Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

20Neuron, Potensial Aksi, dan Sinapsis

Ketuklah tendon di bawah tempurung lututnya, maka tungkainya menendang, tiga puluh milidetik kemudian. Dalam waktu itu sebuah regangan telah diindra di pahanya, sebuah isyarat telah menempuh satu meter menuju sumsum tulang belakangnya, menyeberangi satu persambungan menuju sel kedua, menempuh satu meter kembali, lalu membuat sebuah otot berkerut — seluruh perjalanan bolak-baliknya lebih cepat daripada sekejap mata. Tidak ada hormon yang dapat mengerjakan hal ini; ia dikerjakan oleh sel yang dibangun untuk menghantar, dan oleh sebuah isyarat yang bukan sebuah zat yang bergerak melainkan sebuah gelombang kelistrikan yang dibangkitkan ulang sepanjang sebuah membran. Bab ini membahas sel itu dan isyarat itu: tegangan yang ditahan sebuah neuron melintasi membrannya, impuls yang ia picu dan bagaimana impulsnya berjalan, serta sinapsis tempat isyarat kelistrikannya diubah menjadi isyarat kimia lalu kembali lagi.

20.1 Neuronnya

Definisi 20.1 (Neuron, akson, saraf)

Sebuah neuron adalah sel yang mengkhusus untuk memberi isyarat: sebuah badan sel (soma) beserta nukleusnya, dendrit yang bercabang dan menerima isyarat, serta sebatang akson tunggal — sebuah kabel setebal satu mikrometer sampai dua puluh mikrometer dan sepanjang sampai satu meter — yang membawa keluarannya ke terminal pada sel lain. Otak manusia memiliki sekitar $10^{11}$ neuron dan masing-masingnya membuat kira-kira seribu sinapsis. Neuron kalah banyak terhadap glia: astrosit yang memberinya makan dan menyangganya, mikroglia yang mengawasinya, dan sel yang membungkus aksonnya dengan mielin — berlusin-lusin lilitan membrannya sendiri, yang nyaris bebas sitoplasma, yang membentuk sebuah seludang penyekat yang terputus tiap kira-kira satu milimeter pada nodus Ranvier. Sebuah saraf adalah seberkas ribuan akson, sensorik maupun motorik, yang berjalan bersama di dalam jaringan ikat. Neuron tidak membelah pada orang dewasa (dengan sedikit kekecualian), dan sebuah akson yang dipotong dari badannya mati; sebuah neuron adalah sel yang harus bertahan seumur hidup.

Kiri: sebuah neuron piramid yang diisi zat warna — badan selnya, dendritnya yang berduri dan menerima, serta aksonnya yang tipis dan meninggalkan pangkalnya. Kanan: akson pada penampang lintang di bawah mikroskop elektron, masing-masing terbungkus pilin gelap seludang mielinnya.

20.2 Potensial istirahatnya

Teorema 20.2 (Potensial Nernst)

Sebuah membran yang telap bagi satu ion bermuatan $z$ yang memisahkan kepekatan $c_{\text{luar}}$ dan $c_{\text{dalam}}$ mencapai potensial kesetimbangan yang padanya gaya listrik pada ionnya mengimbangi difusinya:

E = \frac{RT}{zF}\ln\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} \approx \frac{61.5\,\mathrm{mV}}{z}\log_{10}\frac{c_{\text{luar}}}{c_{\text{dalam}}} \quad (37\,{}^{\circ}\mathrm{C}).

Sebuah neuron menahan $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ kalium di dalamnya berbanding $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luarnya, dan $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ natrium di dalamnya berbanding $145\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di luarnya, yaitu landaian yang dibangun pompa natrium–kalium dengan ongkos sepertiga ATP selnya. Karena itu $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(5/140) = -89\,\mathrm{mV}$ dan $E_{\mathrm{Na}} = 61.5\log_{10}(145/15) = +61\,\mathrm{mV}$ : jika membrannya hanya melewatkan kalium ia akan berada pada $-89\,\mathrm{mV}$ , jika hanya natrium pada $+61\,\mathrm{mV}$ .

Bukti. Pada kesetimbangan potensial elektrokimia ionnya sama pada kedua sisinya: $RT\ln c_{\text{dalam}} + zFV_{\text{dalam}} = RT\ln c_{\text{luar}} + zFV_{\text{luar}}$ , sehingga $V_{\text{dalam}} - V_{\text{luar}} = (RT/zF)\ln(c_{\text{luar}}/c_{\text{dalam}})$ . Pada $310\,\mathrm{K}$ , $RT/F = 26.7\,\mathrm{mV}$ dan $\ln 10 \times 26.7 = 61.5\,\mathrm{mV}$ . (Diturunkan pada jilid Tahun 1 dari sebaran Boltzmann; dinyatakan ulang di sini.) ∎

Teorema 20.3 (Potensial istirahat sebagai rerata terbobot)

Jika membrannya menghantarkan beberapa ion, masing-masing dengan konduktans $g_i$ (yaitu kemudahan ia melewatkannya, yang ditetapkan jumlah kanal yang terbuka), potensial tunak yang padanya arusnya saling meniadakan adalah

V = \frac{\sum_i g_i E_i}{\sum_i g_i},

yaitu sebuah rerata potensial kesetimbangannya yang dibobot dengan konduktansnya. Ketika beristirahat membran sebuah neuron kira-kira dua puluh kali lebih telap bagi kalium daripada bagi natrium, sehingga $V \approx (20\times(-89) + 61)/21 = -82\,\mathrm{mV}$ ; dengan kloridanya dan rembesan kecilnya ikut dihitung, potensial istirahatnya adalah $-70\,\mathrm{mV}$ . Membrannya beristirahat dekat $E_{\mathrm K}$ karena kanal kaliumnya terbuka; apa pun yang membuka kanal natriumnya menyeretnya menuju $E_{\mathrm{Na}}$ — dan itulah seluruh asas pensinyalan sarafnya.

