Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

14Desenvolvimento reprodutivo e controle da floração

Um produtor de crisântemos consegue fazer uma estufa florescer no Natal ou na Páscoa ligando e desligando as luzes; um trigo de inverno semeado na primavera nunca floresce, porque não passou frio; um carrapicho que passou por uma única noite mais longa que seu comprimento crítico está comprometido com a floração, aconteça o que acontecer depois. Uma planta não tem calendário, mas tem relógios, termômetros e medidores de luz, e decide uma vez por ano, com base neles, converter um meristema que vinha produzindo folhas num meristema que produzirá uma flor. Este capítulo acompanha essa decisão, da folha que mede a noite ao meristema que muda de programa, depois a construção da flor por um código de genes, e a transição inversa na outra ponta do ciclo: a semente que não germina até receber a informação de que a estação é propícia.

14.1 A transição para a floração

Definição 14.1 (Transição e indução florais)

Um meristema apical caulinar vegetativo produz folhas com uma gema em cada axila, indefinidamente. Na transição floral, ele se torna um meristema de inflorescência, que produz brácteas e, nas axilas delas, meristemas florais, cada um dos quais é determinado: produz sépalas, pétalas, estames e carpelos e depois para. A mudança é desencadeada pela indução floral — um sinal, vindo das folhas ou surgido da própria fisiologia da planta, que ativa os genes de identidade do meristema. As plantas anuais florescem uma vez e morrem; as perenes florescem todos os anos a partir de alguns meristemas e mantêm outros vegetativos. O momento decide se o pólen encontra o estigma, se as sementes amadurecem antes da geada e se a flor se abre quando seu polinizador está voando: ele está sob forte seleção, e as plantas desenvolveram várias maneiras de ler a estação.

Proposição 14.2 (Fotoperiodismo: a planta mede a noite)

Muitas plantas florescem em resposta ao comprimento do dia. As plantas de dia curto (crisântemo, soja, arroz, carrapicho) florescem quando o dia é mais curto que um comprimento crítico — no outono ou na primavera; as plantas de dia longo (espinafre, trigo, trevo, Arabidopsis), quando ele é mais longo — no início do verão; as plantas neutras (tomate, milho) florescem quando atingem tamanho suficiente. O que a planta mede é, na verdade, o comprimento da noite ininterrupta: uma planta de dia curto é uma planta de noite longa, e um lampejo de luz no meio de uma noite longa cancela seu efeito, ao passo que um período de escuro num dia longo não o faz. A medida é feita nas folhas, pelo pigmento fitocromo — uma proteína que alterna entre uma forma que absorve o vermelho e uma forma que absorve o vermelho extremo a cada fóton que capta, de modo que seu estado registra a luz —, lido em relação a um relógio circadiano interno de cerca de vinte e quatro horas: a floração é desencadeada quando a luz coincide com uma fase particular do relógio, o que só acontece no comprimento de dia certo.

Evidências. Garner e Allard (1920) verificaram que um tabaco mutante só florescia nos dias curtos de uma estufa de inverno, e que sojas semeadas a intervalos ao longo do verão floresciam todas juntas em setembro: o comprimento do dia, e não a idade ou a temperatura, fixava a data. Hamner e Bonner (1938) mostraram com o carrapicho que uma única noite longa bastava, que um minuto de luz no meio da noite abolia o efeito e que encurtar o dia sem mudar a noite não induzia. Borthwick e Hendricks (1952) verificaram que a luz mais eficaz era a vermelha e que a luz vermelha extrema dada logo depois da vermelha a cancelava — a assinatura do fitocromo, isolado em 1959. Enxertar uma única folha induzida numa planta não induzida fazia a planta inteira florescer: a folha exporta um sinal. ∎

O carrapicho de Hamner e Bonner, uma planta de dia curto. Ele floresce após uma noite mais longa que o comprimento crítico; um minuto de luz no meio da noite cancela a indução, ao passo que um período de escuro durante o dia não. A planta mede a noite.

