Biologi Universitas — Tahun 2 · Bachelor Year 2

21Kerutan Otot dan Fungsi Motorik

Seorang pelari cepat meninggalkan balok startnya dengan gaya pada lintasannya sebesar tiga kali beratnya, yang dibangkitkan dalam seperlima detik oleh otot yang kendur sesaat sebelumnya. Tidak ada apa pun di dalam selnya yang memendek untuk mengerjakannya: filamen di dalamnya meluncur saling melewati, ditarik jutaan tangan molekul yang masing-masing mengambil selangkah sepuluh nanometer lalu melepaskannya, sepuluh kali tiap detik, yang dibayar satu ATP tiap kalinya. Bab ini mengambil serabut otot yang dibangun pada Bab 12 lalu membuatnya bekerja: peluncuran filamennya dan motor yang menggerakkannya, sakelar kalsium yang menyalakan dan memadamkan motornya, perintah dari sarafnya, mekanika gaya dan kecepatannya, serta cara sistem sarafnya menjenjangkan keseluruhannya dari sebuah kedutan sampai sebuah lari cepat.

21.1 Filamen yang meluncur

Proposisi 21.1 (Mekanisme filamen luncur)

Ketika sebuah serabut otot memendek, sarkomernya memendek (Bab 12), tetapi baik filamen tebal miosin maupun filamen tipis aktin tidak berubah panjangnya: filamen tipisnya meluncur ke dalam sepanjang filamen tebalnya, pita I dan zona H-nya menyempit, dan cakram Z-nya saling mendekat. Tindihan antara kedua perangkat filamennya adalah tempat gayanya dibangkitkan, dan sebuah sarkomer membangkitkan gaya sebanding dengan tindihannya: dari panjang teregang $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$ , yang tanpa tindihan dan tanpa gaya, gayanya naik secara lurus ketika filamennya bertindih lebih banyak, mencapai sebuah dataran mendekati $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ yang padanya tiap kepala miosin menghadap aktin, lalu turun lagi di bawah $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ ketika filamen tipisnya bertumbukan dan filamen tebalnya membentur cakram Z-nya. Panjang istirahat sebuah otot di dalam tubuhnya berada pada datarannya — dan itulah petunjuk pertama tentang bagaimana gayanya dibuat.

Bukti eksperimental. A. F. Huxley dan Niedergerke, serta H. E. Huxley dan Hanson (1954), mengukur pita serabut tunggal dan miofibril terpencil dengan mikroskopi interferensi dan fase ketika serabutnya memendek: pita A-nya menjaga panjangnya, pita I-nya menyusut, sehingga filamennya meluncur. Gordon, Huxley, dan Julian (1966) menahan sebuah serabut tunggal pada panjang yang ditetapkan dengan sebuah alat umpan balik yang menjaga sarkomer satu ruasnya tetap panjangnya, lalu menemukan bahwa gayanya sebanding dengan tindihan filamen tebal dan tipisnya yang diukur dengan mikroskopi elektron — yaitu kurva panjang–tegangan beserta datarannya dan kedua tungkai lurusnya, tepat seperti yang diramalkan geometri filamennya. ∎

Kiri: sebuah sarkomer yang mengendur dan yang berkerut — filamen tipisnya (biru) meluncur sepanjang filamen tebalnya (kelabu) tanpa berubah panjangnya. Kanan: kurva panjang–tegangannya: gayanya sebanding dengan tindihannya, dan maksimal pada datarannya tempat ototnya beristirahat.

Miofibril di bawah mikroskop elektron: pita A filamen tebalnya, pita I filamen tipisnya yang dibelah dua garis Z, dan mitokondria di antara fibrilnya yang membayar peluncurannya.

21.2 Motornya

Proposisi 21.2 (Daur jembatan silang)

Tiap filamen tebal berbulu kira-kira tiga ratus kepala miosin, dan tiap kepalanya adalah sebuah motor yang berjalan sepanjang aktin dalam sebuah daur berlangkah empat. (1) Dengan ATP yang terikat, kepalanya terlepas dari aktinnya; ia menghidrolisis ATP-nya menjadi ADP dan fosfat lalu menegangkan dirinya menjadi sebuah bentuk yang terikat tegangan dan berenergi tinggi. (2) Kepala yang tertegang itu mengikat sebuah subunit aktin, sehingga membentuk sebuah jembatan silang. (3) Fosfatnya dilepaskan dan kepalanya menyentak ke bentuknya yang kendur, sambil menarik filamen tipisnya kira-kira $10\,\mathrm{nm}$ menuju pusat sarkomernya — yaitu langkah tenaganya; ADP-nya pergi. (4) Sebuah ATP yang baru mengikat dan kepalanya melepaskan aktinnya; tanpa ATP ia tidak dapat melepaskannya, dan itulah kekakuan kematian. Daurnya memakan waktu kira-kira seperdua puluh detik; sebuah kepala menghabiskan sebagian besar waktunya dalam keadaan terlepas, sehingga pada tiap saatnya hanya sebagian kepalanya yang menarik, dan sebuah filamen yang meluncur cepat tidak pernah terjatuh. Gayanya adalah jumlah tarikan kepala yang terikat; pemendekannya adalah jumlah langkahnya, paling banyak setengah mikrometer tiap sarkomer tiap daurnya; dan energinya adalah satu ATP tiap langkah tiap kepalanya, kira-kira $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ tiap langkah, yang sampai separuhnya diubah kepalanya menjadi kerja.

Daur jembatan silangnya. Sebuah kepala miosin yang tertegang (merah) mengikat aktin (biru), melepaskan fosfat lalu menarik filamen tipisnya lewat langkah tenaganya, kemudian mengikat sebuah ATP yang segar lalu melepaskannya.

Teorema 21.3 (Gaya, kecepatan, dan daya sebuah otot)

Gaya sebuah otot turun ketika ia memendek lebih cepat, karena makin cepat filamennya meluncur, makin sedikit kepala yang terikat pada tiap saatnya dan makin banyak kepala yang terseret melewati langkahnya sebelum ia melepaskannya. Hubungan Hill memerikannya:

(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,

dengan $F_0$ adalah gaya isometriknya (pada $v = 0$ ), $v_{\max} = F_0 b/a$ adalah kecepatan tanpa bebannya, dan $a$ , $b$ adalah tetapan ( $a \approx F_0/4$ ). Dayanya $Fv$ bernilai nol pada kedua ujungnya dan terbesar pada kira-kira sepertiga $v_{\max}$ dan sepertiga $F_0$ — itulah sebabnya seorang pesepeda mengganti giginya dan langkah seorang pelari cepat memiliki laju yang disukainya. Sebuah otot manusia membangkitkan kira-kira $30\,\mathrm{N}$ tiap sentimeter persegi penampangnya, memendek sampai sepuluh panjangnya tiap detik, dan mengantarkan sekitar $100\,\mathrm{W}$ tiap kilogram pada keadaan terbaiknya.

Bukti. Kurva Hill bersifat empiris (1938), yang diukur pada otot katak yang terpencil sebagai kecepatan pemendekannya terhadap beban yang ia angkat; hiperbolanya cocok karena bagian kepala yang terikat turun bersama kecepatan luncurnya dan gaya tiap kepala yang terikat turun ketika ia terbawa melewati langkahnya. Dayanya: dengan $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$ , $Fv$ bernilai nol pada $v = 0$ dan pada $v_{\max}$ ; mendiferensialkannya memberikan maksimumnya pada $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$ , yang bagi $a = F_0/4$ adalah $v = 1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$ , yang padanya $F = 0.31\,F_0$ . ∎

Kurva gaya–kecepatan Hill (a = F_0/4) dan daya yang disiratkannya: gayanya turun ketika ototnya memendek lebih cepat, dan dayanya memuncak pada kira-kira sepertiga kecepatan maksimalnya dan sepertiga gaya isometriknya. — Kurva gaya–kecepatan Hill ( $a = F_0/4$ ) dan daya yang disiratkannya: gayanya turun ketika ototnya memendek lebih cepat, dan dayanya memuncak pada kira-kira sepertiga kecepatan maksimalnya dan sepertiga gaya isometriknya.

21.3 Sakelarnya: kalsium

Proposisi 21.4 (Penggandengan rangsang–kerut)

Ketika beristirahat kepala miosinnya tidak dapat mencapai aktinnya: tapak pengikat pada filamen tipisnya tertutup oleh tropomiosin, sebatang tongkat yang terbaring di dalam alur heliks aktinnya, yang ditahan di sana oleh troponin. Sakelarnya adalah kalsium. Sebuah potensial aksi pada membran serabutnya berjalan turun lewat tubulus T-nya menuju bagian dalamnya lalu, pada persambungan tempat sebuah tubulus T berjumpa dengan retikulum sarkoplasmanya, membuka kanal pelepas kalsium retikulumnya; kalsiumnya membanjiri miofibrilnya, naik dari $0.1\,$ menjadi $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ dalam semilidetik, mengikat troponinnya, dan troponinnya menggeser tropomiosinnya menjauhi tapak pengikatnya: kepalanya melekat, dan serabutnya berkerut selama kalsiumnya tetap ada. Pompa di dalam retikulumnya, yang membakar ATP, mengambil kalsiumnya kembali dalam puluhan milidetik; tropomiosinnya menutupi kembali tapaknya dan serabutnya mengendur. Karena itu pengenduran sama aktifnya dengan kerutan, dan sebuah otot yang kekurangan ATP tidak dapat melepaskan kepalanya maupun memompa kalsiumnya — rigor mortis. Di dalam jantungnya sakelar yang sama dipakai, tetapi dengan kalsium yang masuk dari luar lewat kanal membrannya sendiri untuk memicu pelepasannya, dan itulah sebabnya jantungnya, dan bukan otot rangkanya, peka terhadap kalsium di dalam darahnya.

Dari impuls saraf sampai gaya: persambungannya, potensial aksi serabutnya sendiri, pelepasan kalsiumnya, dan penyingkapan tapak aktinnya — lalu pompa yang mengakhirinya.

21.4 Perintah dan penjenjangan

Definisi 21.5 (Unit motorik)

Sebuah neuron motorik di dalam sumsum tulang belakangnya mengirimkan aksonnya ke sebuah otot lalu bercabang untuk menyarafi dari segelintir sampai seribu serabut, yang bertaburan di seluruh ototnya; neuronnya beserta serabutnya adalah sebuah unit motorik, yaitu kuantitas gaya terkecil yang dapat diperintahkan sistem sarafnya. Tiap impuls di dalam neuronnya membuat tiap serabut unitnya memicu sekali lalu memberikan sebuah kedutan: sebuah gaya yang naik dalam kira-kira $30\,\mathrm{ms}$ lalu meluruh dalam $100\,\mathrm{ms}$ , karena denyut kalsiumnya singkat. Impuls yang berturut-turut dengan cepat membuat kedutannya berjumlah, karena kalsium dari yang satu belum terpompa pergi ketika yang berikutnya tiba; pada kira-kira 30 sampai 50 impuls tiap detik gayanya melebur menjadi sebuah tetanus yang mulus, yaitu tiga sampai lima kali kedutannya. Sistem sarafnya menjenjangkan gaya sebuah otot dengan dua cara: dengan laju tiap unitnya memicu, dan dengan jumlah unit yang ia rekrut — unit yang kecil, lambat, dan tahan lelah lebih dahulu (yaitu asas ukuran), unit yang besar dan cepat terakhir, hanya bagi usaha yang terbesar. Karena itu sebuah otot dalam pemakaian biasa tidak pernah menyala penuh: sebagian unitnya memicu, secara bergiliran, dan sisanya beristirahat.

Menjenjangkan gaya dengan laju. Sebuah impuls tunggal memberikan sebuah kedutan; impuls pada selusin tiap detik berjumlah menjadi sebuah gaya yang beriak; pada lima puluh tiap detik gayanya melebur menjadi sebuah tetanus yang beberapa kali kedutannya.

Proposisi 21.6 (Refleks dan sumsum tulang belakangnya)

Neuron motoriknya adalah jalur bersama akhirnya: tiap perintah, entah dari korteksnya atau dari sebuah refleks, berakhir padanya. Untaian yang paling sederhana adalah refleks regang pada Bab 20: ujung sensorik yang terlilit mengelilingi serabut khusus di dalam ototnya, yaitu kumparan ototnya, memicu ketika ototnya teregang, merangsang neuron motorik otot yang sama lewat satu sinapsis, lalu menghambat neuron motorik lawannya lewat sebuah interneuron (penghambatan timbal balik), sehingga ototnya melawan regangannya — yaitu dasar sikap tubuhnya, karena tiap ayunan adalah sebuah regangan pada suatu otot. Sebuah reseptor kedua, yaitu organ tendonnya, memicu ketika gaya ototnya tinggi lalu menghambat neuron motoriknya sendiri: sebuah katup pengaman. Menarik diri dari sebuah rangsangan yang menyakitkan adalah sebuah refleks berisi beberapa sinapsis yang membengkokkan anggota geraknya dan, pada sisi yang lain, meluruskan anggota gerak yang satunya sehingga Anda tidak jatuh. Dan otaknya tidak memerintahkan otot melainkan gerakan: korteksnya mengirimkan sebuah rencana, otak kecilnya membetulkannya terhadap apa yang dilaporkan kumparannya, ganglia basalnya melepaskannya, dan untaian sumsum tulang belakangnya, yang dapat menjalankan sebuah irama melangkah sendiri, melaksanakannya — yaitu pokok bahasan jilid Tahun 3.

Kiri: sediaan klasiknya — sebuah otot katak, sarafnya, elektrode perangsang, dan sebuah tuas yang menulis pada sebuah tromol berjelaga — yang padanya kedutan, penjumlahan, dan tetanus pertama kali direkam. Kanan: faal yang sama pada regangan penuhnya.

21.5 Bahan bakar dan kelelahan

Proposisi 21.7 (Membayar kerjanya)

Sebuah serabut menahan ATP bagi satu atau dua detik usaha penuh. Cadangan pertamanya adalah kreatin fosfat, yang memfosforilasi ulang ADP dalam hitungan milidetik dan bertahan kira-kira sepuluh detik — yaitu bahan bakar pelari cepatnya. Yang kedua adalah glikolisis glikogen serabutnya, tanpa oksigen, yang menghasilkan dua ATP tiap glukosa beserta laktat: cepat, cukup bagi satu atau dua menit, dan membatasi dirinya sendiri ketika asam dan fosfatnya menumpuk. Yang ketiga adalah metabolisme oksidatif glukosa dan asam lemak di dalam mitokondrianya, tiga puluh ATP tiap glukosa, yang hanya dibatasi oksigen yang diantarkan darahnya (Bab 18): yaitu maratonnya. Serabut glikolitik yang cepat bersandar pada kedua yang pertama lalu lelah dalam semenit; serabut oksidatif yang lambat, yang merah oleh mioglobin dan terjejali mitokondria, berjalan berjam-jam. Kelelahan pada sebuah usaha yang pendek bukanlah habisnya ATP — yang akan meninggalkan ototnya dalam rigor — melainkan penumpukan fosfat dan protonnya, yang melemahkan jembatan silangnya dan pelepasan kalsiumnya; pada sebuah usaha yang panjang ia adalah habisnya glikogen dan, pada akhirnya, habisnya kemauan. Setelah usahanya ototnya membayar utang oksigennya: ia memulihkan kreatin fosfatnya, mengubah laktatnya kembali (di dalam hatinya), lalu mengisi ulang simpanannya, dengan bernapas berat selama beberapa menit setelah berdiri diam.

Contoh 21.8 (Seratus meter)

Sepuluh detik usaha maksimal oleh $20\,\mathrm{kg}$ otot tungkai pada $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ adalah $2\,\mathrm{kW}$ daya mekanis dan, pada daya guna $25\,\%$ , $8\,\mathrm{kW}$ pergantian ATP — yaitu sekitar $160\,\mathrm{mmol}$ ATP tiap detik, atau $800\,\mathrm{g}$ ATP dalam lombanya. Ototnya menahan kira-kira lima puluh gram; kreatin fosfat memasok lima detik pertamanya, glikolisis memasok sisanya, dan pelari cepatnya mengakhirinya dengan laktat $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ di dalam darahnya beserta sebuah utang yang ia bayar selama seperempat jam berikutnya. Seorang pelari maraton pada $300\,\mathrm{W}$ selama dua jam membakar $2\,\mathrm{MJ}$ kerja, $8\,\mathrm{MJ}$ bahan bakar — satu kilogram glikogen dan lemak — dengan oksigen yang diantarkan pada $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ sepanjang jalannya, dan tembok yang ia tumbuk pada kilometer ketiga puluh adalah dasar glikogennya.

21.6 Latihan

Latihan 21.1 ★

Nyatakan mekanisme filamen luncurnya dan katakan pita sarkomer mana yang berubah ketika berkerut dan mana yang tidak.

Solusi

Solusi Latihan 21.1.

Filamen tipisnya meluncur sepanjang filamen tebalnya, ditarik kepala miosinnya; tidak ada filamen yang memendek. Pita I dan zona H-nya menyempit dan cakram Z-nya mendekat; pita A-nya (yaitu filamen tebalnya) menjaga panjangnya.

Latihan 21.2 ★

Berikan keempat langkah daur jembatan silangnya dan peran ATP pada tiap langkahnya. Mengapa sebuah otot tanpa ATP menjadi kaku?

Solusi

Solusi Latihan 21.2.

(1) ATP terikat, kepalanya terlepas; ATP-nya terhidrolisis, kepalanya tertegang. (2) Kepalanya mengikat aktin. (3) Fosfatnya dilepaskan, langkah tenaganya, ADP-nya dilepaskan. (4) ATP yang baru mengikat dan kepalanya terlepas. ATP diperlukan untuk melepaskan kepalanya: tanpanya tiap kepala tetap terikat dan ototnya terkunci — rigor.

Latihan 21.3 ★

Sebutkan peristiwanya dari sebuah impuls saraf motorik sampai melekatnya kepala miosinnya, beserta waktu yang diperlukan masing-masingnya.

Solusi

Solusi Latihan 21.3.

Impuls sarafnya; pelepasan asetilkolin dan potensial lempeng-ujungnya ( $0.6\,\mathrm{ms}$ ); potensial aksi otot di seluruh serabutnya dan turun lewat tubulus T-nya ( $1\,\mathrm{ms}$ ); kalsium dilepaskan dari retikulum sarkoplasmanya ( $1\,\mathrm{ms}$ ); kalsiumnya mengikat troponin, tropomiosinnya bergeser, kepalanya melekat (beberapa milidetik); gayanya naik selama puluhan milidetik.

Latihan 21.4 ★

Definisikan unit motorik, kedutan, dan tetanus, lalu berikan kedua cara sistem sarafnya menjenjangkan gaya.

Solusi

Solusi Latihan 21.4.

Unit motorik: satu neuron motorik beserta seluruh serabut yang ia sarafi. Kedutan: kerutan singkat dari sebuah impuls tunggal. Tetanus: kerutan yang melebur dan berkelanjutan dari impuls yang tiba lebih cepat daripada meluruhnya kedutannya. Gayanya dijenjangkan oleh laju picu tiap unitnya dan oleh jumlah unit yang direkrut.

Latihan 21.5 ★★

Sebuah sarkomer $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ memendek menjadi $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ dalam $50\,\mathrm{ms}$ . Hitunglah kecepatan luncur filamen tipisnya terhadap filamen tebalnya dan, dengan sebuah langkah $10\,\mathrm{nm}$ , jumlah daur yang harus dikerjakan tiap kepala yang terikat tiap detik.

Solusi

Solusi Latihan 21.5.

Tiap separuh sarkomernya meluncur $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dalam $50\,\mathrm{ms}$ : $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; itu adalah 20 langkah $10\,\mathrm{nm}$ dalam $50\,\mathrm{ms}$ , yaitu 400 tiap detik jika satu kepala terikat sepanjang waktunya.

Latihan 21.6 ★★

Sebuah serabut $10\,\mathrm{cm}$ memiliki $40\,000$ sarkomer yang tersusun seri dan memendek sebesar $20\,\%$ dalam $0.1\,\mathrm{s}$ . Hitunglah kecepatan pemendekannya dalam panjang tiap detik dan dalam meter tiap detik, serta kecepatan tiap sarkomernya.

Solusi

Solusi Latihan 21.6.

$2\,\mathrm{cm}$ dalam $0.1\,\mathrm{s}$ : $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , yaitu 2 panjang tiap detik; tiap sarkomernya memendek $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ dalam $0.1\,\mathrm{s}$ , $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

Latihan 21.7 ★★

Dengan hubungan Hill dan $a = F_0/4$ , $v_{\max} = 10$ panjang tiap detik, hitunglah gayanya (sebagai bagian dari $F_0$ ) pada 1, 3, dan 6 panjang tiap detik, beserta dayanya pada masing-masingnya. Di mana dayanya terbesar?

Solusi

Solusi Latihan 21.7.

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$ : pada 1, 3, dan 6 panjang tiap detik ( $0.1$ , $0.3$ , $0.6$ dari $v_{\max}$ ): $0.64$ , $0.32$ , $0.12$ . Dayanya $Fv$ (dalam $F_0\times$ panjang tiap detik): $0.64$ , $0.95$ , $0.71$ — terbesar dekat 3 panjang tiap detik, yaitu kira-kira sepertiga $v_{\max}$ .

Latihan 21.8 ★★

Sebuah kuadriseps berpenampang $80\,\mathrm{cm}^{2}$ pada $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ : hitunglah gaya isometrik maksimalnya. Ia bekerja $5\,\mathrm{cm}$ dari sendi lututnya pada sebuah tuas yang kakinya berjarak $45\,\mathrm{cm}$ dari sendinya: gaya berapa yang dapat dikerahkan kakinya?

Solusi

Solusi Latihan 21.8.

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$ ; pada kakinya $2400\times 5/45 = 270\,\mathrm{N}$ .

Latihan 21.9 ★★

Denyut kalsium sebuah kedutan berlangsung $30\,\mathrm{ms}$ . Jelaskan mengapa impuls pada $10\,\mathrm{Hz}$ memberikan sebuah gaya yang beriak, pada $50\,\mathrm{Hz}$ sebuah tetanus yang mulus, dan mengapa gaya tetanik melampaui kedutannya.

Solusi

Solusi Latihan 21.9.

Pada $10\,\mathrm{Hz}$ impulsnya datang tiap $100\,\mathrm{ms}$ , setelah kalsium impuls sebelumnya lenyap: kedutan yang terpisah-pisah, yang masing-masing bermula dari keadaan yang sebagian mengendur, sehingga memberikan sebuah riak. Pada $50\,\mathrm{Hz}$ impulsnya datang tiap $20\,\mathrm{ms}$ , sebelum kalsiumnya terpompa pergi: kalsiumnya tetap tinggi dan gayanya melebur. Tetanusnya melampaui kedutannya karena sebuah denyut kalsium tunggal terlalu singkat bagi jembatan silangnya untuk meregangkan unsur elastik serinya dan membangkitkan gaya penuh; kalsium yang berkelanjutan membiarkannya.

Latihan 21.10 ★★★

Otot tungkai $20\,\mathrm{kg}$ seorang pelari cepat mengantarkan $2\,\mathrm{kW}$ selama $10\,\mathrm{s}$ pada daya guna $25\,\%$ . Hitunglah ATP yang dipakainya ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), kreatin fosfat yang dibutuhkan untuk menutupi $5\,\mathrm{s}$ pertamanya, dan glukosa yang difermentasi untuk menutupi sisanya (2 ATP tiap glukosa). Kepekatan laktat berapa yang ditaruh hal itu ke dalam $40\,\mathrm{L}$ air tubuhnya?

Solusi

Solusi Latihan 21.10.

Kerjanya $20\,\mathrm{kJ}$ , energi ATP-nya $80\,\mathrm{kJ}$ , yaitu $1.6$ mol ATP. $5\,\mathrm{s}$ pertamanya: $0.8$ mol kreatin fosfat. Sisa $0.8$ mol ATP-nya lewat glikolisis: $0.4$ mol glukosa, $0.8$ mol laktat — di dalam $40\,\mathrm{L}$ , $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ .

Latihan 21.11 ★★★

Ramalkan efeknya pada kerutannya dari: sebuah obat yang menghalangi kanal pelepas kalsium retikulumnya; sebuah obat yang menghalangi pompanya; sebuah mutasi yang membuat troponinnya tidak peka terhadap kalsium; penyingkiran kalsium dari darahnya, bagi otot rangka dan bagi jantungnya.

Solusi

Solusi Latihan 21.11.

Kanal pelepas yang terhalang: tanpa kalsium, tanpa kerutan — kelumpuhan. Pompa yang terhalang: kalsiumnya tetap tinggi, ototnya tidak dapat mengendur — sebuah kontraktur. Troponin yang tak peka: tropomiosinnya tidak pernah bergeser, tanpa kerutan. Tanpa kalsium di dalam darahnya: otot rangkanya berkerut secara normal (kalsiumnya berada di dalam); jantungnya, yang memerlukan kalsium luar untuk memicu pelepasannya, berhenti.

Latihan 21.12 ★★★

“Sebuah otot adalah mesin yang mengubah energi kimia menjadi gaya dengan daya guna sebuah mesin yang baik dan kendali sebuah komputer.” Bahaslah daya gunanya (seperempat sampai separuh), apa yang membatasinya, dan apa yang dibeli kedua cara sistem sarafnya menjenjangkan gaya yang tidak akan diberikan sebuah sakelar tunggal.

Solusi

Solusi Latihan 21.12.

Kepalanya mengubah sampai separuh energi bebas sebuah ATP menjadi kerja; sisanya adalah panas, dan rugi pompanya, rugi jembatan silang yang melekat tanpa menarik pada kecepatan tinggi, serta rugi unsur elastiknya membawa keseluruhannya menjadi seperempat — yaitu daya guna sebuah mesin bensin yang baik. Dua cara menjenjangkan gaya membolehkan baik kendali yang halus pada usaha yang rendah (unit kecil yang ditambahkan satu demi satu, masing-masing memicu lebih cepat atau lebih lambat) maupun sebuah jangkauan yang luas (seribu kali lipat, dari satu unit kecil pada laju kedutan sampai tiap unit dalam tetanus); sebuah sakelar tunggal akan memberikan satu gaya atau tidak sama sekali.

21.7 Soal: Faal Sebuah Lompatan

Soal 21.1

Soal akhir pekan — sebuah lompatan berdiri dianalisis dari sarkomernya sampai tolakannya: peluncurannya, jembatan silangnya, sakelar kalsiumnya, batas gaya–kecepatannya, unit motoriknya, dan bahan bakarnya, berakhir pada jumlah langkah jembatan silangnya, gayanya pada kecepatan tolakannya, dan ATP yang dibayar lompatannya

Seorang berbobot $70\,\mathrm{kg}$ melompat $40\,\mathrm{cm}$ lurus ke atas, dengan menaikkan pusat massa tubuhnya sebesar $0.4\,\mathrm{m}$ selama sebuah dorongan $0.3\,\mathrm{s}$ . Otot pelurus tungkainya ( $20\,\mathrm{kg}$ otot) memiliki penampang gabungan $500\,\mathrm{cm}^{2}$ pada $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ ; serabutnya panjangnya $12\,\mathrm{cm}$ ( $48\,000$ sarkomer) dan memendek sebesar $4\,\mathrm{cm}$ selama dorongannya; sendinya melipatkan pemendekan ototnya dengan $10$ pada kakinya lalu membagi gayanya dengan faktor yang sama. $v_{\max} = 8$ panjang tiap detik, $a = F_0/4$ . Tiap filamen tebalnya membawa $300$ kepala miosin; ada $6\times 10^{10}$ filamen tebal tiap sentimeter persegi ototnya; sebuah langkah adalah $10\,\mathrm{nm}$ dan berongkos satu ATP ( $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ , $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ); daya gunanya $40\,\%$ . Ototnya menahan $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ ATP dan $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ kreatin fosfat. Serabutnya $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ melintang. Unit motoriknya: $800$ tiap kelompok ototnya, dari $50$ sampai $2000$ serabut masing-masingnya.

Bagian I — Mekanikanya.

Hitunglah kecepatan tolakan yang dibutuhkan untuk naik $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ ), dan energi kinetiknya pada tolakannya.
Hitunglah gaya rerata yang dikerahkan tungkainya pada tanahnya selama dorongannya (kerjanya sepanjang $0.4\,\mathrm{m}$ sama dengan energi kinetiknya ditambah kerja melawan gravitasinya), lalu bandingkan dengan beratnya.
Hitunglah gaya isometrik maksimal otot pelurusnya dan, dengan nisbah tuas 10, gaya kaki maksimal yang dapat diberikannya.
Hitunglah kecepatan pemendekan serabutnya dalam panjang tiap detik dan sebagai bagian dari $v_{\max}$ .
Dengan hubungan Hill, hitunglah gaya yang tersedia pada kecepatan itu sebagai bagian dari $F_0$ , dan gaya kaki yang diberikannya. Dapatkah ototnya sendiri mengerjakan lompatannya? Dari mana sisanya berasal?
Hitunglah daya mekanis rerata selama dorongannya dan dayanya tiap kilogram otot pelurusnya.

Bagian II — Jembatan silangnya.

Seberapa jauh tiap sarkomernya memendek, dan berapa banyak langkah $10\,\mathrm{nm}$ yang harus dibuat sepanjang tiap separuh sarkomernya untuk meluncurkan filamennya sejauh itu?
Hitunglah kecepatan luncur di dalam tiap separuh sarkomernya dan jumlah langkah tiap detik yang akan dibuat sebuah kepala jika ia terikat terus-menerus.
Hitunglah jumlah kepala miosin di dalam otot pelurusnya.
Hitunglah kerja yang dikerjakan ototnya sendiri (gayanya pada kecepatan lompatannya kali pemendekannya), kerja tiap langkahnya pada daya guna $40\,\%$ , dan jumlah langkah yang dibutuhkan.
Berapa banyak langkah itu tiap kepalanya, berbanding jumlah yang tersedia dari pertanyaan 7? Berilah ulasan tentang cadangannya.
Hitunglah ATP yang dihabiskan lompatannya, dalam mol dan dalam gram ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), lalu periksalah daya gunanya dari energi ATP itu.

Bagian III — Sakelarnya dan perintahnya.

Dorongannya memakan waktu $0.3\,\mathrm{s}$ dan denyut kalsium satu impulsnya $30\,\mathrm{ms}$ . Laju picu berapa yang menjaga serabutnya tetap tetanus, dan berapa banyak impuls yang dikirimkan tiap neuron motoriknya?
Kalsium bebasnya naik dari $0.1\,$ menjadi $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ di dalam sebuah serabut $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . Berapa banyak ion kalsium bebas itu, dan berapa banyak daur pompa (dua ion tiap ATP) yang dibayar untuk mengambilnya kembali?
Hitunglah jumlah serabut di dalam otot pelurusnya dan ATP jembatan silang tiap serabut tiap impulsnya, lalu bandingkan dengan ongkos pompa pada pertanyaan 14. Ongkos pemompaan yang sebenarnya adalah kira-kira seperempat ATP ototnya: apa yang dikecilkan kalsium bebasnya?
Sistem sarafnya merekrut unit menurut ukurannya. Bagi lompatannya, unit mana yang direkrut dan dalam urutan apa? Bagian berapa dari $800$ unitnya yang akan dipakai sebuah langkah yang lembut?
Jelaskan mengapa gayanya dapat dijenjangkan dengan halus pada usaha yang rendah dan hanya dengan kasar di dekat maksimumnya.
Seorang yang memakai obat yang menghalangi sambungan saraf-ototnya setengah jalan: ramalkan kedutannya, tetanusnya, dan lompatannya.

Bagian IV — Bahan bakarnya.

Hitunglah ATP yang tersimpan di dalam otot pelurusnya lalu bandingkan dengan pemakaian lompatannya.
Hitunglah simpanan kreatin fosfatnya dan jumlah lompatan yang dapat dibayarnya.
Sepuluh lompatan berturut-turut: bahan bakar mana yang mengambil alih, dan apa yang menumpuk?
Darahnya dapat mengantarkan $2\,\mathrm{L}$ oksigen tiap menit ke otot pelurusnya (6 ATP tiap $\mathrm{O_2}$ ). Pergantian ATP berapa yang dituntut daya lompatannya, dan pasokan oksigen berapa yang akan diperlukannya? Simpulkanlah.
Setelah lompatannya orangnya bernapas berat selama semenit. Hitunglah oksigen yang dibutuhkan untuk mensintesis ulang kreatin fosfat dan ATP yang dipakainya ( $6\,\mathrm{ATP}$ tiap molekul $\mathrm{O_2}$ ) lalu bandingkan dengan pemakaian istirahatnya sebesar $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Mengapa otot seorang pelompat tidak masuk ke dalam rigor walaupun ATP-nya diganti pada laju setinggi itu?
Nyatakan hasilnya: langkah tiap separuh sarkomernya, bagian gayanya pada kecepatan lompatannya, dan ATP yang dibayar lompatannya.

Solusi

Solusi Soal 21.1.

1. $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$ . 2. Kerjanya $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ sepanjang $0.4\,\mathrm{m}$ : $1370\,\mathrm{N}$ , yaitu dua kali beratnya. 3. $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$ ; pada kakinya, $1500\,\mathrm{N}$ . 4. $4\,\mathrm{cm}$ dalam $0.3\,\mathrm{s}$ : $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , yaitu $1.1$ panjang tiap detik, $0.14\,v_{\max}$ . 5. $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$ : $8300\,\mathrm{N}$ di dalam ototnya, $830\,\mathrm{N}$ pada kakinya — jauh kurang dari $1370\,\mathrm{N}$ yang dibutuhkan. Pemendekan ototnya saja tidak dapat membuat lompatan ini. Gerakan lawannya memasok sisanya: ketika pelompatnya merunduk, tendon yang teregang menyimpan energi elastik, dan ototnya, yang berkerut nyaris secara isometrik pada gaya yang tinggi, memuatinya; tendonnya lalu mengerut kembali lebih cepat daripada yang dapat dicapai serabut mana pun ketika memendek. 6. $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$ ; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ otot pelurusnya. 7. $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiap sarkomernya, $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ tiap separuhnya: 42 langkah $10\,\mathrm{nm}$ . 8. $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ dalam $0.3\,\mathrm{s}$ : $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; 140 langkah tiap detik jika terikat terus-menerus. 9. $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 = 4.3\times 10^{20}$ kepala. 10. $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$ ; tiap langkahnya $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ ; $1.0\times 10^{22}$ langkah. 11. $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ langkah tiap kepalanya, dari 42 yang tersedia: kira-kira $60\,\%$ . Cadangannya kecil — ototnya bekerja mendekati batasnya, seperti yang ditemukan pertanyaan 5. 12. $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$ ; energinya $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$ , yang $330\,\mathrm{J}$ darinya menjadi kerja: $39\,\%$ . 13. Lebih cepat daripada satu impuls tiap $30\,\mathrm{ms}$ : di atas $33\,\mathrm{Hz}$ ; kira-kira 10 impuls dalam $0.3\,\mathrm{s}$ . 14. $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times 10^{23} = 3\times 10^{9}$ ion bebas; $1.5\times 10^{9}$ ATP. 15. Serabutnya: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times 10^{7}$ ; ATP jembatan silang tiap serabut tiap impulsnya $1.0\times 10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$ , yaitu empat puluh ribu kali taksiran pompanya. Kalsium bebasnya adalah sisa yang kecil: retikulumnya melepaskan sekitar $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , yaitu sepuluh kali kenaikan bebasnya, yang hampir semuanya seketika terikat troponin dan penyangganya — dan semuanya harus dipompa kembali. 16. Bagi sebuah lompatan maksimal, nyaris tiap unitnya dalam beberapa puluh milidetik, yang kecil lebih dahulu dan yang besar terakhir; sebuah langkah yang lembut merekrut barangkali sepersepuluh sampai seperlimanya. 17. Unitnya direkrut menurut urutan ukurannya: pada usaha yang rendah tiap unit baru menambahkan sebuah kenaikan yang kecil, pada usaha yang tinggi unit yang tersisa berukuran besar dan masing-masing menambahkan sebuah langkah yang besar. 18. Potensial lempeng-ujung tiap serabutnya menyetengah; serabut yang potensialnya turun di bawah ambangnya tidak memicu, sehingga kedutan dan tetanusnya lebih kecil, dan lompatannya kurang jauh. 19. $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ ATP: senilai enam lompatan. 20. $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ kreatin fosfat: kira-kira 23 lompatan. 21. Sepuluh lompatan memakai $0.17$ mol, yang belum menghabiskan kreatin fosfatnya; setelah dua puluhan lompatan, glikolisisnya mengambil alih, dan laktat serta protonnya menumpuk. 22. $1.8\,\mathrm{kW}$ kerja pada $40\,\%$ adalah $4.6\,\mathrm{kW}$ ATP, yaitu $0.09$ mol tiap detik, yang memerlukan $0.015$ mol oksigen tiap detik — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ , $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , yaitu sepuluh kali yang dapat dibawa darahnya: lompatannya bersifat anaerob karena keharusan, dan oksigennya datang sesudahnya. 23. $0.17$ mol ATP memerlukan $0.029$ mol oksigen, $0.64\,\mathrm{L}$ ; jika dibayar selama semenit, $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , yaitu dua setengah kali pemakaian istirahatnya. 24. ATP-nya difosforilasi ulang dari kreatin fosfatnya dalam hitungan milidetik, sehingga kepekatannya nyaris tidak turun; rigor memerlukan ATP yang mendekati nol, yang tidak pernah dicapai sebuah otot hidup yang memiliki cadangan apa pun. 25. 42 langkah yang tersedia tiap separuh sarkomernya, 24 yang dibutuhkan; $F/F_0 = 0.55$ pada kecepatan lompatannya; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$ , ATP.

Istilah yang didefinisikan dalam bab ini

Unit motorik

Lihat semua 479 istilah di glosarium