Bukti. Tiap ion membawa arus $I_i = g_i(V - E_i)$ (hukum Ohm, dengan gaya penggeraknya diukur dari kesetimbangan ionnya sendiri). Pada sebuah potensial tunak arus totalnya nol: $\sum_i g_i(V - E_i) = 0$ , sehingga $V\sum g_i = \sum g_iE_i$ . (Perlakuan penuhnya, yang di dalamnya ketelapannya masuk lewat persamaan Goldman–Hodgkin–Katz, memberikan pembobotan yang sama sampai orde pertama.) ∎

20.3 Potensial aksinya

Proposisi 20.4 (Impulsnya)

Membran aksonnya memiliki kanal natrium bergerbang tegangan, yang tertutup ketika beristirahat dan dibuka oleh depolarisasi. Jika sebuah rangsangan menaikkan potensialnya dari $-70\,\mathrm{mV}$ melewati sebuah ambang yang mendekati $-55\,\mathrm{mV}$ , cukup banyak kanalnya membuka untuk memasukkan natrium lebih banyak daripada yang dapat diimbangi rembesan kaliumnya; potensialnya naik, lebih banyak kanal membuka, dan dalam sepersekian milidetik membrannya tersapu menuju $E_{\mathrm{Na}}$ — sebuah umpan balik positif yang meledak dan bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali. Ia memuncak mendekati $+40\,\mathrm{mV}$ karena kanal natriumnya menonaktifkan diri dalam semilidetik setelah membuka dan karena kanal kalium bergerbang tegangan yang lebih lambat membuka lalu menggerakkan potensialnya kembali menuju $E_{\mathrm K}$ , dengan melampaui batasnya menjadi sebuah ayunan bawah sebelum kanal kaliumnya menutup. Potensial aksinya berlangsung kira-kira semilidetik; selama satu atau dua milidetik lagi kanal natriumnya yang nonaktif tidak dapat membuka kembali (yaitu masa refrakternya), yang membatasi laju picunya menjadi beberapa ratus tiap detik dan memaksa impulsnya berjalan satu arah. Karena ia bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali, impulsnya tidak membawa keterangan apa pun dalam ukurannya: neuronnya menyandikan kekuatannya dalam frekuensinya. Sekitar $10^{4}$ ion natrium masuk dan sebanyak itu pula ion kalium keluar tiap impulsnya — sebuah perubahan kepekatan yang dapat diabaikan, yang dipulihkan pompanya dengan santai.

Bukti eksperimental. Hodgkin dan Huxley (1952), dengan memakai akson raksasa cumi-cumi (setebal setengah milimeter, sehingga sehelai kawat dapat diuntaikan di dalamnya) dan sebuah penguat umpan balik yang menahan potensial membrannya pada nilai mana pun yang dipilih (yaitu penjepit tegangan) sambil merekam arus yang diperlukan untuk menahannya, memisahkan arusnya menjadi sebuah komponen masuk yang awal yang lenyap ketika natriumnya disingkirkan dari rendamannya dan sebuah komponen keluar yang kemudian yang dibawa kalium; mengukur bagaimana tiap konduktansnya naik dan turun bersama waktu pada tiap tegangannya; lalu, dengan mencocokkan masing-masingnya dengan beberapa persamaan, menghitung bentuk, ambang, kecepatan, dan masa refrakter potensial aksinya dari kedua konduktansnya saja. Tiap ramalannya bertahan. Kanalnya sendiri terlihat dua puluh lima tahun kemudian, satu demi satu, dengan penjepit tampalnya; tetrodotoksin (racun ikan buntal) menghalangi kanal natriumnya lalu meniadakan impulsnya, tetraetilamonium menghalangi kanal kaliumnya lalu memperpanjangnya. ∎

Sebuah potensial aksi. Melewati ambangnya konduktans natriumnya (merah) naik dengan meledak lalu menggerakkan potensialnya menuju E_ Na; ia menonaktifkan diri ketika konduktans kaliumnya (jingga) naik lalu mengembalikan membrannya menuju E_ K, dengan sebuah ayunan bawah. Di bawah garis ambangnya, tidak ada yang terjadi. — Sebuah potensial aksi. Melewati ambangnya konduktans natriumnya (merah) naik dengan meledak lalu menggerakkan potensialnya menuju $E_{\mathrm{Na}}$ ; ia menonaktifkan diri ketika konduktans kaliumnya (jingga) naik lalu mengembalikan membrannya menuju $E_{\mathrm K}$ , dengan sebuah ayunan bawah. Di bawah garis ambangnya, tidak ada yang terjadi.

20.4 Penghantaran

Teorema 20.5 (Kabelnya dan tetapan panjangnya)

Sebuah akson adalah sebuah kabel yang bocor: arus yang disuntikkan pada sebuah titik mengalir sepanjang sitoplasmanya (hambatan $r_i$ tiap satuan panjang) lalu bocor keluar lewat membrannya (hambatan $r_m$ kali satuan panjang). Sebuah depolarisasi tunak $V_0$ pada $x = 0$ meluruh sepanjang aksonnya sebagai

V(x) = V_0\,e^{-x/\lambda}, \qquad \lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_i}} = \sqrt{\frac{R_m\,d}{4R_i}},

dengan $d$ adalah garis tengahnya dan $R_m$ , $R_i$ adalah hambatan jenis membran dan sitoplasmanya. Tetapan panjang $\lambda$ adalah jarak yang padanya sebuah isyarat pasif turun menjadi sepertiganya: kira-kira $0.5\,\mathrm{mm}$ bagi sebuah akson $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ , yang bertambah sebagai akar garis tengahnya. Sebuah potensial aksi merambat karena depolarisasi pada mukanya, yang menyebar secara pasif ke depan sejauh kira-kira $\lambda$ , membawa ruas membran berikutnya sampai ambangnya, yang membangkitkannya kembali pada ukuran penuhnya; makin jauh ke depan ia menjangkau, makin cepat gelombangnya, sehingga laju hantarnya juga bertambah kira-kira sebagai $\sqrt{d}$ — dari $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada sebuah serabut tipis tanpa mielin menjadi $20\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada akson raksasa cumi-cumi.