Definição 14.3 (Florígeno)

O sinal que a folha exporta foi chamado de florígeno em 1937 e identificado setenta anos depois como uma pequena proteína, o produto do gene FLOWERING LOCUS T (FT). Na folha, o relógio e o fitocromo juntos só ativam o FT quando o comprimento do dia é o certo (em Arabidopsis, uma planta de dia longo, quando a luz coincide com o pico vespertino do ativador CONSTANS, controlado pelo relógio); a proteína FT entra no floema, viaja com o fluxo de açúcar até o ápice caulinar e ali, com uma proteína parceira, ativa os genes que convertem o meristema. A mesma proteína é o florígeno do arroz, uma planta de dia curto, na qual o relógio a conecta de modo inverso. Os experimentos de enxertia, o transporte da proteína no floema e a floração de plantas em que o FT é expresso a partir de um promotor específico da folha concordam todos: a flor é decidida na folha e executada na gema.

Arabidopsis, uma planta de dia longo: em dias curtos, uma roseta de folhas; transferida para dias longos, ela espiga e floresce em poucas semanas. — *Arabidopsis*, uma planta de dia longo: em dias curtos, uma roseta de folhas; transferida para dias longos, ela espiga e floresce em poucas semanas.

Proposição 14.4 (Vernalização: a planta conta o frio)

Os cereais de inverno, as bienais (cenoura, repolho, dedaleira) e muitas perenes de climas frios não florescem antes de passar semanas de frio — a vernalização —, o que garante que uma planta que germina no outono espere a primavera, em vez de florescer em plena geada. O frio é percebido pelo próprio meristema, e não pelas folhas; ele não pode ser substituído por nenhum outro tratamento; e seu efeito é lembrado durante o resto do crescimento da planta, ao longo de centenas de divisões celulares, mas não através da meiose — toda semente começa não vernalizada. Em Arabidopsis, a memória é um gene, o FLOWERING LOCUS C (FLC), cujo produto reprime a floração: semanas de frio o silenciam progressivamente, cobrindo sua cromatina com marcas repressivas; o silenciamento é copiado a cada divisão e apagado no embrião. A planta integra, assim, o frio ao longo do tempo — alguns dias frios não contam —, e um mutante sem FLC não precisa de inverno.

Teorema 14.5 (Por que a integração protege contra uma falsa primavera)

Suponha que um repressor seja silenciado a uma taxa constante $\alpha$ por dia de frio, de modo que, após $n$ dias frios, a fração ainda ativa seja $f_n = e^{-\alpha n}$ , e que a floração seja permitida quando $f < f_c$ . O número de dias frios necessários é $n_c = \ln(1/f_c)/\alpha$ , e — como o silenciamento é estável — os dias frios não precisam ser consecutivos: o que conta é o total. Uma planta com $n_c = 40$ dias não é enganada por uma quinzena de degelo em janeiro nem por uma onda de frio em outubro; uma planta que só percebesse a temperatura do momento floresceria na primeira semana quente. A mesma integração, com um limiar, é o modo como a planta lê o comprimento do dia acumulado antes de se comprometer; ambas são exemplos de um sistema que responde à integral de um sinal, e não a seu valor instantâneo.

Demonstração. Se cada dia frio silencia uma fração $\alpha$ das cópias ativas restantes (ou da cromatina ainda não marcada), a fração ativa obedece a $f_{n+1} = (1 - \alpha)f_n \approx e^{-\alpha}f_n$ , donde $f_n = e^{-\alpha n}$ , sendo $n$ o número de dias frios; a desigualdade $e^{-\alpha n} < f_c$ dá $n > \ln(1/f_c)/\alpha$ . Os dias que não são frios nem acrescentam nem subtraem, pois as marcas são estáveis, de modo que só o total importa. ∎

14.2 A construção da flor: o modelo ABC

Proposição 14.6 (O modelo ABC)

Um meristema floral forma quatro verticilos concêntricos: sépalas, pétalas, estames, carpelos. Suas identidades são fixadas por três classes de genes homeóticos, que agem em anéis sobrepostos: a classe A sozinha, no verticilo 1, dá sépalas; A e B juntas, no verticilo 2, dão pétalas; B e C juntas, no verticilo 3, dão estames; C sozinha, no verticilo 4, dá carpelos. A e C se reprimem mutuamente, de modo que, onde uma se perde, a outra se espalha pela flor inteira. As regras preveem todos os mutantes simples: sem B, a flor é sépala–sépala–carpelo–carpelo; sem C, é sépala–pétala–pétala–sépala, com outra flor dentro, pois C também detém o meristema; sem A, é carpelo–estame–estame–carpelo. A maioria desses genes codifica fatores de transcrição de uma mesma família (MADS-box), e uma quarta classe, E, é necessária para as três funções; expressar B e C juntas numa folha a transforma num órgão semelhante a um estame. As flores dobradas dos jardins — rosas, peônias, camélias — são mutantes da classe C, com os estames transformados em pétalas extras.

Evidências. Coen e Meyerowitz (1991) compararam os mutantes homeóticos de Arabidopsis e da boca-de-leão: em ambas, três classes de mutação transformavam cada uma dois verticilos adjacentes, nos mesmos pares, e as combinações de mutantes se comportavam como o modelo prevê (o triplo mutante só forma folhas). A clonagem mostrou que os genes são fatores de transcrição expressos nos anéis previstos; colocar um gene B sob um promotor ativo nos quatro verticilos dava pétala–pétala–estame–estame. ∎

O modelo ABC. Três classes de genes em anéis sobrepostos fixam as quatro identidades de órgão; perder uma classe converte dois verticilos, e as flores mutantes são exatamente as previstas.

Uma flor selvagem ao lado de uma forma dobrada: os estames se tornaram pétalas — um mutante da classe C, selecionado pelos jardineiros durante séculos antes que alguém soubesse por que ele era dobrado.

14.3 Dormência e germinação

Definição 14.7 (A dormência das sementes)

Uma semente viável que não germina em condições que permitiriam o crescimento está dormente. A dormência é imposta durante a maturação da semente pelo ácido abscísico (ABA), que também comanda o acúmulo de reservas e a secagem do embrião, e é mantida pelo tegumento (impermeável à água ou ao oxigênio, mecanicamente restritivo) ou pelo próprio estado do embrião. Ela é quebrada pelos sinais que marcam o fim da estação desfavorável: semanas de frio e umidade (estratificação, a vernalização da semente), luz — para sementes pequenas, que precisam estar perto da superfície, percebida pelo fitocromo — ou escuridão, temperaturas alternadas, a lixiviação de inibidores pela chuva, a escarificação do tegumento pelo solo ou por um tubo digestório, a fumaça e o calor depois de um incêndio. A decisão é um equilíbrio entre o ABA e a giberelina: os sinais de quebra reduzem o ABA e elevam a giberelina, que mobiliza as reservas (Capítulo 6) e permite o crescimento da radícula. Uma população de sementes não é uniforme: uma fração germina na primeira oportunidade, e o restante espera um ano ou mais, de modo que nenhuma estação ruim isolada mata a coorte inteira — o banco de sementes, uma proteção contra um mundo imprevisível.

Evidências. Sementes de alface (Borthwick, 1952) germinam no escuro depois de um lampejo de luz vermelha, e não depois de um lampejo de vermelho extremo; com vermelho, depois vermelho extremo, depois vermelho, elas germinam — o último lampejo decide. O mesmo pigmento reversível que marca o momento da floração dá início à germinação. Sementes de muitas árvores semeadas frescas em solo quente não fazem nada; as mesmas sementes, após dois meses numa geladeira úmida, germinam imediatamente, e mutantes deficientes em ABA germinam na planta antes mesmo de a semente secar. ∎

A germinação do feijão: a semente se embebe, a radícula emerge primeiro, o hipocótilo sobe pelo solo em forma de gancho, e o gancho se endireita na luz quando as primeiras folhas se abrem.

Teorema 14.8 (A germinação como aposta)

Suponha que uma fração $g$ de uma coorte de sementes germine a cada ano e que o restante sobreviva no solo com probabilidade $s$ até o ano seguinte. Num ano bom, uma semente que germina deixa $R_g$ sementes; num ano ruim, nenhuma; os anos são bons com probabilidade $p$ . Uma estratégia que germina tudo de uma vez ( $g = 1$ ) tem, ao longo de uma série de anos, uma taxa de crescimento de longo prazo, calculada pela média dos $\ln$ , igual a $p\ln R_g + (1 - p)\ln 0 = -\infty$ : um único ano ruim a extingue. Uma estratégia com $g < 1$ cresce nos anos bons por um fator $gR_g + (1 - g)s$ e nos anos ruins por $(1 - g)s > 0$ , de modo que sua taxa de longo prazo,

r = p\ln\bigl(gR_g + (1 - g)s\bigr) + (1 - p)\ln\bigl((1 - g)s\bigr),

é finita e, para $p$ não muito próximo de 1, é máxima para um $g$ intermediário. Com $R_g = 20$ , $s = 0.8$ e $p = 0.7$ , o ótimo fica perto de $g = 0.7$ : germinar a maior parte, guardar uma reserva. A dormência não é uma falha de germinação, mas uma recusa parcial selecionada pela evolução.

Demonstração. O tamanho da população após $T$ anos é o produto dos fatores anuais, de modo que sua taxa de crescimento é a média de seus logaritmos (a taxa média geométrica), que é o que a seleção maximiza em longas séries. Com $g = 1$ , o fator dos anos ruins é zero e o logaritmo é $-\infty$ . Para $g < 1$ , os dois fatores são positivos; derivar $r$ em relação a $g$ e igualar a derivada a zero dá o ótimo, que, para os valores citados, fica perto de $g = 0.7$ (avaliar $r$ em $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ dá $1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ ). ∎

A diversificação de riscos pela dormência. Com anos bons sete vezes em dez, uma coorte que germina por inteiro acaba destruída por um ano ruim; uma coorte que retém uma parte de suas sementes cresce mais depressa a longo prazo.

14.4 Exercícios

Exercício 14.1 ★

Distinga os meristemas vegetativos, de inflorescência e florais, e diga quais são determinados.

Solução

Solução de Exercício 14.1.

Meristema vegetativo: produz folhas com gemas axilares, indefinidamente (indeterminado). Meristema de inflorescência: produz brácteas e meristemas florais em suas axilas, indeterminado em muitas espécies. Meristema floral: produz os quatro verticilos e para — determinado.

Exercício 14.2 ★

Defina plantas de dia curto, de dia longo e neutras, com um exemplo de cada, e diga o que uma planta de dia curto mede de fato.

Solução

Solução de Exercício 14.2.

As plantas de dia curto florescem quando o dia é mais curto que um comprimento crítico (crisântemo, soja, arroz); as de dia longo, quando é mais longo (espinafre, trigo, Arabidopsis); as neutras florescem ao atingir certo tamanho (tomate, milho). Uma planta de dia curto mede o comprimento da noite ininterrupta.

Exercício 14.3 ★

Dê a identidade de órgão de cada verticilo no tipo selvagem e nos três mutantes simples do modelo ABC.

Solução

Solução de Exercício 14.3.

Tipo selvagem: sépala, pétala, estame, carpelo. Sem A: carpelo, estame, estame, carpelo. Sem B: sépala, sépala, carpelo, carpelo. Sem C: sépala, pétala, pétala, sépala, e a flor se repete no interior.

Exercício 14.4 ★

Cite quatro sinais que quebram a dormência das sementes e, para cada um, a estação ou o lugar que ele indica.

Solução

Solução de Exercício 14.4.

Semanas de frio e umidade (o inverno passou); luz (a semente está perto da superfície); temperaturas alternadas (solo nu, sem dossel); lixiviação pela chuva (as chuvas chegaram); escarificação (passagem por um tubo digestório ou abrasão no solo); fumaça e calor (um incêndio limpou o terreno).

Exercício 14.5 ★★

Uma planta de dia curto tem uma noite crítica de $10\,\mathrm{h}$ . Diga se ela floresce sob: $16\,\mathrm{h}$ de luz/ $8\,\mathrm{h}$ de escuro; $12\,\mathrm{h}$ / $12\,\mathrm{h}$ ; $12\,\mathrm{h}$ de luz, $6\,\mathrm{h}$ de escuro, um minuto de luz, $6\,\mathrm{h}$ de escuro; $8\,\mathrm{h}$ de luz, $4\,\mathrm{h}$ de escuro, $4\,\mathrm{h}$ de luz, $8\,\mathrm{h}$ de escuro.

Solução

Solução de Exercício 14.5.

16/8: noite de 8 horas, abaixo das 10 críticas: não. 12/12: sim. 12 de luz, 6 de escuro, lampejo, 6 de escuro: duas noites de 6 horas: não. 8 de luz, 4 de escuro, 4 de luz, 8 de escuro: noite mais longa de 8 horas: não.

Exercício 14.6 ★★

Uma folha de uma planta de dia curto induzida é enxertada numa planta de dia longo mantida em dias longos, e a planta de dia longo floresce. O que isso mostra sobre o florígeno? E se o enxerto for feito com uma folha induzida, mas com o floema interrompido no pecíolo?

Solução

Solução de Exercício 14.6.

O florígeno é um sinal transmissível por enxertia, produzido na folha e igual nas espécies de dia curto e de dia longo — a diferença está em quando a folha o produz, e não no que ela produz. Com o floema interrompido, o enxerto não induz a floração: o sinal viaja pelo floema.

Exercício 14.7 ★★

O frio silencia o repressor a $\alpha = 0.05$ por dia, e a floração exige $f < 0.15$ . Quantos dias frios são necessários? Um inverno tem três períodos frios de 15, 12 e 20 dias, separados por degelos: a planta está vernalizada? E se $\alpha$ fosse $0.02$ ?

Solução

Solução de Exercício 14.7.

$n = \ln(1/0.15)/0.05 = 1.90/0.05 = 38$ dias frios. Os períodos somam $47$ : a planta fica vernalizada no 11.º dia do terceiro período. Com $\alpha = 0.02$ , precisaria de 95 dias e não ficaria vernalizada.

Exercício 14.8 ★★

Explique, em termos de cromatina, por que a memória de uma planta vernalizada se perde em suas sementes, e por que isso é útil.

Solução

Solução de Exercício 14.8.

O gene do repressor é silenciado por marcas da cromatina que são copiadas a cada mitose, de modo que todas as células do caule se lembram do inverno; na linhagem germinativa e no embrião jovem, as marcas são apagadas e o gene volta a ser expresso. É útil porque uma semente liberada no verão não deve herdar a permissão de florescer do genitor: ela precisa esperar um inverno próprio.

Exercício 14.9 ★★

Sementes de alface recebem, no escuro, as sequências: V; V depois VE; V, VE, V; V, VE, V, VE (V: vermelho; VE: vermelho extremo). Preveja a germinação em cada caso e explique em termos das duas formas do fitocromo.

Solução

Solução de Exercício 14.9.

V: germina (o fitocromo é convertido na forma que absorve o vermelho extremo, Pfr, a forma ativa). V depois VE: não (convertido de volta em Pr). V, VE, V: germina. V, VE, V, VE: não. Só o último lampejo conta, porque cada conversão é completa e a semente lê o estado final do pigmento.

Exercício 14.10 ★★★

No modelo de diversificação de riscos com $R_g = 20$ , $s = 0.8$ , calcule a taxa de crescimento de longo prazo para $g = 0.4$ , $0.6$ , $0.8$ e $1$ quando $p = 0.7$ , e de novo quando $p = 0.95$ . Como o ótimo se desloca, e o que isso prevê para os desertos em comparação com os prados?

Solução

Solução de Exercício 14.10.

$p = 0.7$ : $r = 1.28$ , $1.42$ , $1.40$ , $-\infty$ para $g = 0.4, 0.6, 0.8, 1$ : o melhor fica perto de $g = 0.7$ . $p = 0.95$ : $1.99$ , $2.33$ , $2.55$ , $-\infty$ : o ótimo se desloca para $g = 1$ (cerca de $0.95$ ), apenas uma reserva simbólica. Os desertos, onde os anos bons são raros, favorecem uma dormência intensa e um grande banco de sementes; os prados, onde a maioria dos anos é boa, favorecem a germinação de quase tudo.

Exercício 14.11 ★★★

Preveja a flor produzida pela expressão de um gene da classe B nos quatro verticilos; pela expressão da classe C nos quatro; por um duplo mutante sem A e B. Depois, explique por que a flor sem C continua formando verticilos.

Solução

Solução de Exercício 14.11.

B em todos os verticilos: pétala, pétala, estame, estame. C em todos os verticilos (C reprime A): carpelo, estame, estame, carpelo. Sem A e sem B: C sozinha em toda parte — carpelos nos quatro verticilos. C também encerra o meristema; sem ela, o centro permanece indeterminado e forma flor dentro de flor.

Exercício 14.12 ★★★

“Uma planta decide florescer integrando sinais que não pode controlar.” Discuta as três integrações deste capítulo — do comprimento do dia, do frio, dos anos no banco de sementes — e contra o que um integrador protege a planta, que um simples limiar não protegeria.

Solução

Solução de Exercício 14.12.

O comprimento do dia é integrado ao longo das noites pela coincidência da luz com o relógio, e a indução exige várias dessas noites; o frio é integrado como marcas de cromatina que se acumulam; o banco de sementes integra ao longo dos anos, distribuindo a germinação. Um integrador ignora um único dia anômalo, um degelo em janeiro ou um ano ruim; um limiar aplicado ao valor instantâneo faria a planta florescer numa semana quente de fevereiro, ou germinar todas as sementes na primeira chuva.

14.5 Problema: O calendário do produtor

Problema 14.1

Problema de fim de semana — um produtor de crisântemos programa a floração com luzes, um melhorista de trigo conta o frio, a flor dobrada de um florista é explicada e a dormência de um lote de sementes é modelada, até o comprimento de noite que desencadeia a floração da cultura, os dias frios de que o trigo precisa e a melhor fração de germinação

O crisântemo é uma planta de dia curto com uma noite crítica de $9.5\,\mathrm{h}$ ; a indução exige $12$ noites indutivas consecutivas, e as flores se abrem $8$ semanas após a indução. Em novembro, a estufa fica no escuro das 17:00 às 07:30. O trigo de inverno tem $\alpha = 0.06$ por dia frio e floresce quando $f < 0.10$ . Lote de sementes: $R_g = 15$ , $s = 0.7$ , anos bons com probabilidade $p$ .

Parte I — A estufa.

Em junho, a noite natural dura $8\,\mathrm{h}$ . A cultura vai florescer? O que o produtor precisa fazer para vender flores em agosto?
O produtor cobre a cultura com um pano preto das 19:00 às 07:00. Que comprimento de noite a planta percebe, e quando a cobertura precisa começar para uma abertura em 15 de agosto?
Em novembro, a noite natural dura $14\,\mathrm{h}$ e o produtor quer adiar a floração para o Natal. Proponha um esquema de iluminação e explique por que um breve lampejo basta.
O lampejo é dado às 21:00, e não às 00:00, e a indução não é impedida. Explique com o comprimento crítico da noite.
Numa das doze noites, o pano não é colocado. Preveja, e diga o que um carrapicho teria feito.
O lampejo é dado com luz verde e falha; com luz vermelha, funciona; vermelho seguido de vermelho extremo falha. Explique.
Uma única folha de uma planta induzida é enxertada numa planta mantida em dias longos. Preveja, e diga o que isso identifica.

Parte II — O trigo.

De quantos dias frios o trigo precisa?
Semeado em outubro, ele recebe 10 dias frios em novembro, um dezembro ameno, 25 em janeiro e 12 em fevereiro. Quando ele fica vernalizado?
Semeado em março, ele recebe 6 dias frios. Ele floresce nesse verão? Qual é a consequência agrícola?
Um mutante não tem o repressor. Preveja seu comportamento e diga por que os melhoristas chamam esses trigos de “trigos de primavera”.
Explique por que a memória do frio sobrevive às divisões do meristema durante a primavera, mas não à meiose que forma a geração seguinte.
Por que o frio precisa ser contado no meristema, e não nas folhas, ao contrário do comprimento do dia?

Parte III — O florista.

Uma rosa dobrada tem pétalas onde deveriam estar os estames e algumas pétalas extras no centro. Que classe de gene falhou? Dê a fórmula dos verticilos.
Essas rosas são estéreis como genitores masculinos, mas às vezes formam sementes. Explique os dois fatos a partir do modelo ABC.
Uma boca-de-leão tem estames no lugar das pétalas e carpelos no lugar das sépalas. Que classe falhou?
Preveja a flor de uma planta em que a classe C é expressa no verticilo 1, além de seus verticilos normais.
Por que as mesmas mutações produziram as mesmas transformações numa rosa, numa boca-de-leão e em Arabidopsis, plantas separadas por cem milhões de anos?
No verticilo 2 de uma flor selvagem, A e B estão ativas. Preveja o órgão se apenas B estivesse ativa ali.

Parte IV — O lote de sementes.

Calcule a taxa de crescimento de longo prazo $r$ para $g = 0.5$ , $0.7$ e $0.9$ quando $p = 0.8$ .
Qual dos três é o melhor? O que acontece com $g = 1$ ?
Recalcule para $p = 0.5$ (um deserto). Qual $g$ é o melhor agora?
Um produtor semeia o lote inteiro numa só lavoura num ano bom e colhe $R_g$ por semente. Explique por que sua estratégia difere da estratégia da planta e o que ele precisa fazer para conservar a variedade durante um ano ruim.
As sementes exigem luz para germinar. Explique o sentido adaptativo disso para uma semente pequena, e preveja o que a aração faz com o banco de sementes.
Enuncie o resultado: o comprimento crítico da noite e o esquema de cobertura, a necessidade de frio do trigo e o melhor $g$ para $p = 0.8$ e $p = 0.5$ .

Solução

Solução de Problema 14.1.

1. Uma noite de 8 horas é mais curta que as 9.5 horas críticas: não há floração. Para vender em agosto, o produtor precisa alongar as noites artificialmente com o pano preto. 2. Uma noite de 12 horas. Uma abertura em 15 de agosto significa uma indução completada 8 semanas antes, por volta de 20 de junho; as doze noites indutivas precisam começar por volta de 8 de junho. 3. Iluminar a cultura por alguns minutos no meio de cada noite: uma noite de 14.5 horas se torna duas de cerca de 7 horas, ambas abaixo do comprimento crítico. Um lampejo basta porque o fitocromo é convertido em poucos minutos e a planta mede apenas o comprimento da escuridão ininterrupta. 4. Um lampejo às 21:00 deixa um período escuro das 21:00 às 07:30, de 10.5 horas — mais longo que 9.5: esse segmento induz. A interrupção precisa ser colocada de modo que nenhum segmento ultrapasse o comprimento crítico. 5. Uma noite perdida interrompe a série de doze noites indutivas consecutivas: a contagem recomeça e a floração é adiada em aproximadamente tantos dias quantos tinham sido acumulados. Um carrapicho precisa de uma única noite indutiva e já estaria comprometido. 6. O fitocromo não absorve a luz verde, de modo que a planta não vê o lampejo; a luz vermelha o converte na forma ativa, que é lida como dia; o vermelho extremo logo depois o converte de volta, de modo que a noite não é interrompida. 7. A planta de dia longo floresce: o florígeno atravessa a união do enxerto pelo floema. Isso identifica um sinal móvel, transmissível por enxertia, comum às duas classes de comprimento de dia. 8. $n = \ln 10/0.06 = 38.4$ : 39 dias frios. 9. 10 em novembro, 35 até o fim de janeiro, e o 39.º dia frio cai no quarto dia frio de fevereiro: vernalizado no início de fevereiro. 10. Seis dias: $f = e^{-0.36} = 0.70 > 0.10$ : ele permanece vegetativo todo o verão e não dá grãos — o trigo de inverno precisa ser semeado no outono. 11. Sem o repressor, ele floresce sem frio: pode ser semeado na primavera e colhido no mesmo verão — um trigo de primavera. 12. As marcas de silenciamento na cromatina do repressor são copiadas a cada mitose, de modo que o ápice se lembra durante a primavera; na meiose e no embrião, as marcas são apagadas, e cada geração precisa contar o próprio inverno. 13. A memória precisa ficar nas células que formarão a flor e que persistem durante o inverno — o meristema —, e ela é um estado de sua cromatina, e não um sinal móvel; as folhas que medem o comprimento do dia caem, e exportam uma proteína em vez disso. 14. Classe C: sépala, pétala, pétala, sépala (A avança para o quarto verticilo e a flor se repete por dentro). 15. Sem estames, portanto sem pólen; alguns carpelos se formam onde C está fracamente ativa, de modo que algumas sementes se formam de vez em quando. 16. Classe A: carpelo, estame, estame, carpelo. 17. C reprime A: o verticilo 1 se torna carpelo, o verticilo 2 (B e C), estame — carpelo, estame, estame, carpelo, a flor do mutante A. 18. Os genes ABC são uma família de fatores de transcrição herdada do ancestral comum de todas as plantas com flores; o módulo já existia antes que as rosas, as bocas-de-leão e Arabidopsis divergissem, e cada uma o conservou. 19. B sem A nem C não especifica nenhum órgão floral: um órgão semelhante a uma folha ou a uma bráctea. 20. $p = 0.8$ : $r = 1.44$ ( $g = 0.5$ ), $1.59$ ( $0.7$ ), $1.55$ ( $0.9$ ). 21. Dos três, $g = 0.7$ (o verdadeiro ótimo fica perto de $0.8$ ); com $g = 1$ , o fator dos anos ruins é zero e a linhagem é extinta pelo primeiro ano ruim. 22. $p = 0.5$ : $0.51$ , $0.41$ , $-0.03$ : $g = 0.5$ é o melhor, e um valor ainda menor seria melhor — mais dormência no deserto. 23. As sementes do produtor são armazenadas, e não enterradas, e sobrevivem com certeza; ele não precisa diversificar riscos dentro da lavoura, mas precisa guardar uma reserva no depósito para ressemear após um ano perdido — a mesma reserva, guardada por ele em vez de pelo solo. 24. Uma semente pequena leva reservas para um caule de um ou dois centímetros; germinando no escuro sob o solo, ela morreria antes de alcançar a luz, por isso espera a luz — que só a alcança perto da superfície. A aração traz sementes enterradas para cima e desencadeia uma explosão de ervas daninhas. 25. Noite crítica de 9.5 horas, cobertura a partir de cerca de 8 de junho para abertura em 15 de agosto; 39 dias frios; melhor $g \approx 0.8$ para $p = 0.8$ e cerca de $0.5$ para $p = 0.5$ .

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