Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

6Perkembangbiakan Seksual Tumbuhan Berbunga

Sebuah kebun apel pada bulan Mei memutih oleh bunga dan riuh oleh lebah; pada bulan Oktober pohon yang sama sarat oleh buah, tiap apelnya memuat sepuluh biji, dan tiap bijinya sebatang pohon lembaga yang terbungkus simpanan makanan. Seluruh perubahan itu — bunganya, serbuk sari yang dibawa serangga, buluh yang tumbuh menembus tangkai putiknya, pembuahan ganda yang sekaligus membuat sebuah lembaga dan pasokan makanannya, bakal buah yang menggembung menjadi buah yang dibangun untuk dimakan — adalah penemuan yang menjadikan tumbuhan berbunga, dalam seratus juta tahun, sebagai tumbuhan yang mendominasi daratan. Bab ini menempuhnya dari bunga sampai ke biji yang tersebar.

6.1 Bunganya

Definisi 6.1 (Bagian-bagian sebuah bunga)

Sebuah bunga adalah pucuk pendek yang daunnya berubah menjadi empat karangan. Di sebelah luar, daun kelopak (bersama-sama kelopaknya) melindungi kuncupnya; lalu daun mahkota (mahkotanya), yang mengiklankan; lalu benang sari, masing-masing sebuah tangkai sari yang mengusung sebuah kepala sari berisi empat kantung serbuk sari; dan di pusatnya satu atau beberapa daun buah, masing-masing terlipat dan tertutup menjadi sebuah putik dengan sebuah kepala putik yang siap terima, sebuah tangkai putik, dan sebuah bakal buah yang mengurung bakal biji. Bunga dengan benang sari sekaligus daun buah disebut hermafrodit (sebagian besar spesies); tumbuhan berumah satu mengusung bunga jantan dan betina terpisah pada satu individu (jagung, ek, hazel), sedangkan spesies berumah dua mengusungnya pada individu terpisah (holi, dedalu, kurma). Seluruh maksud daun buah yang tertutup — ciri yang menamai angiosperma — adalah bahwa bakal bijinya terkurung: serbuk sarinya tidak pernah mencapainya langsung, melainkan harus tumbuh menuju kepadanya menembus jaringan tumbuhannya, dan itu membiarkan tumbuhannya memilih.

Sebuah bunga dalam potongan membujur: daun kelopak, daun mahkota, benang sari (tangkai sari dan kepala sari) dan, di pusatnya, daun buahnya — kepala putik, tangkai putik, dan bakal buah — yang mengurung bakal bijinya.

Sekuntum bakung dibelah membujur: enam benang sari dengan kepala sari yang sarat serbuk sari, tangkai putiknya yang panjang dengan kepala putiknya yang lengket, dan bakal buahnya yang dibuka untuk memperlihatkan deretan bakal bijinya.

6.2 Kedua gametofitnya

Proposisi 6.2 (Serbuk sari: gametofit jantannya)

Di dalam tiap kantung serbuk sari, sel induk yang diploid menjalani meiosis sehingga memberi tetrad mikrospora. Tiap mikrospora membelah sekali, secara tak setara, menjadi sebuah sel vegetatif yang besar dan sebuah sel generatif yang kecil yang terkurung di dalamnya; sel generatifnya membelah sekali lagi, sebelum atau sesudah penyerbukan, menjadi dua sel sperma. Butir serbuk sari yang matang dengan demikian adalah organisme haploid bersel tiga — seluruh gametofit jantannya — berukuran $10\text{ sampai }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , tertutup sebuah dinding yang lapisan luarnya, sporopolenin, polimer biologis paling tahan yang dikenal, dipahat dengan duri, liang, dan alur yang khas bagi spesiesnya, dan itulah sebabnya serbuk sari mengenali tumbuhan di dalam endapan berumur puluhan juta tahun. Butirnya dilepaskan dalam keadaan tanpa air, dan bertahan berjam-jam (rumput) sampai berpekan-pekan (sebagian pohon) sampai ia mencapai sebuah kepala putik.

Butir serbuk sari di bawah mikroskop elektron payaran: dinding sporopolenin tiap spesiesnya memiliki pahatannya sendiri — duri, alur, liang, jala — dan darinya ia dapat dikenali.

Proposisi 6.3 (Kantung lembaga: gametofit betinanya)

Di dalam tiap bakal biji, satu sel diploid nuselusnya menjalani meiosis; tiga dari keempat megasporanya merosot dan yang keempat tumbuh, lewat tiga mitosis tanpa pembelahan sel, menjadi sebuah kantung lembaga berinti delapan dan bersel tujuh: pada ujung mikropilnya terdapat sel telur yang diapit dua sinergid; pada ujung seberangnya tiga sel antipoda; dan di tengahnya sebuah sel pusat besar yang memuat dua inti kutub. Kantung ini, yang terbungkus nuselus dan dua integumen bermikropil, adalah seluruh gametofit betinanya — tujuh sel di tempat lumut memiliki satu tumbuhan. Kedua inti kutubnya serupa secara genetik dengan sel telurnya, dan kenyataan itu berarti bagi endospermanya.