Bukti. Misalkan $i(x)$ adalah arus aksialnya dan $V(x)$ depolarisasi membrannya. Hukum Ohm sepanjang aksoplasmanya memberikan $\mathrm{d}V/ \mathrm{d}x = -r_i\,i$ ; kekekalan muatan, dengan rembesan lewat membrannya, memberikan $\mathrm{d}i/\mathrm{d}x = -V/r_m$ . Dengan menggabungkannya, $\mathrm{d}^{2}V/\mathrm{d}x^{2} = V/(r_m r_i)$ , yang penyelesaian meluruhnya adalah $V_0 e^{-x/\lambda}$ dengan $\lambda^{2} = r_m/r_i$ . Bagi sebuah silinder, $r_m = R_m/(\pi d)$ dan $r_i = 4R_i/(\pi d^{2})$ , sehingga $\lambda^{2} = R_m d/4R_i$ . Dengan $R_m = 1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$ , $R_i = 1\,\Omega\,\mathrm{m}$ dan $d = 1\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\lambda = \sqrt{10^{-6} /4} = 0.5\,\mathrm{mm}$ . ∎

Proposisi 20.6 (Mielin dan penghantaran meloncat)

Mielin melipatkan $r_m$ dengan jumlah lilitan membrannya dan membagi kapasitans membrannya dengan faktor yang sama, sehingga di bawah seludangnya nyaris tidak ada arus yang bocor dan sedikit muatan saja yang diperlukan untuk mengubah potensialnya: depolarisasinya menyebar secara pasif sepanjang sebuah antarnodus sepanjang satu milimeter dengan sedikit rugi, dan potensial aksinya hanya dibangkitkan kembali pada nodusnya, tempat kanal natriumnya terpusat. Karena itu impulsnya meloncat dari nodus ke nodus (penghantaran meloncat), pada $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ di dalam sebuah serabut $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ — sebuah kecepatan yang untuk mencapainya sebuah akson tanpa mielin harus setebal beberapa sentimeter — dan dengan sepersekian ongkos metabolisnya, karena natriumnya hanya masuk pada nodusnya. Mielin adalah temuan vertebrata yang memungkinkan sebuah sistem saraf yang besar dan cepat di dalam sebuah tubuh yang kecil; pada sklerosis ganda seludangnya dimusnahkan petak demi petak, tetapan panjangnya runtuh, dan impulsnya gagal.

Penghantaran dengan dan tanpa mielin. Di dalam sebuah akson telanjang impulsnya dibangkitkan kembali di sepanjangnya; di bawah mielin isyaratnya menyebar secara pasif sepanjang tiap antarnodusnya lalu dibangkitkan kembali pada nodusnya, dan impulsnya berjalan seratus kali lebih cepat.

20.5 Sinapsisnya

Definisi 20.7 (Sinapsis kimia dan sinapsis listrik)

Pada sebuah sinapsis terminal sebuah neuron berjumpa dengan sebuah sasaran — sebuah neuron lain, sebuah serabut otot, sebuah sel kelenjar. Pada sinapsis listrik sambungan renggang menyatukan kedua selnya dan arusnya lewat secara langsung — cepat, dua arah, tanpa penguatan, dipakai di tempat kecepatan dan keserentakan berarti (refleks lolos, jantungnya). Pada sinapsis kimia selnya dipisahkan sebuah celah $20\,\mathrm{nm}$ dan isyaratnya adalah sebuah molekul. Sebuah potensial aksi yang tiba di terminalnya membuka kanal kalsium bergerbang tegangan; kalsiumnya masuk lalu, dalam sepersekian milidetik, membuat vesikel berisi neurotransmiter melebur dengan membrannya lalu mengosongkan diri ke dalam celahnya; penghantarnya berdifusi menyeberang dalam hitungan mikrodetik lalu mengikat reseptor pada membran pascasinapsisnya — entah kanal ion yang ia buka (ionotropik, cepat) atau reseptor berpasangan protein G (metabotropik, lebih lambat, Bab 19); arus yang dihasilkannya menggeser potensial pascasinapsisnya beberapa milivolt, naik (sebuah potensial pascasinapsis perangsang, dari kanal yang melewatkan natrium) atau turun (sebuah potensial penghambat, dari kanal yang melewatkan klorida atau kalium); dan penghantarnya disingkirkan dalam hitungan milidetik oleh sebuah enzim atau sebuah pengangkut. Tundaannya setengah milidetik; harganya membeli penghantaran satu arah, penguatan, penghambatan, dan keterubahan — segala yang diperlukan sebuah sistem saraf di luar penghantaran belaka.

Sebuah sinapsis kimia. Impulsnya memasukkan kalsium, vesikelnya melebur lalu melepaskan penghantarnya ke dalam celahnya, reseptor pada sasarannya membuka kanal, dan penghantarnya dibersihkan dalam hitungan milidetik.

