Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

16O sangue e o sistema circulatório

Em 1628, William Harvey fez uma conta. O coração, estimou ele, contém cerca de duas onças de sangue e bate setenta vezes por minuto; mesmo que apenas uma fração disso fosse expelida a cada batimento, o coração bombearia em uma hora várias vezes o peso do corpo inteiro. O sangue não podia ser produzido e consumido nesse ritmo, como Galeno ensinara durante catorze séculos; ele precisava circular sem parar. Depois ele o mostrou: amarre um cordão em torno do braço, e as veias abaixo do cordão incham, não as de cima; empurre o sangue de uma veia em direção à mão, para além de uma válvula, e ele não passa. O sangue é bombeado para fora pelas artérias, volta pelas veias, e os cinco litros inteiros passam pelo coração a cada minuto. Este capítulo trata desse sistema fechado — o que é o sangue, como ele é encaminhado, a física de seu escoamento pelos vasos, da aorta a um capilar, e as trocas nos capilares, que são a razão de ser de tudo isso.

16.1 O sangue

Definição 16.1 (A composição do sangue)

O sangue é um tecido em suspensão: cerca de $5\,\mathrm{L}$ num adulto, $7\,\%$ da massa corporal. Centrifugado, ele se separa em plasma ( $55\,\%$ : água, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas — albumina, globulinas, fibrinogênio — e os sais, açúcares, lipídios, gases e hormônios que ele transporta) e células ( $45\,\%$ , o hematócrito): as hemácias ( $5\times 10^{12}$ por litro, discos bicôncavos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ sem núcleo, cada um repleto de $280$ milhões de moléculas de hemoglobina, que vivem 120 dias e são produzidos na medula óssea à razão de dois milhões por segundo), os leucócitos ( $7\times 10^{9}$ por litro: neutrófilos, linfócitos, monócitos, eosinófilos, basófilos, o braço móvel da imunidade) e as plaquetas ( $3\times 10^{11}$ por litro, fragmentos de células da medula que tampam feridas e iniciam a coagulação). As hemácias transportam o oxigênio — $200\,\mathrm{mL}$ por litro de sangue em saturação total, setenta vezes o que a água dissolve — e o plasma transporta todo o resto, inclusive os $20\,\%$ do $\mathrm{CO_2}$ que não estão nas células, o calor dos músculos até a pele e os hormônios do Capítulo 19 até seus alvos. O sangue é também uma solução sob pressão oncótica: suas proteínas, que não conseguem sair dos capilares, exercem uma atração osmótica de cerca de $25\,\mathrm{mmHg}$ , e é essa atração que mantém o plasma nos vasos.

Uma hemácia, uma plaqueta e um leucócito (um linfócito) ao microscópio eletrônico de varredura: os três componentes celulares do sangue, na mesma escala.

Proposição 16.2 (A hemostasia)

Um vaso cortado é vedado em três etapas, em poucos minutos. O vaso se contrai; as plaquetas aderem ao colágeno exposto, liberam sinais que recrutam e ativam mais plaquetas e formam um tampão; e uma cascata de proteases plasmáticas, cada uma ativando a seguinte (uma dúzia de fatores de coagulação, a maioria produzida no fígado, vários dependentes da vitamina K), converte o fibrinogênio em fibrina insolúvel, cujos fios entrelaçam o tampão num coágulo. Uma cascata amplifica: um traço do desencadeador (o fator tecidual da parede lesada) termina em gramas de fibrina. Ela também precisa ser contida: anticoagulantes do plasma (antitrombina, proteína C) e do endotélio intacto confinam o coágulo à ferida, e um segundo sistema, a fibrinólise, o dissolve à medida que o vaso cicatriza. A hemofilia é a falta de um fator; uma trombose é um coágulo onde nenhum era desejado, e a principal causa de morte nos países ricos é um coágulo numa artéria coronária ou cerebral.

