Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

6Reprodução sexuada das plantas com flores

Um pomar de macieiras em maio está branco de flores e barulhento de abelhas; em outubro, as mesmas árvores estão carregadas de frutos, cada maçã com dez sementes, cada semente uma árvore embrionária envolta numa reserva de alimento. Toda essa transformação — a flor, o pólen levado por um inseto, o tubo que cresce através do estilete, a dupla fecundação que produz ao mesmo tempo um embrião e seu suprimento de alimento, o ovário que incha num fruto feito para ser comido — é a invenção que fez das plantas com flores, em cem milhões de anos, as plantas dominantes em terra firme. Este capítulo a acompanha da flor à semente dispersada.

6.1 A flor

Definição 6.1 (As partes de uma flor)

Uma flor é um ramo curto cujas folhas se transformaram em quatro verticilos. Por fora, as sépalas (juntas, o cálice) protegem o botão; depois vêm as pétalas (a corola), que anunciam; depois os estames, cada um um filete que leva uma antera com quatro sacos polínicos; e, no centro, um ou mais carpelos, cada um dobrado e fechado num pistilo com um estigma receptivo, um estilete e um ovário que encerra os óvulos. Uma flor com estames e carpelos é hermafrodita (a maioria das espécies); as plantas monoicas têm flores masculinas e femininas separadas num mesmo indivíduo (milho, carvalho, aveleira), e as espécies dioicas, em indivíduos separados (azevinho, salgueiro, tamareira). Todo o sentido do carpelo fechado — o caráter que dá nome às angiospermas — é que os óvulos ficam encerrados: o pólen nunca os alcança diretamente, mas precisa crescer até eles através dos tecidos da planta, o que permite à planta escolher.

Uma flor em corte longitudinal: sépalas, pétalas, estames (filete e antera) e, no centro, o carpelo — estigma, estilete e ovário —, que encerra os óvulos.

Um lírio cortado ao comprido: seis estames com anteras carregadas de pólen, o longo estilete com seu estigma pegajoso e o ovário aberto para mostrar as fileiras de óvulos.

6.2 Os dois gametófitos

Proposição 6.2 (O pólen: o gametófito masculino)

Em cada saco polínico, células-mães diploides sofrem meiose e dão tétrades de micrósporos. Cada micrósporo se divide uma vez, de modo desigual, numa grande célula vegetativa e numa pequena célula generativa contida nela; a célula generativa se divide mais uma vez, antes ou depois da polinização, em duas células espermáticas. O grão de pólen maduro é, assim, um organismo haploide de três células — o gametófito masculino inteiro — de $10\text{ a }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ , selado numa parede cuja camada externa de esporopolenina, o polímero biológico mais resistente que se conhece, é esculpida com espinhos, poros e sulcos característicos da espécie, e é por isso que o pólen identifica plantas em sedimentos com dezenas de milhões de anos. O grão é liberado desidratado e sobrevive de horas (gramíneas) a semanas (algumas árvores), até alcançar um estigma.

Grãos de pólen ao microscópio eletrônico de varredura: a parede de esporopolenina de cada espécie tem sua própria escultura — espinhos, sulcos, poros, uma rede —, pela qual pode ser reconhecida.

Proposição 6.3 (O saco embrionário: o gametófito feminino)

Em cada óvulo, uma célula diploide do nucelo sofre meiose; três dos quatro megásporos degeneram, e o quarto cresce, por três mitoses sem divisão celular, num saco embrionário de oito núcleos e sete células: na extremidade micropilar, a oosfera, ladeada por duas sinérgides; na extremidade oposta, três células antípodas; no meio, uma grande célula central que contém dois núcleos polares. Esse saco, envolto pelo nucelo e por dois tegumentos com uma micrópila, é o gametófito feminino inteiro — sete células, onde um musgo tinha uma planta. Os dois núcleos polares são geneticamente idênticos à oosfera, fato que importa para o endosperma.

Os dois gametófitos de uma planta com flores, ambos reduzidos a poucas células: o grão de pólen de três células e o saco embrionário de sete células dentro do óvulo.

6.3 A polinização

Definição 6.4 (A polinização e seus agentes)

A polinização é a transferência do pólen de uma antera para um estigma; autopolinização numa mesma flor ou planta, polinização cruzada entre plantas. As flores polinizadas pelo vento (gramíneas, carvalhos, bétulas, tanchagens) são pequenas, verdes, sem perfume, com grandes estigmas plumosos e quantidades enormes de pólen liso e seco; sua razão pólen/óvulo chega a um milhão. As flores polinizadas por animais pagam seu transportador: néctar (solução açucarada secretada por nectários), o próprio pólen, óleos, perfume; e anunciam com cor, forma e odor ajustados aos sentidos do transportador — guias de néctar ultravioleta para as abelhas, que veem o ultravioleta e não o vermelho; flores tubulares vermelhas e sem perfume para os beija-flores; flores brancas, muito perfumadas, de abertura noturna e tubos profundos para as mariposas; flores castanhas e fétidas para as moscas-varejeiras; flores robustas, pálidas e noturnas para os morcegos. Cada conjunto desses traços é uma síndrome de polinização, e o ajuste entre flor e polinizador é o caso clássico de coevolução: Darwin previu, a partir do esporão nectarífero de $30\,\mathrm{cm}$ de uma orquídea de Madagascar, uma mariposa com uma probóscide de $30\,\mathrm{cm}$ , encontrada quarenta anos depois.

Uma abelha-europeia num cardo: o pólen cobre seu corpo e enche as corbículas das patas traseiras; parte dele alcançará o estigma do próximo cardo que ela visitar. A cor púrpura, uma plataforma de pouso e néctar abundante formam a síndrome da abelha.

Proposição 6.5 (Evitar a autofecundação)

Uma flor hermafrodita poderia fecundar a si mesma, e muitas o fazem (ervilha, trigo, tomate); mas a autofecundação expõe alelos recessivos deletérios (depressão por endogamia), e a maioria das espécies a impede. No tempo: a dicogamia, com anteras e estigma amadurecendo em momentos diferentes (protandria na maioria das umbelíferas e das compostas). No espaço: a hercogamia, com anteras e estigma mantidos separados, como na heterostilia das prímulas, cujas flores longistilas (estilete longo, anteras baixas) e brevistilas (estilete curto, anteras altas) depositam o pólen em partes diferentes do corpo de um inseto. Bioquimicamente: a autoincompatibilidade, um sistema de reconhecimento em que o pólen que leva um alelo $S$ compartilhado com o pistilo é rejeitado. Na incompatibilidade gametofítica (macieira, cerejeira, petúnia, gramíneas), é o próprio alelo $S$ haploide do pólen que decide: um pistilo $S_1S_2$ detém os tubos $S_1$ e $S_2$ no estilete, de modo que o pólen de uma planta $S_1S_3$ é compatível pela metade e o de uma $S_3S_4$ , por inteiro. Na incompatibilidade esporofítica (couve, girassol), é o genótipo diploide da planta que produziu o pólen que decide, na superfície do estigma. Um alelo $S$ raro é compatível com quase todos os parceiros, de modo que a seleção mantém dezenas de alelos numa população.

Evidências. Darwin (1862, 1877) cruzou prímulas à mão: o pólen de uma flor brevistila sobre um estigma longistilo (uma união “legítima”) formava cápsulas cheias; longistila sobre longistila ou brevistila sobre brevistila (“ilegítimas”) formavam poucas sementes ou nenhuma, embora as plantas fossem sadias e o pólen estivesse vivo. Ele concluiu que as duas formas estavam mutuamente adaptadas ao cruzamento e protegidas da autofecundação e, contando as sementes por cápsula em milhares de cruzamentos, mediu o custo da autofecundação em dezenas de espécies: os descendentes autofecundados eram mais baixos, mais leves e menos férteis, geração após geração. ∎

A autoincompatibilidade gametofítica. Num pistilo S_1S_2, os tubos que levam S_1 ou S_2 são detidos no estilete; um tubo S_3 cresce até o ovário. — A autoincompatibilidade gametofítica. Num pistilo $S_1S_2$ , os tubos que levam $S_1$ ou $S_2$ são detidos no estilete; um tubo $S_3$ cresce até o ovário.

6.4 A fecundação

Teorema 6.6 (O tubo polínico)

Um grão de pólen sobre um estigma compatível se reidrata e forma um tubo polínico: a célula vegetativa se alonga por crescimento apical, depositando parede nova no ápice a uma taxa de $0.1\text{ a }1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , digerindo seu caminho através do tecido transmissor do estilete e alimentando-se dele. O tubo leva as duas células espermáticas em sua ponta; é guiado no último trecho por peptídeos secretados pelas sinérgides, entra no óvulo pela micrópila, rompe-se dentro de uma sinérgide e libera as células espermáticas. Um tubo que atravessa um estilete de comprimento $L$ à velocidade $v$ leva $L/v$ : algumas horas numa cerejeira, um dia inteiro no milho, cujos “cabelos” são estiletes de $20\,\mathrm{cm}$ . A viabilidade do pólen impõe um relógio: o pólen das gramíneas morre em horas, de modo que um estigma precisa ser alcançado depressa.

Demonstração. O tempo é o comprimento dividido pela taxa de crescimento; no milho, $20\,\mathrm{cm}$ a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ dão $20\,\mathrm{h}$ . O próprio tubo consiste quase inteiramente de parede e de uma fina película de citoplasma atrás da ponta, de modo que as reservas da célula vegetativa, somadas ao que ela absorve do estilete, bastam para um comprimento mil vezes maior que o diâmetro do grão. ∎

Proposição 6.7 (A dupla fecundação)

Das duas células espermáticas entregues pelo tubo, uma se funde com a oosfera e forma o zigoto diploide, a partir do qual cresce o embrião; a outra se funde com a célula central e seus dois núcleos polares e forma um núcleo triploide ( $3n$ : dois genomas maternos, um paterno), a partir do qual cresce o endosperma — um tecido nutritivo que enche a semente de amido, óleo e proteína. As duas fecundações ocorrem com minutos de diferença; na maioria das espécies, nenhuma é bem-sucedida sem a outra, de modo que a planta só abastece as sementes que levam um embrião. O endosperma é o tecido que alimenta a humanidade: a farinha do trigo e do arroz, o fubá do milho, a polpa branca do coco são endosperma triploide. Nas gimnospermas, a reserva de alimento da semente é o gametófito feminino, construído antes da fecundação, venha ou não um embrião; o endosperma das angiospermas é feito sob encomenda.

Evidências. Nawaschin (1898), seguindo ao microscópio o tubo polínico de um lírio e de uma fritilária até o saco embrionário, viu os dois núcleos espermáticos deixarem o tubo, um entrando na oosfera e o outro se fundindo com os núcleos polares; Guignard o confirmou no ano seguinte em outras espécies. A triploidia do endosperma decorreu das contagens de cromossomos, e suas consequências genéticas — o endosperma de um grão exibindo os caracteres do genitor que forneceu o pólen (xênia), na proporção de duas doses maternas para uma paterna — já tinham sido notadas muito antes pelos melhoristas de milho. ∎

A dupla fecundação: uma célula espermática forma o zigoto diploide; a outra, o endosperma triploide.

6.5 Semente e fruto

Definição 6.8 (Do óvulo à semente, do ovário ao fruto)

O zigoto se divide num suspensor, que empurra o embrião para dentro do endosperma, e num embrião propriamente dito, que passa pelos estágios globular, cordiforme e de torpedo enquanto estabelece os polos da raiz e do caule e um ou dois cotilédones (folhas da semente) — a distinção entre monocotiledôneas e dicotiledôneas. Em muitas dicotiledôneas (feijão, ervilha), os cotilédones em crescimento absorvem o endosperma e se tornam eles mesmos a reserva de alimento; nos cereais e na maioria das monocotiledôneas, o endosperma persiste e o único cotilédone é um órgão de absorção. Os tegumentos endurecem e formam o tegumento da semente; a semente se desidrata até $5\text{ a }15\,\%$ de água, o metabolismo para, e ela entra em dormência, que só termina quando um sinal — água, frio, luz, fogo, a passagem por um tubo digestório — indica que a estação é propícia. Enquanto isso, a parede do ovário cresce e forma o fruto, cuja forma é uma estratégia de dispersão: frutos secos que se abrem (vagens, cápsulas) ou não (grãos, nozes, sâmaras aladas), frutos carnosos que são comidos (bagas, drupas com caroço, a maçã, cuja polpa é receptáculo); a semente atravessa o animal intacta, com o tegumento escarificado, e é depositada, com adubo, a quilômetros de distância.

Evidências. O grão dos cereais mostra como a germinação é controlada. O embrião, ao se embeber de água, secreta giberelina no endosperma que o cerca; a camada externa do endosperma, a aleurona, responde produzindo e secretando $\alpha$ -amilase, que digere o amido em açúcares que o embrião absorve. Metades de grão sem embrião não produzem amilase; acrescente-se giberelina a elas e passam a produzir (Paleg, Yomo, 1960); o hormônio age ativando o gene da amilase, um dos primeiros casos em que um hormônio vegetal foi ligado a um gene. Os cervejeiros usam o processo há milênios: a maltagem é cevada levada a germinar e depois seca. ∎

A embriogênese numa dicotiledônea: o zigoto se divide num embrião e num suspensor; o embrião globular se torna cordiforme à medida que os dois cotilédones emergem, e depois em forma de torpedo à medida que o eixo raiz–caule se alonga.

Frutos feitos para a dispersão: paraquedas (dente-de-leão), ganchos (bardana), asas (bordo), polpa para um animal (maçã) e uma casca flutuante para o mar (coco).

Exemplo 6.9 (Distâncias de dispersão)

Um aquênio de dente-de-leão com seu paraquedas desce a $0.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; a partir de $0.3\,\mathrm{m}$ , num vento de $3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , ele voa $3\,\mathrm{m}$ e, numa corrente térmica, centenas. Uma sâmara de bordo desce em autorrotação a $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ a partir de $15\,\mathrm{m}$ : $45\,\mathrm{m}$ . Um caroço de cereja largado por uma ave depois de um voo de vinte minutos a $10\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : até $12\,\mathrm{km}$ . As bolotas de um carvalho caem a seus pés, a menos que um gaio as leve, o que ele faz aos milhares, a um quilômetro ou mais, esquecendo um décimo delas: os carvalhos que recolonizaram a Europa depois da última glaciação avançaram para o norte a centenas de metros por ano, muito mais depressa do que uma bolota rola, e foram as aves que os levaram.

6.6 Exercícios

Exercício 6.1 ★

Cite os quatro verticilos de uma flor e as partes de um estame e de um carpelo. Quais partes são esporófito diploide, e quais são gametófito haploide?

Solução

Solução de Exercício 6.1.

Sépalas (cálice), pétalas (corola), estames (androceu), carpelos (gineceu). Estame: filete e antera. Carpelo: estigma, estilete, ovário com os óvulos. Todas essas partes são esporófito diploide; apenas o grão de pólen (dentro da antera) e o saco embrionário (dentro do óvulo) são gametófito haploide.

Exercício 6.2 ★

Dê a ploidia de: um micrósporo, a célula vegetativa, uma célula espermática, a oosfera, um núcleo polar, o zigoto, o endosperma, o tegumento da semente, a parede do fruto.

Solução

Solução de Exercício 6.2.

Micrósporo $n$ ; célula vegetativa $n$ ; célula espermática $n$ ; oosfera $n$ ; núcleo polar $n$ ; zigoto $2n$ ; endosperma $3n$ ; tegumento da semente $2n$ (tegumentos maternos); parede do fruto $2n$ (ovário materno).

Exercício 6.3 ★

Liste cinco traços de uma flor polinizada pelo vento e cinco de uma flor polinizada por abelhas, e dê uma planta para cada uma.

Solução

Solução de Exercício 6.3.

Vento (gramíneas, carvalho, bétula, aveleira, tanchagem): flores pequenas e verdes, sem pétalas, perfume ou néctar, anteras pendentes em filetes longos, estigmas plumosos, enormes quantidades de pólen liso e seco, floração antes das folhas. Abelha (trevo, sálvia, dedaleira, lavanda, macieira): pétalas coloridas, muitas vezes com guias ultravioleta, plataforma de pouso, perfume, néctar, pólen pegajoso e esculpido em quantidade moderada, floração durante o dia.

Exercício 6.4 ★

O que é a dupla fecundação, e o que é produzido por cada uma das duas fusões? Por que se pode dizer que o endosperma é “feito sob encomenda”?

Solução

Solução de Exercício 6.4.

As duas células espermáticas de um mesmo tubo polínico se fundem, uma com a oosfera (zigoto, $2n$ , o embrião) e a outra com a célula central (núcleo do endosperma, $3n$ , a reserva de alimento). O endosperma só começa a crescer depois da fecundação, de modo que a planta abastece apenas os óvulos que contêm um embrião, ao contrário da gimnosperma, que constrói sua reserva antes.

Exercício 6.5 ★★

Um cabelo de milho tem $25\,\mathrm{cm}$ de comprimento, e um tubo polínico cresce a $1.2\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Quanto tempo a fecundação leva após a polinização? Um pendão libera pólen do dia 0 ao dia 7, e os cabelos da planta emergem do dia 5 ao dia 12, um oitavo deles a cada dia; um cabelo só capta pólen enquanto houver liberação de pólen. Que fração dos cabelos é polinizada?

Solução

Solução de Exercício 6.5.

$25/1.2 = 21\,\mathrm{h}$ . Os cabelos que emergem nos dias 5, 6 e 7 encontram pólen; os dos dias 8 a 12, não: $3/8$ dos cabelos são polinizados, e a espiga fica cinco oitavos estéril.

Exercício 6.6 ★★

Sob autoincompatibilidade gametofítica, que fração do pólen é compatível nos cruzamentos $S_1S_2\times S_1S_2$ , $S_1S_2\times S_1S_3$ , $S_1S_2\times S_3S_4$ (o pistilo indicado primeiro)? Dê os genótipos dos descendentes do segundo cruzamento.

Solução

Solução de Exercício 6.6.

$S_1S_2\times S_1S_2$ : 0. $S_1S_2\times S_1S_3$ : $\tfrac12$ (só o pólen $S_3$ cresce). $S_1S_2\times S_3S_4$ : todo. Descendentes do segundo cruzamento: oosferas $S_1$ ou $S_2$ , células espermáticas $S_3$ : $S_1S_3$ e $S_2S_3$ , metade de cada.

Exercício 6.7 ★★

Numa população com $n$ alelos $S$ igualmente frequentes, que fração do pólen tomado ao acaso é compatível com uma dada planta? Explique por que um novo alelo $S$ surgido por mutação se espalha, e o que isso prevê para o número de alelos.

Solução

Solução de Exercício 6.7.

Uma planta tem 2 dos $n$ alelos e rejeita o pólen que leve qualquer um deles: fração compatível $(n - 2)/n$ . Um alelo novo não é rejeitado por nenhum pistilo, de modo que seu pólen gera mais sementes que a média e ele se espalha até ficar tão comum quanto os outros; a mesma vantagem protege todo alelo raro da perda. A seleção acumula, portanto, alelos, e as populações naturais de espécies autoincompatíveis têm dezenas deles.

Exercício 6.8 ★★

Uma planta de milho heterozigota $Yy$ (endosperma amarelo dominante) é autofecundada. Dê os genótipos do endosperma de seus grãos e suas proporções, lembrando que os dois núcleos polares são idênticos. Que fração dos grãos é amarela? E se a planta for polinizada por uma planta $yy$ ?

Solução

Solução de Exercício 6.8.

Os dois núcleos polares são cópias de um mesmo megásporo, de modo que a célula central é $YY$ ou $yy$ (metade de cada); a célula espermática é $Y$ ou $y$ (metade de cada): endosperma $YYY$ , $YYy$ , $Yyy$ , $yyy$ , a $\tfrac14$ cada; três quartos amarelos. Polinizada por $yy$ : $YYy$ e $yyy$ , metade de cada — metade dos grãos amarelos.

Exercício 6.9 ★★

Descreva o experimento da aleurona e explique o que ele mostra sobre (a) o papel do embrião, (b) o papel da giberelina, (c) o local de síntese da amilase. Por que uma metade de grão sem embrião é o controle essencial?

Solução

Solução de Exercício 6.9.

Grãos de cevada são cortados ao meio; as metades com embrião digerem seu amido, as metades sem embrião não, a menos que se acrescente giberelina, caso em que o digerem. (a) O embrião é a fonte do sinal, e não da enzima. (b) A giberelina é o sinal, suficiente por si só. (c) A amilase é produzida pela camada de aleurona do endosperma, que responde ao hormônio. A metade sem embrião separa o sinal da resposta: sem ela, não se poderia saber se o próprio embrião digere o amido.

Exercício 6.10 ★★★

Compare o custo das estratégias do vento e dos animais: uma planta polinizada pelo vento produz $10^{6}$ grãos por óvulo, a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada; uma planta polinizada por animais produz $10^{3}$ grãos por óvulo, a $1\,\text{µ}\mathrm{g}$ cada, mais $5\,\mathrm{mg}$ de açúcar de néctar por flor de dez óvulos. Calcule o custo reprodutivo por óvulo em cada caso (considere pólen e açúcar com a mesma energia por grama), e explique por que a polinização pelo vento persiste mesmo assim.

Solução

Solução de Exercício 6.10.

Vento: $10^{6}\times1\,\text{µ}\mathrm{g} = 1\,\mathrm{g}$ por óvulo. Animal: $1\,\mathrm{mg}$ de pólen mais $0.5\,\mathrm{mg}$ de açúcar $= 1.5\,\mathrm{mg}$ por óvulo — cerca de setecentas vezes mais barato. A polinização pelo vento não precisa de parceiro: funciona no início da primavera, antes que os insetos voem, em lugares frios, ventosos e abertos, à noite e na chuva, em populações densas de uma só espécie, e não pode ser enganada por ladrões de néctar nem abandonada por um polinizador que se extinga.

Exercício 6.11 ★★★

Explique, com os números do Exemplo 6.9, por que um fruto carnoso vale seu custo para uma árvore, embora o animal digira a polpa e deixe cair a maioria das sementes onde elas não podem crescer.

Solução

Solução de Exercício 6.11.

As sementes que caem ao pé da planta-mãe pousam à sua sombra, entre suas raízes e onde se concentram seus predadores de sementes e seus patógenos específicos; quase todas morrem. Uma ave leva uma semente a quilômetros ( $12\,\mathrm{km}$ em vinte minutos) e a deixa cair, com adubo, numa sebe ou numa clareira; mesmo que só uma semente em cem caia num bom lugar, isso é mais do que todas as sementes debaixo da árvore, e a população se espalha à velocidade das aves, e não à dos frutos que caem. A polpa é o preço da passagem.

Exercício 6.12 ★★★

“O carpelo fechado é a razão pela qual as plantas com flores dominam a terra firme.” Discuta: o que o encerramento do óvulo torna possível (escolha do pólen, incompatibilidade, o fruto) e o que ele custa.

Solução

Solução de Exercício 6.12.

O encerramento obriga o pólen a crescer através de tecido materno, o que permite ao pistilo testá-lo (autoincompatibilidade, rejeição de espécies estranhas), deixar muitos tubos competirem para que o mais rápido gere a semente, proteger os óvulos da dessecação e dos herbívoros, e transformar o ovário num fruto que recruta animais para a dispersão; a dupla fecundação passa então a abastecer apenas os óvulos fecundados. Os custos: um grão de pólen precisa alcançar um estigma, e não o próprio óvulo, de modo que são necessários um estilete, um tubo e sua orientação, e o fruto é um investimento pesado. O saldo favoreceu tanto as angiospermas que elas passaram de nada a nove décimos das espécies vegetais em cem milhões de anos.

6.7 Problema: Um pomar e uma lavoura

Problema 6.1

Problema de fim de semana — a polinização de um pomar de macieiras planejada em torno da autoincompatibilidade, e a fecundação e a produtividade de uma lavoura de milho calculadas a partir do pólen que ela produz, até a frutificação do pomar e o número de grãos da lavoura

A macieira é gametofiticamente autoincompatível. Um pomar tem três variedades: A ( $S_1S_2$ ), B ( $S_1S_3$ ), C ( $S_3S_4$ ). Uma flor tem cinco carpelos com dois óvulos cada, e um fruto que forma menos de cinco sementes é descartado pela árvore. Uma visita de abelha deposita $100$ grãos de pólen num estigma; cada grão compatível tem probabilidade $0.1$ de fecundar um óvulo ainda não ocupado. Uma árvore tem $5000$ flores e precisa de $250$ frutos para uma safra completa. Milho: um pendão libera $10^{7}$ grãos ao longo de $7$ dias; a lavoura tem $8$ plantas por metro quadrado; uma planta tem uma espiga de $600$ cabelos; um cabelo apresenta $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}^{2}$ ao pólen que cai; o pólen sedimenta a $0.25\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; um grão de milho contém $0.3\,\mathrm{g}$ de endosperma.

Parte I — Compatibilidade.

Para o pólen de cada variedade sobre um pistilo de A, dê a fração compatível $f$ .
O mesmo para pistilos de B e de C.
Uma abelha que chega de uma árvore de B deposita 100 grãos num estigma de A: quantos são compatíveis, e quantos óvulos se espera que sejam fecundados (despreze a saturação)?
O mesmo para uma abelha vinda de C, e de outra A.
Quais frutos são mantidos? Qual é o risco de plantar um pomar só da variedade A?
Um bloco de árvores A é cercado por árvores C; metade das visitas de abelhas às A vem de C. Se cada flor recebe uma visita, que fração das flores de A frutifica, e quantos frutos há por árvore? A safra é completa?
Por que os pomares intercalam uma macieira silvestre que floresce durante semanas, e por que é preciso verificar seus alelos $S$ ?

Parte II — O pólen sobre a lavoura de milho.

Calcule o pólen liberado por metro quadrado de lavoura por segundo, em média ao longo dos sete dias.
Em regime estacionário, o fluxo de pólen que sedimenta é igual à taxa de liberação. Calcule a concentração de pólen no ar (grãos por metro cúbico).
Calcule o número de grãos que caem sobre um cabelo por segundo e o tempo médio de espera pelo primeiro grão.
Quantos grãos um cabelo recebe num dia? Por que só o primeiro é útil?
Um cabelo de $20\,\mathrm{cm}$ é polinizado; o tubo cresce a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ . Quando o óvulo é fecundado?
Uma seca atrasa em cinco dias a emergência dos cabelos, enquanto o pendão libera pólen no prazo normal. Usando o período de liberação de sete dias, estime a fração da estação de pólen que os cabelos aproveitam, e a consequência para a produtividade.

Parte III — A dupla fecundação e o grão. A lavoura é de uma variedade de endosperma amarelo ( $Y$ , dominante), vizinha de uma lavoura branca ( $yy$ ); o vento sopra da lavoura branca.

Dê os genótipos do embrião e do endosperma de um grão de uma planta $YY$ fecundada por pólen $yy$ .
O grão é amarelo ou branco? Explique o termo xênia.
Uma planta $Yy$ é polinizada por pólen $yy$ : dê os genótipos do endosperma e suas frequências.
O endosperma contém dois genomas maternos e um paterno. Um gene com efeito de dose dá, por cópia, 10 unidades de pigmento: que quantidade de pigmento têm os grãos $YYy$ , $Yyy$ e $yyY$ (duas doses paternas, por hipótese)? Quais deles podem de fato existir?
Explique por que o que comemos é o endosperma, e não o embrião, e que fração da massa do grão ele representa se o embrião pesa $0.03\,\mathrm{g}$ .
Por que o abastecimento “sob encomenda” do endosperma é uma vantagem sobre o das gimnospermas?

Parte IV — Produtividade.

Se $90\,\%$ dos cabelos forem fecundados, calcule os grãos por espiga, por planta e por metro quadrado, e a massa de endosperma por metro quadrado.
Converta em toneladas por hectare.
A lavoura fixa $1.2\,\mathrm{kg}$ de carbono por metro quadrado por estação, dos quais metade termina no grão colhido. Verifique a coerência com a massa da questão 20 (o endosperma tem $45\,\%$ de carbono).
Quantos grãos de pólen a lavoura liberou por grão colhido?
Explique por que um pé de milho isolado numa horta forma uma espiga mal granada.
Enuncie o resultado: a frutificação do bloco A e a produtividade da lavoura em grãos por metro quadrado e em toneladas por hectare.

Solução

Solução de Problema 6.1.

1. Sobre A ( $S_1S_2$ ): pólen de A $f = 0$ ; de B ( $S_1$ , $S_3$ ) $f = \tfrac12$ ; de C ( $S_3$ , $S_4$ ) $f = 1$ . 2. Sobre B ( $S_1S_3$ ): A $\tfrac12$ , B 0, C $\tfrac12$ . Sobre C ( $S_3S_4$ ): A 1, B $\tfrac12$ , C 0. 3. 50 grãos compatíveis; $0.1\times 50 = 5$ óvulos. 4. De C: 100 compatíveis, $0.1\times 100 = 10$ , isto é, os dez óvulos; de A: nenhum. 5. Os frutos de visitas vindas de C (10 sementes) são mantidos; os de B (5 sementes), mantidos por pouco; os de A, descartados. Um pomar só de A não produz nada. 6. Metade das flores frutifica (as visitadas a partir de C): 2500 frutos por árvore, dez vezes os 250 necessários — uma safra completa, e a árvore descartará o excedente. 7. Ela libera pólen compatível ao longo de toda a estação de floração de todas as variedades; mas, se compartilhar os dois alelos $S$ com uma variedade, não poliniza nada nela. 8. $8\times 10^{7}/(7\times 86400) = 132$ grãos por metro quadrado por segundo. 9. $132/0.25 = 530$ grãos por metro cúbico. 10. $132\times 10^{-4} = 0.013$ por segundo: um grão a cada $76\,\mathrm{s}$ . 11. $0.013\times 86400 \approx 1100$ grãos por dia; o primeiro tubo a alcançar o óvulo o fecunda, e o óvulo fica então fechado para os demais. 12. $20\,\mathrm{h}$ após a polinização. 13. Pólen nos dias 0–7, cabelos a partir do dia 5: só os dias 5, 6 e 7 se sobrepõem — $3/8$ dos cabelos, e os cabelos que emergem depois do dia 7 não recebem nada; a espiga fica em grande parte estéril. A seca na emissão dos cabelos é a causa clássica de uma safra de milho frustrada. 14. Embrião $Yy$ ; endosperma $YYy$ . 15. Amarelo, pois $Y$ é dominante: o caráter do genitor que forneceu o pólen aparece na semente, sobre a planta-mãe — é a xênia. 16. Célula central $YY$ ou $yy$ : endosperma $YYy$ (metade) e $yyy$ (metade). 17. $YYy$ : 20 unidades; $Yyy$ : 10 unidades; um $yyY$ com o $Y$ vindo do pai é o mesmo genótipo $Yyy$ , 10 unidades. Duas doses paternas não podem existir: uma única célula espermática fecunda a célula central, e o endosperma tem sempre dois genomas maternos para um paterno. 18. É a reserva de amido; $0.3/0.33 = 91\,\%$ do grão. 19. A reserva só é construída após a fecundação, de modo que nenhum recurso vai para óvulos sem embrião; o gametófito da gimnosperma é construído antes e desperdiçado se a polinização falhar. 20. $0.9\times 600 = 540$ grãos por espiga e por planta; $4320$ por metro quadrado; $4320\times 0.3 = 1.3\,\mathrm{kg}$ de endosperma por metro quadrado. 21. $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ . 22. Carbono do grão $0.5\times 1.2 = 0.6\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ ; carbono do endosperma $0.45\times 1.3 = 0.58\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{2}$ : coerente (o pequeno resto é o embrião e o envoltório). 23. $8\times 10^{7}/4320 \approx 18\,500$ grãos de pólen por grão de milho. 24. Sua própria nuvem de pólen é rala e levada pelo vento, e seu pendão libera a maior parte do pólen antes que seus próprios cabelos emerjam, de modo que muitos cabelos nunca são polinizados e a espiga fica falhada. 25. Bloco A: metade das flores frutifica, 2500 frutos por árvore, uma safra completa. Lavoura: 4320 grãos por metro quadrado, $13\,\mathrm{t}/\mathrm{ha}$ .

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