Teorema 20.8 (Pelepasan kuantal)

Penghantarnya dilepaskan dalam paket — kuantum, masing-masing satu vesikel — dan jumlah $k$ yang dilepaskan satu impuls adalah sebuah peubah acak. Jika terminalnya memiliki $n$ tapak pelepasan yang masing-masing melepaskan dengan peluang $p$ , dan $p$ kecil, maka $k$ kira-kira berdistribusi Poisson dengan rerata $m = np$ :

P(k) = \frac{m^{k}e^{-m}}{k!}, \qquad P(0) = e^{-m}, \qquad m = \ln\frac{\text{jumlah percobaan}}{\text{jumlah kegagalan}}.

Karena itu isi kuantal rerata $m$ dapat dibaca dari bagian impuls yang tidak melepaskan apa pun, lalu diperiksa terhadap tanggapan reratanya dibagi ukuran satu kuantumnya. Pada sebuah sambungan saraf-otot $m$ bernilai beberapa ratus — penghantarannya tidak pernah gagal; pada sebuah sinapsis pusat nilainya sering mendekati satu, dan sinapsisnya menghantar pada sebagian kecil impulsnya.

Bukti. Dengan $n$ tapak bebas yang masing-masing melepaskan dengan peluang $p$ , $k$ berdistribusi binomial; bagi $n$ yang besar dan $p$ yang kecil dengan $np = m$ tetap, binomialnya menuju hukum Poisson (seri matematika, Tahun 2). $P(0) = e^{-m}$ memberikan $m$ dari kegagalannya. Pemeriksaan Katz adalah bahwa $m$ yang sama, yang dimasukkan ke rumus Poissonnya, meramalkan bagian tanggapan satu, dua, dan tiga kuantum yang teramati. ∎

Bukti eksperimental. Fatt dan Katz (1952) merekam dari sebuah serabut otot katak yang beristirahat depolarisasi spontan kecil sebesar kira-kira $0.5\,\mathrm{mV}$ , yang semuanya berukuran sama, pada selang waktu yang acak — yaitu potensial lempeng-ujung mini, yang masing-masingnya adalah efek satu vesikel. Menurunkan kalsium di dalam rendamannya mengurangi tanggapan terhadap perangsangan sarafnya sampai tanggapannya bergoyang di antara 0, 1, 2, atau 3 kelipatan ukuran mininya; frekuensi kelipatannya mengikuti hukum Poisson dengan $m$ yang dihitung dari kegagalannya. Del Castillo dan Katz dengan demikian menunjukkan bahwa pelepasannya bersifat kuantal, bahwa kalsium mengendalikan peluang pelepasannya dan bukan ukuran sebuah kuantumnya, dan mikroskopi elektron memperlihatkan vesikel yang menjadi kuantumnya. ∎

Proposisi 20.9 (Pemaduan: neuron sebagai sebuah keputusan)

Sebuah neuron pusat menerima ribuan sinapsis, yang merangsang maupun yang menghambat, pada dendrit dan somanya. Tiap potensial pascasinapsisnya kecil dan meluruh secara pasif, dengan tetapan panjang kabelnya dalam ruang dan tetapan waktu membrannya (beberapa milidetik) dalam waktu; potensialnya berjumlah — penjumlahan ruang bagi masukan yang tiba bersama-sama, penjumlahan waktu bagi masukan yang tiba berturut-turut dengan cepat — dan jumlahnya dibaca pada bukit aksonnya, tempat kanal natriumnya paling rapat dan ambangnya paling rendah. Jika jumlahnya melewati ambangnya aksonnya memicu, pada laju yang naik bersama kelebihannya; masukan yang menghambat mengurangi, dan sebuah sinapsis penghambat yang dekat dengan bukitnya dapat memveto sebuah sinapsis perangsang yang jauh. Sambungan saraf-ototnya adalah kekecualian yang memperlihatkan kaidahnya: satu terminal motorik, yang melepaskan ratusan kuantum asetilkolin ke atas reseptor yang sekaligus merupakan kanalnya, memberikan sebuah potensial lempeng-ujung sebesar $50\,\mathrm{mV}$ , yang jauh di atas ambangnya — tiap impuls di dalam saraf motoriknya menghasilkan sebuah potensial aksi otot (Bab 21). Kurare, yang menghalangi reseptornya, melumpuhkan; gas saraf, yang menghalangi enzim yang menyingkirkan asetilkolinnya, melumpuhkan lewat kelebihan yang berlawanan.

Contoh 20.10 (Penghantar dan obat)

Asetilkolin pada sambungan saraf-otot dan di dalam sistem otonomnya; glutamat, yaitu penghantar perangsang utama otaknya, dan GABA, yaitu penghantar penghambat utamanya; monoamina noradrenalin, dopamin, dan serotonin, yang menyelia seluruh untaian dari beberapa ribu sel saja; serta berlusin-lusin peptida. Hampir tiap obat yang bekerja pada pikirannya bekerja pada sebuah sinapsis: benzodiazepina menguatkan kanal GABA-nya, antidepresan menghalangi pengangkut serotoninnya, kokaina menghalangi pengangkut dopaminnya, opiat meniru sebuah peptida, nikotina meniru asetilkolin pada satu reseptor dan atropin menghalanginya pada reseptor lain, toksin botulinum memotong protein yang meleburkan vesikelnya. Sinapsisnya adalah tempat kimia pada Bab 19 dan kelistrikan pada bab ini berjumpa, dan tempat sebuah sistem saraf belajar: sinapsis yang dipakai menguat, dan penguatan itu (jilid Tahun 3) adalah ingatan.

20.6 Latihan

Latihan 20.1 ★

Sebutkan bagian sebuah neuron dan fungsi masing-masingnya, lalu katakan mielinnya terbuat dari apa dan apa yang ia kerjakan.

Solusi

Solusi Latihan 20.1.

Dendritnya menerima sinapsis; somanya menahan nukleusnya dan memadukan; bukit aksonnya memutuskan; aksonnya menghantar; terminalnya melepaskan penghantar. Mielin adalah membran terlilit sebuah sel glia, yang nyaris bebas sitoplasma; ia menyekat aksonnya sehingga impulsnya meloncat di antara nodusnya dan berjalan seratus kali lebih cepat dengan ongkos yang lebih rendah.

Latihan 20.2 ★

Perikanlah fase sebuah potensial aksi dan peristiwa kanal yang menyebabkan masing-masingnya. Mengapa ia bersifat semua-atau-tidak-sama-sekali, dan mengapa ia tidak berjalan mundur?

Solusi

Solusi Latihan 20.2.

Depolarisasi sampai ambangnya; fase naiknya — kanal natrium bergerbang tegangan membuka, umpan balik positif; puncaknya mendekati $E_{\mathrm{Na}}$ — kanal natriumnya menonaktifkan diri; fase turunnya — kanal kalium bergerbang tegangan membuka; ayunan bawahnya — kanal kaliumnya masih terbuka, dekat $E_{\mathrm K}$ ; pemulihannya ketika kanalnya menutup. Semua-atau-tidak-sama-sekali karena umpan balik positifnya entah berjalan sampai tuntas atau tidak sama sekali; satu arah karena membran yang baru dilewatinya bersifat refrakter (kanal natriumnya nonaktif).

Latihan 20.3 ★

Sebutkan langkah penghantaran pada sebuah sinapsis kimia dari tibanya impulsnya sampai disingkirkannya penghantarnya.

Solusi

Solusi Latihan 20.3.

Impulsnya mencapai terminalnya; kanal kalsium bergerbang tegangan membuka; kalsiumnya memicu peleburan vesikelnya; penghantarnya berdifusi menyeberangi celahnya; mengikat reseptor pascasinapsisnya; kanalnya membuka (atau sebuah protein G menyakelar); potensial pascasinapsisnya; penghantarnya disingkirkan enzim atau pengangkut; membran vesikelnya diambil kembali.

Latihan 20.4 ★

Bandingkan sinapsis listrik dan sinapsis kimia dalam hal kecepatan, arah, penguatan, dan kemungkinan penghambatannya.

Solusi

Solusi Latihan 20.4.

Listrik: tanpa tundaan, biasanya dua arah, tanpa penguatan, tanpa penghambatan (hanya arus yang lewat). Kimia: setengah milidetik, satu arah, dengan penguatan (satu impuls melepaskan ratusan kuantum), dengan penghambatan yang mungkin (kanal bagi klorida atau kalium), dan dapat diubah.

Latihan 20.5 ★★

Hitunglah potensial Nernst pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bagi kalium (140 di dalam, 5 di luar), natrium (15 di dalam, 145 di luar), klorida (10 di dalam, 110 di luar), dan kalsium ( $1 \times 10^{-4}\,$ di dalam, 2 di luar, dalam $\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ). Ke arah mana tiap ionnya mengalir ketika membrannya berada pada $-70\,\mathrm{mV}$ ?

Solusi

Solusi Latihan 20.5.

Dari $E = (61.5/z)\log_{10}(c_{\text{luar}}/c_{\text{dalam}})$ : kalium $-89\,\mathrm{mV}$ ; natrium $+61\,\mathrm{mV}$ ; klorida, dengan $z = -1$ , $-61.5\log_{10} 11 = -64\,\mathrm{mV}$ ; kalsium, dengan $z = 2$ , $30.75\times 4.3 = +132\,\mathrm{mV}$ . Pada $-70\,\mathrm{mV}$ : kaliumnya keluar, natriumnya masuk, kloridanya keluar sedikit (membrannya berada di bawah kesetimbangannya), kalsiumnya masuk dengan kuat.

Latihan 20.6 ★★

Dengan $E_{\mathrm K} = -89\,\mathrm{mV}$ dan $E_{\mathrm{Na}} = +61\,\mathrm{mV}$ , hitunglah potensial membrannya ketika $g_{\mathrm K} : g_{\mathrm{Na}} = 20 : 1$ (istirahat), $1 : 20$ (puncak impulsnya), dan $50 : 1$ (ayunan bawahnya). Jelaskan tiap keadaannya.

Solusi

Solusi Latihan 20.6.

$20 : 1$ : $(20\times(-89) + 61)/21 = -82\,\mathrm{mV}$ , yaitu keadaan istirahatnya dekat $E_{\mathrm K}$ . $1 : 20$ : $(-89 + 20\times 61)/21 = +54\,\mathrm{mV}$ , yaitu puncaknya, dekat $E_{\mathrm{Na}}$ . $50 : 1$ : $(50\times (-89) + 61)/51 = -86\,\mathrm{mV}$ , yaitu ayunan bawahnya dengan kanal kalium tambahan yang terbuka.

Latihan 20.7 ★★

Laju hantar berskala sebagai $\sqrt d$ pada akson tanpa mielin, dengan $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ pada $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Hitunglah laju sebuah akson cumi-cumi $0.5\,\mathrm{mm}$ . Sebuah serabut bermielin $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ menghantar pada $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : seberapa tebal sebuah akson tanpa mielin harus dibuat untuk menyamainya? Berapa lama sebuah impuls memerlukan waktu dari sumsum tulang belakangnya sampai jari kakinya ( $1\,\mathrm{m}$ ) pada tiap serabutnya?

Solusi

Solusi Latihan 20.7.

$\sqrt{500} = 22$ : $22\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Untuk mencapai $100\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ sebuah akson tanpa mielin memerlukan $d = 10^{4}$ $\text{µ}\mathrm{m}$ , yaitu satu sentimeter. Satu meter memerlukan $10\,\mathrm{ms}$ pada serabut bermielinnya, $45\,\mathrm{ms}$ pada akson cumi-cuminya, dan satu detik penuh pada sebuah serabut $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ .

Latihan 20.8 ★★

Pada 200 perangsangan sebuah sinapsis di dalam kalsium yang rendah, 74 tidak menghasilkan tanggapan. Hitunglah isi kuantal reratanya dan bagian tanggapan satu, dua, dan tiga kuantum yang diramalkan. Kuantum tunggalnya adalah $0.5\,\mathrm{mV}$ : tanggapan rerata berapa yang diharapkan?

Solusi

Solusi Latihan 20.8.

$m = \ln(200/74) = 1.0$ ; $P(1) = e^{-1} = 0.37$ , $P(2) = 0.18$ , $P(3) = 0.06$ . Tanggapan reratanya $1.0\times 0.5 = 0.5\,\mathrm{mV}$ .

Latihan 20.9 ★★

Masa refrakter sebuah neuron adalah $2\,\mathrm{ms}$ . Berapakah laju picunya yang maksimal? Sebuah neuron sensorik memicu pada 20 impuls tiap detik bagi sebuah sentuhan ringan dan 200 bagi sentuhan yang keras: apa yang disandikan, dan oleh apa?

Solusi

Solusi Latihan 20.9.

$1/2\,\mathrm{ms} = 500$ impuls tiap detik. Kekuatan sentuhannya disandikan oleh frekuensi impulsnya (dan oleh berapa banyak neuron yang direkrut); impulsnya sendiri serupa.

Latihan 20.10 ★★★

Hitunglah tetapan panjangnya bagi $R_m = 1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$ , $R_i = 1\,\Omega\,\mathrm{m}$ , dan garis tengah 1, 10, dan $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Mielin melipatkan $R_m$ dengan 200: hitung ulang bagi $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Jelaskan mengapa sebuah antarnodus $1\,\mathrm{mm}$ berhasil dan mengapa sebuah ruas tanpa mielin sepanjang $3\,\mathrm{mm}$ menghalangi impulsnya.

Solusi

Solusi Latihan 20.10.

$\lambda = \sqrt{R_m d/4R_i}$ : $0.5\,\mathrm{mm}$ , $1.6\,\mathrm{mm}$ , $11\,\mathrm{mm}$ . Dengan mielin, $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $1.6\times\sqrt{200} = 22\,\mathrm{mm}$ . Sebuah antarnodus $1\,\mathrm{mm}$ hanya kehilangan $1 - e^{-1/22} = 4\,\%$ isyaratnya, sehingga nodus berikutnya dengan mudah dibawa sampai ambangnya. Melintasi $3\,\mathrm{mm}$ tanpa mielin isyaratnya turun menjadi $e^{-3/1.6} = 15\,\%$ — dari sebuah impuls $100\,\mathrm{mV}$ , yaitu kira-kira ambang $15\,\mathrm{mV}$ : penghantarannya gagal atau menjadi tak terandalkan.

Latihan 20.11 ★★★

Ramalkan efeknya pada potensial aksinya dan pada penghantaran di sambungan saraf-ototnya dari: tetrodotoksin; tetraetilamonium; sebuah rendaman tanpa kalsium; kurare; sebuah penghambat asetilkolinesterase; toksin botulinum.

Solusi

Solusi Latihan 20.11.

Tetrodotoksin: tanpa arus natrium, tanpa impuls, tanpa penghantaran. Tetraetilamonium: tanpa arus kalium, impulsnya memanjang, lebih banyak penghantar dilepaskan tiap impulsnya. Tanpa kalsium: impulsnya normal, tanpa pelepasan, tanpa penghantaran. Kurare: pelepasannya normal, reseptornya terhalang, tanpa potensial lempeng-ujung — kelumpuhan. Penghambat kolinesterase: asetilkolinnya bertahan, reseptornya tetap terbuka, ototnya berdepolarisasi lalu tidak dapat berepolarisasi — kelumpuhan oleh kelebihan. Toksin botulinum: vesikelnya tidak dapat melebur, tanpa pelepasan — kelumpuhan.

Latihan 20.12 ★★★

“Sebuah sinapsis kimia berongkos setengah milidetik dan membeli sebuah sistem saraf.” Bahaslah apa yang dibayar tundaannya — penghantaran satu arah, penguatan, penghambatan, keplastisan — dan di mana tubuhnya memakai sinapsis listrik sebagai gantinya.

Solusi

Solusi Latihan 20.12.

Tundaannya membeli: penghantaran hanya dalam satu arah; penguatan (sebuah impuls tunggal melepaskan ratusan kuantum dan dapat menggerakkan sel yang lebih besar); penghambatan, yang tidak dapat dikerjakan sebuah persambungan listrik; dan keplastisan, karena jumlah kuantum dan reseptornya dapat berubah menurut pemakaiannya, dan itulah cara untaiannya belajar. Sinapsis listrik dipakai di tempat keserentakan dan kecepatan lebih berarti daripada perhitungan: untaian lolos, otot jantungnya, beberapa jaringan penghambat.

20.7 Soal: Sentakan Lutut Diukur Waktunya

Soal 20.1

Soal akhir pekan — refleks regang diikuti dari ketukan tendonnya sampai tendangannya, dengan potensial istirahat neuronnya dihitung, waktu penghantaran impulsnya diukur sepanjang kedua tungkai busurnya, isi kuantal sinapsisnya diukur, dan seluruh tundaannya diterangkan, berakhir pada potensial istirahatnya, waktu penghantarannya, isi kuantalnya, dan tundaan refleksnya

Data pada $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : kalium 140 di dalam, 4 di luar; natrium 12 di dalam, 145 di luar ( $\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ); $g_{\mathrm K} : g_{\mathrm{Na}} = 25 : 1$ ketika beristirahat. Akson sensorik dan motoriknya: $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , bermielin, $90\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.9\,\mathrm{m}$ tiap arahnya. Tundaan sinapsisnya $0.6\,\mathrm{ms}$ ; pengaktifan ototnya setelah potensial aksinya sendiri $5\,\mathrm{ms}$ . Sinapsis pusatnya di dalam kalsium yang rendah: 300 percobaan, 111 kegagalan. Kuantumnya $0.4\,\mathrm{mV}$ ; ambangnya $15\,\mathrm{mV}$ di atas istirahatnya. $R_m = 1\,\Omega\,\mathrm{m}^{2}$ , $R_i = 1\,\Omega\,\mathrm{m}$ ; mielinnya melipatkan $R_m$ dengan 250.

Bagian I — Neuron yang beristirahat.

Hitunglah $E_{\mathrm K}$ dan $E_{\mathrm{Na}}$ .
Hitunglah potensial istirahatnya dari nisbah konduktansnya.
Kalium di luar selnya naik menjadi $8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ (seperti setelah olahraga yang berat). Hitung ulang $E_{\mathrm K}$ dan potensial istirahatnya, lalu katakan apa yang dikerjakan hal ini terhadap keterangsangannya.
Pompanya berhenti. Jelaskan apa yang terjadi pada landaiannya dan potensialnya selama berjam-jam, dan mengapa selnya menggembung.
Berapa banyak ion natrium yang masuk ke sebuah akson $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiap milimeter tiap impulsnya jika kapasitans membrannya $0.01\,\mathrm{F}/\mathrm{m}^{2}$ dan potensialnya berayun sebesar $100\,\mathrm{mV}$ ? ( $Q = CV$ ; satu ion membawa $1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ .)
Dengan bagian berapa hal itu mengubah kepekatan natrium di dalamnya (volume aksonnya tiap milimeter)?
Pompanya mengekspor tiga ion natrium tiap ATP. Berapa banyak ATP yang diperlukan untuk membatalkan satu impuls tiap milimeter aksonnya?

Bagian II — Penghantaran.

Hitunglah waktu bagi impuls sensoriknya untuk mencapai sumsum tulang belakangnya dan bagi impuls motoriknya untuk mencapai ototnya.
Hitunglah tetapan panjang sebuah akson $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang telanjang dan akson yang sama di bawah mielinnya.
Sebuah antarnodus panjangnya $1.5\,\mathrm{mm}$ . Bagian berapa dari depolarisasi nodusnya yang mencapai nodus berikutnya secara pasif, dengan dan tanpa mielinnya? Keadaan yang mana yang dapat membawa nodus berikutnya sampai ambangnya ( $15\,\mathrm{mV}$ dari sebuah impuls $100\,\mathrm{mV}$ )?
Tanpa mielin, akson yang sama akan menghantar pada $\sqrt{15}$ m/s. Hitunglah perjalanan bolak-baliknya lalu berilah ulasan.
Sepetak $4\,\mathrm{mm}$ kehilangan mielinnya. Hitunglah bagian isyarat yang menyeberanginya lalu katakan apakah refleksnya bertahan.
Mengapa masa refrakternya membuat impulsnya berjalan hanya satu arah di sepanjang akson sensoriknya?

Bagian III — Sinapsisnya.

Hitunglah isi kuantal rerata $m$ dari kegagalannya.
Hitunglah bagian tanggapan 1, 2, dan 3 kuantum yang diramalkan, dan jumlah yang diharapkan di antara 300 percobaannya.
Hitunglah potensial pascasinapsis reratanya.
Di dalam kalsium yang normal sinapsis yang sama memiliki $m = 60$ . Berapakah peluang sebuah kegagalannya, dan tanggapan reratanya? Apakah satu sinapsis semacam itu memicu neuron motoriknya?
Neuron motoriknya menerima $20$ sinapsis sensorik semacam itu yang aktif sekaligus. Jelaskan bagaimana sinapsisnya berjumlah dan apakah ambangnya tercapai.
Sebuah sinapsis penghambat pada neuron yang sama membuka kanal klorida ( $E_{\mathrm{Cl}} = -70\,\mathrm{mV}$ , yaitu potensial istirahatnya). Jelaskan bagaimana ia dapat mengurangi tanggapan perangsangnya tanpa menghiperpolarisasi selnya.

Bagian IV — Seluruh refleksnya.

Jumlahkan: penghantaran sensoriknya, tundaan sinapsisnya, penghantaran motoriknya, tundaan saraf-ototnya ( $0.6\,\mathrm{ms}$ ), dan pengaktifan ototnya. Bandingkan dengan $30\,\mathrm{ms}$ yang terukur.
Dari mana sisa tundaan yang terukur itu berasal?
Refleksnya memiliki satu sinapsis (monosinaptik). Jelaskan mengapa sebuah refleks menarik diri, yang memiliki dua atau tiga sinapsis di dalam sumsumnya, lebih lambat tetapi lebih luwes.
Ketukan yang sama pada seorang pasien dengan penghilangan mielin tepi memberikan sebuah refleks yang terlambat $60\,\mathrm{ms}$ . Taksirlah laju hantar di dalam sarafnya.
Sebuah takaran tetrodotoksin menghalangi separuh kanal natriumnya. Ramalkan efeknya pada ambangnya, impulsnya, dan refleksnya.
Nyatakan hasilnya: potensial istirahatnya, waktu penghantaran sensorik dan motoriknya, isi kuantal $m$ -nya, dan tundaan refleks yang dihitung.

Solusi

Solusi Soal 20.1.