16.2 Os circuitos

Definição 16.3 (Aberta e fechada, simples e dupla)

Numa circulação aberta (insetos, a maioria dos moluscos), um coração bombeia o sangue para uma cavidade do corpo, onde ele banha diretamente os órgãos e volta a baixa pressão; o fluxo é lento e mal direcionado, e os insetos separaram o problema dos gases do sangue levando o ar por tubos diretamente aos tecidos. Numa circulação fechada (anelídeos, cefalópodes, vertebrados), o sangue permanece nos vasos e é impulsionado através dos capilares sob pressão, de modo que sua distribuição pode ser controlada órgão por órgão. Os peixes têm um circuito simples: coração $\to$ brânquias $\to$ corpo $\to$ coração, de modo que o sangue chega aos tecidos com a baixa pressão que resta após os capilares das brânquias. Os mamíferos e as aves têm um circuito duplo: o coração direito impulsiona a circulação pulmonar (pulmões, baixa pressão, $25\,\mathrm{mmHg}$ de sistólica) e o coração esquerdo, depois que o sangue volta, impulsiona a circulação sistêmica (corpo, alta pressão, $120\,\mathrm{mmHg}$ ); as duas bombas estão em série e movem o mesmo fluxo, cerca de $5\,\mathrm{L}$ por minuto em repouso. Os anfíbios e a maioria dos répteis têm um coração com um único ventrículo, que mistura parcialmente as duas correntes — o estágio intermediário. O circuito duplo é o que torna possível um metabolismo de sangue quente: alta pressão para todos os órgãos e um pulmão protegido dela.

Evidências. Harvey (1628) argumentou pela quantidade — o débito calculado acima — e pela estrutura: as válvulas das veias, que Fabricius descrevera, só permitem o fluxo em direção ao coração, como ele mostrou pressionando as veias de um braço garroteado; as válvulas do coração só permitem o fluxo dos átrios para os ventrículos e para as artérias; e o sangue jorra das artérias e escorre das veias. Ele não podia ver os capilares e deduziu sua existência; Malpighi os viu num pulmão de rã em 1661, quatro anos depois da morte de Harvey. ∎

William Harvey e a prancha de seu livro de 1628: as veias de um antebraço garroteado incham abaixo do cordão, e o sangue empurrado em direção à mão para nas válvulas.

A circulação dupla. O coração direito envia o sangue através dos pulmões a baixa pressão; o coração esquerdo o envia pelo corpo a alta pressão; as duas bombas, em série, movem o mesmo volume por minuto.

16.3 Os vasos e a física do escoamento

Definição 16.4 (A árvore vascular)

O sangue sai do coração pelas artérias: tubos de parede espessa, com camadas elásticas que se esticam a cada batimento e se retraem entre os batimentos, suavizando os pulsos num fluxo mais constante (a aorta tem $2.5\,\mathrm{cm}$ de diâmetro). Elas se ramificam em arteríolas, vasos de um décimo de milímetro ou menos cujas paredes são sobretudo músculo liso: contraindo-se ou relaxando, uma arteríola muda seu raio e, portanto, de modo acentuado, sua resistência — as arteríolas são as torneiras da circulação e o local da maior parte da queda de pressão. Elas se abrem em capilares: tubos formados por uma única célula endotelial enrolada em torno de uma luz de $5\text{ a }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , com cerca de $1\,\mathrm{mm}$ de comprimento, uns quarenta bilhões deles, com uma superfície total próxima de $600\,\mathrm{m}^{2}$ , através de cujas paredes ocorrem todas as trocas. Os capilares drenam para vênulas e veias: de parede fina, distensíveis, contendo dois terços do sangue a baixa pressão, com válvulas que mantêm o fluxo em direção ao coração enquanto os músculos as comprimem. Todo vaso é revestido por uma única camada de endotélio, que não é um revestimento passivo, mas uma glândula — libera óxido nítrico para relaxar a arteríola e sinais que recrutam leucócitos — e um filtro.

Um leito capilar: uma arteríola que alimenta uma rede de capilares nos quais as hemácias passam em fila única e que voltam a se reunir numa vênula.

Teorema 16.5 (A lei de Poiseuille e a resistência vascular)

O fluxo estacionário $Q$ de um fluido de viscosidade $\eta$ através de um tubo de raio $r$ e comprimento $L$ sob uma diferença de pressão $\Delta P$ é

Q = \frac{\pi r^{4}}{8\eta L}\,\Delta P, \qquad \text{de modo que}\qquad R \equiv \frac{\Delta P}{Q} = \frac{8\eta L}{\pi r^{4}} .

A resistência diminui com a quarta potência do raio: uma arteríola que reduz seu raio em $20\,\%$ multiplica sua resistência por $1/0.8^{4} = 2.4$ , e uma que o reduz à metade, por 16. É por isso que alguns milímetros de músculo arteriolar conseguem redirecionar o sangue do corpo inteiro — para o intestino após uma refeição, para os músculos no exercício, para a pele no calor — e por isso que a pressão cai de $95\,\mathrm{mmHg}$ nas pequenas artérias para $35\,\mathrm{mmHg}$ na entrada dos capilares, quase toda ela através das arteríolas, enquanto a queda ao longo da aorta é uma fração de milímetro de mercúrio.

Demonstração. No escoamento laminar estacionário, o fluido se move em camadas concêntricas; a força viscosa entre as camadas equilibra a pressão. Para o cilindro de raio $s < r$ , a força de pressão $\pi s^{2}\Delta P$ é igual ao arrasto viscoso sobre sua superfície, $2\pi s L\,\eta\,(-\mathrm{d}v/ \mathrm{d}s)$ , de modo que $\mathrm{d}v/\mathrm{d}s = -s\Delta P/(2\eta L)$ e, com $v(r) = 0$ , $v(s) = (\Delta P/4\eta L)(r^{2} - s^{2})$ — um perfil parabólico. Integrando a velocidade sobre a seção transversal, $Q = \int_{0}^{r} v\,2\pi s\,\mathrm{d}s = (\pi\Delta P/2\eta L) \int_{0}^{r}(r^{2}s - s^{3})\,\mathrm{d}s = \pi r^{4}\Delta P/8\eta L$ . (O sangue não é bem um fluido simples e as artérias não são rígidas, mas a lei da quarta potência vale bem o bastante para fazer um corpo funcionar.) ∎

Teorema 16.6 (Continuidade: onde o sangue desacelera)

O mesmo volume por segundo passa por todos os níveis da árvore, de modo que a velocidade média num nível é $v = Q/A$ , em que $A$ é a área de seção transversal total de todos os vasos desse nível. A aorta ( $3\,\mathrm{cm}^{2}$ ) leva $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ a $28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; os capilares, com uma seção transversal total perto de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ , o levam a $0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , de modo que uma hemácia leva cerca de três segundos para atravessar um capilar — tempo suficiente para que seu oxigênio se difunda para fora (Capítulo 1: um micrômetro em um milissegundo). As veias, com seção total menor que a dos capilares, voltam a acelerar o sangue até $10\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ nas veias cavas. A árvore é construída de modo que o sangue seja lento exatamente onde precisa fazer trocas e rápido em todo o resto.

Demonstração. Conservação do volume: o que entra num nível por segundo sai dele, de modo que $Q = A\,v$ é o mesmo em todos os níveis. $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min} = 83\,\mathrm{cm}^{3}/\mathrm{s}$ ; $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . ∎

A pressão (vermelho) e a velocidade média (azul) ao longo da circulação sistêmica. O pulso é suavizado nas artérias, a pressão cai sobretudo através das arteríolas, e o sangue é mais lento nos capilares, onde a seção transversal total é mil vezes a da aorta.

Teorema 16.7 (A artéria elástica como reservatório)

O coração ejeta em jatos; os tecidos recebem um fluxo quase constante. As grandes artérias fazem a suavização: esticam-se durante a ejeção, armazenando parte do volume sistólico, e se retraem durante a diástole, impulsionando-o adiante. Se as artérias têm uma complacência $C$ (volume armazenado por unidade de pressão) e as arteríolas uma resistência $R$ , então, durante a diástole, com a valva aórtica fechada, a pressão decai como

P(t) = P_{s}\,e^{-t/RC},

de modo que a pressão diastólica após uma diástole de duração $t_d$ é $P_s e^{-t_d/RC}$ : com $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ e $t_d = 0.8\,\mathrm{s}$ , uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ cai para $80\,\mathrm{mmHg}$ . Uma aorta mais rígida ( $C$ menor, como na velhice) deixa a pressão cair mais entre os batimentos e subir mais durante a ejeção: a pressão de pulso se alarga, e o coração trabalha contra um pico mais alto.

Demonstração. Durante a diástole, nenhum sangue entra nas artérias, e o sangue sai delas pelas arteríolas a $Q = P/R$ ; o volume arterial diminui a $\mathrm{d}V/\mathrm{d}t = -P/R$ e, como $\mathrm{d}V = C\, \mathrm{d}P$ , $C\,\mathrm{d}P/\mathrm{d}t = -P/R$ , cuja solução é a exponencial de constante de tempo $RC$ . Com $RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120\,e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . ∎

16.4 As trocas nos capilares

Proposição 16.8 (Dois tipos de troca)

Através da parede capilar, os solutos se movem por difusão — os gases e os lipídios através das células, a água e os pequenos solutos pelas fendas entre elas, sobre a área enorme e a distância curta que tornam o fluxo abundante (lei de Fick, como para a placenta do Capítulo 8) —, e a água se move por fluxo de massa, impulsionada pelo equilíbrio entre duas pressões. A pressão hidrostática no capilar, $P_c$ , empurra o líquido para fora; a pressão oncótica das proteínas plasmáticas, $\pi_c$ , o puxa para dentro (forças de Starling). Na extremidade arterial, $P_c \approx 35\,\mathrm{mmHg}$ supera $\pi_c \approx 25\,\mathrm{mmHg}$ e o líquido é filtrado para fora; na extremidade venosa, $P_c \approx 15\,\mathrm{mmHg}$ e o líquido é reabsorvido; no corpo inteiro, cerca de $20\,\mathrm{L}$ por dia são filtrados e $17\,\mathrm{L}$ voltam, e o saldo de $3\,\mathrm{L}$ , com as proteínas que escaparam, é recolhido pelos vasos linfáticos e devolvido às veias no pescoço. O edema — o inchaço por líquido nos tecidos — surge sempre que o equilíbrio se rompe: pressão venosa alta (insuficiência cardíaca), proteínas plasmáticas baixas (desnutrição, doença hepática ou renal), capilares permeáveis (inflamação) ou linfáticos obstruídos.

As forças de Starling ao longo de um capilar. A pressão hidrostática empurra o líquido para fora e a pressão oncótica das proteínas plasmáticas o puxa de volta; a filtração na extremidade arterial supera a reabsorção na extremidade venosa, e a linfa devolve a diferença.

Teorema 16.9 (A pressão oncótica)

Uma solução de $c$ mols por litro de um soluto que não consegue atravessar uma membrana exerce através dela uma pressão osmótica $\pi = cRT$ (van ’t Hoff). A albumina plasmática, $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de uma proteína de massa molar $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ , corresponde a $c = 0.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ e dá $\pi = 0.6\times 8.314\times 310 = 1.55\,\mathrm{kPa} \approx 12\,\mathrm{mmHg}$ ; as outras proteínas e os íons adicionais que a carga negativa da albumina retém elevam o total para cerca de $25\,\mathrm{mmHg}$ . O cloreto de sódio do plasma, a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , exerceria $5800\,\mathrm{mmHg}$ — mas ele atravessa livremente a parede capilar e não exerce nenhuma pressão através dela. O que importa para o capilar é a proteína: reduza a albumina à metade, como numa doença renal que a perde na urina, e a atração que reabsorve cai à metade, o líquido se acumula nos tecidos e o paciente incha.

Demonstração. $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}/66\,000\,\mathrm{g}/\mathrm{mol} = 6.1 \times 10^{-4}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L} = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = cRT = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa}$ ; $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ , logo $11.8\,\mathrm{mmHg}$ . A própria lei de van ’t Hoff é o limite das soluções diluídas deduzido no volume do Ano 1. ∎

Exemplo 16.10 (A circulação como sistema de transporte)

Cinco litros por minuto através de $600\,\mathrm{m}^{2}$ de parede capilar são um serviço de entrega sem igual. Ele leva a cada célula oxigênio a poucos diâmetros celulares de distância (nenhuma célula do corpo fica a mais de $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de um capilar), remove seu $\mathrm{CO_2}$ , o lactato e a ureia, leva a glicose do fígado ao encéfalo e os ácidos graxos das reservas de gordura aos músculos, distribui os hormônios do Capítulo 19 de uma glândula a todos os receptores do corpo em um minuto, leva o calor do núcleo do corpo à pele e de volta, e transporta os leucócitos até uma ferida em poucas horas. É também sua vulnerabilidade: um coágulo, uma hemorragia ou uma bomba que falha interrompem tudo de uma vez, e o encéfalo, que não armazena combustível, falha em segundos. O restante desta parte do livro trata da bomba (Capítulo 17) e de como a pressão é regulada para que o serviço continue ao ficarmos de pé, ao corrermos e ao sangrarmos (Capítulo 18).

16.5 Exercícios

Exercício 16.1 ★

Dê a composição do sangue em volume e o número, o tamanho e a função de cada componente celular.

Solução

Solução de Exercício 16.1.