Kedua gametofit sebatang tumbuhan berbunga, keduanya menyusut menjadi beberapa sel: butir serbuk sari bersel tiga, dan kantung lembaga bersel tujuh di dalam bakal bijinya.

6.3 Penyerbukan

Definisi 6.4 (Penyerbukan dan pelakunya)

Penyerbukan adalah pemindahan serbuk sari dari sebuah kepala sari ke sebuah kepala putik; penyerbukan sendiri terjadi di dalam satu bunga atau satu tumbuhan, penyerbukan silang antar tumbuhan. Bunga yang diserbuki angin (rumput, ek, birka, sendokan) berukuran kecil, hijau, tak berbau, dengan kepala putik berbulu yang besar dan serbuk sari kering serta licin dalam jumlah luar biasa banyak; rasio serbuk sari terhadap bakal bijinya mencapai sejuta. Bunga yang diserbuki hewan membayar pengangkutnya: nektar (larutan gula dari kelenjar madu), serbuk sari itu sendiri, minyak, dan wangi; dan mereka mengiklankan diri dengan warna, bentuk, serta bau yang ditala kepada indra pengangkutnya — penuntun nektar ultraungu bagi lebah, yang melihat ultraungu dan tidak melihat merah; bunga tabung merah tanpa wangi bagi burung kolibri; bunga putih, sangat wangi, yang mekar malam hari dengan tabung yang dalam bagi ngengat; bunga cokelat berbau busuk bagi lalat bangkai; bunga malam yang kukuh dan pucat bagi kelelawar. Tiap perangkat ciri semacam itu adalah sebuah sindrom penyerbukan, dan kecocokan antara bunga dan penyerbuknya adalah contoh buku teks koevolusi: dari taji nektar $30\,\mathrm{cm}$ sebuah anggrek Madagaskar, Darwin meramalkan seekor ngengat berlidah $30\,\mathrm{cm}$ , yang ditemukan empat puluh tahun kemudian.

Seekor lebah madu pada sekuntum bunga rumput teki: serbuk sari menaburi tubuhnya dan memenuhi keranjang kaki belakangnya; sebagian darinya akan mencapai kepala putik bunga berikutnya yang dikunjunginya. Warna ungu, landasan pendaratan, dan nektar yang berlimpah adalah sindrom lebah.

Proposisi 6.5 (Menghindari pembuahan sendiri)

Sebuah bunga hermafrodit dapat membuahi dirinya sendiri, dan banyak yang melakukannya (kacang ercis, gandum, tomat); tetapi pembuahan sendiri menyingkapkan alel resesif yang merugikan (depresi silang dalam), dan sebagian besar spesies mencegahnya. Dalam waktu: dikogami, yaitu kepala sari dan kepala putik yang matang pada waktu yang berbeda (protandri pada sebagian besar suku adas dan suku kenikir). Dalam ruang: herkogami, yaitu kepala sari dan kepala putik yang ditempatkan berjauhan, seperti pada heterostili bunga primula, yang bunga pinnya (tangkai putik panjang, kepala sari rendah) dan bunga trumnya (tangkai putik pendek, kepala sari tinggi) menaruh serbuk sari pada bagian serangga yang berbeda. Secara biokimia: ketakserasian sendiri, yaitu sistem pengenalan yang di dalamnya serbuk sari yang mengusung alel $S$ yang sama dengan putiknya ditolak. Pada ketakserasian gametofitik (apel, ceri, petunia, rumput), alel $S$ haploid serbuk sarinya sendiri yang memutuskan: putik $S_1S_2$ menghentikan buluh $S_1$ dan $S_2$ di dalam tangkai putiknya, sehingga serbuk sari dari tumbuhan $S_1S_3$ separuhnya serasi dan dari $S_3S_4$ seluruhnya serasi. Pada ketakserasian sporofitik (kubis, bunga matahari), genotipe diploid tetua serbuk sarinya yang memutuskan, pada permukaan kepala putiknya. Sebuah alel $S$ yang langka serasi dengan hampir setiap pasangan, sehingga seleksi mempertahankan puluhan alel di dalam sebuah populasi.

Bukti eksperimental. Darwin (1862, 1877) menyilangkan bunga primula dengan tangan: serbuk sari dari bunga trum pada kepala putik pin (perpaduan yang “sah”) menghasilkan kapsul yang penuh; pin pada pin atau trum pada trum (“tak sah”) menghasilkan sedikit biji atau sama sekali tidak, meskipun tumbuhannya sehat dan serbuk sarinya hidup. Ia menyimpulkan bahwa kedua bentuknya saling teradaptasi untuk menyilang dan terlindung dari pembuahan sendiri, dan dengan mencacah biji tiap kapsul pada ribuan persilangan ia mengukur ongkos pembuahan sendiri pada puluhan spesies: keturunan hasil pembuahan sendiri lebih pendek, lebih ringan, dan kurang subur, generasi demi generasi. ∎

Ketakserasian sendiri gametofitik. Pada putik S_1S_2, buluh yang mengusung S_1 atau S_2 terhenti di dalam tangkai putiknya; sebuah buluh S_3 tumbuh sampai ke bakal buahnya. — Ketakserasian sendiri gametofitik. Pada putik $S_1S_2$ , buluh yang mengusung $S_1$ atau $S_2$ terhenti di dalam tangkai putiknya; sebuah buluh $S_3$ tumbuh sampai ke bakal buahnya.

6.4 Pembuahan

Teorema 6.6 (Buluh serbuk sari)

Sebutir serbuk sari pada kepala putik yang serasi menyerap air kembali lalu menumbuhkan sebuah buluh serbuk sari: sel vegetatifnya memanjang lewat pertumbuhan ujung, meletakkan dinding baru pada puncaknya dengan laju $0.1\text{ sampai }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , mencerna jalannya menembus jaringan penghantar tangkai putiknya sambil memakannya. Buluhnya mengusung kedua sel spermanya pada ujungnya; ia dituntun pada jarak terakhirnya oleh peptida yang disekresikan sinergidnya, memasuki bakal bijinya lewat mikropilnya, pecah ke dalam salah satu sinergidnya, lalu melepaskan spermanya. Sebuah buluh yang melintasi tangkai putik sepanjang $L$ pada kelajuan $v$ memakan $L/v$ : beberapa jam pada sebatang ceri, sehari penuh pada jagung, yang “rambutnya” adalah tangkai putik sepanjang $20\,\mathrm{cm}$ . Daya hidup serbuk sari menetapkan sebuah jam: serbuk sari rumput mati dalam hitungan jam, sehingga sebuah kepala putik harus dicapai dengan cepat.

Bukti. Waktunya adalah panjangnya dibagi laju pertumbuhannya; bagi jagung, $20\,\mathrm{cm}$ pada $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ memberi $20\,\mathrm{h}$ . Buluhnya sendiri hampir seluruhnya terdiri atas dinding dan selaput tipis sitoplasma di belakang ujungnya, sehingga cadangan sel vegetatifnya, ditambah apa yang diserapnya dari tangkai putiknya, mencukupi bagi panjang seribu kali garis tengah butirnya. ∎

Proposisi 6.7 (Pembuahan ganda)

Dari kedua sel sperma yang diantarkan buluhnya, satu melebur dengan sel telurnya membentuk zigot diploid, yang darinya lembaganya tumbuh; yang lain melebur dengan sel pusat beserta kedua inti kutubnya membentuk sebuah inti triploid ( $3n$ : dua genom dari induknya, satu dari ayahnya), yang darinya endosperma tumbuh — jaringan bergizi yang mengisi bijinya dengan pati, minyak, dan protein. Kedua pembuahannya berlangsung dalam selang beberapa menit; pada sebagian besar spesies tak satu pun berhasil tanpa yang lain, sehingga sebuah tumbuhan hanya membekali biji yang mengusung sebuah lembaga. Endospermanya adalah jaringan yang menyuapi umat manusia: tepung gandum dan beras, tepung jagung, dan daging putih kelapa adalah endosperma triploid. Pada gimnosperma, simpanan makanan bijinya adalah gametofit betinanya, yang dibangun sebelum pembuahan entah ada lembaga yang menyusul atau tidak; endosperma angiosperma dibuat sesuai pesanan.

Bukti eksperimental. Nawaschin (1898), sembari mengikuti buluh serbuk sari sebatang bakung dan sebatang fritilaria ke dalam kantung lembaganya di bawah mikroskop, melihat kedua inti spermanya meninggalkan buluhnya, satu memasuki sel telurnya dan yang lain melebur dengan inti kutubnya; Guignard menegaskannya tahun berikutnya pada spesies lain. Ketriploidan endospermanya mengikuti dari cacah kromosomnya, dan akibat genetiknya — endosperma sebutir biji jagung yang menampakkan ciri tetua serbuk sarinya (xenia), dalam nisbah dua takaran dari induknya berbanding satu dari ayahnya — telah lama diperhatikan pemulia jagung. ∎

Pembuahan ganda: satu sperma membuat zigot yang diploid, yang lain membuat endosperma yang triploid.

6.5 Biji dan buah

Definisi 6.8 (Dari bakal biji ke biji, dari bakal buah ke buah)

Zigotnya membelah menjadi sebuah suspensor, yang mendorong lembaganya ke dalam endospermanya, dan sebuah lembaga sejati yang melewati tahap bulat, jantung, dan torpedo sembari meletakkan kutub akar dan kutub pucuknya serta satu atau dua kotiledon (daun lembaga) — yakni pembedaan monokotil–dikotil. Pada banyak dikotil (buncis, kacang ercis) kotiledon yang tumbuh menyerap endospermanya lalu menjadi simpanan makanannya sendiri; pada serealia dan sebagian besar monokotil endospermanya bertahan dan kotiledon tunggalnya menjadi organ pengisap. Integumennya mengeras menjadi kulit biji; bijinya kehilangan air sampai $5\text{ sampai }15\,\%$ , metabolismenya berhenti, dan ia memasuki dormansi, yang baru berakhir ketika sebuah isyarat — air, dingin, cahaya, api, perjalanan melewati sebuah usus — mengatakan musimnya tepat. Sementara itu dinding bakal buahnya tumbuh menjadi buah, yang bentuknya adalah sebuah siasat penyebaran: buah kering yang membelah (polong, kapsul) atau tidak (bulir, kacang keras, samara bersayap), buah berdaging yang dimakan (buni, batu berbiji keras, apel yang dagingnya adalah dasar bunga); bijinya melewati hewannya tanpa cedera, kulitnya tergores, lalu ditaruh bersama pupuk sejauh berkilo-kilometer.

Bukti eksperimental. Bulir serealia menunjukkan bagaimana perkecambahannya dikendalikan. Lembaganya, begitu mengimbibisi air, menyekresikan giberelin ke dalam endosperma di sekelilingnya; lapisan luar endospermanya, yaitu aleuron, menanggapinya dengan membuat dan menyekresikan $\alpha$ -amilase, yang mencerna patinya menjadi gula yang diserap lembaganya. Setengah bulir tanpa lembaga tidak membuat amilase; tambahkan giberelin kepadanya dan ia membuatnya (Paleg, Yomo, 1960); hormonnya bekerja dengan menyalakan gen amilasenya, salah satu kasus pertama sebuah hormon tumbuhan dilacak sampai ke sebuah gen. Pembuat bir telah memakai prosesnya selama ribuan tahun: pemaltan adalah jelai yang dibuat berkecambah lalu dikeringkan. ∎

Embriogenesis pada sebuah dikotil: zigotnya membelah menjadi sebuah lembaga dan sebuah suspensor; lembaga bulatnya menjadi berbentuk jantung ketika kedua kotiledonnya muncul, lalu berbentuk torpedo ketika sumbu akar–pucuknya memanjang.

Buah yang dibangun untuk penyebaran: payung (rambutan kuning), kait (arem), sayap (mapel), daging bagi seekor hewan (apel), dan sabut yang mengapung bagi laut (kelapa).

Contoh 6.9 (Jarak penyebaran)

Sebutir akena rambutan kuning dengan payungnya turun pada $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; dari $0.3\,\mathrm{m}$ di dalam angin $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ia terbang $3\,\mathrm{m}$ , dan di dalam arus panas, ratusan meter. Sebuah samara mapel berputar sendiri turun pada $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ dari $15\,\mathrm{m}$ : $45\,\mathrm{m}$ . Sebutir biji ceri yang dijatuhkan seekor burung sesudah terbang dua puluh menit pada $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : sampai $12\,\mathrm{km}$ . Buah ek jatuh di kakinya sendiri kecuali kalau seekor jai mengangkutnya, dan jai melakukannya ribuan kali, sejauh satu kilometer dan lebih, lalu melupakan sepersepuluhnya: pohon ek yang menjajah kembali Eropa sesudah zaman es terakhir bergerak ke utara ratusan meter tiap tahun, jauh lebih cepat daripada gelindingan buah ek, dan burunglah yang memindahkannya.

6.6 Latihan

Latihan 6.1 ★

Sebutkan keempat karangan sebuah bunga serta bagian sebuah benang sari dan sebuah daun buah. Bagian mana yang sporofit diploid, dan mana yang gametofit haploid?

Solusi

Solusi Latihan 6.1.

Daun kelopak (kelopaknya), daun mahkota (mahkotanya), benang sari (androsium), daun buah (ginesium). Benang sari: tangkai sari dan kepala sari. Daun buah: kepala putik, tangkai putik, bakal buah berisi bakal biji. Semuanya sporofit yang diploid; hanya butir serbuk sari (di dalam kepala sarinya) dan kantung lembaga (di dalam bakal bijinya) yang merupakan gametofit haploid.

Latihan 6.2 ★

Berikan keploidan: sebuah mikrospora, sel vegetatifnya, sebuah sel sperma, sel telurnya, sebuah inti kutub, zigotnya, endospermanya, kulit bijinya, dinding buahnya.

Solusi

Solusi Latihan 6.2.

Mikrospora $n$ ; sel vegetatif $n$ ; sperma $n$ ; sel telur $n$ ; inti kutub $n$ ; zigot $2n$ ; endosperma $3n$ ; kulit biji $2n$ (integumen dari induknya); dinding buah $2n$ (bakal buah dari induknya).

Latihan 6.3 ★

Daftarkan lima ciri bunga yang diserbuki angin dan lima ciri bunga yang diserbuki lebah, lalu berikan sebuah tumbuhan bagi masing-masing.

Solusi

Solusi Latihan 6.3.

Angin (rumput, ek, birka, hazel, sendokan): bunga hijau kecil, tanpa daun mahkota, wangi, maupun nektar, kepala sari yang bergantung pada tangkai sari yang panjang, kepala putik berbulu, serbuk sari kering dan licin dalam jumlah luar biasa banyak, dan berbunga sebelum daunnya muncul. Lebah (semanggi, salvia, digitalis, lavender, apel): daun mahkota berwarna yang kerap berpenuntun ultraungu, landasan pendaratan, wangi, nektar, serbuk sari lengket berpahat dalam jumlah sedang, dan berbunga di siang hari.

Latihan 6.4 ★

Apakah pembuahan ganda itu, dan apa yang dibuat masing-masing dari kedua peleburannya? Mengapa endospermanya dapat disebut “dibuat sesuai pesanan”?

Solusi

Solusi Latihan 6.4.

Kedua sel sperma satu buluh serbuk sari melebur, satu dengan sel telurnya (zigot, $2n$ , lembaganya) dan satu dengan sel pusatnya (inti endosperma, $3n$ , simpanan makanannya). Endospermanya baru mulai tumbuh sesudah pembuahan, sehingga tumbuhannya hanya membekali bakal biji yang memuat sebuah lembaga, tidak seperti gimnosperma, yang membangun simpanan makanannya lebih dahulu.

Latihan 6.5 ★★

Sehelai rambut jagung panjangnya $25\,\mathrm{cm}$ dan sebuah buluh serbuk sari tumbuh pada $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Berapa lama pembuahannya berlangsung sesudah penyerbukan? Sebuah malai melepaskan serbuk sari dari hari ke-0 sampai hari ke-7 dan rambut tumbuhannya muncul dari hari ke-5 sampai hari ke-12, seperdelapannya tiap hari; sehelai rambut menangkap serbuk sari hanya selama serbuk sarinya dilepaskan. Berapa bagian rambutnya yang terserbuki?

Solusi

Solusi Latihan 6.5.

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$ . Rambut yang muncul pada hari ke-5, ke-6, dan ke-7 berjumpa serbuk sari; rambut hari ke-8 sampai ke-12 tidak: $3/8$ rambutnya terserbuki, dan lima perdelapan tongkolnya hampa.

Latihan 6.6 ★★

Di bawah ketakserasian sendiri gametofitik, berapa bagian serbuk sari yang serasi pada persilangan $S_1S_2\times S_1S_2$ , $S_1S_2\times S_1S_3$ , $S_1S_2\times S_3S_4$ (putiknya disebut lebih dahulu)? Berikan genotipe keturunan persilangan yang kedua.

Solusi

Solusi Latihan 6.6.

$S_1S_2\times S_1S_2$ : 0. $S_1S_2\times S_1S_3$ : $\tfrac12$ (hanya serbuk sari $S_3$ yang tumbuh). $S_1S_2\times S_3S_4$ : semuanya. Keturunan persilangan yang kedua: sel telur $S_1$ atau $S_2$ , sperma $S_3$ : $S_1S_3$ dan $S_2S_3$ , masing-masing separuh.

Latihan 6.7 ★★

Pada sebuah populasi dengan $n$ alel $S$ yang sama frekuensinya, berapa bagian serbuk sari acak yang serasi dengan sebuah tumbuhan tertentu? Jelaskan mengapa sebuah alel $S$ baru yang muncul lewat mutasi menyebar, dan apa yang diramalkannya bagi cacah alelnya.

Solusi

Solusi Latihan 6.7.

Sebuah tumbuhan mengusung 2 dari $n$ alelnya dan menolak serbuk sari yang mengusung salah satunya: bagian yang serasi $(n - 2)/n$ . Sebuah alel baru tidak ditolak putik mana pun, sehingga serbuk sarinya mengayahi lebih banyak biji daripada rata-rata dan ia menyebar sampai sama lazimnya dengan yang lain; keunggulan yang sama melindungi tiap alel yang langka dari kepunahan. Maka seleksi menimbun alel, dan populasi alami spesies yang takserasi sendiri mengusung puluhan alel.

Latihan 6.8 ★★

Sebatang jagung yang heterozigot $Yy$ (endosperma kuning dominan) diserbuki sendiri. Berikan genotipe endosperma bulirnya dan proporsinya, sambil mengingat bahwa kedua inti kutubnya serupa. Berapa bagian bulirnya yang kuning? Bagaimana kalau tumbuhannya diserbuki tumbuhan $yy$ ?

Solusi

Solusi Latihan 6.8.

Kedua inti kutubnya adalah salinan satu megaspora, sehingga sel pusatnya $YY$ atau $yy$ (masing-masing separuh); spermanya $Y$ atau $y$ (masing-masing separuh): endospermanya $YYY$ , $YYy$ , $Yyy$ , $yyy$ masing-masing $\tfrac14$ ; tiga perempatnya kuning. Kalau diserbuki $yy$ : $YYy$ dan $yyy$ , masing-masing separuh — separuh bulirnya kuning.

Latihan 6.9 ★★

Perikanlah percobaan aleuronnya lalu jelaskan apa yang ditunjukkannya tentang (a) peran lembaganya, (b) peran giberelinnya, (c) tempat sintesis amilasenya. Mengapa setengah bulir tanpa lembaga adalah kendali yang penting?

Solusi

Solusi Latihan 6.9.

Bulir jelai dipotong menjadi dua; belahan yang berlembaga mencerna patinya, belahan yang tak berlembaga tidak, kecuali kalau giberelin ditambahkan, dan barulah ia mencernanya. (a) Lembaganya adalah sumber isyaratnya, bukan sumber enzimnya. (b) Giberelinnya adalah isyaratnya, dan sudah cukup dengan sendirinya. (c) Amilasenya dibuat lapisan aleuron endospermanya, yang menanggapi hormonnya. Belahan yang tak berlembaga memisahkan isyaratnya dari tanggapannya: tanpanya orang tidak dapat mengetahui apakah lembaganya sendiri yang mencerna patinya.

Latihan 6.10 ★★★

Bandingkan siasat angin dan hewan dari segi ongkos: tumbuhan yang diserbuki angin membuat $10^{6}$ butir tiap bakal biji, masing-masing $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ ; tumbuhan yang diserbuki hewan membuat $10^{3}$ butir tiap bakal biji, masing-masing $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ , ditambah $5\,\mathrm{mg}$ gula nektar tiap bunga yang berisi sepuluh bakal biji. Hitunglah ongkos perkembangbiakan tiap bakal biji pada tiap kasusnya (ambillah serbuk sari dan gulanya pada energi tiap gram yang sama), lalu jelaskan mengapa penyerbukan angin tetap bertahan.

Solusi

Solusi Latihan 6.10.

Angin: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ tiap bakal biji. Hewan: $1\,\mathrm{mg}$ serbuk sari ditambah $0.5\,\mathrm{mg}$ gula $= 1.5\,\mathrm{mg}$ tiap bakal biji — kira-kira tujuh ratus kali lebih murah. Penyerbukan angin tidak membutuhkan pasangan: ia berhasil pada awal musim semi sebelum serangga terbang, di tempat yang dingin, berangin, dan terbuka, pada malam hari dan di dalam hujan, di dalam rumpun rapat satu spesies, dan ia tidak dapat dicurangi pencuri nektar maupun ditinggalkan penyerbuk yang punah.

Latihan 6.11 ★★★

Jelaskan, dengan angka Contoh 6.9, mengapa sebuah buah berdaging sepadan dengan ongkosnya bagi sebatang pohon meskipun hewannya mencerna dagingnya dan menjatuhkan sebagian besar bijinya di tempat yang tidak dapat ditumbuhinya.

Solusi

Solusi Latihan 6.11.

Biji yang jatuh di kaki tetuanya mendarat di dalam naungannya, di antara akarnya, dan di tempat pemangsa biji serta patogen khasnya berkumpul; hampir semuanya mati. Seekor burung mengangkut sebutir biji berkilo-kilometer ( $12\,\mathrm{km}$ dalam dua puluh menit) lalu menjatuhkannya, bersama pupuk, di sebuah pagar tanaman atau sebuah tanah terbuka; sekalipun hanya satu biji dari seratus yang mendarat di tempat yang baik, itu lebih banyak daripada seluruh biji di bawah pohonnya, dan populasinya menyebar pada kelajuan burung, bukan pada kelajuan buah yang jatuh. Dagingnya adalah harga tiketnya.

Latihan 6.12 ★★★

“Daun buah yang tertutup adalah alasan tumbuhan berbunga mendominasi daratan.” Bahaslah: apa yang dimungkinkan pengurungan bakal bijinya (pemilihan serbuk sari, ketakserasian, buahnya) dan apa ongkosnya.

Solusi

Solusi Latihan 6.12.

Pengurungannya membuat serbuk sarinya harus tumbuh menembus jaringan induknya, dan itu membiarkan putiknya mengujinya (ketakserasian sendiri, penolakan spesies asing), membiarkan banyak buluh bersaing sehingga yang tercepat mengayahi bijinya, melindungi bakal bijinya dari kekeringan dan dari pemakan tumbuhan, serta mengubah bakal buahnya menjadi buah yang merekrut hewan untuk penyebarannya; pembuahan gandanya lalu hanya membekali bakal biji yang telah dibuahi. Ongkosnya: sebutir serbuk sari harus mencapai sebuah kepala putik alih-alih bakal bijinya sendiri, sehingga tangkai putik, sebuah buluh, dan penuntunannya dibutuhkan, dan buahnya adalah penanaman yang berat. Neracanya memihak angiosperma begitu kuat sehingga mereka beranjak dari tiada menjadi sembilan persepuluh spesies tumbuhan dalam seratus juta tahun.

6.7 Soal: Sebuah Kebun dan Sebuah Ladang

Soal 6.1

Soal akhir pekan — penyerbukan sebuah kebun apel direncanakan berdasarkan ketakserasian sendiri, dan pembuahan serta hasil sebuah ladang jagung dihitung dari serbuk sari yang dibuatnya, berakhir pada jadian buah kebunnya dan cacah bulir ladangnya

Apel bersifat takserasi sendiri secara gametofitik. Sebuah kebun memiliki tiga varietas: A ( $S_1S_2$ ), B ( $S_1S_3$ ), C ( $S_3S_4$ ). Sekuntum bunga memiliki lima daun buah dengan masing-masing dua bakal biji, dan sebuah buah yang berbiji kurang dari lima dijatuhkan pohonnya. Sekali kunjungan lebah menaruh $100$ butir serbuk sari pada sebuah kepala putik; tiap butir yang serasi berpeluang $0.1$ membuahi sebuah bakal biji yang belum terambil. Sebatang pohon mengusung $5000$ bunga dan membutuhkan $250$ buah untuk panen penuh. Jagungnya: sebuah malai melepaskan $10^{7}$ butir selama $7$ hari; ladangnya berisi $8$ tumbuhan tiap meter persegi; sebatang tumbuhan mengusung satu tongkol berisi $600$ rambut; sehelai rambut menyajikan $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ kepada serbuk sari yang jatuh; serbuk sarinya mengendap pada $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; sebutir bulir memuat $0.3\,\mathrm{g}$ endosperma.

Bagian I — Keserasiannya.

Bagi serbuk sari tiap varietasnya pada putik A, berikan bagian yang serasi $f$ .
Sama untuk putik B dan putik C.
Seekor lebah yang datang dari pohon B menaruh 100 butir pada sebuah kepala putik A: berapa banyak yang serasi, dan berapa bakal biji yang diharapkan terbuahi (abaikan penjenuhannya)?
Sama untuk lebah dari C, dan dari sebatang A yang lain.
Buah mana yang dipertahankan? Apa risiko menanam sebuah kebun varietas A saja?
Sebidang pohon A dikelilingi pohon C; separuh kunjungan lebahnya ke A datang dari C. Kalau tiap bunga menerima satu kunjungan, berapa bagian bunga A yang menjadikan buah, dan berapa buah tiap pohonnya? Apakah panennya penuh?
Mengapa kebun menyelang-nyelingkan tanaman apel liar yang berbunga berpekan-pekan, dan mengapa alel $S$ -nya harus diperiksa?

Bagian II — Serbuk sari di atas ladang jagungnya.

Hitunglah serbuk sari yang dilepaskan tiap meter persegi ladang tiap sekon, secara rata-rata sepanjang ketujuh harinya.
Pada keadaan tunak, fluks serbuk sari yang mengendap sama dengan laju pelepasannya. Hitunglah kepekatan serbuk sari di udara (butir tiap meter kubik).
Hitunglah cacah butir yang mendarat pada sehelai rambut tiap sekon, dan purata waktu tunggu bagi butir pertamanya.
Berapa butir yang diterima sehelai rambut dalam sehari? Mengapa hanya yang pertama yang berguna?
Sehelai rambut sepanjang $20\,\mathrm{cm}$ diserbuki; buluhnya tumbuh pada $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Kapan bakal bijinya dibuahi?
Sebuah kekeringan menunda kemunculan rambutnya lima hari sedangkan malainya melepaskan serbuk sari sesuai jadwal. Dengan memakai masa pelepasan tujuh hari itu, taksirlah bagian musim serbuk sari yang ditangkap rambutnya, dan akibatnya bagi hasilnya.

Bagian III — Pembuahan ganda dan bulirnya. Ladangnya ditanami varietas berendosperma kuning ( $Y$ , dominan) di sebelah ladang putih ( $yy$ ); anginnya bertiup dari ladang putihnya.

Berikan genotipe lembaga dan endosperma sebutir bulir sebatang tumbuhan $YY$ yang dibuahi serbuk sari $yy$ .
Apakah bulirnya kuning atau putih? Jelaskan istilah xenia.
Sebatang tumbuhan $Yy$ diserbuki serbuk sari $yy$ : berikan genotipe endospermanya dan frekuensinya.
Endospermanya memuat dua genom dari induknya dan satu dari ayahnya. Sebuah gen dengan pengaruh takaran memberi, tiap salinannya, 10 satuan pigmen: pigmen apa yang diusung bulir $YYy$ , $Yyy$ , dan $yyY$ (dua takaran dari ayahnya secara hipotetis)? Mana di antaranya yang sungguh dapat ada?
Jelaskan mengapa endospermanya, bukan lembaganya, yang kita makan, dan berapa bagian massa bulirnya yang diwakilinya kalau lembaganya berbobot $0.03\,\mathrm{g}$ .
Mengapa pembekalan “sesuai pesanan” endospermanya merupakan keunggulan atas pembekalan gimnosperma?

Bagian IV — Hasilnya.

Kalau $90\,\%$ rambutnya terbuahi, hitunglah bulir tiap tongkol, tiap tumbuhan, dan tiap meter persegi, serta massa endosperma tiap meter persegi.
Ubahlah menjadi ton tiap hektar.
Panenannya memfiksasi $1.2\,\mathrm{kg}$ karbon tiap meter persegi tiap musim, separuhnya berakhir di dalam bulir yang dipanen. Periksalah kesepadanannya dengan massa pertanyaan 20 (endospermanya $45\,\%$ karbon).
Berapa butir serbuk sari yang dilepaskan ladangnya tiap bulir yang dipanen?
Jelaskan mengapa sebatang jagung tunggal di sebuah kebun rumah menjadikan tongkol yang buruk isinya.
Nyatakan hasilnya: jadian buah bidang A dan hasil ladangnya dalam bulir tiap meter persegi dan ton tiap hektar.

Solusi

Solusi Soal 6.1.

1. Pada A ( $S_1S_2$ ): serbuk sari A $f = 0$ ; B ( $S_1$ , $S_3$ ) $f = \tfrac12$ ; C ( $S_3$ , $S_4$ ) $f = 1$ . 2. Pada B ( $S_1S_3$ ): A $\tfrac12$ , B 0, C $\tfrac12$ . Pada C ( $S_3S_4$ ): A 1, B $\tfrac12$ , C 0. 3. 50 butir yang serasi; $0.1\times 50 = 5$ bakal biji. 4. Dari C: 100 yang serasi, $0.1\times 100 = 10$ , yakni kesepuluh bakal bijinya; dari A: tidak ada. 5. Buah dari kunjungan C (10 biji) dipertahankan; dari B (5 biji) pas dipertahankan; dari A dijatuhkan. Sebuah kebun berisi A saja tidak berbuah sama sekali. 6. Separuh bunganya menjadikan buah (yang dikunjungi dari C): 2500 buah tiap pohon, sepuluh kali 250 yang dibutuhkan — panen penuh, dan pohonnya akan menjatuhkan kelebihannya. 7. Ia melepaskan serbuk sari yang serasi sepanjang seluruh musim berbunga tiap varietasnya; tetapi kalau ia berbagi kedua alel $S$ dengan sebuah varietas, ia tidak menyerbuki apa pun padanya. 8. $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ butir tiap meter persegi tiap sekon. 9. $132/0.25 = 530$ butir tiap meter kubik. 10. $132\times 10^{-4} = 0.013$ tiap sekon: satu butir tiap $76\,\mathrm{s}$ . 11. $0.013\times 86400 \approx 1100$ butir sehari; buluh pertama yang mencapai bakal bijinya membuahinya, dan bakal bijinya lalu tertutup bagi yang lain. 12. $20\,\mathrm{h}$ sesudah penyerbukan. 13. Serbuk sarinya pada hari ke-0 sampai ke-7, rambutnya sejak hari ke-5: hanya hari ke-5, ke-6, dan ke-7 yang bertindih — $3/8$ rambutnya, dan rambut yang muncul sesudah hari ke-7 tidak memperoleh apa pun; tongkolnya sebagian besar hampa. Kekeringan pada saat berambut adalah penyebab klasik gagalnya panen jagung. 14. Lembaganya $Yy$ ; endospermanya $YYy$ . 15. Kuning, karena $Y$ dominan: ciri tetua serbuk sarinya tampak pada biji di atas tumbuhan induknya — yakni xenia. 16. Sel pusatnya $YY$ atau $yy$ : endospermanya $YYy$ (separuhnya) dan $yyy$ (separuhnya). 17. $YYy$ : 20 satuan; $Yyy$ : 10 satuan; sebuah $yyY$ dengan $Y$ dari ayahnya adalah genotipe yang sama $Yyy$ , yaitu 10 satuan. Dua takaran dari ayahnya tidak dapat ada: satu sperma membuahi sel pusatnya, dan endospermanya selalu dua genom dari induknya berbanding satu dari ayahnya. 18. Ia adalah simpanan patinya; $0.3/0.33 = 91\,\%$ bulirnya. 19. Simpanannya baru dibangun sesudah pembuahan, sehingga tidak ada sumber daya yang masuk ke bakal biji yang tidak mengusung lembaga; gametofit gimnosperma dibangun lebih dahulu dan terbuang kalau penyerbukannya gagal. 20. $0.9\times 600 = 540$ bulir tiap tongkol dan tiap tumbuhan; $4320$ tiap meter persegi; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ endosperma tiap meter persegi. 21. $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . 22. Karbon bulirnya $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ ; karbon endospermanya $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ : sepadan (sisanya yang kecil adalah lembaga dan kulitnya). 23. $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ butir tiap bulir. 24. Awan serbuk sarinya sendiri tipis dan tertiup pergi, dan malainya melepaskan serbuk sari sebagian besar sebelum rambutnya sendiri muncul, sehingga banyak rambutnya tidak pernah terserbuki dan tongkolnya berlubang-lubang. 25. Bidang A: separuh bunganya menjadikan buah, 2500 tiap pohon, yaitu panen penuh. Ladangnya: 4320 bulir tiap meter persegi, yaitu $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ .

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Lihat semua 479 istilah di glosarium