1. $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(4/140) = -95\,\mathrm{mV}$ ; $E_{\mathrm{Na}} = 61.5\log_{10}(145/12) = +67\,\mathrm{mV}$ . 2. $(25\times(-95) + 67)/26 = -89\,\mathrm{mV}$ . 3. $E_{\mathrm K} = 61.5\log_{10}(8/140) = -76\,\mathrm{mV}$ ; $V = (25\times(-76) + 67)/26 = -71\,\mathrm{mV}$ : lebih dekat ke ambangnya, sehingga mula-mula lebih terangsang — dan, jika ia bertahan, kurang terangsang, karena kanal natriumnya nonaktif pada aras yang terdepolarisasi itu. 4. Landaiannya habis selama berjam-jam ketika natriumnya merembes masuk dan kaliumnya keluar; potensialnya menghanyut menuju nol; dengan pompanya berhenti, anion selnya yang tak telap menarik masuk klorida dan air, dan selnya menggembung. 5. Permukaannya tiap milimeter $\pi\times 15\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 4.7 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $C = 4.7 \times 10^{-10}\,\mathrm{F}$ ; $Q = CV = 4.7 \times 10^{-11}\,\mathrm{C}$ : $2.9\times 10^{8}$ ion. 6. Volumenya tiap milimeter $\pi(7.5\times 10^{-6})^{2}\times 10^{-3} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{m}^{3} = 1.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ , yang menahan $12\times 10^{-3}\times 1.8\times 10^{-10} = 2.1\times 10^{-12}$ mol, yaitu $1.3\times 10^{12}$ ion: sebuah perubahan sebesar $2\times 10^{-4}$ . 7. $2.9\times 10^{8}/3 \approx 10^{8}$ ATP tiap milimeter tiap impulsnya. 8. $0.9/90 = 10\,\mathrm{ms}$ tiap arahnya. 9. Telanjang: $\sqrt{1\times 15\times 10^{-6}/4} = 1.9\,\mathrm{mm}$ ; bermielin: $\times\sqrt{250} = 31\,\mathrm{mm}$ . 10. Telanjang: $e^{-1.5/1.9} = 0.45$ , $45\,\mathrm{mV}$ ; bermielin: $e^{-1.5/31} = 0.95$ , $95\,\mathrm{mV}$ . Keduanya melampaui ambang $15\,\mathrm{mV}$ ; tetapi akson telanjangnya harus memuati seluruh membrannya di sepanjang jalannya, dan itulah yang membuatnya lambat, sedangkan di bawah mielinnya nyaris tidak ada yang hilang atau dimuati. 11. $\sqrt{15} = 3.9\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.23\,\mathrm{s}$ tiap arahnya, hampir setengah detik bagi perjalanan bolak-baliknya — terlalu lambat bagi sebuah refleks yang harus menangkap sebuah tersandung. 12. $e^{-4/1.9} = 0.12$ : $12\,\mathrm{mV}$ pada nodus yang jauh, di bawah ambangnya — impulsnya terhalang dan refleksnya hilang. 13. Di belakang impulsnya kanal natriumnya nonaktif selama satu atau dua milidetik, sehingga membran yang baru dilewatinya tidak dapat dirangsang ulang dan gelombangnya hanya dapat bergerak maju. 14. $m = \ln(300/111) = 1.0$ . 15. $P(1) = 0.37$ , $P(2) = 0.18$ , $P(3) = 0.06$ : kira-kira 110, 55, dan 18 dari 300 percobaannya. 16. $1.0\times 0.4 = 0.4\,\mathrm{mV}$ . 17. $P(0) = e^{-60} \approx 10^{-26}$ : tidak pernah; tanggapan reratanya $24\,\mathrm{mV}$ , di atas ambang $15\,\mathrm{mV}$ : satu sinapsis semacam itu memicu neuron motoriknya. 18. Dua puluh sinapsis yang aktif bersama menjumlahkan arusnya (penjumlahan ruang), secara kurang lurus ketika potensialnya mendekati potensial balikan kanalnya; bahkan pada $m = 1$ masing-masingnya akan memberikan $8\,\mathrm{mV}$ , dan pada $m$ yang normal jauh lebih banyak daripada ambangnya. 19. Membuka kanal klorida pada $E_{\mathrm{Cl}} = V_{\text{istirahat}}$ menambahkan konduktans tanpa memindahkan potensialnya; arus perangsangnya kini mengalir lewat sebuah membran yang lebih bocor lalu menghasilkan depolarisasi yang lebih kecil — penghambatan pirau. 20. $10 + 0.6 + 10 + 0.6 + 5 = 26\,\mathrm{ms}$ , berbanding $30\,\mathrm{ms}$ yang terukur. 21. Pengaktifan reseptornya sendiri di dalam kumparan ototnya, perambatan potensial aksi serabut ototnya di sepanjang serabutnya (beberapa meter tiap detik sepanjang beberapa sentimeter), dan tundaan mekanis sebelum gayanya muncul. 22. Tiap sinapsis menambahkan setengah milidetik dan sebuah interneuron menambahkan sebuah sel; tetapi interneuron membolehkan isyaratnya dibalik (dengan menghambat lawannya), dipadukan dengan yang lain, dan diselia otaknya — sebuah refleks yang dapat dibentuk. 23. $90 - 6.2 = 84\,\mathrm{ms}$ penghantaran bagi $1.8\,\mathrm{m}$ : kira-kira $21\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 24. Separuh arus masuknya pada tiap tegangannya: ambangnya naik, impulsnya lebih kecil dan lebih lambat, faktor keamanannya pada tiap nodus turun, dan impulsnya mungkin gagal; refleksnya melemah atau lenyap. 25. Potensial istirahatnya $-89\,\mathrm{mV}$ ; $10\,\mathrm{ms}$ tiap arahnya; $m = 1.0$ ; tundaan yang dihitung $26\,\mathrm{ms}$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium