesies–luasnya dan hanyutan populasi yang kecil tidak menghabisinya. Perkakasnya adalah perkakas buku ini: genetika populasi cagarnya, persaingan penyerbunya, fenologi tanamannya, dan anggaran tanahnya.

Contoh 27.7 (Tiga masa depan)

Pancaran yang ditahan pada 10GtC10\,\mathrm{GtC} tiap tahun sampai tahun 2100 menambahkan 800GtC800\,\mathrm{GtC} kepada 700700\, yang sudah dipancarkan: 1.65×1.5=2.5C1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C} pada akhir abadnya dan masih naik. Pancaran yang turun menjadi nol pada tahun 2070 menambahkan kira-kira 250GtC250\,\mathrm{GtC}: 1.6C1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}, lalu mendatar. Melipatduakan pancarannya lebih dahulu, sebagaimana dikerjakan dasawarsa awal abadnya, memberikan 4C4\,{}^{\circ}\mathrm{C} atau lebih. Sebaran zona sedangnya berpindah 200km200\,\mathrm{km} melampaui hari ini pada keadaan yang pertama dan 60km60\,\mathrm{km} pada yang kedua; musim seminya datang dua puluh lima hari lebih awal, atau enam hari; pH permukaannya mencapai 7.87.8, atau tetap dekat 8.08.0; dan taksiran kepunahannya, yang bergantung pada habitat dan pemanasannya bersama-sama, berjangkauan dari sepersepuluh sampai sepertiga spesiesnya. Selisih antara masa depannya adalah luas kumulatif di bawah satu kurva, yaitu jumlah keputusan yang belum dibuat.

27.6 Latihan

Latihan 27.1

Nyatakan hubungan antara pemanasan dan pancaran kumulatifnya, lalu hitunglah pemanasannya bagi pancaran kumulatif 700, 1000, dan 2000GtC2000\,\mathrm{GtC}.

Solusi

Solusi Latihan 27.1.

ΔT=λCkum\Delta T = \lambda C_{\text{kum}} dengan λ=1.65C\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap 1000GtC1000\,\mathrm{GtC}: 1.2C1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}, 1.65C1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}, 3.3C3.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}.

Latihan 27.2

Definisikan derajat-hari dan ketakserasian fenologi, dengan burung sikatannya sebagai sebuah contoh.

Solusi

Solusi Latihan 27.2.

Derajat-hari: jumlah kelebihan suhu rerata harian di atas sebuah dasar sepanjang harinya, yaitu waktu termal yang mengatur perkembangan tumbuhan dan hewan berdarah dingin. Ketakserasian: ketika dua spesies yang berinteraksi mengatur waktu musimnya dengan isyarat yang berbeda dan pemanasannya memindahkan yang satu dan bukan yang lain — burung sikatannya, yang berisyarat panjang hari di Afrika, tiba pada tanggalnya yang lama lalu mendapati puncak ulatnya, yang berisyarat suhu, sudah lewat dua pekan.

Latihan 27.3

Seberapa jauh isoterm berpindah ke atas bukit dan ke arah kutub tiap derajat pemanasannya, dan mengapa sebuah spesies puncak gunung tidak dapat mengikutinya?

Solusi

Solusi Latihan 27.3.

Kira-kira 150m150\,\mathrm{m} ke atas bukit dan 150km150\,\mathrm{km} ke arah kutub tiap derajatnya. Sebuah spesies di puncaknya tidak memiliki tanah yang lebih tinggi: isotermnya naik di atas gunungnya dan habitatnya lenyap, sementara luas tiap pitanya menyusut bersama ketinggiannya dalam perjalanan ke atas.

Latihan 27.4

Jelaskan dalam tiga kalimat mengapa menambahkan CO2\mathrm{CO_2} ke lautnya menurunkan pH dan karbonatnya, dan jasad mana yang dirugikan.

Solusi

Solusi Latihan 27.4.

CO2\mathrm{CO_2} yang terlarut membentuk asam karbonat, yang melepaskan ion hidrogen, dan pH-nya turun sebanding dengan logaritma tekanan CO2\mathrm{CO_2}-nya. Ion hidrogen tambahannya mengubah karbonat menjadi bikarbonat, sehingga kepekatan karbonatnya dan keadaan kejenuhan kalsium karbonatnya turun. Jasad yang membangun aragonit — karang, pteropoda, banyak larva — dan kalsit — kokolitofor, foraminifera, moluska — harus membelanjakan lebih banyak untuk membangun cangkangnya dan, di bawah kejenuhannya, kehilangannya.

Latihan 27.5 ★★

Hitunglah anggaran karbon yang tersisa bagi 1.5C1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C} dan bagi 2C2\,{}^{\circ}\mathrm{C} dengan λ=1.65C\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap 1000GtC1000\,\mathrm{GtC} dan 700GtC700\,\mathrm{GtC} yang sudah dipancarkan; ubahlah keduanya menjadi tahun pada 10GtC/yr10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr}.

Solusi

Solusi Latihan 27.5.

1.5C1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}: 1.5/1.65×1000=909GtC1.5/1.65\times 1000 = 909\,\mathrm{GtC} seluruhnya, dengan 209GtC209\,\mathrm{GtC} tersisa, yaitu 21 tahun. 2C2\,{}^{\circ}\mathrm{C}: 1212GtC1212\,\mathrm{GtC}, dengan 512GtC512\,\mathrm{GtC} tersisa, yaitu 51 tahun.

Latihan 27.6 ★★

Musim semi menghangat pada b=0.12Cb = 0.12\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap hari dari sebuah dasar 5C5\,{}^{\circ}\mathrm{C}; seekor ngengat memerlukan K=150K = 150 derajat-hari. Hitunglah hari dari pelintasan dasarnya sampai kemunculannya, dan majunya bagi sebuah pemanasan 1.5C1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}.

Solusi

Solusi Latihan 27.6.

2×150/0.12=50\sqrt{2\times 150/0.12} = 50 hari; majunya 1.5/0.12=12.51.5/0.12 = 12.5 hari.

Latihan 27.7 ★★

Sebaran sebuah tumbuhan membentang 800 sampai 1400m800\text{ sampai }1400\,\mathrm{m} pada sebuah gunung setinggi 1800m1800\,\mathrm{m} yang luasnya menyetengah tiap 300m300\,\mathrm{m} ketinggian. Setelah pemanasan 3C3\,{}^{\circ}\mathrm{C}, di manakah pitanya dan berapa banyak luas yang telah ia hilangkan? Setelah 5C5\,{}^{\circ}\mathrm{C}?

Solusi

Solusi Latihan 27.7.

3C3\,{}^{\circ}\mathrm{C}: isotermnya naik 3000/6.5=460m3000/6.5 = 460\,\mathrm{m}; pitanya berpindah ke 1260 sampai 1860m1260\text{ sampai }1860\,\mathrm{m}, tetapi gunungnya berakhir pada 1800m1800\,\mathrm{m}: 60m60\,\mathrm{m} teratas pitanya hilang dan sisanya duduk di tempat luasnya 2460/300=0.352^{-460/300} = 0.35 dari yang dahulu — yaitu kira-kira dua pertiga luasnya lenyap. 5C5\,{}^{\circ}\mathrm{C}: 770m770\,\mathrm{m}; pitanya akan berada pada 1570 sampai 2170m1570\text{ sampai }2170\,\mathrm{m}; hanya 1570 sampai 1800m1570\text{ sampai }1800\,\mathrm{m} yang ada, yaitu sepertiga lebar pitanya pada 2770/300=0.172^{-770/300} = 0.17 luasnya — di bawah sepersepuluh luas asalnya: spesiesnya pada dasarnya lenyap.

Latihan 27.8 ★★

Hitunglah pH permukaannya dan kenaikan kepekatan ion hidrogennya pada 560, 800, dan 1000ppm1000\,\mathrm{ppm}, dari pH=8.20.9log10(p/280)\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280).

Solusi

Solusi Latihan 27.8.

560: pH 7.937.93, ion hidrogennya ×1.9\times 1.9; 800: 7.797.79, ×2.6\times 2.6; 1000: 7.707.70, ×3.1\times 3.1.

Latihan 27.9 ★★

Dengan z=0.25z = 0.25, bagian spesies berapa yang akhirnya hilang ketika 70%70\,\%, 95%95\,\%, dan 99.9%99.9\,\% sebuah habitat dimusnahkan? Mengapa kehilangan seketikanya lebih kecil?

Solusi

Solusi Latihan 27.9.

1(1h)0.251 - (1 - h)^{0.25}: 26%26\,\%, 53%53\,\%, 82%82\,\%. Kehilangan seketikanya lebih kecil karena sisanya masih menahan populasi sebagian besar spesiesnya; populasinya terlalu kecil untuk bertahan lalu mati sepanjang berpuluh tahun — yaitu utang kepunahan.

Latihan 27.10 ★★★

Seorang penyerbu tumbuh pada r=0.7r = 0.7 tiap tahun dan memencar dengan D=20km2/yrD = 20\,\mathrm{km}^{2}/\mathrm{yr}. Hitunglah kecepatan mukanya dan waktu untuk melintasi sebuah negeri selebar 1000km1000\,\mathrm{km}. Apa yang menyetengahkan kecepatannya: menyetengahkan rr atau menyetengahkan DD?

Solusi

Solusi Latihan 27.10.

c=20.7×20=7.5km/yrc = 2\sqrt{0.7\times 20} = 7.5\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}; 1000km1000\,\mathrm{km} dalam kira-kira 130 tahun. Menyetengahkan rr atau DD membagi cc dengan 2\sqrt 2, menjadi 5.3km/yr5.3\,\mathrm{km}/\mathrm{yr}; tak satu pun menyetengahkannya — untuk menyetengahkan kecepatannya orang harus memperempat hasil kali rDrD.

Latihan 27.11 ★★★

Laju kepunahan latarnya adalah 1 tiap sejuta spesies-tahun dan ada 8 juta spesies. Hitunglah kepunahan harapannya tiap tahun dan tiap abad pada laju latarnya, dan pada 1000 kali laju latarnya. Bandingkan dengan sepuluh ribu kepunahan yang terdokumentasi pada abad terakhir lalu berilah ulasan tentang ketaksesuaiannya.

Solusi

Solusi Latihan 27.11.

Latarnya: 8×106×106=88\times 10^{6}\times 10^{-6} = 8 tiap tahun, 800 tiap abad; pada seribu kali lipatnya, 8000 tiap tahun, 800000800\,000 tiap abad. Sepuluh ribu yang terdokumentasi dalam satu abad adalah kira-kira sepuluh kali latarnya, bukan seribu kali — tetapi dokumentasinya hanya meliputi beberapa persen spesiesnya yang terperikan dan terpantau (burung, mamalia, beberapa tumbuhan), yang di antaranya lajunya memang seratus kali latarnya atau lebih; bagi mayoritasnya yang belum terperikan, sebagian besar kepunahannya tidak pernah terlihat, dan taksiran spesies–luasnya adalah satu-satunya pegangan. Kebenarannya terletak antara yang tercacah dan yang tertaksir, dan itulah sebabnya jangkauan yang dikutip begitu lebar.

Latihan 27.12 ★★★

“Pemanasan berhenti ketika pancaran bersih berhenti.” Benarkanlah dari model kotak atmosfernya dan kesebandingan pemanasannya terhadap pancaran kumulatifnya, lalu katakan apa yang hilang dari hujahnya.

Solusi

Solusi Latihan 27.12.

Suhunya sebanding dengan pancaran kumulatifnya; ketika pancaran bersihnya nol, jumlah kumulatifnya berhenti bertambah dan begitu pula pemanasannya. Di dalam model kotaknya, dengan pancarannya nol, kelebihan atmosfernya mulai turun ketika lubuknya terus bekerja, yang akan mendinginkan — tetapi lautannya, yang masih menghangat menuju kesetimbangan dengan CO2\mathrm{CO_2} yang dinaikkan, terus menghangatkan permukaannya, dan kedua efeknya nyaris saling meniadakan: suhunya tetap berada di tempatnya selama berabad-abad. Yang hilang dari hujahnya: gas rumah kaca lainnya (umur metana yang pendek berarti pemanasannya turun cepat setelah pancarannya berhenti), aerosol yang kini menutupi sebagian pemanasannya lalu lenyap dalam beberapa pekan setelah pancaran yang membuatnya, dan umpan baliknya — karbon lapisan beku abadi, matinya hutan — yang dapat menambahkan pancarannya sendiri.

27.7 Soal: Biosfer pada Tahun 2100

Soal 27.1

Soal akhir pekan — dua jalur pancaran dibawa sampai tahun 2100: pemanasan masing-masingnya, musim semi yang ia buat, jarak yang ditempuh isotermnya, asam yang ia taruh di lautnya, dan spesies yang ia bebankan kepada sebuah hutan, berakhir pada kedua pemanasannya, kedua nilai pH-nya, dan bagian spesies yang hilang

Datanya. λ=1.65C\lambda = 1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap 1000GtC1000\,\mathrm{GtC}; 700GtC700\,\mathrm{GtC} dipancarkan sampai tahun 2020 (dengan pemanasan 1.2C1.2\,{}^{\circ}\mathrm{C}). Jalur A: 10GtC/yr10\,\mathrm{GtC}/\mathrm{yr} tetap sampai tahun 2100. Jalur B: turun secara lurus menjadi nol pada tahun 2070. Musim semi menghangat pada b=0.1Cb = 0.1\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap hari di atas sebuah dasar 5C5\,{}^{\circ}\mathrm{C}; sebatang pohon memerlukan K=200K = 200 derajat-hari untuk berdaun, dan seekor burung ruaya tiba pada sebuah tanggal tetap, 20 hari setelah pendaunan pohonnya pada tahun 2020. Laju susut suhunya 6.5C/km6.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}/\mathrm{km}; landaian lintangnya 0.65C0.65\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap 100km100\,\mathrm{km}. Lautnya: pH=8.20.9log10(p/280)\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(p/280); CO2\mathrm{CO_2} pada tahun 2100: 600ppm600\,\mathrm{ppm} pada jalur A, 420ppm420\,\mathrm{ppm} pada jalur B. Sebuah daerah hutan seluas 105km210^{5}\,\mathrm{km}^{2} berisi 400 spesies pohon, z=0.25z = 0.25, kehilangan 60%60\,\% luasnya karena pembukaan lahan pada tahun 2100 pada jalur A dan 20%20\,\% pada jalur B.

Bagian I — Pemanasannya.

  1. Hitunglah pancaran kumulatifnya pada tahun 2100 pada tiap jalurnya.
  2. Hitunglah pemanasannya pada tahun 2100 pada tiap jalurnya.
  3. Hitunglah pemanasannya pada tahun 2050 pada masing-masingnya.
  4. Berapakah laju pemanasannya tiap dasawarsa pada jalur A? Bandingkan dengan 0.2C0.2\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap dasawarsa yang teramati.
  5. Pada jalur B, apakah pemanasannya berhenti pada tahun 2070? Mengapa, menurut kesebandingannya?
  6. Pancaran kumulatif berapa yang bersesuaian dengan 2C2\,{}^{\circ}\mathrm{C}, dan pada tahun berapa jalur A melewatinya?

Bagian II — Musim seminya.

  1. Hitunglah hari dari pelintasan dasarnya sampai pendaunannya pada tahun 2020.
  2. Hitunglah majunya pendaunannya, terhadap tahun 2020, pada tahun 2100 pada tiap jalurnya (dengan pemanasan terhadap tahun 2020).
  3. Tanggal kedatangan burungnya tidak berubah. Hitunglah celah antara pendaunan dan kedatangannya pada tiap jalurnya pada tahun 2100.
  4. Ulat yang dibutuhkan burungnya memuncak 15 hari setelah pendaunannya lalu bertahan 10 hari. Pada jalur yang manakah burungnya masih menemukannya?
  5. Andaikan sebagai gantinya burungnya maju sebesar 3d3\,\mathrm{d} tiap derajat. Hitung ulang celahnya pada jalur A.
  6. Nyatakan dalam satu kalimat mengapa ketakserasiannya, dan bukan pemanasannya sendiri, yang mengancam burungnya.

Bagian III — Sebarannya.