Plasma $55\,\%$ (água, $70\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de proteínas, sais, nutrientes, gases, hormônios); células $45\,\%$ . Hemácias $5\times 10^{12}$ /L, discos de $7\,\text{µ}\mathrm{m}$ , transporte de oxigênio; leucócitos $7\times 10^{9}$ /L, $10\text{ a }15\,\text{µ}\mathrm{m}$ , imunidade; plaquetas $3\times 10^{11}$ /L, fragmentos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , hemostasia.

Exercício 16.2 ★

Desenhe o circuito de um peixe e o de um mamífero, marque as pressões e diga o que o circuito duplo ganha.

Solução

Solução de Exercício 16.2.

Peixe: coração $\to$ brânquias $\to$ corpo $\to$ coração, um único circuito, e o corpo recebe o sangue com a baixa pressão que resta após as brânquias. Mamífero: coração direito $\to$ pulmões ( $25\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ coração esquerdo $\to$ corpo ( $120\,\mathrm{mmHg}$ ) $\to$ coração direito. O circuito duplo dá ao corpo uma alta pressão sem expor os pulmões a ela, e permite que os dois circuitos sejam regulados separadamente.

Exercício 16.3 ★

Para cada tipo de vaso — artéria, arteríola, capilar, veia — dê a estrutura da parede e a função a que ela serve.

Solução

Solução de Exercício 16.3.

Artéria: parede espessa com camadas elásticas e músculo — conduz o sangue a alta pressão e suaviza o pulso. Arteríola: parede formada sobretudo por músculo liso — fixa a resistência e distribui o fluxo. Capilar: uma célula endotelial de espessura — trocas. Veia: parede fina e distensível, com válvulas — devolve o sangue a baixa pressão e armazena a maior parte dele.

Exercício 16.4 ★

Reconstrua o argumento quantitativo de Harvey com números modernos: $70\,\mathrm{mL}$ por batimento, $72$ batimentos por minuto, $5\,\mathrm{L}$ de sangue.

Solução

Solução de Exercício 16.4.

$70\times 72 = 5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $7200\,\mathrm{L}$ por dia, contra $5\,\mathrm{L}$ de sangue: o volume passa pelo coração $1440$ vezes por dia. Nenhum órgão conseguiria produzir ou consumir sete toneladas de sangue por dia; o mesmo sangue precisa voltar — ele circula.

Exercício 16.5 ★★

Calcule, pela lei de Poiseuille, a queda de pressão ao longo da aorta (raio $1.25\,\mathrm{cm}$ , comprimento $40\,\mathrm{cm}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ) que leva $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , em pascals e em mmHg. Comente.

Solução

Solução de Exercício 16.5.

$\Delta P = 8\eta LQ/\pi r^{4} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ : a aorta não custa nada; a pressão é gasta nas arteríolas.

Exercício 16.6 ★★

Uma arteríola de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ se contrai para $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ e depois se dilata para $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Por que fator sua resistência muda em cada caso, e seu fluxo a pressão constante?

Solução

Solução de Exercício 16.6.

$(15/12)^{4} = 2.4$ : resistência 2.4 vezes maior, fluxo reduzido a $41\,\%$ . $(15/20)^{4} = 0.32$ : resistência reduzida a um terço, fluxo 3.2 vezes maior.

Exercício 16.7 ★★

A aorta tem uma seção transversal de $3\,\mathrm{cm}^{2}$ e os capilares, um total de $3000\,\mathrm{cm}^{2}$ ; o fluxo é de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Calcule a velocidade média em cada um e o tempo que uma hemácia passa num capilar de $1\,\mathrm{mm}$ . Durante o exercício, o débito sobe para $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ e os capilares musculares se abrem: o que acontece com o tempo de trânsito?

Solução

Solução de Exercício 16.7.

Aorta $83/3 = 28\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; capilares $83/3000 = 0.028\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; trânsito $0.1/0.028 = 3.6\,\mathrm{s}$ . No exercício, o débito aumenta cinco vezes e a área capilar aberta talvez três vezes, de modo que o tempo de trânsito cai para cerca de $2\,\mathrm{s}$ — ainda suficiente para que o oxigênio saia.

Exercício 16.8 ★★

Com $P_c = 35$ e $15\,\mathrm{mmHg}$ nas duas extremidades, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ e pressões intersticiais desprezíveis, calcule a pressão efetiva de filtração em cada extremidade. O que acontece se a pressão venosa subir de modo que $P_c$ na extremidade venosa seja de $28\,\mathrm{mmHg}$ ?

Solução

Solução de Exercício 16.8.

Extremidade arterial $35 - 25 = +10\,\mathrm{mmHg}$ (filtração); extremidade venosa $15 - 25 = -10\,\mathrm{mmHg}$ (reabsorção). Com $P_c = 28$ na extremidade venosa, o saldo é $+3$ : o líquido é filtrado ao longo de todo o comprimento e nada é reabsorvido — edema, os tornozelos inchados da insuficiência cardíaca.

Exercício 16.9 ★★

Calcule a pressão oncótica de $40\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ de albumina ( $66\,\mathrm{kg}/\mathrm{mol}$ ) a $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , e a de $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Por que o sódio do plasma, a $150\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , não contribui em nada para o equilíbrio de Starling?

Solução

Solução de Exercício 16.9.

$40/66000 = 0.61\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ ; $\pi = 0.61\times 8.314\times 310 = 1570\,\mathrm{Pa} = 11.8\,\mathrm{mmHg}$ ; com metade da albumina, $5.9\,\mathrm{mmHg}$ . O sódio atravessa livremente a parede capilar, de modo que sua concentração é a mesma dos dois lados e ele não exerce pressão osmótica através dela.

Exercício 16.10 ★★★

Com $R = 1\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ e $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , calcule a pressão diastólica após $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ . Refaça o cálculo para uma aorta com metade da complacência. Explique por que a pressão de pulso dos idosos é larga, e o que isso custa ao coração.

Solução

Solução de Exercício 16.10.

$RC = 2\,\mathrm{s}$ : $120e^{-0.4} = 80\,\mathrm{mmHg}$ . $C = 1$ : $RC = 1$ , $120e^{-0.8} = 54\,\mathrm{mmHg}$ — e o mesmo volume sistólico eleva mais a pressão sistólica numa aorta rígida. Uma pressão de pulso larga significa um pico mais alto contra o qual o coração precisa ejetar, mais trabalho e mais oxigênio para o mesmo débito.

Exercício 16.11 ★★★

A resistência sistêmica é $R = (P_{\text{art}} - P_{\text{ven}})/Q$ . Calcule-a em repouso ( $95 - 5$ mmHg, $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ) e no exercício ( $110 - 5$ , $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ). Por que fator o raio arteriolar médio precisa ter mudado, se as arteríolas respondem por toda a resistência?

Solução

Solução de Exercício 16.11.

Repouso: $90/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ ; exercício: $105/417 = 0.25\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ , uma queda de quatro vezes. Como $R \propto r^{-4}$ , $r$ aumentou por um fator $4^{1/4} = 1.41$ : as arteríolas se dilataram em média $41\,\%$ .

Exercício 16.12 ★★★

“A circulação é construída de modo que o sangue seja lento onde precisa fazer trocas e rápido em todo o resto.” Discuta, com a equação da continuidade, a lei de Poiseuille e a geometria da árvore, e diga por que uma circulação aberta não consegue fazer o mesmo.

Solução

Solução de Exercício 16.12.

A continuidade fixa a velocidade em cada nível pela seção transversal total, e a árvore é construída de modo que essa seção seja mil vezes a da aorta nos capilares e volte a ser pequena nas veias; a lei de Poiseuille coloca a resistência nas arteríolas, onde o músculo pode alterá-la, e deixa os vasos largos quase sem perdas. Uma circulação aberta não tem capilares para desacelerar o sangue num lugar definido, nem vasos nos quais fixar uma resistência, nem um meio de dirigir o fluxo para um órgão — ela só consegue agitar.

16.6 Problema: A circulação em números

Problema 16.1

Problema de fim de semana — a conta de Harvey refeita, as pressões e as velocidades da árvore vascular calculadas por Poiseuille e pela continuidade, a filtração diária dos capilares equilibrada e a suavização pela aorta modelada, até o débito cardíaco, a queda de pressão arteriolar, o filtrado do dia e a pressão diastólica

Dados: volume sistólico de $70\,\mathrm{mL}$ , frequência cardíaca de $72\,\mathrm{min}^{-1}$ , volume sanguíneo de $5\,\mathrm{L}$ , $\eta = 3 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ . Aorta: raio de $1.25\,\mathrm{cm}$ , comprimento de $40\,\mathrm{cm}$ . Arteríolas: $3\times 10^{6}$ em paralelo, cada uma de raio $15\,\text{µ}\mathrm{m}$ e comprimento $1\,\mathrm{mm}$ . Capilares: $4\times 10^{10}$ , raio de $3\,\text{µ}\mathrm{m}$ , comprimento de $1\,\mathrm{mm}$ , um quarto deles abertos em repouso. Starling: $P_c$ de 35 a $15\,\mathrm{mmHg}$ ao longo de um capilar, $\pi_c = 25\,\mathrm{mmHg}$ . Windkessel: $C = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ , diástole de $0.8\,\mathrm{s}$ .

Parte I — A conta de Harvey.

Calcule o débito cardíaco em litros por minuto e por dia.
Quantas vezes o volume sanguíneo circula num dia?
A estimativa de Harvey era de 2 onças ( $57\,\mathrm{g}$ ) por batimento, das quais ele supunha que pelo menos um quarto era expelido, a 72 batimentos por minuto. Que massa de sangue isso dava por hora, e como ela se comparava ao peso de um homem?
Por que isso era um argumento a favor da circulação, e não de uma produção e um consumo contínuos?
Descreva o experimento do garrote e o que as válvulas mostraram.
O que Harvey não podia ver, e quem o viu?

Parte II — A árvore.

Calcule a velocidade média na aorta.
Calcule a queda de pressão ao longo da aorta pela lei de Poiseuille, em mmHg.
Calcule a resistência de uma arteríola e a das $3\times 10^{6}$ em paralelo.
Calcule a queda de pressão através das arteríolas no débito de repouso, em mmHg.
Calcule a seção transversal total dos capilares abertos e a velocidade média neles; depois, o tempo de trânsito através de um deles.
As arteríolas se contraem de modo que seu raio diminui $10\,\%$ . Recalcule a queda. O que o coração precisa fazer para manter o mesmo débito?

Parte III — Os capilares.

Calcule a pressão efetiva de filtração na extremidade arterial, na extremidade venosa e no ponto médio (considere que $P_c$ cai linearmente).
Divida o capilar na metade que filtra e na metade que reabsorve e estime o líquido filtrado e reabsorvido por dia no corpo inteiro, tomando as pressões efetivas médias de cada metade como $+10$ e $-8.5\,\mathrm{mmHg}$ e supondo que cada metade move $2\,\mathrm{L}$ por dia por mmHg.
Deduza o fluxo de linfa.
A albumina plasmática cai para $20\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Recalcule $\pi_c$ (suponha que ela varia com a albumina) e as pressões efetivas nas duas extremidades. O que acontece?
A pressão venosa sobe de modo que $P_c$ vai de 35 a $28\,\mathrm{mmHg}$ . Recalcule a pressão efetiva média e o balanço diário. Para onde vai o líquido?
Calcule a superfície capilar total (cilindros, todos eles) e o tempo que uma molécula leva para se difundir até uma célula a $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de um capilar ( $D = 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ).

Parte IV — A aorta como reservatório.

Calcule a resistência sistêmica a partir de uma pressão média de $93\,\mathrm{mmHg}$ , uma pressão venosa de $3\,\mathrm{mmHg}$ e o débito de repouso, em $\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ .
Calcule a constante de tempo $RC$ e a pressão diastólica após $0.8\,\mathrm{s}$ a partir de uma sistólica de $120\,\mathrm{mmHg}$ .
Refaça o cálculo para $C = 1\,\mathrm{mL}/\mathrm{mmHg}$ . O que aconteceu com a pressão de pulso?
A frequência cardíaca sobe para $120$ e a diástole encurta para $0.3\,\mathrm{s}$ . Calcule a pressão diastólica.
Dos $70\,\mathrm{mL}$ ejetados, quanto fica armazenado nas artérias durante a sístole se a pressão sobe $20\,\mathrm{mmHg}$ ? Para onde vai o restante?
Explique por que as artérias coronárias, que se enchem na diástole, dependem da retração da aorta.
Enuncie o resultado: o débito cardíaco, a queda de pressão arteriolar, o filtrado líquido do dia e a pressão diastólica para $C = 2$ e $C = 1$ .

Solução

Solução de Problema 16.1.

1. $70\times 72 = 5.0\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; $7300\,\mathrm{L}$ por dia. 2. $7300/5 \approx 1450$ vezes. 3. Um quarto de $57\,\mathrm{g}$ a 72 batimentos por minuto: $14\,\mathrm{g}$ $\times 4320 = 62\,\mathrm{kg}$ por hora — mais ou menos o peso de um homem. 4. Nenhum alimento conseguiria fornecer, e nenhum tecido consumir, o peso de um homem em sangue a cada hora; a única saída é que o mesmo sangue volte ao coração. 5. Um cordão amarrado em torno do braço faz inchar as veias abaixo dele, não as de cima, de modo que o sangue das veias se move em direção ao coração; empurrando o sangue de uma veia em direção à mão, ele para nas válvulas e não pode ser forçado para trás — as válvulas só permitem o fluxo em direção ao coração. 6. Os capilares que unem as artérias às veias; Malpighi os viu no pulmão de uma rã em 1661. 7. Área $\pi\times 1.25^{2} = 4.9\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $83/4.9 = 17\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ . 8. $8\times 3\times 10^{-3}\times 0.4\times 8.3\times 10^{-5}/(\pi\times 2.44\times 10^{-8}) = 10\,\mathrm{Pa}$ , $0.08\,\mathrm{mmHg}$ . 9. $R_{1} = 8\times 3\times 10^{-3}\times 10^{-3}/(\pi\times 5.06\times 10^{-20}) = 1.5 \times 10^{14}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ ; in parallel, $1.5\times 10^{14}/3\times 10^{6} = 5.0 \times 10^{7}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}/\mathrm{m}^{3}$ . 10. $8.3\times 10^{-5}\times 5.0\times 10^{7} = 4200\,\mathrm{Pa} = 31\,\mathrm{mmHg}$ . 11. Capilares abertos $10^{10}$ , cada um com $\pi(3\times 10^{-6})^{2} = 2.8 \times 10^{-11}\,\mathrm{m}^{2}$ : $0.28\,\mathrm{m}^{2}$ $= 2800\,\mathrm{cm}^{2}$ ; $v = 83/2800 = 0.03\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ ; trânsito $0.1/0.03 = 3.3\,\mathrm{s}$ . 12. Resistência $\times(1/0.9)^{4} = 1.52$ : $47\,\mathrm{mmHg}$ ; o coração precisa elevar a pressão arterial em $16\,\mathrm{mmHg}$ , ou o débito cai um terço. 13. $+10$ , $-10$ e $0$ mmHg. 14. Filtração $10\times 2 = 20\,\mathrm{L}$ por dia; reabsorção $8.5\times 2 = 17\,\mathrm{L}$ . 15. $3\,\mathrm{L}$ de linfa por dia. 16. $\pi_c = 12.5\,\mathrm{mmHg}$ : saldo de $+22.5$ na extremidade arterial e de $+2.5$ na extremidade venosa — filtração em toda parte, nenhuma reabsorção: edema. 17. Saldos de $+10$ e $+3$ , média de $+6.5$ : filtração ao longo de todo o capilar, uns $26\,\mathrm{L}$ por dia; os linfáticos não conseguem escoá-los e o líquido se acumula nos tecidos, primeiro nos pés. 18. $4\times 10^{10}\times 2\pi\times 3\times 10^{-6}\times 10^{-3} = 750\,\mathrm{m}^{2}$ ; $t = x^{2}/2D = (2\times 10^{-5})^{2}/ (2\times 10^{-9}) = 0.2\,\mathrm{s}$ . 19. $(93 - 3)/83 = 1.08\,\mathrm{mmHg}\,\mathrm{s}/\mathrm{mL}$ . 20. $RC = 2.2\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.8/2.2} = 120\times 0.69 = 83\,\mathrm{mmHg}$ . 21. $RC = 1.1\,\mathrm{s}$ ; $120e^{-0.73} = 58\,\mathrm{mmHg}$ : a pressão de pulso se alarga de 37 para $62\,\mathrm{mmHg}$ . 22. $120e^{-0.3/2.2} = 105\,\mathrm{mmHg}$ : numa frequência rápida, a pressão quase não cai entre os batimentos. 23. $C\Delta P = 2\times 20 = 40\,\mathrm{mL}$ armazenados; os outros $30\,\mathrm{mL}$ escoam pelas arteríolas durante a própria sístole. 24. O ventrículo que se contrai comprime seus próprios vasos na sístole, de modo que o músculo cardíaco é irrigado na diástole, pela pressão que a aorta, ao se retrair, mantém; uma aorta rígida que deixa a pressão diastólica despencar priva o coração de sangue entre os batimentos. 25. Débito de $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; queda arteriolar de $31\,\mathrm{mmHg}$ ; filtrado líquido de $3\,\mathrm{L}$ por dia para a linfa; diastólica de $83\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 2$ e de $58\,\mathrm{mmHg}$ para $C = 1$ .

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