Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

7Perkembangbiakan Aseksual dan Pengklonaan pada Tumbuhan

Di sebuah lembah di Utah berdiri sebuah hutan berisi empat puluh tujuh ribu batang aspen yang merupakan satu tumbuhan: tiap batangnya tumbuh dari sistem akar yang sama, tiap selnya mengusung genom yang sama, dan individunya berumur sekitar empat belas ribu tahun serta berbobot enam ribu ton. Tiap arbei di dalam satu keranjang pasar swalayan yang sevarietas adalah sekeping satu tumbuhan yang dilipatgandakan lewat sulur; tiap pisang Cavendish di Bumi adalah setek dari setek satu tumbuhan. Tumbuhan, tidak seperti sebagian besar hewan, dapat membuat individu baru tanpa seks — dari sebuah batang, sebuah akar, sehelai daun, satu sel di dalam labu. Bab ini menelaah bagaimana mereka melakukannya, bagaimana pekebun memanfaatkannya, dan apa yang harus dibayar sebuah garis keturunan untuk melepaskan meiosis serta pembuahan: yaitu pertanyaan mengapa seks ada sama sekali.

7.1 Pelipatgandaan vegetatif

Definisi 7.1 (Klon, genet, ramet)

Perkembangbiakan aseksual menghasilkan individu baru dari satu tetua lewat mitosis semata, tanpa meiosis maupun pembuahan: keturunannya adalah sebuah klon, serupa secara genetik dengan tetuanya dan dengan sesamanya, kecuali mutasi soma yang menimbun. Pada tumbuhan bentuk yang lazim adalah pelipatgandaan vegetatif, yang di dalamnya sebagian tubuhnya — batang, akar, daun — berakar lalu menjadi tumbuhan tersendiri. Sebuah genet adalah individu genetiknya, segala sesuatu yang tumbuh dari satu zigot; sebuah ramet adalah satu satuannya yang terpisah secara fisiologi. Sebidang arbei dapat memuat seribu ramet satu genet; hutan aspennya adalah satu genet. Pelipatgandaan vegetatif mungkin terjadi karena sel tumbuhan mempertahankan kesanggupan membelah dan membentuk organ apa pun — mereka totipoten — dan karena tumbuhan tumbuh dari meristem yang dapat dibangunkan kembali nyaris di mana pun.

Proposisi 7.2 (Organ pelipatgandaan vegetatif)

Tumbuhan telah mengembangkan muslihat yang sama dari tiap organnya. Dari batang: sulur atau stolon, yaitu pucuk mendatar sepanjang tanah yang berakar pada buku-bukunya (arbei, ranunkulus menjalar); rimpang, yaitu batang bawah tanah mendatar yang bercabang dan terpecah (rumput teki, iris, jahe, paku kawat); umbi batang, yaitu ujung rimpang yang menggembung dan menyimpan pati serta mengusung tunas, yakni “matanya” (kentang); bonggol, yaitu pangkal batang tegak yang menggembung (krokus); umbi kecil, yaitu umbi lapis kecil yang terbentuk pada ketiak daun atau pada kepala bunganya (bawang putih, sebagian bawang). Dari daun: umbi lapis, yaitu tunas yang terbungkus daun simpanan yang berdaging lalu terbelah menjadi umbi anak (bawang bombai, tulip); tumbuhan kecil di sepanjang tepi daunnya, lengkap dengan akar, yang rontok (Kalanchoe). Dari akar: tunas akar, yaitu pucuk yang menjulang dari akar mendatar (aspen, prem liar, frambus). Lewat pemecahan: sekeping ranting dedalu yang hanyut lalu berakar, sehelai ental mata lele yang terbelah. Dalam tiap kasusnya sebuah organ simpanan atau sebuah meristem dibawa sejarak pendek, dan anaknya memulai hidup dengan pasokan makanan yang tak tertandingi biji mana pun.

Tiga organ pelipatgandaan vegetatif: sulur yang berakar pada buku-bukunya, batang bawah tanah yang menggembung menjadi umbi batang, dan umbi lapis yang bertunas menjadi umbi anak. Pada tiap kasusnya sebuah tunas mengembara bersama makanannya.

Kiri: sebatang tumbuhan arbei dan tumbuhan anak yang berakar di sepanjang sulurnya. Kanan: sebatang tumbuhan kentang yang diangkat dari tanahnya, umbi batangnya bergantung pada stolon — tiap umbinya sekeping batang yang akan tumbuh menjadi tumbuhan yang serupa secara genetik dengan tumbuhan ini.

Teorema 7.3 (Geometri sebuah klon yang menyebar)

Sebuah genet yang tiap rametnya menghasilkan $m$ anak berakar tiap tahun, semuanya bertahan hidup, tumbuh cacahnya sebagai $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — pertumbuhan eksponensial tanpa seks sama sekali — sampai rametnya memenuhi ruangnya pada kerapatan daya dukungnya $d$ (ramet tiap satuan luas), dan sesudah itu klonnya maju sebagai sebuah muka. Sebuah klon yang menyebarkan sulurnya dalam garis lurus pada kelajuan $v$ memiliki, sesudah $t$ tahun, jari-jari $vt$ , dan cacah rametnya tumbuh sebagai $\pi d (vt)^2$ : secara kuadratik, bukan eksponensial. Sebatang tumbuhan arbei yang menjulurkan sulur $0.5\,\mathrm{m}$ tiap tahun memiliki jari-jari $5\,\mathrm{m}$ sesudah sepuluh tahun; klon aspen pada alinea pembuka, seluas $43\,\mathrm{ha}$ , berjari-jari sekitar $370\,\mathrm{m}$ dan, pada kemajuan neto beberapa sentimeter tiap tahun, berumur seorde $10^{4}$ tahun — sepadan dengan umur yang ditaksir dari surutnya gletser.

Bukti. Tiap tahunnya tiap rametnya digantikan dirinya sendiri ditambah $m$ anak, yaitu faktor $1 + m$ ; $t$ tahun memberi $(1 + m)^t$ . Begitu bagian dalamnya penuh, hanya ramet di tepinya yang menemukan ruang, dan tepinya maju pada kelajuan sulurnya $v$ ; luasnya adalah $\pi(vt)^2$ dan cacah rametnya adalah luasnya dikalikan kerapatannya. ∎

Contoh 7.4 (Organisme yang tertua)

Klon aspen Pando (Utah) menutupi $43\,\mathrm{ha}$ dengan sekitar $47\,000$ batang yang masing-masing hidup kira-kira seabad lalu digantikan tunas akar dari akar yang sama; genetnya mungkin berumur lebih dari sepuluh ribu tahun. Sebuah klon lamun Posidonia di Laut Tengah terentang $15\,\mathrm{km}$ dan mungkin berumur seratus ribu tahun; sebuah cincin semak kreosot di Mojave telah bertarikh $11\,700$ tahun, batang pusatnya mati sembari cincinnya meluas. Pada tiap kasusnya yang tua adalah genetnya; tidak ada satu pun selnya yang lebih tua daripada beberapa dasawarsa, dan genomnya telah disalin ribuan kali.

7.2 Biji tanpa seks, dan hewan tanpa ayah

Definisi 7.5 (Apomiksis)

Apomiksis adalah penghasilan biji tanpa pembuahan: sebuah lembaga berkembang dari sel telur yang tak tereduksi (sel induk megasporanya melewatkan meiosis) atau langsung dari sebuah sel nuselusnya, dan bijinya mengusung genotipe induknya. Rambutan kuning, hawkweed, arbei hitam, rumput biru Kentucky, dan banyak jeruk melakukannya; biji jeruk kerap memuat beberapa lembaga, satu seksual dan sisanya salinan nuselus induknya. Apomiksis mempertahankan bijinya — penyebarannya, dormansinya, dan kulitnya — lalu melepaskan meiosisnya, sehingga genotipe yang teradaptasi baik disiarkan tanpa berubah; sebagian besar apomik adalah poliploid berasal hibrid yang meiosisnya toh akan gagal. Padanannya pada hewan adalah partenogenesis, yaitu perkembangan dari telur yang tak dibuahi: wajib pada sebagian kadal dan pada rotifera bdeloid, yang tidak memiliki jantan selama puluhan juta tahun; berdaur pada kutu daun dan kutu air, yang berbiak secara partenogenetik sepanjang musim panas, seekor betina melahirkan anak betina hidup yang sudah mengusung lembaganya sendiri, lalu beralih ke sebuah generasi seksual pada musim gugur yang bertelur untuk melewati musim dingin.

Kutu daun pada sebatang batang: seekor betina partenogenetik tanpa sayap yang melahirkan seekor anak betina hidup, nimfa dari beberapa umur, dan seekor pendatang bersayap — pertumbuhan eksponensial satu musim panas tanpa seekor jantan pun.

Contoh 7.6 (Satu musim panas kutu daun)

Seekor kutu daun partenogenetik matang dalam kira-kira delapan hari lalu menghasilkan sekitar lima anak betina tiap hari selama dua pekan; anaknya lahir sudah hamil (lembaganya mulai berkembang di dalam lembaga induknya). Dengan waktu generasi mendekati sepuluh hari dan laju kenaikan neto sekitar $50$ tiap generasi, satu pendiri pada bulan April dapat, tanpa terkendali, meninggalkan $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ keturunan dalam empat bulan — lebih besar massanya daripada tiap hewan yang kini hidup. Kumbang koksi, undur-undur, tawon parasitoid, fungi, dan hujan menahan cacahnya sampai beberapa ribu tiap tumbuhannya, dan generasi seksual musim gugurnya menyetel ulang klonnya menjadi telur hasil rekombinasi sebelum musim dingin.

7.3 Pengklonaan oleh pekebun

Proposisi 7.7 (Setek, pencangkokan, penyambungan)

Sebuah setek adalah sekeping batang, akar, atau daun yang diimbas berakar: ujung potongannya membentuk kalus berisi sel yang membelah, dan darinya meristem akar muncul, dibantu auksin (hormon pengakaran) serta kelembapan. Pencangkokan mengakarkan sebuah cabang selagi masih melekat lalu memotongnya sesudahnya. Penyambungan menggabungkan pucuk satu tumbuhan (batang atas) dengan batang berakar tumbuhan lain (batang bawah): kedua kambiumnya ditekankan bersama, kalusnya menjembatani lukanya, dan xilem serta floem yang baru tersambung menyeberanginya dalam beberapa pekan. Sambungannya adalah sebuah kimera — akarnya mempertahankan genom batang bawahnya, pucuk berbuahnya genom batang atasnya — dan ia hanya berhasil antara tumbuhan yang berkerabat (spesies satu marga, kadang satu suku), karena jaringannya harus mengenali sel satu sama lain. Tiap varietas apel, pir, ceri, jeruk, dan anggur diperbanyak lewat penyambungan: sebuah varietas bernama adalah satu genet, yang dijaga hidup berabad-abad lewat batang atas (apel Reinette bertarikh dari abad keenam belas), dan batang bawahnya dipilih menurut tanahnya, penyakitnya, dan ukuran pohon yang diinginkan — batang bawah pengerdil menghasilkan pohon kecil kebun modern.

Proposisi 7.8 (Mikropropagasi dan ketotipotenan)

Tiap sel tumbuhan yang hidup dan berinti dapat, pada asasnya, meregenerasikan seluruh tumbuhan. Dalam kultur jaringan sekeping jaringan yang disterilkan (sebuah eksplan: ujung pucuk, cakram daun, kepala sari) diletakkan pada medium agar dengan gula, mineral, vitamin, dan hormon. Dengan auksin dan sitokinin yang seimbang, selnya bernyahdiferensiasi menjadi sebuah kalus, yaitu massa sel tak terkhusus yang membelah; dengan sitokinin lebih banyak daripada auksin, kalusnya membentuk pucuk, dengan auksin lebih banyak daripada sitokinin ia membentuk akar, dan pada sebagian spesies ia membentuk lembaga soma — lembaga lengkap tanpa sebuah sel telur. Pucuknya dipotong lalu disubkultur tiap beberapa pekan, dan berlipat ganda dengan faktor tiga sampai sepuluh tiap kalinya, sehingga satu meristem memberi sejuta tumbuhan kecil dalam setahun. Karena virusnya tertinggal di belakang ujung yang tumbuh, sebuah meristem pucuk yang panjangnya kurang dari satu milimeter biasanya bebas virus bahkan pada tumbuhan yang terjangkiti: kultur meristem adalah cara stok kentang, arbei, pisang, dan anggrek dibersihkan. Metodenya adalah bukti praktis ketotipotenan, dan alasan sebuah varietas tumbuhan dapat dijual berjuta-juta dalam beberapa tahun sesudah penciptaannya.

Bukti eksperimental. Skoog dan Miller (1957) menumbuhkan kalus empulur tembakau pada medium dengan rasio auksin terhadap sitokinin yang baru ditemukan yang berbeda-beda: auksin tinggi memberi akar, sitokinin tinggi memberi pucuk, keseimbangannya hanya memberi kalus — pembentukan organnya ditetapkan sebuah rasio dua hormon, bukan sebuah zat khusus pembentuk organ. Steward (1958) menggantung sel tunggal dan gumpalan kecil dari sebuah akar wortel di dalam labu berputar berisi air kelapa: sebagian gumpalannya membentuk struktur mirip lembaga yang tumbuh menjadi wortel utuh yang berbunga, yang menunjukkan bahwa sebuah sel yang terdiferensiasi dari organ yang matang masih memuat, dan dapat memakai, seluruh program perkembangannya. ∎

Mikropropagasi: sebuah eksplan dinyahdiferensiasikan menjadi sebuah kalus, diarahkan menjadi pucuk atau akar oleh rasio auksin terhadap sitokinin, lalu dilipatgandakan lewat subkultur berulang sebelum tumbuhan kecilnya disapih ke tanah.

Tumbuhan kecil di atas agar di dalam ruang tumbuh: tiap toplesnya memuat sebuah klon varietas yang sama, dilipatgandakan dari satu meristem.

