Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2
17O coração e o ciclo cardíaco
Retire o coração de uma rã e coloque-o numa solução salina, e ele continua batendo durante horas — sem nervos, sem encéfalo, sem sangue, apenas um músculo que se contrai sozinho cerca de uma vez por segundo porque um pequeno grupo de suas células não consegue ficar parado. Um coração humano faz isso uns três bilhões de vezes ao longo de uma vida, movendo da ordem de duzentos milhões de litros, sem nunca ser desligado. Este capítulo trata dessa bomba: suas câmaras e valvas, o ciclo de enchimento e esvaziamento e as pressões que o impulsionam, o sistema elétrico que o marca e o traçado que ele deixa na pele, a lei que lhe permite ajustar seu débito ao que recebe, batimento a batimento, e os nervos e hormônios que ajustam seu ritmo e sua força.
17.1 A bomba
Definição 17.1 (Câmaras e valvas)
O coração é formado por duas bombas lado a lado, cada uma com um átrio, que recebe o sangue das veias, e um ventrículo, que o ejeta numa artéria. O coração direito recebe o sangue das veias cavas e o envia aos pulmões pela artéria pulmonar; o coração esquerdo o recebe de volta das veias pulmonares e o envia ao corpo pela aorta. Quatro valvas tornam o fluxo unidirecional: as valvas atrioventriculares (tricúspide à direita, mitral à esquerda), válvulas presas por cordas aos músculos papilares, de modo que não possam ser empurradas de volta para o átrio; e as valvas semilunares (pulmonar e aórtica), três bolsas que se enchem e se fecham quando a pressão arterial supera a do ventrículo. As valvas são passivas: abrem-se e fecham-se apenas por diferenças de pressão. A parede ventricular é o miocárdio, músculo estriado de células ramificadas unidas pelas extremidades por discos intercalares repletos de junções comunicantes, de modo que o ventrículo inteiro é eletricamente uma única célula e se contrai como uma só; a parede do ventrículo esquerdo é três vezes mais espessa que a do direito porque bombeia contra uma pressão cinco vezes maior. O músculo cardíaco é nutrido por suas próprias artérias coronárias, que se enchem na diástole, e funciona quase inteiramente por metabolismo aeróbio — ele não pode contrair dívidas.
Proposição 17.2 (O ciclo cardíaco)
Um batimento em repouso dura cerca de . Diástole (): os ventrículos relaxam, sua pressão cai abaixo da dos átrios, as valvas atrioventriculares se abrem e o sangue entra, em grande parte passivamente, depois com um impulso final da contração atrial; o ventrículo termina a diástole com cerca de (o volume diastólico final). Sístole (): os ventrículos se contraem; assim que sua pressão supera a pressão atrial, as valvas atrioventriculares se fecham (a primeira bulha cardíaca, “tum”), e durante alguns centésimos de segundo o ventrículo comprime uma câmara fechada — a contração isovolumétrica — até que sua pressão ultrapasse a pressão arterial ( à esquerda), quando as valvas semilunares se abrem e o sangue é ejetado. O ventrículo esquerdo chega a e expele cerca de (o volume sistólico, uma fração de ejeção de ); ao relaxar, sua pressão cai abaixo da aórtica, a valva aórtica se fecha bruscamente (a segunda bulha, “tá”), e um relaxamento isovolumétrico leva a pressão até o nível atrial, quando o enchimento recomeça. O coração direito faz o mesmo a um quinto da pressão, ejetando o mesmo volume.
Teorema 17.3 (O trabalho do coração)
Representado como pressão em função do volume, um batimento do ventrículo esquerdo descreve uma alça — enchimento ao longo da parte inferior, contração isovolumétrica subindo pelo lado direito, ejeção ao longo do topo, de a , relaxamento isovolumétrico descendo pelo lado esquerdo —, e a área da alça é o trabalho mecânico do batimento:
A 72 batimentos por minuto, o ventrículo esquerdo produz cerca de , e o direito ; o metabolismo do coração é de uns , de modo que sua eficiência mecânica é de cerca de , sendo o restante calor e o custo da tensão. Elevar a pressão contra a qual o coração bombeia (hipertensão, uma valva aórtica estreitada) eleva o trabalho por batimento na mesma proporção, e o músculo se espessa em resposta, como qualquer músculo — até que sua irrigação coronária já não acompanhe seu volume.
Demonstração. Trabalho é força vezes distância e, para uma pressão que age sobre uma parede em movimento, pressão vezes volume varrido: . Ao longo de uma alça fechada, o trabalho líquido é a área delimitada (o enchimento a baixa pressão custa pouco; a ejeção a alta pressão devolve muito mais). e : ; vezes batimento por segundo, . ∎
17.2 O relógio próprio do coração
Proposição 17.4 (Automatismo e condução)
O batimento se origina no nó sinoatrial, um grupo de células musculares especializadas na parede do átrio direito cujo potencial de membrana nunca repousa: após cada potencial de ação, ele sobe lentamente (um potencial marca-passo, produzido por uma corrente de sódio que se ativa em potenciais negativos e por canais de cálcio) até atingir o limiar e disparar de novo, cerca de cem vezes por minuto se deixado por conta própria. O impulso se propaga pelo músculo atrial, de célula em célula através das junções comunicantes, e os átrios se contraem; ele chega ao nó atrioventricular, a única ponte elétrica entre átrios e ventrículos, que conduz devagar e o atrasa um décimo de segundo — tempo para que os átrios terminem de encher os ventrículos; depois ele desce rapidamente pelo feixe de His e pelas fibras de Purkinje, células de condução rápida que o levam a todo o músculo ventricular em , de modo que os ventrículos se contraem do ápice para cima, como uma unidade, e impulsionam o sangue em direção às valvas de saída. Cada parte desse sistema consegue marcar o ritmo sozinha, cada uma mais lentamente que a anterior (o nó a 100, o nó AV a 50, as fibras de Purkinje a 30), de modo que, se o nó falhar, um centro inferior assume — num ritmo mais lento.
Evidências. Um coração isolado, ou uma tira de tecido sinoatrial, bate numa placa sem nervos; uma tira de ventrículo também bate, porém mais devagar. Esfriar ou aquecer apenas o nó sinoatrial muda o ritmo do coração inteiro; seccionar o feixe AV dissocia os ventrículos, que passam a bater em seu próprio ritmo lento enquanto os átrios continuam no ritmo do nó (bloqueio cardíaco). O registro de uma única célula do nó mostra a despolarização diastólica lenta que nenhuma célula muscular comum tem; bloquear a corrente marca-passo a desacelera. ∎
Proposição 17.5 (O eletrocardiograma)
O coração é uma grande massa de células que se despolarizam e se repolarizam em sequência, e as correntes que circulam no corpo em torno dele podem ser registradas como tensões de um milivolt entre eletrodos colocados nos membros: é o eletrocardiograma. Suas ondas são os eventos do sistema de condução: a onda P é a despolarização atrial; o intervalo PR, plano (), é o atraso AV; o complexo QRS, agudo e breve (), é a despolarização ventricular — grande porque a massa ventricular é grande, breve porque as fibras de Purkinje são rápidas; a onda T é a repolarização ventricular. (A repolarização atrial fica escondida no QRS.) O traçado informa o momento e a condução, e não a força: um nó AV bloqueado alonga o intervalo PR ou dissocia a onda P do QRS, uma região morta do ventrículo deforma o QRS, um átrio irregular (fibrilação atrial) substitui as ondas P por ruído e faz os ventrículos baterem de modo irregular, e o intervalo entre as ondas R dá a frequência.
17.3 A regulação do débito
Teorema 17.6 (A lei de Frank–Starling)
A força de uma contração ventricular aumenta com o volume que encheu o ventrículo: dentro da faixa de funcionamento, quanto mais o ventrículo é distendido na diástole (a pré-carga), mais ele ejeta na sístole. O coração bombeia, portanto, batimento a batimento, tudo o que recebe — um aumento de do retorno venoso é respondido por um aumento de do volume sistólico sem nenhum nervo nem hormônio —, e os dois ventrículos, que precisam mover o mesmo volume, se equilibram automaticamente: se o coração direito envia mais sangue aos pulmões, o coração esquerdo recebe mais e bombeia mais. O mecanismo está no sarcômero: nos comprimentos curtos de um ventrículo pouco cheio, os filamentos grossos e finos se sobrepõem demais e a sensibilidade ao cálcio é baixa; a distensão em direção ao comprimento ótimo () aumenta tanto a sobreposição disponível para as pontes cruzadas quanto a sensibilidade, de modo que o mesmo pulso de cálcio produz mais força. Além do ótimo (um coração superdistendido, em insuficiência), a força volta a cair.
Evidências. Frank (1895) registrou a pressão desenvolvida por um ventrículo de rã cheio com diferentes volumes: a pressão de pico subia com o volume de enchimento até um máximo e depois caía. Starling (1914), com uma preparação coração–pulmão de cão em que o retorno venoso e a resistência arterial podiam ser fixados de modo independente, mostrou que aumentar o retorno aumentava o débito batimento a batimento, e que um aumento da resistência arterial era respondido, após alguns batimentos de acúmulo, por um volume diastólico final maior e um débito restaurado — o ventrículo responde a uma carga distendendo-se e a uma distensão contraindo-se com mais força. ∎
Proposição 17.7 (Nervos e hormônios)
O débito cardíaco é a frequência cardíaca vezes o volume sistólico, em repouso e até no exercício de um atleta treinado. Os dois fatores são fixados pelos nervos autônomos. O vago (parassimpático), liberando acetilcolina sobre o nó sinoatrial, desacelera a subida do potencial marca-passo e mantém a frequência de repouso em 70, e não nos 100 próprios do nó; secione os vagos e a frequência sobe. Os nervos simpáticos, liberando noradrenalina, e a medula suprarrenal, liberando adrenalina no sangue, aceleram essa subida (mais batimentos), aceleram a condução e elevam a força de contração para qualquer enchimento (uma curva de Starling mais íngreme, a propriedade chamada contratilidade), aumentando o cálcio fornecido aos sarcômeros a cada batimento. No exercício, o freio vagal é liberado primeiro, depois o acelerador simpático é acionado, e uma frequência de 180 com um volume sistólico de dá ; os sinais passam pelos receptores e segundos mensageiros do Capítulo 19, e o conjunto é comandado pelos centros reguladores da pressão do Capítulo 18.
Exemplo 17.8 (Ler um coração)
Duas bulhas por batimento: tum, as valvas AV se fechando no início da sístole; tá, as valvas semilunares se fechando no fim. Um sopro é o escoamento turbulento através de uma valva estreitada (uma estenose) ou de volta através de uma valva que vaza (uma insuficiência): um sopro entre o tum e o tá é uma valva mitral que vaza ou uma valva aórtica estreitada; depois do tá, uma valva aórtica que vaza. Um pulso de 70 com uma pressão arterial de mmHg significa um volume sistólico perto de ; uma frequência de 40 num atleta é um grande volume sistólico e um forte tônus vagal; uma frequência de 40 com um intervalo PR que se alonga até que um batimento falhe é um nó AV doente. A fisiologia deste capítulo é o que um médico ouve com um estetoscópio em trinta segundos.
17.4 Exercícios
Exercício 17.1 ★
Acompanhe uma gota de sangue da veia cava até a aorta, citando em ordem cada câmara, valva e vaso.
Solução
Solução de Exercício 17.1.
Veia cava átrio direito valva tricúspide ventrículo direito valva pulmonar artéria pulmonar pulmões veias pulmonares átrio esquerdo valva mitral ventrículo esquerdo valva aórtica aorta.
Exercício 17.2 ★
Dê as fases do ciclo cardíaco com o estado de cada valva em cada fase, e o evento que causa cada uma das duas bulhas cardíacas.
Solução
Solução de Exercício 17.2.
Enchimento (diástole): valvas AV abertas, semilunares fechadas. Contração isovolumétrica: as quatro fechadas. Ejeção: semilunares abertas, AV fechadas. Relaxamento isovolumétrico: todas fechadas. Primeira bulha: o fechamento das valvas AV no início da sístole; segunda: o fechamento das valvas semilunares no fim.
