Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

5Ciclos de vida e reprodução das plantas terrestres

A almofada verde de musgo sobre um muro é uma planta; as hastes castanhas que se erguem dela na primavera, cada uma com uma cápsula de esporos, são outra — um indivíduo diferente, com o dobro de cromossomos, que cresce a partir do primeiro e vive à custa dele. A fronde de uma samambaia leva esporos em sua face inferior, mas os esporos não crescem em samambaias: crescem numa lâmina verde em forma de coração, de poucos milímetros de largura, onde são produzidos os anterozoides e as oosferas, e é dessa lâmina que brota uma nova samambaia. Toda planta terrestre alterna assim entre dois corpos, um haploide e um diploide. Este capítulo acompanha essa alternância das algas até a semente, e mostra como uma sequência de modificações — a redução do corpo haploide, a invenção do pólen, o encerramento do óvulo, a semente — libertou a reprodução da água e permitiu que as plantas cobrissem os continentes.

5.1 Três tipos de ciclo de vida

Definição 5.1 (Haplonte, diplonte, haplodiplonte)

Todo ciclo de vida sexuado contém uma fecundação, que dobra o número de cromossomos, e uma meiose, que o reduz à metade; os ciclos diferem no que acontece entre as duas. Num ciclo haplonte, o zigoto é a única célula diploide e sofre meiose imediatamente; o organismo é haploide e seus gametas são produzidos por mitose (Chlamydomonas, muitas algas e fungos). Num ciclo diplonte, a meiose produz diretamente os gametas, os gametas são as únicas células haploides e o organismo é diploide (os animais, a alga parda Fucus). Num ciclo haplodiplonte, a meiose produz esporos, que crescem por mitose num organismo haploide, o gametófito, que produz gametas por mitose; o zigoto cresce por mitose num organismo diploide, o esporófito, que produz esporos por meiose. Dois corpos multicelulares se alternam — a alternância de gerações —, e esse é o ciclo de todas as plantas terrestres e de muitas algas.

Três ciclos de vida. Em azul, a fase haploide; em vermelho, a fase diploide; os arcos grossos são os corpos multicelulares. Todo ciclo passa uma vez pela meiose e uma vez pela fecundação; eles diferem em qual fase — ou ambas — cresce num organismo.

Proposição 5.2 (O que significa a alternância de gerações)

Numa planta terrestre, as duas gerações são dois organismos, e não duas etapas de um só: o gametófito e o esporófito têm genomas diferentes (haploide e diploide), corpos diferentes, muitas vezes tamanhos que diferem em ordens de grandeza, e cada um se desenvolve por mitose a partir de uma única célula — um esporo ou um zigoto. O gametófito produz gametas em órgãos multicelulares, os anterídios (anterozoides) e os arquegônios (uma oosfera cada, num frasco por cujo colo o anterozoide desce nadando); o esporófito produz esporos em esporângios. Ao longo das plantas terrestres, o equilíbrio se desloca: nos musgos, o gametófito é a planta e o esporófito uma haste dependente; nas samambaias, o esporófito é a planta e o gametófito uma lâmina de vida livre; nas plantas com sementes, o gametófito se reduz a poucas células escondidas nos tecidos do esporófito — o grão de pólen e o conteúdo do óvulo.

Evidências. Hofmeister (1851) fez germinar os esporos de musgos, samambaias, cavalinhas e licopódios, acompanhou o desenvolvimento dos pequenos corpos verdes que eles produziam, encontrou neles os anterídios e os arquegônios, e viu o embrião crescer, a partir da oosfera fecundada dentro do arquegônio, até formar a planta portadora de esporos. Mostrou em seguida que o óvulo de uma conífera contém as mesmas estruturas, reduzidas — arquegônios dentro de um tecido que é um gametófito retido —, e que, portanto, musgos, samambaias e plantas com sementes formam uma única série com um único ciclo. As contagens de cromossomos que explicaram as duas gerações (Strasburger, 1894) vieram quarenta anos depois. ∎

5.2 Musgos: o gametófito é a planta

Definição 5.3 (O ciclo de vida dos musgos)

Um esporo de musgo germina num filamento verde ramificado, o protonema, do qual brotam gemas que crescem nos ramos folhosos — o gametófito, de poucos centímetros de altura, sem raízes, xilema ou floema verdadeiros, fixado por rizoides e absorvendo água por toda a superfície. Nas pontas dos ramos, ele leva os anterídios, que liberam anterozoides biflagelados numa película de chuva ou de orvalho, e os arquegônios, cada um com uma oosfera na base de um colo; os anterozoides nadam no máximo alguns centímetros, guiados por atraentes químicos, e fecundam a oosfera no lugar. O zigoto cresce no esporófito: um pé inserido no gametófito, uma haste (a seta) e uma cápsula na qual a meiose produz dezenas de milhares de esporos, liberados através de um anel de dentes higroscópicos que se abrem no ar seco. O esporófito faz um pouco de fotossíntese, mas é alimentado pelo gametófito através do pé e nunca vive sozinho.

O ciclo dos musgos. A planta folhosa é o gametófito haploide; o esporófito é uma haste com cápsula que cresce sobre ele, alimentado por ele, e produz esporos por meiose.

Uma almofada de musgo na primavera: os ramos verdes são os gametófitos, e cada haste avermelhada com sua cápsula é um esporófito nascido de uma oosfera fecundada, ainda preso ao ramo que produziu a oosfera.

Exemplo 5.4 (O custo dos anterozoides nadadores)

Um anterozoide de musgo nada a cerca de $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; para alcançar um arquegônio a $2\,\mathrm{cm}$ de distância, ele precisa de $200\,\mathrm{s}$ de película de água contínua — um respingo de chuva, um orvalho abundante. A fecundação fica, portanto, restrita ao tempo úmido e a curtas distâncias, e a maioria dos musgos, das samambaias e de seus parentes vive em lugares úmidos ou se reproduz na estação chuvosa; os anterídios de alguns musgos ficam numa taça de respingo cuja forma lança as gotas de chuva, e os anterozoides que elas levam, a meio metro. Foi dessa dependência que as plantas com sementes escaparam.

5.3 Samambaias: o esporófito é a planta

Definição 5.5 (O ciclo de vida das samambaias)

A samambaia é o esporófito: um rizoma com raízes, xilema e floema, e frondes. Na face inferior das frondes férteis, grupos de esporângios (os soros, muitas vezes sob uma dobra protetora) produzem cada um 64 esporos por meiose e os lançam pelo estalo de um anel de células de parede espessa que seca. Um esporo que cai em solo úmido cresce num prótalo: um gametófito verde em forma de coração, de poucos milímetros de largura, com uma célula de espessura, com rizoides, que vive livre por algumas semanas. Ele leva anterídios e arquegônios em sua face inferior; os anterozoides nadam na película de água do solo até a oosfera; o zigoto cresce num jovem esporófito que tira seu primeiro alimento do prótalo e depois enraíza, e o prótalo morre. As duas gerações são ambas independentes, mas desiguais: o esporófito vive décadas e pode ter metros de altura; o gametófito, semanas e milímetros.

O ciclo das samambaias. A planta que chamamos de samambaia é o esporófito diploide; o gametófito haploide é um prótalo de vida curta sobre o qual os anterozoides nadam até as oosferas.

A face inferior de uma fronde fértil de samambaia: cada ponto castanho é um soro, um grupo de esporângios, alguns ainda cobertos pela dobra que os protege até amadurecerem.

Teorema 5.6 (A dispersão de um esporo)

Um esporo de raio $r$ e densidade $\rho_s$ liberado a uma altura $h$ num vento horizontal de velocidade $u$ cai à velocidade terminal de Stokes $v_s = 2r^2(\rho_s - \rho_{\text{ar}})g/9\eta_{\text{ar}}$ e pousa, em ar estratificado e calmo, a uma distância

x = \frac{u\,h}{v_s}

da planta. Um esporo de samambaia de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta_{\text{ar}} = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) cai a $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; a partir de uma fronde a $0.5\,\mathrm{m}$ , num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ele percorre cerca de $30\,\mathrm{m}$ , e no ar turbulento de um dia de vento, que eleva uma fração dos esporos muito acima da altura de liberação, alguns percorrem centenas de quilômetros — e é por isso que as floras de samambaias das ilhas oceânicas são ricas e suas floras de plantas com sementes, pobres.

Demonstração. O tempo de queda é $h/v_s$ (o esporo atinge sua velocidade terminal em microssegundos), durante o qual o vento o leva a $u\,h/v_s$ . A velocidade terminal decorre do equilíbrio entre o arrasto de Stokes $6\pi\eta r v_s$ e o peso menos o empuxo, $\tfrac43\pi r^3(\rho_s - \rho_{\text{ar}})g$ , como no Capítulo 1. ∎

5.4 Plantas com sementes: o gametófito escondido

Definição 5.7 (Heterosporia, pólen, óvulo)

Os musgos e a maioria das samambaias são homospóricos: um só tipo de esporo, um só tipo de gametófito, com os dois sexos. As plantas com sementes (e algumas samambaias e licopódios) são heterospóricas: os micrósporos, pequenos e numerosos, crescem em gametófitos masculinos; os megásporos, grandes e poucos, em gametófitos femininos. Nas plantas com sementes, ambos se reduzem a quase nada, e nenhum deles deixa por conta própria os tecidos do esporófito. O gametófito masculino é o grão de pólen: um micrósporo que se dividiu duas ou três vezes dentro de sua parede, levado pelo vento ou por animais até o órgão feminino, onde forma um tubo polínico e entrega seus gametas masculinos — sem necessidade de água. O gametófito feminino se desenvolve dentro do megasporângio, que permanece na planta-mãe envolto por um ou dois tegumentos com um poro, a micrópila: a estrutura inteira é o óvulo. Após a fecundação, o óvulo se torna a semente: um esporófito embrionário, uma reserva de alimento e um envoltório formado a partir dos tegumentos, dormente até que as condições sejam favoráveis.

Óvulo de gimnosperma em corte. O gametófito feminino, formado a partir de um único megásporo dentro do megasporângio, é envolto por um tegumento com um poro; o grão de pólen, retido na micrópila, forma um tubo até a oosfera. Após a fecundação, o conjunto se torna a semente.

Proposição 5.8 (O ciclo das coníferas)

Um pinheiro tem dois tipos de cone. Os pequenos cones masculinos, em cachos na primavera, contêm microsporângios nos quais a meiose produz micrósporos; cada um se divide num grão de pólen de quatro células com dois sacos aéreos e é liberado aos milhões no vento. Os cones femininos têm dois óvulos na face superior de cada escama. O pólen soprado entre as escamas é atraído para a micrópila por uma gota de líquido; o gametófito feminino, que ainda não se desenvolveu, cresce então ao longo do ano seguinte, a partir do único megásporo sobrevivente, até formar um tecido de alguns milhares de células com dois ou três arquegônios; um tubo polínico cresce lentamente através do nucelo e, quinze meses após a polinização, entrega um gameta masculino a uma oosfera. O embrião se desenvolve no gametófito, que se torna a reserva de alimento da semente; a semente, alada, é liberada no segundo outono, quando o cone se abre. As sementes levam anos e custam caro; em troca, são dispersadas secas, sobrevivem ao inverno e à seca, e levam o alimento das primeiras semanas da plântula.

O calendário de uma semente de pinheiro: polinização na primeira primavera, fecundação mais de um ano depois, semente liberada no segundo outono — cerca de dezoito meses do pólen à semente.

Um ramo de pinheiro na primavera: um cacho de cones masculinos amarelos liberando pólen e um pequeno cone feminino vermelho na ponta de outro ramo, com as escamas abertas para captá-lo.

Exemplo 5.9 (O pólen no vento)

Um grão de pólen de pinheiro, de $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro, com dois sacos aéreos, cai a cerca de $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; uma árvore grande libera cerca de $10^{11}$ grãos numa estação, o bastante para cobrir os lagos de amarelo. A chance de que um grão pouse num dado óvulo é minúscula, e a estratégia só funciona pelo número: a polinização pelo vento é barata por grão, cara em grãos, e restrita a plantas que crescem em populações densas de sua própria espécie — coníferas, gramíneas, carvalhos. As plantas com flores (Capítulo 6) encontraram um modo de fazer os animais entregarem o pólen, um grão de cada vez, no endereço certo.

5.5 Tendências ao longo das plantas terrestres

Proposição 5.10 (Quatro tendências)

Dos musgos às samambaias e às plantas com sementes: (1) o esporófito passa de uma haste dependente à planta inteira, e o gametófito encolhe da planta a uma lâmina e a poucas células; (2) a homosporia dá lugar à heterosporia, e o gametófito feminino permanece na planta-mãe; (3) a fecundação passa de anterozoides nadando na água superficial a um tubo polínico, de modo que a reprodução deixa de depender da chuva; (4) a unidade de dispersão passa do esporo — uma única célula com reservas para um dia — à semente, um embrião com alimento e envoltório, capaz de esperar. A geração diploide é favorecida em terra porque um corpo diploide mascara as mutações recessivas, pode crescer mais e viver mais tempo com um sistema vascular, e porque um esporo produzido por meiose num esporófito alto viaja mais longe que um gameta nadando a partir de um gametófito rasteiro. A tendência continua nas plantas com flores, em que o gametófito feminino tem sete células e a semente é envolta por um fruto.

Exemplo 5.11 (Comparação dos grupos)

	musgos	samambaias	coníferas
geração dominante	gametófito	esporófito	esporófito
gametófito	ramo folhoso, cm	prótalo, mm, livre	grão de pólen (4 células); conteúdo do óvulo (milhares de células)
esporos	um tipo	um tipo	micrósporos, megásporos
fecundação	anterozoides nadam na água	anterozoides nadam na água	tubo polínico
unidade de dispersão	esporo	esporo	semente
tecido vascular	nenhum	xilema, floema	xilema, floema, madeira

5.6 Exercícios

Exercício 5.1 ★

Defina gametófito, esporófito, esporo e gameta, e diga por qual tipo de divisão (mitose ou meiose) cada um dos quatro é produzido.

Solução

Solução de Exercício 5.1.

Gametófito: a geração multicelular haploide, formada por mitose a partir de um esporo, que produz gametas por mitose. Esporófito: a geração diploide, formada por mitose a partir de um zigoto, que produz esporos por meiose. Esporo: uma célula haploide produzida por meiose que se desenvolve sem se fundir. Gameta: uma célula haploide produzida por mitose (nas plantas) que precisa se fundir com outra.

Exercício 5.2 ★

A samambaia Ophioglossum reticulatum tem $1260$ cromossomos nas células de suas folhas. Quantos há num esporo, numa célula do prótalo, num anterozoide, numa oosfera, num zigoto?

Solução

Solução de Exercício 5.2.

As células da folha são $2n = 1260$ : esporo 630, célula do prótalo 630, anterozoide 630, oosfera 630, zigoto 1260.

Exercício 5.3 ★

Que geração é a almofada verde de um musgo? A haste castanha com uma cápsula? Uma fronde de samambaia? Um prótalo? Um grão de pólen? A reserva de alimento de uma semente de pinheiro? O embrião de uma semente de pinheiro?

Solução

Solução de Exercício 5.3.

Almofada verde: gametófito. Haste e cápsula: esporófito. Fronde de samambaia: esporófito. Prótalo: gametófito. Grão de pólen: gametófito masculino. Reserva de alimento da semente (num pinheiro): gametófito feminino. Embrião da semente: o esporófito seguinte.

Exercício 5.4 ★

Cite os três tipos de ciclo de vida e dê um organismo para cada um. Onde ocorre a meiose em cada um deles?

Solução

Solução de Exercício 5.4.

Haplonte (Chlamydomonas): meiose no zigoto, imediatamente. Diplonte (animais, Fucus): a meiose produz os gametas. Haplodiplonte (musgos, samambaias, plantas com sementes, muitas algas): a meiose produz esporos nos esporângios do esporófito.

Exercício 5.5 ★★

Um anterozoide de musgo nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Quanto tempo ele leva para alcançar um arquegônio a $3\,\mathrm{cm}$ ? Uma película de orvalho evapora $20\,\mathrm{min}$ após o nascer do sol: qual é o alcance máximo da fecundação? Comente o tamanho das colônias de musgo.

Solução

Solução de Exercício 5.5.

$0.03/10^{-4} = 300\,\mathrm{s}$ , cinco minutos. Em $20\,\mathrm{min}$ , $12\,\mathrm{cm}$ . A fecundação só funciona entre plantas separadas por poucos centímetros, de modo que os musgos crescem em almofadas densas, com os dois sexos (ou os dois órgãos) ao alcance.

Exercício 5.6 ★★

Calcule a velocidade de sedimentação no ar de um esporo de samambaia de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ( $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho_{\text{ar}} = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ), e a distância que ele percorre a partir de $0.5\,\mathrm{m}$ num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Refaça o cálculo para uma semente de pinheiro de massa $5\,\mathrm{mg}$ cuja asa lhe dá uma velocidade de descida de $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , liberada a $20\,\mathrm{m}$ .

Solução

Solução de Exercício 5.6.

$v_s = 2\times(1.5\times 10^{-5})^2\times 1099\times 9.81/(9\times 1.8\times 10^{-5}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $3\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; distância $uh/v_s = 2\times 0.5/0.03 = 33\,\mathrm{m}$ . Semente: $2\times 20/0.8 = 50\,\mathrm{m}$ — uma unidade mais pesada, liberada de mais alto e com uma asa, vai mais ou menos tão longe.

Exercício 5.7 ★★

Uma fronde de samambaia leva $200$ soros de $40$ esporângios, e cada esporângio produz $64$ esporos. Quantos esporos há por fronde? Se um esporo em $10^{5}$ se torna um prótalo e um prótalo em $50$ produz um esporófito, quantas samambaias jovens uma fronde produz?

Solução

Solução de Exercício 5.7.

$200\times 40\times 64 = 512\,000$ esporos por fronde; $5.1$ prótalos; $0.1$ esporófito jovem por fronde.

Exercício 5.8 ★★

Explique por que a heterosporia é uma condição prévia para a semente, e por que uma planta homospórica não poderia encerrar seu gametófito feminino num óvulo.

Solução

Solução de Exercício 5.8.

Uma semente é um óvulo retido: o gametófito feminino precisa ser mantido na planta-mãe, encerrado e alimentado, enquanto o gametófito masculino precisa viajar até ele. Isso exige dois tipos de esporo com dois destinos. O único tipo de esporo de uma planta homospórica precisa ser liberado para crescer num gametófito livre e bissexuado; retê-lo reteria também a função masculina e imporia a autofecundação a todas as plantas, e não haveria nada que viajasse.

Exercício 5.9 ★★

Compare um esporo de samambaia (uma esfera de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ) e uma semente de pinheiro ( $5\,\mathrm{mg}$ ) como unidades de dispersão: massa, conteúdo energético (considere $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ de matéria seca, $50\,\%$ de matéria seca) e o que cada um pode e não pode fazer ao pousar.

Solução

Solução de Exercício 5.9.

Esporo: $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ , $16\,\mathrm{ng}$ ; energia $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ . Semente: $5\,\mathrm{mg}$ , $0.5\times 5\times 10^{-3}\times 2\times 10^{4} = 50\,\mathrm{J}$ — $3\times 10^{5}$ vezes mais. O esporo consegue formar uma pequena lâmina fotossintética e nada antes de receber luz; a semente consegue formar uma raiz e um caule no escuro, esperar durante uma estação e sobreviver a ser comida ou ressecada.

Exercício 5.10 ★★★

Um pinheiro libera $10^{11}$ grãos de pólen sobre uma floresta; na altura dos óvulos, os grãos se espalham numa camada de $20\,\mathrm{m}$ de espessura sobre $1\,\mathrm{km}^{2}$ . Estime a concentração de pólen (grãos por metro cúbico), o número de grãos por segundo que passam pela abertura micropilar de um óvulo ( $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ ) num vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ e o tempo para que um óvulo receba um grão. O que isso diz sobre o momento da abertura dos cones?

Solução

Solução de Exercício 5.10.

$10^{11}/(10^{6}\times 20) = 5000$ grãos por metro cúbico; fluxo $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,$ grãos por segundo; cerca de $1000\,\mathrm{s}$ , um quarto de hora, por grão. O cone precisa estar aberto e receptivo durante horas ou dias, e exatamente quando os cones masculinos liberam o pólen — a polinização é sincronizada na escala da semana.

Exercício 5.11 ★★★

Dê três razões pelas quais a geração diploide passou a dominar o ciclo de vida das plantas terrestres, e uma razão pela qual a geração haploide não desapareceu de todo.

Solução

Solução de Exercício 5.11.

A diploidia mascara as mutações recessivas deletérias; um corpo diploide com tecido vascular pode ser grande e longevo, e a altura favorece tanto a captação de luz quanto a dispersão dos esporos; os esporos produzidos no alto de um esporófito se dispersam pelo ar, ao passo que os gametas precisam nadar. A geração haploide persiste porque a meiose e a fecundação exigem uma fase haploide, e o grão de pólen e o saco embrionário são os corpos mínimos que levam os gametas um até o outro e alimentam o embrião.

Exercício 5.12 ★★★

Hofmeister trabalhou antes de os cromossomos serem conhecidos. Explique o que ele podia e o que não podia estabelecer sobre a alternância de gerações apenas por microscopia e cultivo, e o que as contagens de cromossomos acrescentaram.

Solução

Solução de Exercício 5.12.

Cultivando esporos e acompanhando-os ao microscópio, ele podia estabelecer que um esporo cresce num pequeno corpo portador de órgãos sexuais, que o embrião nasce da oosfera fecundada dentro do arquegônio, que a planta portadora de esporos cresce a partir dele, e que os mesmos órgãos existem em forma reduzida no óvulo das coníferas: a alternância como uma sequência de corpos e de órgãos. Ele não podia saber o que distinguia as duas gerações no nível da célula. As contagens de cromossomos mostraram que os dois corpos diferem por um fator dois no número de cromossomos, que a meiose ocorre na formação dos esporos e a fecundação na oosfera, e explicaram assim por que a alternância é obrigatória.

5.7 Problema: Do esporo à semente

Problema 5.1

Problema de fim de semana — a aritmética reprodutiva de uma samambaia e de um pinheiro comparada, do número de esporos e de grãos de pólen à sua dispersão, ao destino dos gametófitos e ao custo de uma semente, até o número de propágulos que cada planta precisa produzir para uma substituição

Uma samambaia tem $10$ frondes férteis, cada uma com $200$ soros de $40$ esporângios que produzem $64$ esporos cada. Esporos: raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . Um pinheiro produz, ao longo da vida, óvulos equivalentes a $2\times 10^{4}$ cones femininos — considere $100$ óvulos por cone — e $10^{11}$ grãos de pólen por ano. Sementes: $5\,\mathrm{mg}$ , $50\,\%$ de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . Ar: $\eta = 1.8 \times 10^{-5}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $\rho = 1.2\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ .

Parte I — Os esporos da samambaia.

Calcule o número de esporos que a planta libera numa estação.
Calcule a massa de um esporo e a da produção inteira.
Calcule a velocidade de sedimentação do esporo no ar.
A partir de frondes a $0.5\,\mathrm{m}$ , num vento de $1.5\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância os esporos percorrem? Sobre que área (um disco com esse raio) eles se espalham, e quantos pousam por metro quadrado?
Explique por que a turbulência leva alguns esporos muito mais longe, e o que isso implica para a colonização de uma ilha nova.
Calcule o conteúdo energético de um esporo ( $50\,\%$ de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) e o da produção inteira, e compare com a energia de uma semente de pinheiro.

Parte II — Os gametófitos. Um esporo em $2\times 10^{4}$ pousa num solo úmido o bastante para crescer num prótalo; um prótalo vive $6$ semanas e precisa de uma noite úmida — probabilidade $0.2$ por semana — para a fecundação; um prótalo fecundado dá um jovem esporófito com probabilidade $0.5$ ; um jovem esporófito sobrevive até a idade adulta com probabilidade $0.02$ .

Quantos prótalos a produção da planta gera?
Calcule a probabilidade de que um prótalo tenha pelo menos uma noite úmida em suas seis semanas.
Calcule o número esperado de samambaias adultas produzidas pela produção de uma estação.
Se a planta-mãe vive $30$ anos, quantos descendentes adultos ela deixa, e o que isso diz sobre a população de samambaias?
Um anterozoide de samambaia nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , e os arquegônios de um prótalo ficam a $1\,\mathrm{mm}$ de seus próprios anterídios. Quanto tempo leva a autofecundação? Por que muitas samambaias a evitam mesmo assim (dê um mecanismo)?
Em que sentido o prótalo é o elo fraco do ciclo das samambaias?

Parte III — O pólen do pinheiro.

Um grão de pólen é uma esfera de raio $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ com densidade efetiva de $600\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ (sacos aéreos incluídos). Calcule sua velocidade de sedimentação.
A partir de um cone a $15\,\mathrm{m}$ , num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância ele percorre?
Os $10^{11}$ grãos se espalham por $1\,\mathrm{km}^{2}$ de floresta até uma profundidade de $20\,\mathrm{m}$ . Calcule a concentração.
Uma micrópila apresenta uma abertura de $0.1\,\mathrm{mm}^{2}$ a um vento de $2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . Calcule o número de grãos que entram nela por hora e o tempo até receber o primeiro grão.
Explique por que um pinheiro isolado a $5\,\mathrm{km}$ da floresta quase não produz sementes, e por que as espécies polinizadas pelo vento crescem em populações densas.
Compare os números: quantos grãos de pólen a floresta produz por óvulo, se ela tem $1000$ pinheiros com $2000$ óvulos cada?

Parte IV — As sementes do pinheiro. Dos óvulos da árvore, $60\,\%$ são polinizados e $80\,\%$ destes formam uma semente; uma semente se torna uma plântula com probabilidade $0.05$ e uma plântula, um adulto com probabilidade $0.01$ .

Calcule o número de sementes que a árvore produz ao longo da vida, e sua massa e energia totais.
Uma semente alada desce a $0.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . A partir de $20\,\mathrm{m}$ , num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , que distância ela percorre? Compare com o pólen.
Calcule o número esperado de descendentes adultos e compare com o da samambaia.
Calcule a energia que a árvore investe por descendente adulto, e a que a samambaia investe por descendente adulto (apenas esporos), e compare.
O esporo da samambaia pode esperar algumas semanas; a semente do pinheiro, vários anos. Explique, com os valores de energia, por que a semente pode se permitir a dormência e o esporo não.
Dê duas vantagens que fazem a semente valer seu custo e duas condições em que a estratégia da samambaia é a melhor.
Enuncie o resultado: propágulos por descendente adulto para a samambaia e para o pinheiro, e a energia que cada um gasta por descendente adulto.

Solução

Solução de Problema 5.1.

1. $10\times 200\times 40\times 64 = 5.1\times 10^{6}$ esporos. 2. $\tfrac43\pi(1.5\times 10^{-5})^3\times 1100 = 1.6 \times 10^{-11}\,\mathrm{kg}$ por esporo; produção $8\times 10^{-5}$ kg, $80\,\mathrm{mg}$ . 3. $v_s = 2\times 2.25\times 10^{-10}\times 1099\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.030\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 4. $x = 1.5\times 0.5/0.030 = 25\,\mathrm{m}$ ; disco de $\pi\times 25^2 = 2000\,\mathrm{m}^{2}$ ; cerca de $2600$ esporos por metro quadrado. 5. Correntes ascendentes de alguns centímetros por segundo superam $v_s$ , de modo que um esporo apanhado pela turbulência fica no ar durante horas e percorre centenas de quilômetros; um único esporo funda uma população se seu prótalo puder se autofecundar (ele tem os dois órgãos), e é por isso que as ilhas remotas têm floras de samambaias ricas. 6. Esporo: $0.5\times 1.6\times 10^{-8}\times 2\times 10^{4} = 1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ; produção: $820\,\mathrm{J}$ ; uma semente de pinheiro: $50\,\mathrm{J}$ — a produção inteira de esporos equivale a dezesseis sementes. 7. $5.1\times 10^{6}/2\times 10^{4} = 256$ prótalos. 8. $1 - 0.8^{6} = 1 - 0.26 = 0.74$ . 9. $256\times 0.74\times 0.5\times 0.02 = 1.9$ samambaias adultas por estação. 10. $30\times 1.9 \approx 57$ : muito mais que a única substituição de uma população estável, de modo que os valores de sobrevivência são otimistas — num hábitat saturado, a maioria dos esporófitos jovens morre por adensamento e sombreamento. 11. $10^{-3}/10^{-4} = 10\,\mathrm{s}$ . Muitas samambaias amadurecem os anterídios e os arquegônios em momentos diferentes, ou liberam um hormônio (o anteridiógeno) que torna masculinos os prótalos jovens vizinhos, de modo que os anterozoides venham de outro indivíduo. 12. Ele tem uma célula de espessura, não tem raízes nem proteção, precisa de água líquida para a fecundação e vive poucas semanas: quase toda a mortalidade do ciclo recai sobre ele (um esporo em $2\times 10^{4}$ se torna um prótalo; um quarto destes nunca tem uma noite úmida). 13. $v_s = 2\times 6.25\times 10^{-10}\times 599\times 9.81/(1.62\times 10^{-4}) = 0.045\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 14. $3\times 15/0.045 = 1000\,\mathrm{m}$ . 15. $10^{11}/(2\times 10^{7}) = 5000$ por metro cúbico. 16. $5000\times 10^{-7}\times 2 = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{s}^{-1}$ : 3.6 por hora; o primeiro chega após cerca de $1000\,\mathrm{s}$ , um quarto de hora. 17. Cinco quilômetros a sotavento, a nuvem se espalhou lateralmente e para cima, e a maioria dos grãos já sedimentou (um alcance de $1\,\mathrm{km}$ para cada $15\,\mathrm{m}$ de altura), de modo que a concentração é ordens de grandeza menor e um óvulo pode esperar dias por um grão; o próprio pólen da árvore dá sobretudo sementes de autofecundação, que abortam. A polinização pelo vento exige uma nuvem densa; daí as populações densas. 18. $10^{14}$ grãos para $2\times 10^{6}$ óvulos: $5\times 10^{7}$ grãos por óvulo. 19. $2\times 10^{6}$ óvulos $\times 0.6\times 0.8 = 9.6\times 10^{5}$ sementes; $4.8\,\mathrm{kg}$ ; $48\,\mathrm{MJ}$ . 20. $3\times 20/0.8 = 75\,\mathrm{m}$ : o pólen vai a um quilômetro, a semente a poucas alturas de árvore; os genes viajam pelo pólen, a planta pela semente. 21. $9.6\times 10^{5}\times 0.05\times 0.01 = 480$ descendentes adultos, contra 57 da samambaia. 22. Pinheiro: $4.8\times 10^{7}/480 = 100\,\mathrm{kJ}$ por descendente adulto; samambaia: $820/1.9 = 430\,\mathrm{J}$ por descendente adulto, duzentas vezes menos. 23. Ambos têm metade de matéria seca a $20\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , de modo que, a uma taxa basal de, digamos, $0.5\,\mathrm{mW}$ por grama seco, ambos duram $10^{4}\, \text{J/g}/(5\times 10^{-4}\,\text{W/g}) = 2\times 10^{7}$ s, cerca de oito meses: a duração da dormência não é o que a energia da semente compra. Ela compra o que acontece depois da germinação — uma raiz e um caule construídos no escuro a partir das reservas, semanas antes de a plântula se alimentar sozinha — e, com o envoltório, a proteção enquanto isso; os $1.6 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ do esporo constroem algumas células que precisam fazer fotossíntese imediatamente. 24. Semente: fecundação sem água; um embrião abastecido, protegido e dormente, que se estabelece em lugares secos ou sazonais; dispersão por asas, frutos e animais. A estratégia da samambaia vence em hábitats úmidos, sombreados e estáveis, e na colonização de terrenos distantes ou recém-abertos, onde propágulos baratos, leves e numerosos importam mais que o abastecimento. 25. Samambaia: $5.1\times 10^{6}$ esporos por estação para 1.9 adultos, $2.7\times 10^{6}$ esporos por descendente adulto, $430\,\mathrm{J}$ cada; pinheiro: $9.6\times 10^{5}$ sementes para 480 adultos, $2000$ sementes por descendente adulto, $100\,\mathrm{kJ}$ cada.

Termos definidos neste capítulo

Ver todos os 479 termos do glossário