  1. Hitunglah perpindahan isotermnya menurut ketinggian dan lintangnya pada tiap jalurnya, terhadap tahun 2020.
  2. Sebuah spesies pohon memencar 100m100\,\mathrm{m} tiap tahun. Dapatkah ia mengikuti isotermnya ke arah kutub pada jalur A? Pada jalur B?
  3. Sebuah spesies menempati 1500 sampai 1800m1500\text{ sampai }1800\,\mathrm{m} pada sebuah gunung setinggi 2000m2000\,\mathrm{m}. Pada jalur A, di manakah pitanya duduk pada tahun 2100, dan apa yang terjadi?
  4. Luas gunungnya menyetengah tiap 300m300\,\mathrm{m}. Hitunglah faktor luas yang dihilangkan spesies itu pada jalur B.
  5. Seekor ikan laut mengikuti isotermnya pada 30km30\,\mathrm{km} tiap dasawarsa. Apakah itu cukup pada jalur A?
  6. Jelaskan mengapa tepi bawah sebuah sebaran mundur bahkan di tempat spesiesnya dapat menahan panasnya.

Bagian IV — Laut dan hutannya.

  1. Hitunglah pH permukaannya pada tahun 2100 pada tiap jalurnya, dan kenaikan kepekatan ion hidrogennya sejak tahun 1750.
  2. Keadaan kejenuhan Ω\Omega permukaan tropikanya adalah 4 pada tahun 1750 dan turun sebagai [H+]1[{\mathrm{H^{+}}}]^{-1}. Hitunglah ia pada tahun 2100 pada tiap jalurnya lalu katakan apa artinya bagi karangnya.
  3. Hitunglah jumlah spesies pohon yang akhirnya dapat ditahan daerah hutannya pada tiap jalurnya, dan jumlah yang hilang.
  4. Pemanasannya menambahkan kehilangan: andaikan tiap derajat di atas tahun 2020 menyingkirkan 5%5\,\% lagi spesies yang bertahan. Hitung ulang spesies yang tersisa pada tiap jalurnya.
  5. Berikan bagian dari 400 spesiesnya yang hilang pada tiap jalurnya.
  6. Manakah dari kedua penyebabnya, pembukaan lahan atau pemanasannya, yang menguasai pada tiap jalurnya?
  7. Nyatakan hasilnya: pemanasannya, pH-nya, dan bagian spesies pohon yang hilang pada tahun 2100 pada tiap jalurnya.
Solusi

Solusi Soal 27.1.