Exercício 17.3 ★
Cite em ordem as partes do sistema de condução, com o tempo que o impulso leva para chegar a cada uma e a onda do ECG que cada uma produz.
Solução
Solução de Exercício 17.3.
Nó sinoatrial (; a onda P, enquanto os átrios se despolarizam); nó atrioventricular (alcançado em cerca de , retendo o impulso por : o segmento PR); feixe de His e fibras de Purkinje (; o QRS, enquanto os ventrículos se despolarizam); a onda T mais tarde, enquanto eles se repolarizam.
Exercício 17.4 ★
Enuncie a lei de Frank–Starling e diga por que ela garante que os dois ventrículos bombeiem o mesmo volume.
Solução
Solução de Exercício 17.4.
Dentro de sua faixa de funcionamento, o ventrículo ejeta mais quando foi mais cheio. Se o ventrículo direito bombeia mais, o esquerdo recebe mais alguns batimentos depois e, pela mesma lei, bombeia mais: todo desequilíbrio se corrige sem nenhum sinal.
Exercício 17.5 ★★
Um coração tem um volume diastólico final de e um volume sistólico final de a 70 batimentos por minuto. Calcule o volume sistólico, a fração de ejeção e o débito cardíaco. Um coração em insuficiência tem e : refaça o cálculo e diga o que aconteceu com a fração de ejeção.
Solução
Solução de Exercício 17.5.
Volume sistólico ; fração de ejeção ; débito . Em insuficiência: , , — o ventrículo dilatado mantém o débito quase normal trabalhando com um grande volume, mas ejeta apenas um terço do que contém.
Exercício 17.6 ★★
Calcule o trabalho de um batimento para um volume sistólico de a uma pressão média de ejeção de , e a potência a 72 batimentos por minuto. Refaça o cálculo para um hipertenso a . Quanto oxigênio a mais por minuto o segundo coração precisa, se a eficiência mecânica é de e de oxigênio fornece ?
Solução
Solução de Exercício 17.6.
; potência . A : , . Os mecânicos a mais são metabólicos, de oxigênio por segundo: a mais.
Exercício 17.7 ★★
Num ECG, as ondas R estão separadas por num registro e por em outro. Dê as frequências cardíacas. Num terceiro, as ondas P aparecem a cada e os complexos QRS a cada , sem relação fixa. O que aconteceu?
Solução
Solução de Exercício 17.7.
batimentos por minuto; . Terceiro: bloqueio cardíaco completo — os átrios batem a 100 sob o comando do nó, os ventrículos a 33 sob um marca-passo próprio, e o nó AV não conduz nada.
Exercício 17.8 ★★
O potencial da célula sinoatrial sobe de até um limiar de a antes de cada potencial de ação de . Calcule o intervalo entre os batimentos e a frequência. A acetilcolina reduz a velocidade de subida a e o potencial de partida a ; a noradrenalina eleva a velocidade de subida a . Calcule as duas frequências.
Solução
Solução de Exercício 17.8.
Subida , mais : , 63 batimentos por minuto. Acetilcolina: , mais : , 39 por minuto. Noradrenalina: , mais : , 92 por minuto.
Exercício 17.9 ★★
Explique por que o atraso do nó AV é necessário, o que aconteceria com o débito sem ele, e por que um nó AV lento (um intervalo PR longo) é inofensivo até certo ponto e perigoso além dele.
Solução
Solução de Exercício 17.9.
O atraso permite que os átrios terminem de se esvaziar nos ventrículos antes que os ventrículos se contraiam; sem ele, átrios e ventrículos se contrairiam juntos, as valvas AV se fechariam sobre ventrículos meio cheios e o volume sistólico cairia o equivalente à contribuição atrial. Um intervalo PR longo apenas adia a sístole ventricular e não custa nada, até que o atraso se torne tão longo que batimentos falhem ou a condução cesse por completo.
Exercício 17.10 ★★★
Um atleta em repouso tem uma frequência de 45 e um débito de ; no exercício, uma frequência de 180 e . Calcule os volumes sistólicos e diga com o que a curva de Starling e os nervos simpáticos contribuem cada um. Por que a frequência não pode ultrapassar de modo útil cerca de 200?
Solução
Solução de Exercício 17.10.
Repouso: ; exercício: . A lei de Starling converte o maior retorno venoso do exercício num volume sistólico maior; os nervos simpáticos acrescentam frequência e contratilidade (um volume sistólico final menor). Acima de cerca de 200, a diástole é curta demais para encher o ventrículo e o volume sistólico cai mais depressa do que a frequência sobe.
Exercício 17.11 ★★★
Uma valva aórtica estreitada deixa uma abertura de em vez de . Usando a continuidade, calcule a velocidade do sangue ejetado a através de cada uma e, pela equação de Bernoulli (), a pressão que o ventrículo precisa gerar acima da pressão aórtica em cada caso. O que o ventrículo faz a respeito, e qual é o custo final?
Solução
Solução de Exercício 17.11.
: e . : () e (). O ventrículo gera a pressão extra espessando sua parede; o ventrículo espesso e rígido acaba superando sua irrigação coronária, enche-se mal e entra em insuficiência.
Exercício 17.12 ★★★
“O coração é uma bomba que se regula sozinha e é apenas ajustada pelo sistema nervoso.” Discuta, distinguindo o que o automatismo, a lei de Frank–Starling e os nervos autônomos fornecem cada um, e o que um coração transplantado — que não tem nervos — consegue e não consegue fazer.
Solução
Solução de Exercício 17.12.
O automatismo dá um batimento sem nenhum estímulo externo; a lei de Starling ajusta o débito ao retorno e equilibra os dois ventrículos sem nenhum estímulo externo; os nervos e a adrenalina apenas fixam a frequência e a contratilidade em torno desse núcleo autorregulado. Um coração transplantado bate (a cerca de 100, sem tônus vagal), ajusta seu volume sistólico ao enchimento e consegue elevar seu débito no exercício pelo mecanismo de Starling e pela adrenalina circulante — mas lentamente, e menos que um coração inervado.
17.5 Problema: Um coração sob carga
Problema 17.1
Problema de fim de semana — um coração acompanhado do repouso ao exercício e à doença: seu ciclo cronometrado, seu trabalho calculado, seu eletrocardiograma lido, sua resposta de Starling e seu controle autônomo quantificados, e o custo de uma valva estreitada estimado, até o débito em repouso e no exercício, o trabalho por batimento e o gradiente através da estenose
Dados: em repouso, frequência de 70, volume diastólico final de , volume sistólico final de , pressão média de ejeção de (), pressão aórtica de mmHg. A sístole dura em qualquer frequência. Marca-passo: subida de a , potencial de ação de . O coração consome por mililitro de oxigênio, com uma eficiência mecânica de ; o sangue coronário leva de oxigênio por mililitro, e o coração extrai dele. Densidade do sangue: .
Parte I — O ciclo em repouso.
- Calcule o volume sistólico, a fração de ejeção e o débito cardíaco.
- Calcule a duração de um ciclo e a da diástole.
- Calcule a taxa média de ejeção durante a sístole, em mililitros por segundo, e a velocidade média através de uma valva aórtica de .
- A pressão ventricular sobe a durante a contração isovolumétrica, de 10 a . Quanto tempo dura essa fase?
- Calcule o trabalho de um batimento e a potência mecânica do ventrículo esquerdo.
- Calcule a potência total do coração e seu consumo de oxigênio (os dois ventrículos: considere o direito como um quinto do esquerdo).
- Calcule o fluxo sanguíneo coronário necessário para fornecer esse oxigênio.
Parte II — O marca-passo e o traçado.
- Que velocidade de subida () dá uma frequência de 70?
- O vago é seccionado: a frequência passa a 100. Que velocidade de subida é essa?
- Calcule a velocidade de subida para uma frequência de 180 no exercício.
- No ECG em repouso, dê o intervalo R–R e diga a que correspondem as ondas P, QRS e T.
- O intervalo PR é de em repouso. Sua duração se deve sobretudo ao atraso do nó AV: explique o que esse atraso proporciona e por que uma frequência de 180 exige que o nó também acelere.
- O ECG de um paciente mostra complexos QRS a cada e ondas P a cada , sem relação entre si. Faça o diagnóstico, dê a frequência ventricular e diga que tecido está comandando o ritmo dos ventrículos.
Parte III — O exercício. No exercício, a frequência sobe para 180 e os nervos simpáticos elevam a contratilidade, de modo que o volume sistólico final cai para ; o retorno venoso eleva o volume diastólico final para .
- Calcule o volume sistólico, a fração de ejeção e o débito.
- Calcule a duração da diástole a 180 e explique por que a frequência não pode subir muito mais de modo útil.
- Calcule a potência do ventrículo esquerdo a uma pressão média de ejeção de , e o consumo de oxigênio do coração.
- Calcule o fluxo coronário necessário e compare com o repouso. Por que o encurtamento da diástole é um problema para ele?
- Sem os nervos simpáticos (um coração transplantado), a frequência só sobe lentamente, pela adrenalina do sangue, e a contratilidade sobe menos. Preveja o débito no primeiro minuto de exercício, usando apenas a lei de Starling com o mesmo enchimento.
- Atribua o aumento do débito do repouso ao exercício a suas três causas (frequência, enchimento, contratilidade), em litros por minuto para cada uma.
Parte IV — Uma valva estreitada. A valva aórtica se estreita para .
- Calcule a velocidade de ejeção em repouso através da valva estreitada.
- Usando a equação de Bernoulli, , calcule a pressão que o ventrículo precisa acrescentar para empurrar o sangue através dela, em mmHg.
- Refaça os dois cálculos no exercício.
- Qual precisa ser a pressão de pico do ventrículo em cada caso para manter a pressão aórtica normal, e por que fator seu trabalho por batimento aumenta em repouso?
- A parede do ventrículo se espessa em resposta. Explique por que isso ajuda e por que acaba falhando (pense na irrigação coronária e no enchimento diastólico).
- Enuncie o resultado: o débito em repouso e no exercício, o trabalho por batimento em repouso e o gradiente através da valva estreitada em repouso e no exercício.
Solução
Solução de Problema 17.1.
1. ; ; . 2. ; diástole . 3. ; . 4. , cerca de . 5. ; . 6. Os dois ventrículos ; a , metabólicos; de oxigênio por segundo, . 7. Extraindo por mililitro de sangue: . 8. Intervalo de , tempo de subida de : . 9. Intervalo de , subida de : . 10. Intervalo de , subida de : . 11. R–R ; P: despolarização atrial; QRS: despolarização ventricular; T: repolarização ventricular. 12. O atraso permite que os átrios se esvaziem nos ventrículos antes que estes se contraiam; a 180, o ciclo inteiro dura , de modo que um atraso inalterado de consumiria metade dele — os nervos simpáticos aceleram também a condução do nó. 13. Bloqueio cardíaco completo: os ventrículos a 40 por minuto, comandados pelo feixe ou pelas fibras de Purkinje, os átrios a 75 sob o comando do nó sinoatrial. 14. ; ; . 15. : quase nenhum tempo para encher; mais rápido ainda, e o volume sistólico despenca. 16. , por segundo: ; os dois ventrículos, ; metabólicos, ; oxigênio, , . 17. , cinco vezes o fluxo de repouso, a ser fornecido numa diástole reduzida a um décimo do ciclo: as arteríolas coronárias precisam se dilatar ao máximo. 18. Frequência de cerca de 100 sem tônus vagal, volume sistólico final inalterado em : volume sistólico , débito de . 19. Só a frequência ( a ): ; o enchimento ( a mais a 180): ; a contratilidade ( de resíduo a menos a 180): — de 4.9 a (). 20. , . 21. , . 22. , ; , . 23. Pico de em repouso, cerca de no exercício; a pressão média de ejeção em repouso sobe de 100 para 122: trabalho por batimento . 24. Uma parede mais espessa gera mais força e reduz a tensão por fibra; mas a massa a irrigar cresce, enquanto o fluxo coronário, comprimido pela parede espessa na sístole e com uma diástole mais curta, não acompanha, e uma parede espessa relaxa mal e se enche menos: seguem-se a isquemia e a insuficiência. 25. em repouso, no exercício; por batimento; gradiente de em repouso e de no exercício.