7.4 Ongkos seks dan ongkos tanpa seks

Teorema 7.9 (Ongkos dua kali lipat seks)

Pada populasi yang tiap betinanya membuat $F$ keturunan, separuhnya anak jantan, seekor betina mutan aseksual yang membuat $F$ anak betina, semuanya salinan dirinya sendiri, melipatduakan bagiannya atas betina generasi berikutnya. Kalau garis keturunan aseksualnya berfrekuensi $p$ di antara betinanya, maka pada generasi berikutnya

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

sehingga dari satu per seribu ia mencapai separuh populasinya dalam sepuluh generasi dan seluruhnya tak lama sesudah itu. Dengan segala hal lain setara, seks memerohkan laju pelipatgandaan sebuah garis keturunan — itulah harga membuat jantan. Karena seks toh nyaris mendunia, segala hal lain memang tidak setara: garis keturunan seksual haruslah, secara rata-rata, memperoleh sedikitnya faktor dua dari rekombinasinya.

Bukti. Betina aseksualnya berjumlah $pN$ dan meninggalkan $FpN$ anak betina; betina seksualnya berjumlah $(1 - p)N$ dan meninggalkan $F(1 - p)N/2$ anak betina (separuhnya yang lain adalah anak jantan, yang tidak membuat telur). Bagian aseksual atas anak betinanya adalah $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . Dengan menuliskan $q = p/(1 - p)$ , rekursinya menjadi $q' = 2q$ , sehingga $q_t = 2^t q_0$ ; mengubahnya kembali memberi $p_t$ . Menetapkan $p_t = \tfrac12$ memberi $2^t q_0 = 1$ , yakni $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ bagi $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

Keunggulan dua kali lipat itu dalam tindakan. Dimulai pada satu per seribu, sebuah garis keturunan aseksual tanpa kerugian lain mengambil alih dalam selusin generasi; hanya denda kebugaran sedikitnya separuh — dari parasit, mutasi yang menimbun, atau adaptasi yang lebih lambat — yang menahannya.

Proposisi 7.10 (Untuk apa seks)

Ada tiga manfaat yang cukup besar untuk berarti. Ratchet Muller: di dalam sebuah klon, tiap mutasi yang merugikan diwarisi seluruh keturunannya, dan sebuah genom bebas mutasi, begitu hilang dari populasi berhingga secara kebetulan, tidak pernah dapat dibuat kembali; bebannya bergerigi naik, satu ketukan demi satu ketukan, dan populasi aseksual yang kecil meluruh. Rekombinasi membangun kembali genom yang bersih dari dua genom yang rusak. Adaptasi: dua mutasi yang berguna yang muncul pada individu berbeda sebuah klon bersaing dan salah satunya hilang; pada populasi seksual keduanya bergabung (Fisher dan Muller, 1930-an), sehingga populasi seksual beradaptasi lebih cepat ketika banyak gen harus berubah. Ratu Merah: parasit beradaptasi kepada genotipe inang yang paling lazim, dan sebuah klon, karena ia satu genotipe, adalah yang paling lazim dari semuanya; tetua seksual menjadikan tiap keturunannya sebuah gembok baru. Siput, ikan, dan tumbuhan yang memiliki populasi seksual sekaligus klonal menunjukkan populasi seksualnya yang menang di tempat parasitnya berlimpah. Garis keturunan aseksual yang berkembang — rambutan kuning, rotifera bdeloid, sebagian besar klon tanaman budi daya — entah masih muda, atau merupakan hibrid poliploid yang mengusung keragamannya sendiri, atau ditopang seorang pekebun yang membunuh parasitnya untuk mereka.

Contoh 7.11 (Monokultur sebuah klon)

Pada 1840-an sebagian besar panen kentang Irlandia adalah satu varietas klonal, yaitu Lumper; kapang air Phytophthora infestans, yang tiba pada 1845, berjumpa dengan sebuah negeri berisi tumbuhan yang serupa secara genetik dan seragam kepekaannya lalu memusnahkan panennya tiga tahun berturut-turut. Pisang ekspor dunia sampai 1950-an adalah satu klon tunggal, yaitu Gros Michel, yang dilenyapkan dari perkebunan Amerika Tengah oleh sejenis fungi tanah; penggantinya, Cavendish, juga satu klon tunggal dan kini sedang hilang, perkebunan demi perkebunan, oleh galur baru fungi yang sama, dan terhadapnya ia tidak punya keragaman apa pun untuk ditawarkan. Sebuah klon adalah sasaran termudah di alam, dan pekebun yang menanam satu klon harus memasok kekebalan yang akan dipasok rekombinasi secara cuma-cuma.

7.5 Latihan

Latihan 7.1 ★

Definisikan klon, genet, dan ramet, lalu berikan tiga organ alami pelipatgandaan vegetatif beserta sebuah tumbuhan bagi masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 7.1.

Klon: keturunan satu tetua yang serupa secara genetik lewat mitosis. Genet: individu genetiknya, seluruh yang tumbuh dari satu zigot. Ramet: satu satuan sebuah genet yang merdeka secara fisiologi. Organnya: sulur (arbei), rimpang (rumput teki), umbi batang (kentang), umbi lapis (bawang), tunas akar (aspen), tumbuhan kecil daun (Kalanchoe).

Latihan 7.2 ★

Pada sebuah sambungan, jaringan apa yang harus bertemu agar penyatuannya berhasil, dan apa yang disumbangkan tiap pasangannya kepada pohonnya? Mengapa pohon sambungan adalah kimera dan bukan hibrid?

Solusi

Solusi Latihan 7.2.

Kambium pembuluh batang atas dan batang bawahnya harus sejajar dan bersentuhan; kalusnya menjembatani potongannya lalu mendiferensiasikan xilem dan floem menyeberanginya. Batang bawahnya memasok akar (air, mineral, kekuatan, ketahanan tanah, kendali ukuran), batang atasnya memasok pucuk berbuahnya (varietasnya). Tiap bagiannya mempertahankan genomnya sendiri dan selnya tidak pernah melebur: dua genotipe berdampingan, yaitu sebuah kimera; sebuah hibrid akan mengusung campuran kedua genomnya di dalam tiap selnya.

Latihan 7.3 ★

Bedakanlah apomiksis dari pelipatgandaan vegetatif, dan partenogenesis dari keduanya. Mana di antara ketiganya yang mempertahankan bijinya?

Solusi

Solusi Latihan 7.3.

Pelipatgandaan vegetatif: sebagian tubuhnya berakar menjadi tumbuhan baru. Apomiksis: sebutir biji terbentuk tanpa pembuahan, dan lembaganya adalah klon induknya. Partenogenesis: seekor hewan berkembang dari telur yang tak dibuahi. Hanya apomiksis yang mempertahankan bijinya — beserta kulitnya, dormansinya, dan penyebarannya.

Latihan 7.4 ★

Daftarkan langkah mikropropagasi dari eksplan sampai tumbuhan di ladang, sambil menamai keadaan hormonnya pada tiap langkahnya.

Solusi

Solusi Latihan 7.4.

Sterilkan eksplannya; letakkan pada agar berisi gula, mineral, vitamin, serta auksin dan sitokinin yang seimbang (kalus); naikkan rasio sitokinin terhadap auksin untuk mengimbas pucuknya; subkulturkan pucuknya tiap beberapa pekan; pindahkan ke medium kaya auksin untuk mengakarkannya; sapihlah tumbuhan kecilnya di bawah kelembapan tinggi lalu di dalam tanah.

Latihan 7.5 ★★

Sebatang tumbuhan arbei membuat 8 sulur tiap tahun, masing-masing mengakarkan 3 tumbuhan kecil, dan tiap tumbuhan kecilnya melakukan hal yang sama pada tahun berikutnya. Berapa tumbuhan sesudah 4 tahun kalau tak satu pun mati? Pada $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ tiap tumbuhannya, berapa luas yang dibutuhkannya? Apa yang sesungguhnya membatasi klonnya?

Solusi

Solusi Latihan 7.5.

Tiap tumbuhannya digantikan $1 + 24 = 25$ tumbuhan: sesudah 4 tahun $25^{4} = 390\,625$ tumbuhan, yang membutuhkan $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ , hampir empat hektar. Ruang, cahaya, dan haranya, jangkauan sulurnya yang pendek, serta kematian tumbuhan karena berdesakan menghentikan fase eksponensialnya dalam beberapa tahun; klonnya lalu maju sebagai sebuah muka.

Latihan 7.6 ★★

Klon aspen Pando memiliki $47\,000$ batang pada $43\,\mathrm{ha}$ , tiap batangnya hidup kira-kira $130$ tahun. Kalau genetnya berumur $14\,000$ tahun, sudah berapa generasi batang yang dimilikinya? Hitunglah purata kemajuan jejarinya dalam meter tiap tahun, dengan memperlakukannya sebagai sebuah cakram.

Solusi

Solusi Latihan 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ generasi batang. Jari-jari sebuah cakram seluas $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ; kemajuannya $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ tiap tahun, yaitu kurang dari tiga sentimeter.

Latihan 7.7 ★★

Seorang mutan aseksual muncul pada frekuensi $10^{-4}$ di dalam sebuah populasi seksual, dengan kesuburan yang sama. Hitunglah frekuensinya sesudah 5, 10, dan 15 generasi. Seberapa besar kebugarannya harus diturunkan agar ia tidak pernah menyebar?

Solusi

Solusi Latihan 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : $t = 5$ : $0.0032$ ; $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ; $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . Ia tidak pernah menyebar kalau kebugarannya di bawah separuh kebugaran garis keturunan seksualnya: kebugaran nisbi $w$ memberi $q' = 2wq$ , yang meluruh bagi $w < \tfrac12$ .

Latihan 7.8 ★★

Ramalkanlah apa yang dikerjakan sebuah kalus tembakau pada medium dengan rasio auksin : sitokinin 10 : 1, 1 : 1, dan 1 : 10, lalu jelaskan mengapa setek pucuk dicelupkan ke dalam auksin, bukan sitokinin.

Solusi

Solusi Latihan 7.8.

$10 : 1$ : akar; $1 : 1$ : kalus yang tak terdiferensiasi; $1 : 10$ : pucuk. Sebuah setek sudah memiliki pucuk dan membutuhkan akar, yang diimbas auksin pada pangkal potongannya.

Latihan 7.9 ★★

Kentang ditanam sebagai umbi batang. Satu kilogram yang ditanam menghasilkan $10\,\mathrm{kg}$ , dan satu hektar membutuhkan $2\,\mathrm{t}$ umbi bibit. Dimulai dari $1\,\mathrm{kg}$ sebuah varietas baru, berapa musim sampai satu hektar dapat ditanami? Mengapa biji sejati memberi pelipatgandaan yang lebih cepat tetapi tidak dipakai?

Solusi

Solusi Latihan 7.9.

1, 10, 100, $1000$ , $10\,000$ kg: sesudah musim ketiga baru $1\,\mathrm{t}$ , sesudah musim keempat $10\,\mathrm{t}$ : empat musim. Biji sejati memberi ribuan biji tiap tumbuhan tetapi kentang adalah tetraploid yang heterozigot, sehingga kecambahnya memilah dan tak satu pun merupakan varietasnya.

Latihan 7.10 ★★★

Pada sebuah populasi klonal berisi $N$ individu dengan $U$ mutasi merugikan tiap genom tiap generasi, yang masing-masing memakan bagian $s$ dari kebugarannya, bagian individu yang bebas mutasi pada kesetimbangannya adalah $e^{-U/s}$ (diturunkan dalam Bab 22). Dengan $U = 0.1$ dan $s = 0.02$ , hitunglah cacah individu yang bebas mutasi bagi $N = 10^{5}$ dan $N = 10^{3}$ , lalu jelaskan, dengan ratchet Muller, mengapa populasi yang kecil ditakdirkan musnah dan yang besar belum.

Solusi

Solusi Latihan 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : 670 individu bebas mutasi pada populasi yang besar, kira-kira 7 pada yang kecil. Tujuh individu semuanya dapat gagal meninggalkan keturunan secara kebetulan dalam beberapa generasi (peluang bahwa tak satu pun berbiak seorde $e^{-7}$ tiap generasi), dan sesudah itu golongan terbaiknya lenyap selamanya dan golongan terbaik berikutnya menjadi yang terbaik: satu ketukan ratchetnya, yang berulang sampai bebannya tak tertanggungkan. Dengan 670, kehilangannya praktis mustahil — sampai sebuah leher botol memerkecil $N$ atau laju mutasinya naik; ratchetnya hanya pernah berputar satu arah.

Latihan 7.11 ★★★

Sebuah galur patogen yang mengalahkan kekebalan sebuah genotipe tertentu muncul satu kali. Bandingkanlah nasibnya di dalam sebuah ladang berisi satu klon dan di dalam sebuah populasi seksual yang gen kekebalannya memilah pada sepuluh lokus, masing-masing dengan dua alel yang sama frekuensinya, lalu jelaskan bencana kelaparan kentang Irlandia dari segi itu.

Solusi

Solusi Latihan 7.11.

Di dalam klonnya tiap inangnya peka: galurnya menyebar tanpa terkendali pada laju sporanya mengembara. Di dalam populasi seksualnya, genotipe yang dikalahkannya adalah satu dari $2^{10} = 1024$ gabungan, yang hadir pada kira-kira seperseribu tumbuhannya, terserak di antara tetangga yang kebal, sehingga wabahnya kelaparan. Lumper adalah satu klon yang ditanam di sebagian besar sebuah negeri; hawarnya mendapati tiap tumbuhannya terbuka, dan tidak ada keragaman untuk dimuliakan sampai varietas lain diimpor.

Latihan 7.12 ★★★

“Seks berongkos faktor dua dan ada di mana-mana; keaseksualan murah dan langka.” Bahaslah ketiga penjelasan bab ini, lalu katakan apa yang disiratkan rotifera bdeloid — yang aseksual selama empat puluh juta tahun — bagi masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 7.12.

Ratchet Muller, penggabungan mutasi yang menguntungkan, dan Ratu Merah masing-masing memberi seks sebuah manfaat yang dapat melampaui faktor dua di dunia yang besar, terparasit, dan berubah. Rotifera bdeloid adalah kasus yang canggung: empat puluh juta tahun tanpa jantan dan tanpa keruntuhan ratchet. Mereka tampaknya lolos lewat ketahanan pengeringan yang ekstrem (yang membunuh parasitnya), lewat penyerapan DNA asing, dan lewat perbaikan DNA yang luar biasa berdaya guna — kekecualian yang menunjukkan apa yang biasanya dituntut kaidahnya.

7.6 Soal: Sebuah Kebun Arbei dan Sebuah Klon Tua

Soal 7.1

Soal akhir pekan — aritmetika sebuah klon, dari sebuah ladang arbei yang dipenuhi sulur dan sebuah laboratorium yang melipatgandakan sebuah meristem, sampai ke penyerbuan sebuah populasi seksual oleh seorang apomik dan pembusukan genetik sebuah genet purba, berakhir pada waktu memenuhi ladangnya, tumbuhan kecil dari satu meristem, dan kesetimbangan kaum apomik dan kaum seksual

Seorang pekebun menanam $100$ tumbuhan arbei di sebuah ladang seluas $1\,\mathrm{ha}$ yang sanggup mendukung $4$ tumbuhan tiap meter persegi. Tiap tumbuhannya membuat $6$ sulur tiap tahun, masing-masing mengakarkan $2$ anak, dan semua tumbuhannya bertahan hidup. Sebuah laboratorium melipatgandakan varietas yang sama lewat kultur jaringan: tiap subkultur, tiap $4$ pekan, melipatgandakan pucuknya dengan $5$ ; $80\,\%$ tumbuhan kecilnya selamat dari penyapihan. Setek biasa varietas itu $90\,\%$ terjangkiti virus; ujung meristem $0.3\,\mathrm{mm}$ mengusung virusnya dengan peluang $0.02$ . Genom aspennya: $4.8 \times 10^{8}\,$ pasangan basa; laju mutasi somanya $1 \times 10^{-9}\,$ tiap pasangan basa tiap pembelahan sel; $20$ pembelahan sel meristem tiap tahun pada pucuk yang tumbuh.

Bagian I — Memenuhi ladangnya.

Berapa tumbuhan yang dapat ditampung ladangnya?
Dengan faktor berapa cacah tumbuhannya berlipat ganda tiap tahun?
Hitunglah cacah tumbuhannya sesudah 1, 2, dan 3 tahun.
Pecahkanlah $N(t) = 100\times 13^{t}$ untuk waktu saat ladangnya penuh.
Begitu penuh, hanya tumbuhan di tepi sebuah petak yang menemukan ruang. Kalau sebuah petak maju $0.5\,\mathrm{m}$ tiap tahun, berapa tahun yang dibutuhkan satu tumbuhan untuk menutupi ladangnya lewat kemajuan semata?
Jelaskan mengapa pekebunnya menanam $100$ tumbuhan yang tersebar di ladangnya alih-alih satu tumbuhan.

Bagian II — Laboratoriumnya.

Berapa subkultur yang dibutuhkan untuk beranjak dari satu meristem ke sedikitnya $10^{6}$ pucuk? Berapa pekan?
Berapa tumbuhan yang selamat dari penyapihan?
Berapa peluang bahwa sebuah galur asal meristem bebas virus? Bahwa $10$ galur yang dimulai dari satu tumbuhan semuanya bebas virus?
Laboratoriumnya memulai $10$ galur lalu membuang yang terjangkiti sesudah sebuah uji. Berapa harapan cacah galur yang bersih? Bandingkan dengan seteknya.
Jelaskan mengapa ujung meristemnya lolos dari virusnya.
Ladangnya dapat ditanami dari keluaran laboratoriumnya pada tahun pertama alih-alih dipenuhi sulur dalam tiga tahun. Berikan satu keunggulan dan satu risiko tiap jalannya.

Bagian III — Seorang apomik menyerbu. Sebuah populasi rambutan kuning bersifat seksual; seorang mutan apomik (pengklon lewat biji) muncul pada frekuensi $p_0 = 10^{-3}$ dengan keluaran biji tiap tumbuhan yang sama. Separuh upaya perkembangbiakan tumbuhan seksualnya masuk ke serbuk sari.

Berilah alasan bagi rekursi $p' = 2p/(1 + p)$ bagi frekuensi apomiknya di antara tetua bijinya.
Hitunglah $p$ sesudah 5 dan 10 generasi, serta generasi saat ia melewati separuh.
Sejenis fungi karat mengkhusus pada genotipe yang paling lazim: keluaran biji apomiknya turun dengan faktor $(1 - cp)$ , dengan $c = 0.8$ . Tuliskanlah rekursi yang baru.
Carilah frekuensi kesetimbangannya $p^*$ lalu periksalah kemantapannya dari tanda $p' - p$ pada kedua sisinya.
Bagi nilai $c$ yang mana apomiknya mengambil alih seluruhnya?
Hitunglah kesetimbangannya bagi $c = 0.6$ . Tafsirkanlah: apa yang harus dikerjakan sebuah parasit untuk melindungi seks?
Apomiknya adalah sebuah triploid. Mengapa ia tidak dapat kembali kepada seks, dan mengapa hal itu berarti dalam jangka panjang?

Bagian IV — Klon tuanya.

Hitunglah cacah mutasi soma tiap pembelahan sel pada aspennya.
Dua batang klon Pando dipisahkan $14\,000$ tahun pertumbuhan pada tiap sisi moyang bersamanya. Berapa pembelahan sel yang memisahkan keduanya, dan berapa mutasi yang membedakan genomnya?
Berapa bagian genomnya itu? Kalau $2\,\%$ genomnya menyandi, berapa perbedaan penyandinya?
Sebuah klon tidak memiliki meiosis dan tidak memiliki seleksi pada taraf organisme untuk membuang mutasi ini. Apa yang membuangnya, dan mengapa ayakannya lebih lemah daripada pada garis keturunan seksual?
Apakah Pando “seragam secara genetik”? Bahaslah dalam dua kalimat.
Nyatakan hasilnya: waktu memenuhi ladangnya lewat sulur, tumbuhan kecil yang diberikan satu meristem dalam setahun, dan frekuensi kesetimbangan apomiknya bagi $c = 0.8$ .

Solusi

Solusi Soal 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ tumbuhan. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ; $16\,900$ ; $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ tahun — penuh selama tahun ketiga. 5. Jari-jari cakram seluas satu hektar $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ; pada $0.5\,\mathrm{m}$ tiap tahun, $113$ tahun. 6. Seratus pendiri yang terserak memenuhi ladangnya secara eksponensial dari seratus muka dalam dua tahun; satu pendiri akan memenuhi lingkungannya dalam dua tahun lalu merangkak selama seabad. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : $n \ge 8.6$ , yaitu sembilan subkultur ( $1.95\times 10^{6}$ pucuk), 36 pekan. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ tumbuhan. 9. $0.98$ ; $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ galur bersih yang diharapkan; dari sepuluh setek, satu. 11. Virusnya mengembara lewat plasmodesmata dan floemnya, dan kubah pucuknya tidak memiliki hubungan pembuluh serta membelah lebih cepat daripada penyebaran virusnya, sehingga sepersepuluh milimeter terluarnya biasanya tak terjangkiti. 12. Laboratoriumnya: tumbuhan yang seragam dan bebas virus seketika, tetapi mahal, dan tiap mutasi atau pencemaran di dalam kulturnya dilipatgandakan sejuta kali. Sulurnya: cuma-cuma dan di tempat, tetapi tiga musim hilang dan tiap virus di dalam tumbuhan induknya terbawa serta. 13. Kaum apomiknya berjumlah $pN$ dan memberi $F$ biji masing-masing; kaum seksualnya $(1 - p)N$ memberi $F/2$ biji masing-masing (separuh upayanya adalah serbuk sari, yang tidak membuat biji); bagian apomik atas bijinya adalah $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ; $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : ia melewati separuh pada generasi ke-10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. $p' = p$ ketika $2(1 - cp^*) = 1$ : $p^* = 1/2c = 0.625$ . Di bawah $p^*$ , $2(1 - cp) > 1$ dan $p$ naik; di atasnya, ia turun: mantap. 17. $p^* \ge 1$ ketika $c \le \tfrac12$ : apomiknya mengambil alih kecuali kalau parasitnya memakan lebih dari separuh keluarannya ketika ia lazim. 18. $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . Untuk mempertahankan seks di dalam populasinya, parasitnya harus, pada frekuensi apomik yang tinggi, memangkas kebugaran klonnya lebih besar daripada keunggulan dua kali lipatnya — Ratu Merah harus berlari cepat. 19. Tiga perangkat kromosom tidak dapat berpasangan pada meiosis, sehingga gametnya tak berimbang; ia terkunci di luar rekombinasi, dan ratchet Muller serta parasitnya bekerja padanya tanpa perlawanan — itulah sebabnya garis keturunan rambutan kuning apomik masih muda dan terus dibuat ulang dari moyang seksualnya. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ tiap pembelahan. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ pembelahan; $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ mutasi. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ genomnya; kira-kira $5400$ perbedaan penyandi. 23. Persaingan antargaris keturunan sel di dalam meristemnya (sebuah galur mutan yang membelah lebih lambat tersingkir) dan antarramet (sebuah batang yang mengusung mutasi yang buruk bertunas lebih sedikit). Lebih lemah karena sebagian besar mutasi somanya heterozigot dan tertutupi, dan tidak ada yang menyingkapkannya: tidak ada meiosis yang menjadikannya homozigot dan tidak ada tahap zigot bersel tunggal yang menguji seluruh genomnya di dalam satu sel. 24. Tidak seragam: batangnya berbeda pada ratusan ribu tapak. Tetapi perbedaannya sebagian besar netral dan tertutupi, sehingga klonnya secara efektif satu genotipe — sebuah mosaik varian soma satu genet. 25. Ladangnya penuh sesudah 2,3 tahun; satu meristem memberi $1.6\times 10^{6}$ tumbuhan dalam sembilan bulan; dengan $c = 0.8$ apomiknya menetap pada $p^* = 0.625$ , dan kaum seksualnya mempertahankan $37.5\,\%$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium