Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

18Regulação da pressão arterial e exercício

Levante-se depressa depois de estar deitado e, por um segundo, meio litro de sangue escoa para as veias das pernas; o coração, recebendo menos, bombeia menos, a pressão na cabeça cai, e o encéfalo — que fica $40\,\mathrm{cm}$ acima do coração e não consegue armazenar oxigênio — está a um ou dois segundos de desmaiar. Isso quase nunca acontece, porque, em um único batimento, um reflexo contraiu as arteríolas e acelerou o coração. Corra atrás de um ônibus, e os músculos precisam de dez vezes o sangue que tinham em repouso; eles o recebem em um minuto, e a pressão que o impulsiona se mantém estável enquanto a resistência do corpo inteiro cai dois terços. Este capítulo trata dessa regulação: o que fixa a pressão, como ela é percebida, o reflexo rápido e os hormônios lentos que a corrigem, e como o sistema é reorganizado, e não sobrepujado, pelo exercício.

18.1 O que é a pressão

Teorema 18.1 (A equação da circulação)

A pressão arterial média $\bar P$ é o produto do que o coração introduz pelo que os vasos deixam sair:

\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R, \qquad Q = f\times V_s,

em que $Q$ é o débito cardíaco (frequência cardíaca $f$ vezes volume sistólico $V_s$ ), $R$ a resistência periférica total — as arteríolas de todos os órgãos em paralelo — e $P_{\text{ven}}$ a pressão venosa, próxima de zero. Em repouso, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ dá $90\,\mathrm{mmHg}$ . Toda regulação da pressão age sobre uma de três grandezas: a frequência, o volume sistólico (por meio do enchimento e da contratilidade do Capítulo 17) ou a resistência (por meio do raio arteriolar, na quarta potência). Como os órgãos estão em paralelo, o fluxo para cada um é sua parcela da pressão dividida por sua própria resistência: dilatar as arteríolas de um órgão aumenta seu fluxo sem mudar o dos outros, desde que a pressão seja mantida — e manter a pressão é a razão de ser da regulação.

Demonstração. A lei de Ohm para um fluido: o fluxo através de uma resistência é a queda de pressão através dela dividida pela resistência (Poiseuille, Capítulo 16); para resistências em paralelo, os fluxos se somam e $1/R = \sum 1/R_i$ . A pressão média ao longo de um batimento é aproximadamente a diastólica mais um terço da pressão de pulso: $80 + 40/3 = 93\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

A circulação como um circuito: uma bomba, uma pressão e as resistências arteriolares dos órgãos em paralelo. Cada órgão recebe P/R_i; a regulação mantém P enquanto as R_i são ajustadas à demanda. — A circulação como um circuito: uma bomba, uma pressão e as resistências arteriolares dos órgãos em paralelo. Cada órgão recebe $\bar P/R_i$ ; a regulação mantém $\bar P$ enquanto as $R_i$ são ajustadas à demanda.

Proposição 18.2 (Por que a pressão precisa ser regulada)

Baixa demais, e o encéfalo — $40\,\mathrm{cm}$ acima do coração num adulto de pé, o que custa $31\,\mathrm{mmHg}$ de coluna hidrostática — e o próprio músculo cardíaco ficam mal irrigados: o encéfalo falha em segundos. Alta demais, e os vasos são danificados: a parede arterial se espessa e enrijece, os glomérulos do rim cicatrizam, a retina sangra e o coração trabalha contra a pressão até entrar em insuficiência. A pressão também precisa permanecer estável enquanto as demandas dos órgãos mudam em uma ordem de grandeza — o intestino após uma refeição, os músculos no exercício, a pele no calor — e enquanto o próprio volume sanguíneo se perde numa hemorragia ou no suor. Dois sistemas fazem isso: um reflexo nervoso que age, em um batimento, sobre a frequência, o volume sistólico e a resistência, e sistemas hormonais que agem, ao longo de horas e dias, sobre a resistência e, sobretudo, sobre o volume sanguíneo, por meio do rim.

A medida da pressão. O manguito é inflado acima da pressão sistólica, de modo que nenhum sangue passa; à medida que é esvaziado, os primeiros sons do escoamento turbulento sob o estetoscópio marcam a pressão sistólica, e seu desaparecimento, quando a artéria permanece aberta durante todo o ciclo, marca a diastólica.

18.2 A alça rápida: o barorreflexo

Definição 18.3 (O barorreflexo)

Receptores de estiramento nas paredes dos seios carotídeos (na bifurcação de cada artéria carótida, abaixo da mandíbula) e do arco aórtico — os barorreceptores — disparam a uma frequência que aumenta com a pressão que os distende, mais depressa quando a pressão está subindo. Seus nervos chegam aos centros cardiovasculares do bulbo, que controlam os dois ramos da eferência autônoma: o vago, cuja acetilcolina desacelera o nó sinoatrial, e os nervos simpáticos, cuja noradrenalina acelera o nó, fortalece o ventrículo, contrai as arteríolas (elevando $R$ ) e contrai as veias (empurrando o sangue armazenado em direção ao coração e aumentando o enchimento). Uma elevação da pressão aumenta os disparos dos barorreceptores, o que excita o vago e inibe a eferência simpática: a frequência cai, as arteríolas relaxam, a pressão baixa. Uma queda faz o inverso. A alça é uma retroalimentação negativa com um valor de referência perto de $95\,\mathrm{mmHg}$ , um atraso de cerca de um segundo e um ganho tal que uma perturbação é corrigida até um quinto de seu tamanho: é a razão pela qual você não desmaia ao se levantar.

Evidências. Hering (1923) verificou que pressionar o seio carotídeo desacelerava o coração e baixava a pressão, e que seccionar o nervo do seio abolia a resposta. Perfundir um seio carotídeo isolado a pressões fixas enquanto se registrava a pressão arterial do animal deu a curva sigmoide do reflexo: a pressão do animal cai à medida que a pressão no seio é elevada, de modo acentuado em torno de $100\,\mathrm{mmHg}$ e pouco fora de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$ . Cães com os nervos do seio e da aorta seccionados mantêm uma pressão média normal ao longo de dias, mas extremamente variável de um minuto para outro — o reflexo é um amortecedor, e não o que fixa o nível de longo prazo. ∎

O barorreflexo. Uma elevação da pressão arterial aumenta os disparos dos barorreceptores, o que leva o bulbo a desacelerar o coração e relaxar os vasos; uma queda faz o contrário.

Teorema 18.4 (O ganho de uma alça de retroalimentação negativa)

Se uma perturbação mudaria a pressão, sem regulação, em $\Delta P_0$ , e a alça responde a qualquer desvio $\Delta P$ com uma correção de $-G\,\Delta P$ (o ganho de alça aberta $G$ ), o desvio que resta depois que a alça agiu é

\Delta P = \frac{\Delta P_0}{1 + G}.

O barorreflexo tem $G \approx 4$ : levantar-se, o que baixaria a pressão no coração em cerca de $40\,\mathrm{mmHg}$ , a baixa em $8\,\mathrm{mmHg}$ ; uma hemorragia que reduziria a pressão à metade a baixa em um décimo — até que a perda ultrapasse o que vasos mais contraídos e um coração mais rápido conseguem disfarçar. O reflexo não abole uma perturbação; ele a divide por cinco. E ele se reajusta: mantidos numa nova pressão durante horas, os barorreceptores se adaptam e defendem o novo nível, e é por isso que o reflexo não consegue curar a hipertensão e que o nível de longo prazo é fixado em outro lugar.

Demonstração. O desvio final é a perturbação mais a correção: $\Delta P = \Delta P_0 - G\,\Delta P$ , donde $\Delta P(1 + G) = \Delta P_0$ . Com $G = 4$ , $\Delta P = \Delta P_0/5$ . ∎

A curva do barorreflexo: a pressão em que o corpo se estabiliza quando o seio isolado é mantido a uma dada pressão. Sua inclinação no valor de referência é o ganho; fora de 60 to 160\, mmHg, o reflexo está saturado. — A curva do barorreflexo: a pressão em que o corpo se estabiliza quando o seio isolado é mantido a uma dada pressão. Sua inclinação no valor de referência é o ganho; fora de $60\text{ a }160\,\mathrm{mmHg}$ , o reflexo está saturado.

18.3 As alças lentas: os hormônios e o rim

Proposição 18.5 (Renina, angiotensina, aldosterona e o volume)

Ao longo de horas e dias, a pressão é fixada pelo volume sanguíneo, e o volume, pelo rim. Quando a pressão ou o sódio que chega ao rim cai, ou quando os nervos simpáticos disparam, células das arteríolas do rim liberam no sangue a enzima renina; a renina corta uma proteína plasmática em angiotensina I, que uma enzima dos capilares pulmonares converte em angiotensina II — o mais potente vasoconstritor do corpo, que eleva $R$ em minutos, e um hormônio que faz o córtex suprarrenal secretar aldosterona, a qual faz o rim reter sódio, e com ele água, nos dias seguintes. O hormônio antidiurético da hipófise (vasopressina), liberado quando o sangue fica concentrado ou seu volume cai, faz o rim reter água diretamente e também contrai os vasos. E, quando os átrios são distendidos demais por um volume excessivo, eles secretam peptídeo natriurético, que faz o rim excretar sódio e água. O rim é, assim, o árbitro final: ele pode excretar ou reter litros, e uma pressão que persiste acima do valor de referência do rim é corrigida, ao longo de dias, pela perda de volume — a menos que o próprio valor de referência do rim esteja elevado, e é isso que é a maior parte das hipertensões. (A maquinaria própria do rim é o assunto do volume do Ano 3.)

Evidências. Goldblatt (1934) estreitou a artéria de um dos rins de um cão: o animal se tornou hipertenso em poucos dias e assim permaneceu; verificou-se que o rim mal irrigado liberava renina, e sua remoção curava o animal. Os fármacos que bloqueiam a conversão da angiotensina (inibidores da ECA) ou seu receptor baixam a pressão da maioria dos hipertensos, e um rim transplantado de uma linhagem de ratos hipertensos torna hipertenso um receptor normal. ∎

A alça lenta. Uma queda de pressão desencadeia a renina, a angiotensina II e a aldosterona: constrição em minutos, retenção de sal e de água em dias. O excesso de volume é respondido pelo peptídeo natriurético dos átrios.

Exemplo 18.6 (Uma hemorragia)

Um doador dá $500\,\mathrm{mL}$ , um décimo do sangue. Em segundos, o barorreflexo contrai as arteríolas e as veias e acelera o coração: a pressão quase não se altera, a pele fica pálida e fria (suas arteríolas se fecharam), o pulso fica mais rápido. Em minutos, a pressão capilar reduzida deixa o líquido intersticial passar para os vasos (o equilíbrio de Starling do Capítulo 16), restaurando metade do volume até a hora seguinte; a renina, a angiotensina e o hormônio antidiurético reduzem a urina a um fio, e vem a sede; ao longo de dias, o rim retém sal e água e o volume plasmático se recompõe, e ao longo de semanas a medula óssea repõe as hemácias. Uma perda de $2\,\mathrm{L}$ supera tudo isso: o reflexo fica saturado, a pressão desaba, os tecidos mal irrigados liberam lactato e os capilares vazam — é o choque, do qual só uma transfusão tira o paciente.

18.4 O exercício: o sistema reorganizado

Proposição 18.7 (O exercício)

No exercício intenso, o consumo de oxigênio dos músculos esqueléticos aumenta vinte vezes, e seu fluxo sanguíneo passa de $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Três coisas acontecem ao mesmo tempo. Localmente, os metabólitos do músculo em atividade — $\mathrm{CO_2}$ , lactato, adenosina, potássio, calor, pouco oxigênio — relaxam suas arteríolas (vasodilatação metabólica) e abrem os capilares, reduzindo a resistência do músculo a um décimo. Centralmente, um comando do córtex motor para o bulbo, reforçado por sinais dos próprios receptores musculares, reajusta o barorreflexo para um valor de referência mais alto e ativa a eferência simpática: frequência a 180, contratilidade aumentada, arteríolas do intestino, dos rins e dos músculos em repouso contraídas, veias comprimidas; a bomba muscular e a respiração profunda devolvem o sangue mais depressa. O resultado é um débito de $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ com uma resistência total de um terço do valor de repouso, uma pressão sistólica de $150\,\mathrm{mmHg}$ e uma diastólica que não passa da de repouso; quatro quintos do fluxo vão para os músculos, a parcela do encéfalo não muda em valor absoluto, a do intestino cai à metade, a da pele aumenta para dissipar o calor. O reflexo não é sobrepujado, mas reajustado: ele defende uma pressão mais alta enquanto os vasos reabrem o corpo.

Para onde vai o sangue. No exercício intenso, o débito aumenta cinco vezes e é redistribuído: vinte vezes mais para os músculos, mais para o coração e a pele, menos para o intestino e os rins, o mesmo para o encéfalo.

Teorema 18.8 (A entrega de oxigênio e o princípio de Fick)

O oxigênio que um corpo consome por minuto é igual ao débito cardíaco vezes a diferença de conteúdo de oxigênio entre o sangue arterial e o sangue venoso misto:

\dot V_{\mathrm{O_2}} = Q\,(C_a - C_v).

Em repouso, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 150)\,\mathrm{mL}/\mathrm{L} = 250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; no exercício máximo, $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(200 - 40) = 4000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , um aumento de dezesseis vezes a partir de um aumento de cinco vezes do fluxo e de três vezes da extração. Essa taxa máxima, $\dot V_{\mathrm{O_2}\max}$ , é a medida padrão da aptidão de resistência, e seu teto é o coração: os músculos poderiam extrair ainda mais e os pulmões poderiam carregar ainda mais, mas o débito não consegue subir mais. O treino aumenta o volume sistólico (um ventrículo maior e mais complacente, mais volume sanguíneo) e, portanto, o débito — a frequência de repouso de 45 de um atleta é o sinal de um volume sistólico de $110\,\mathrm{mL}$ — e acrescenta capilares e mitocôndrias ao músculo, para que ele extraia mais. Inversamente, o princípio de Fick é o modo como o próprio débito é medido num paciente, a partir do oxigênio consumido e das duas amostras de sangue.

Demonstração. Cada litro de sangue que passa pelos tecidos deixa para trás $C_a - C_v$ mililitros de oxigênio, e passam $Q$ litros por minuto; em regime estacionário, é isso que os pulmões captam e o corpo consome. Isolando $Q$ , obtém-se a medida. ∎

Exemplo 18.9 (Levantar-se, desmaiar e o astronauta)

Ao se levantar, $500\,\mathrm{mL}$ de sangue passam para as veias das pernas, o retorno venoso e o volume sistólico caem um terço, e a pressão no seio carotídeo baixa — o barorreflexo responde em um batimento com um coração mais rápido e vasos mais contraídos, e a pressão na cabeça se restabelece em dez segundos. Um soldado parado imóvel num desfile sob o calor perde a bomba muscular, acumula sangue nas veias dilatadas da pele e desmaia: deitá-lo o recupera imediatamente. Um astronauta, após meses sem gravidade, perdeu um litro de volume sanguíneo (o rim excretou o que interpretou como excesso quando o sangue se acumulou no tórax) e, no pouso, o reflexo, sem prática, não consegue mantê-lo de pé. E a girafa, cuja cabeça fica dois metros acima do coração, mantém uma pressão média de $200\,\mathrm{mmHg}$ e usa meias de compressão feitas de pele — a hidrostática do Capítulo 16 fixa as exigências, e os reflexos deste capítulo as atendem.

18.5 Exercícios

Exercício 18.1 ★

Escreva a equação que relaciona a pressão média, o débito cardíaco e a resistência periférica, e liste as três grandezas que o corpo pode alterar e o órgão ou tecido que altera cada uma.

Solução

Solução de Exercício 18.1.

$\bar P - P_{\text{ven}} = Q\,R = f\,V_s\,R$ . Frequência cardíaca (o nó sinoatrial, sob o vago e os nervos simpáticos); volume sistólico (o ventrículo: seu enchimento, fixado pelas veias, e sua contratilidade, fixada pelos nervos simpáticos); resistência (o músculo liso arteriolar, sob os nervos simpáticos, os hormônios e os metabólitos locais).

Exercício 18.2 ★

Descreva o barorreflexo: sensores, centro, efetores, sinal da retroalimentação e atraso. O que acontece com a pressão, de minuto a minuto, num animal cujos nervos barorreceptores foram seccionados?

Solução

Solução de Exercício 18.2.

Sensores: receptores de estiramento nos seios carotídeos e no arco aórtico. Centro: os centros cardiovasculares do bulbo. Efetores: o vago (frequência) e os nervos simpáticos (frequência, contratilidade, tônus arteriolar e venoso). Retroalimentação negativa, cerca de um segundo de atraso. Sem os sensores, a pressão média ao longo de um dia permanece normal, mas a pressão de minuto a minuto oscila violentamente a cada mudança de postura e a cada emoção.

Exercício 18.3 ★

Dê a sequência renina $\to$ angiotensina $\to$ aldosterona, com o órgão que produz cada uma e o que cada uma faz, e diga o que a desencadeia.

Solução

Solução de Exercício 18.3.

O rim (células arteriolares) libera renina quando sua perfusão ou o aporte de sódio cai ou quando seus nervos simpáticos disparam; a renina corta o angiotensinogênio (fígado) em angiotensina I; uma enzima pulmonar a converte em angiotensina II, que contrai as arteríolas e estimula o córtex suprarrenal a secretar aldosterona; a aldosterona faz o rim reter sódio e água, elevando o volume sanguíneo.

Exercício 18.4 ★

Cite os três mecanismos que multiplicam por vinte o fluxo sanguíneo de um músculo em atividade, e diga que órgãos cedem fluxo para torná-lo possível.

Solução

Solução de Exercício 18.4.

A dilatação metabólica das próprias arteríolas do músculo por seus metabólitos; um débito cardíaco cinco vezes maior, impulsionado pelos nervos simpáticos e pela bomba muscular; a constrição simpática das arteríolas do intestino, dos rins e dos músculos em repouso, que cedem fluxo.

Exercício 18.5 ★★

Calcule a pressão média para $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $R = 1.2\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; para $Q = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $R = 0.35\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . No segundo caso, por que fator o raio arteriolar médio mudou?

Solução

Solução de Exercício 18.5.

$83\times 1.2 = 100\,\mathrm{mmHg}$ ; $333\times 0.35 = 117\,\mathrm{mmHg}$ . Resistência reduzida por um fator $1.2/0.35 = 3.4$ : raio aumentado por um fator $3.4^{1/4} = 1.36$ .

Exercício 18.6 ★★

Uma perturbação baixaria a pressão em $30\,\mathrm{mmHg}$ . Calcule a queda residual para ganhos do reflexo de 2, 4 e 8. Um fármaco reduz à metade o ganho do barorreflexo de uma paciente: o que ela sente ao se levantar?

Solução

Solução de Exercício 18.6.

$30/(1 + G)$ : 10, 6 e $3.3\,\mathrm{mmHg}$ . Com metade do ganho, a queda residual dobra: ela fica tonta ao se levantar, vê tudo cinza e pode desmaiar.

Exercício 18.7 ★★

Densidade do sangue: $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; o encéfalo fica $40\,\mathrm{cm}$ acima do coração num adulto de pé, e os pés $120\,\mathrm{cm}$ abaixo. Calcule as diferenças de pressão hidrostática em mmHg, e a pressão arterial no encéfalo e no tornozelo quando a do coração é de $95\,\mathrm{mmHg}$ . De que precisa uma girafa cuja cabeça fica $2.5\,\mathrm{m}$ acima do coração?

Solução

Solução de Exercício 18.7.

$\rho g h$ : $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; $1060\times 9.81\times 1.2 = 12\,500\,\mathrm{Pa} = 94\,\mathrm{mmHg}$ . Encéfalo $95 - 31 = 64\,\mathrm{mmHg}$ ; tornozelo $95 + 94 = 189\,\mathrm{mmHg}$ . A cabeça de uma girafa a $2.5\,\mathrm{m}$ custa $195\,\mathrm{mmHg}$ : ela precisa de uma pressão média de uns $250\,\mathrm{mmHg}$ no coração, e de paredes vasculares espessas e de uma pele justa nas pernas.

Exercício 18.8 ★★

Usando o princípio de Fick, calcule o débito cardíaco de um paciente que consome $280\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto, com conteúdo arterial de $190\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ e venoso misto de $130\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Uma atleta consome $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ no máximo, com conteúdos de 200 e $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ : calcule seu débito e, a uma frequência de 190, seu volume sistólico.

Solução

Solução de Exercício 18.8.

$Q = 280/(190 - 130) = 4.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Atleta: $5000/(200 - 30) = 29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; volume sistólico $29\,400/190 = 155\,\mathrm{mL}$ .

Exercício 18.9 ★★

Uma hemorragia de $800\,\mathrm{mL}$ baixaria a pressão, sem regulação, em $35\,\mathrm{mmHg}$ . Dê a pressão após o barorreflexo ( $G = 4$ ), liste as quatro coisas que restauram o volume, com suas escalas de tempo, e explique a pele pálida e fria.

Solução

Solução de Exercício 18.9.

$35/5 = 7\,\mathrm{mmHg}$ a menos: cerca de $88\,\mathrm{mmHg}$ . Restauração do volume: reabsorção de líquido intersticial para os capilares (de minutos a uma hora); redução da urina sob o hormônio antidiurético e a aldosterona (de horas a dias); sede e ingestão de água (horas); hemácias da medula óssea (semanas). A pele fica pálida e fria porque o reflexo fechou suas arteríolas para reservar a pressão ao encéfalo e ao coração.

Exercício 18.10 ★★★

Em repouso, o músculo tem $R = 5\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e recebe $1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; no exercício, sua resistência cai a um décimo. Se a pressão fosse mantida em $95\,\mathrm{mmHg}$ e nada mais mudasse, que fluxo o músculo absorveria, e de que débito o coração precisaria? Se, em vez disso, o débito do coração ficasse fixo em $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , até onde a pressão cairia? Explique por que o corpo não faz nem uma coisa nem outra, e o que ele faz.

Solução

Solução de Exercício 18.10.

Músculo com $R = 0.5$ : $95/0.5 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $11.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; com os $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ dos outros órgãos, o coração precisaria de $15.4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Com $Q$ fixo em $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , a resistência total cai de 1.14 para $1/(1/1.14 - 1/5 + 1/0.5) = 0.37\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e a pressão para $31\,\mathrm{mmHg}$ — o encéfalo desmaiaria. O corpo eleva o débito na direção do primeiro caso e contrai os outros leitos vasculares, de modo que a pressão se mantém e o músculo recebe seu fluxo.

Exercício 18.11 ★★★

Goldblatt estreitou uma artéria renal; o cão se tornou hipertenso de modo permanente, com respostas normais do barorreflexo. Explique (a) por que o rim elevou a pressão, (b) por que o barorreflexo não o impediu, (c) por que a remoção do rim o curou, (d) o que um inibidor da ECA teria feito.

Solução

Solução de Exercício 18.11.

(a) O rim mal irrigado leu uma pressão baixa, liberou renina, e a angiotensina e a aldosterona elevaram a resistência e o volume. (b) O barorreflexo amortece as mudanças, mas se reajusta a qualquer nível que persista, e não consegue alterar a retenção de volume pelo rim. (c) A fonte de renina, e o órgão que exigia uma pressão mais alta, tinham desaparecido. (d) Teria bloqueado a conversão em angiotensina II: resistência menor, menos aldosterona, pressão mais baixa.

Exercício 18.12 ★★★

“O barorreflexo é um amortecedor; o rim é um termostato.” Discuta as escalas de tempo, os ganhos e os valores de referência dos dois sistemas, e o que cada um pode e não pode fazer diante de uma pressão cronicamente elevada.

Solução

Solução de Exercício 18.12.

O barorreflexo age em um segundo, com um ganho de cerca de quatro e um valor de referência que deriva para a pressão predominante: ele amortece as flutuações e não consegue manter um nível. O rim age ao longo de horas e dias, com um ganho na prática infinito — continua excretando ou retendo até atingir a pressão para a qual está ajustado —, e seu valor de referência é fixado por sua própria fisiologia: ele mantém o nível. Uma elevação crônica significa, portanto, que o valor de referência do rim se deslocou, e só os fármacos que agem sobre a alça do rim ou sobre a resistência que ele exige a fazem baixar.

18.6 Problema: De pé, sangrando, correndo

Problema 18.1

Problema de fim de semana — uma circulação submetida a três desafios, com sua pressão, seus fluxos, as correções do reflexo e a entrega de oxigênio calculados, até a queda residual ao se levantar, a pressão após uma hemorragia, e o débito e a captação de oxigênio no exercício

Dados em repouso: $Q = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , frequência de 70, $\bar P = 95\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{ven}} = 0$ , sangue $5\,\mathrm{L}$ , ganho do barorreflexo $G = 4$ , oxigênio arterial $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , venoso $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Resistências dos órgãos em repouso ( $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ): encéfalo 7.6, coração 22.8, intestino e fígado 4.1, rins 5.2, músculos 5.7, pele 19, outros 28.5. Densidade do sangue: $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ .

Parte I — Em repouso.

Calcule a resistência periférica total a partir das resistências dos órgãos em paralelo, e confira com $\bar P/Q$ .
Calcule o fluxo para cada órgão e a fração do débito que ele recebe.
Calcule o volume sistólico e o consumo de oxigênio.
O encéfalo pesa $1.4\,\mathrm{kg}$ e os rins $0.3\,\mathrm{kg}$ . Calcule seus fluxos por quilograma e comente.
Por que a variável regulada precisa ser a pressão, e não o fluxo?
O músculo cardíaco recebe $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ e extrai $70\,\%$ do oxigênio; o músculo em repouso extrai $25\,\%$ . Calcule o oxigênio usado por cada um por minuto e explique por que a única reserva do coração é mais fluxo.

Parte II — Levantar-se.

Ao se levantar, $500\,\mathrm{mL}$ passam para as veias das pernas e o volume sistólico cai $30\,\%$ . Calcule a queda de $\bar P$ sem regulação (resistência inalterada).
Calcule a queda residual após o barorreflexo.
O reflexo consegue isso elevando a frequência para 85 e a resistência. Calcule a nova resistência necessária.
Calcule a diferença de pressão hidrostática entre o coração e um encéfalo $40\,\mathrm{cm}$ acima, e a pressão arterial no encéfalo antes e depois do reflexo.
Uma paciente que toma um fármaco que bloqueia os nervos simpáticos tem $G = 1$ . Calcule sua queda residual e a pressão no encéfalo, e diga o que ela sente.
Explique por que deitar a paciente desmaiada restaura a consciência em segundos.

Parte III — A hemorragia.

Uma perda de $1\,\mathrm{L}$ baixaria $\bar P$ , sem regulação, em $45\,\mathrm{mmHg}$ . Calcule a pressão após o reflexo.
O reflexo contrai as arteríolas da pele e do intestino, de modo que suas resistências dobram. Recalcule a resistência total e os fluxos para a pele, o intestino e o encéfalo à pressão da questão 13.
Na hora seguinte, $500\,\mathrm{mL}$ de líquido intersticial entram nos capilares. Explique o mecanismo com as forças de Starling, e o que acontece com o hematócrito.
Em três dias, o rim restaura o volume plasmático. Cite os dois hormônios responsáveis e o que os desencadeia.
Quanto tempo a medula óssea leva para repor as hemácias a $2.5$ milhões por segundo ( $5 \times 10^{12}$ por litro)?
Uma perda de $2.5\,\mathrm{L}$ satura o reflexo. Explique, com o ganho e a curva do reflexo, por que a pressão então desaba.

Parte IV — A corrida. No exercício intenso, a resistência dos músculos cai para $0.33\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , a da pele para 5, as do intestino e dos rins dobram, e as resistências do encéfalo e do coração caem de modo que o encéfalo mantém seu fluxo e o músculo cardíaco quadruplica o seu à nova pressão; $\bar P$ sobe para $110\,\mathrm{mmHg}$ .

Calcule o fluxo para os músculos e para a pele.
Calcule a resistência total e o débito cardíaco.
A uma frequência de 180, calcule o volume sistólico.
O oxigênio venoso cai para $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Calcule a captação de oxigênio e o fator pelo qual ela supera a de repouso.
Atribua esse fator ao fluxo e à extração.
Explique como o barorreflexo pode permitir uma pressão de $110\,\mathrm{mmHg}$ , em vez de corrigi-la.
Enuncie o resultado: a queda residual ao se levantar, a pressão após a hemorragia de $1\,\mathrm{L}$ , e o débito e a captação de oxigênio no exercício.

Solução

Solução de Problema 18.1.

1. $1/R = 1/7.6 + 1/22.8 + 1/4.1 + 1/5.2 + 1/5.7 + 1/19 + 1/28.5 = 0.875$ : $R = 1.14\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $\bar P/Q = 95/83.3 = 1.14$ . 2. $\bar P/R_i$ : encéfalo 0.75, coração 0.25, intestino e fígado 1.39, rins 1.10, músculos 1.0, pele 0.30, outros $0.20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; frações de 15, 5, 28, 22, 20, 6 e $4\,\%$ . 3. $5000/70 = 71\,\mathrm{mL}$ ; $5\times 50 = 250\,\mathrm{mL}$ de oxigênio por minuto. 4. Encéfalo $0.75/1.4 = 0.54\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ ; rins $1.1/0.3 = 3.7\,\mathrm{L}/\mathrm{min}/\mathrm{kg}$ , sete vezes o do encéfalo e cinquenta vezes a média do corpo: os rins são irrigados para filtrar, e não para se nutrir. 5. Com uma única pressão compartilhada por todos os órgãos, cada um recebe o fluxo que sua própria resistência fixa; regular os fluxos de modo central privaria qualquer órgão cuja demanda mudasse. A pressão é a moeda comum. 6. Coração: $250\times 0.2\times 0.7 = 35\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; músculo: $1000\times 0.2\times 0.25 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . O coração já extrai a maior parte do que passa, de modo que só pode ganhar oxigênio com mais fluxo, e é por isso que suas arteríolas se dilatam no momento em que ele trabalha mais. 7. $Q$ $30\,\%$ menor com $R$ fixo: $\bar P$ $30\,\%$ menor, $28.5\,\mathrm{mmHg}$ , até $66.5\,\mathrm{mmHg}$ . 8. $28.5/5 = 5.7\,\mathrm{mmHg}$ : cerca de $89\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $Q = 85\times 0.7\times 71 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 70\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $R = 89.3/70 = 1.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , um aumento de $11\,\%$ . 10. $1060\times 9.81\times 0.4 = 4160\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ ; encéfalo $66.5 - 31 = 35\,\mathrm{mmHg}$ antes do reflexo, $89 - 31 = 58\,\mathrm{mmHg}$ depois. 11. $28.5/2 = 14\,\mathrm{mmHg}$ : $81\,\mathrm{mmHg}$ no coração, $50\,\mathrm{mmHg}$ no encéfalo — tontura, visão cinzenta, um quase desmaio cada vez que ela se levanta de uma cadeira. 12. Deitar-se elimina a perda hidrostática de $31\,\mathrm{mmHg}$ e devolve ao coração o sangue acumulado; o volume sistólico e a pressão no encéfalo se restabelecem em poucos batimentos. 13. $45/5 = 9\,\mathrm{mmHg}$ : $86\,\mathrm{mmHg}$ . 14. $1/R = 0.875 - 1/19 - 1/4.1 + 1/38 + 1/8.2 = 0.727$ : $R = 1.38\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . Encéfalo $86/7.6 = 11.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.68\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; pele $86/38 = 2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.14\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; intestino $86/8.2 = 10.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 0.63\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 15. Com menos sangue e arteríolas mais contraídas, a pressão capilar cai abaixo da pressão oncótica ao longo de todo o capilar, de modo que o líquido é reabsorvido em vez de filtrado; o plasma se dilui e o hematócrito cai. 16. A aldosterona, por meio da renina e da angiotensina, desencadeada pela baixa perfusão do rim e pela estimulação simpática; o hormônio antidiurético, desencadeado pela queda do volume e pelo aumento da concentração plasmática. 17. $5\times 10^{12}$ células a $2.5\times 10^{6}$ por segundo: $2\times 10^{6}$ s, cerca de três semanas. 18. Abaixo de cerca de $60\,\mathrm{mmHg}$ , a curva do reflexo é plana: os vasos estão tão contraídos e o coração tão rápido quanto podem, o ganho é zero, e cada perda adicional baixa a pressão por inteiro; os tecidos mal irrigados liberam então ácidos e se dilatam, e a pressão desaba. 19. Músculos $110/0.33 = 333\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; pele $110/5 = 22\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 1.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 20. Resistência do encéfalo $8.8$ (fluxo de 0.75 a 110), do coração $6.6$ (fluxo de 1.0): $1/R = 1/8.8 + 1/6.6 + 1/8.2 + 1/10.4 + 1/0.33 + 1/5 + 1/28.5 = 3.75$ : $R = 0.27\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; $Q = 110/0.27 = 410\,\mathrm{mL}/\mathrm{s} = 25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 21. $24\,700/180 = 137\,\mathrm{mL}$ . 22. $24.7\times(200 - 40) = 3950\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , dezesseis vezes os $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ de repouso. 23. Fluxo $\times 4.9$ , extração $160/50 = \times 3.2$ ; $4.9\times 3.2 = 16$ . 24. O comando do córtex motor e os sinais dos receptores musculares reponderam, no bulbo, a informação dos barorreceptores, de modo que o reflexo defende $110\,\mathrm{mmHg}$ em vez de 95 — o valor de referência é elevado, e a alça não é desativada. 25. Queda residual ao se levantar de $5.7\,\mathrm{mmHg}$ ; $86\,\mathrm{mmHg}$ após a hemorragia; $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e $4\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto no exercício.

Termos definidos neste capítulo

O barorreflexo

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