1. A: 700+80×10=1500GtC700 + 80\times 10 = 1500\,\mathrm{GtC}. B: 700+12×50×10=950GtC700 + \tfrac12\times 50\times 10 = 950\,\mathrm{GtC}. 2. A: 1.65×1.5=2.5C1.65\times 1.5 = 2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}. B: 1.65×0.95=1.6C1.65\times 0.95 = 1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}. 3. Tahun 2050. A: 1000GtC1000\,\mathrm{GtC}, 1.65C1.65\,{}^{\circ}\mathrm{C}. B: pancarannya 10030(1t/50)dt=10(309)=210GtC10\int_0^{30}(1 - t/50)\,\mathrm{d}t = 10(30 - 9) = 210\,\mathrm{GtC}, seluruhnya 910, 1.5C1.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}. 4. λ×100=0.165C\lambda\times 100 = 0.165\,{}^{\circ}\mathrm{C} tiap dasawarsa, sedikit di bawah 0.20.2 yang teramati (yang mencakup gas lainnya dan hilangnya penutupan aerosolnya). 5. Ya: pancaran kumulatifnya berhenti bertambah pada tahun 2070, dan begitu pula pemanasannya, yang tetap pada 1.6C1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C} — kesebandingannya berarti suhunya ditetapkan jumlahnya, bukan lajunya. 6. 2/1.65×1000=1212GtC2/1.65\times 1000 = 1212\,\mathrm{GtC}; jalur A mencapainya setelah 512/10=51512/10 = 51 tahun, yaitu pada tahun 2071. 7. 2×200/0.1=63\sqrt{2\times 200/0.1} = 63 hari. 8. Pemanasan terhadap tahun 2020: A 2.51.2=1.3C2.5 - 1.2 = 1.3\,{}^{\circ}\mathrm{C}, B 0.4C0.4\,{}^{\circ}\mathrm{C}. Majunya ΔT/b\Delta T/b: A 13 hari, B 4 hari. 9. Celahnya: A 20+13=3320 + 13 = 33 hari; B 24 hari. 10. Ulatnya tersedia dari hari 15 sampai hari 25 setelah pendaunannya. B: burungnya tiba pada hari 24, yang masih di dalam jendelanya, nyaris saja. A: hari 33, yaitu delapan hari setelah ulat terakhirnya. 11. Burungnya maju 3×1.3=43\times 1.3 = 4 hari: celahnya 334=2933 - 4 = 29 hari — masih di luar jendelanya. 12. Burungnya dapat hidup pada suhu yang baru; yang tidak dapat ia kerjakan adalah memberi makan anaknya ketika makanannya telah lenyap, karena isyaratnya dan isyarat mangsanya menanggapi pemanasannya secara berbeda. 13. A: 1.3/6.5×1000=200m1.3/6.5\times 1000 = 200\,\mathrm{m} ke atas dan 1.3/0.65×100=200km1.3/0.65\times 100 = 200\,\mathrm{km} ke arah kutub. B: 57m57\,\mathrm{m} dan 57km57\,\mathrm{km}. 14. Dalam 80 tahun pohonnya berpindah 8km8\,\mathrm{km}: ia tidak dapat mengikuti 200km200\,\mathrm{km} (A) dan juga kurang dari 57km57\,\mathrm{km} (B) — pohon tertinggal, dan sebarannya akan tidak setimbang dengan iklimnya selama berabad-abad pada jalur mana pun. 15. A: pitanya akan berada pada 1700 sampai 2000m1700\text{ sampai }2000\,\mathrm{m}: ia tepat mencapai puncaknya, tanpa tempat lagi untuk pergi. Gunungnya menyempit bersama ketinggiannya, sehingga irisan yang sama hanya meliputi 2200/300=0.632^{-200/300} = 0.63 kali luasnya yang dahulu — dan pemanasan selanjutnya tidak memiliki tanah yang tersisa untuk memindahkannya. 16. B: 57m57\,\mathrm{m} ke atas, dengan faktor luas 257/300=0.882^{-57/300} = 0.88: yaitu sebuah kehilangan 12%12\,\%. 17. Delapan dasawarsa pada 30km30\,\mathrm{km}: 240km240\,\mathrm{km}, lebih banyak daripada 200km200\,\mathrm{km} yang dituntut pada A: ikannya mengimbangi (lalu berpindah keluar dari perikanan lamanya). 18. Pada tepi bawahnya spesiesnya berjumpa dengan pesaing, patogen, dan pemangsa yang bergerak naik dari bawah yang belum pernah ia hadapi, dan faalnya sendiri, yang teradaptasi dengan suhu yang lama, dilampaui faal mereka: mundurnya bersifat persaingan sebanyak bersifat faali. 19. A: pH=8.20.9log10(600/280)=7.90\mathrm{pH} = 8.2 - 0.9\log_{10}(600/280) = 7.90; ion hidrogennya 100.30=2.010^{0.30} = 2.0 kali tahun 1750. B: 8.048.04; 1.441.44 kali. 20. Ω=4/(nisbahnya)\Omega = 4/(\text{nisbahnya}): A 2.02.0, B 2.82.8. Pada 2 karangnya masih mengapur tetapi dengan lambat, dengan rangkanya lebih lemah dan terumbunya terkikis lebih cepat daripada ia tumbuh; pada 2.82.8 ia membangun, walaupun panas jalur B masih memutihkannya. 21. A: 400×0.40.25=318400\times 0.4^{0.25} = 318, dengan 82 hilang. B: 400×0.80.25=378400\times 0.8^{0.25} = 378, dengan 22 hilang. 22. A: 318×(10.05×1.3)=298318\times(1 - 0.05\times 1.3) = 298. B: 378×(10.05×0.4)=371378\times(1 - 0.05\times 0.4) = 371. 23. A: 1298/400=26%1 - 298/400 = 26\,\%. B: 7%7\,\%. 24. Pada keduanya, pembukaan lahannya: 82 berbanding 20 spesies pada A, 22 berbanding 7 pada B — suku pemanasan modelnya sederhana; dalam kenyataan keduanya berinteraksi, karena sebuah hutan yang terserpih tidak dapat menggeser sebarannya. 25. Jalur A: 2.5C2.5\,{}^{\circ}\mathrm{C}, pH 7.907.90, dengan seperempat spesies pohonnya hilang. Jalur B: 1.6C1.6\,{}^{\circ}\mathrm{C}, pH 8.048.04, dengan 7%7\,\% hilang.