Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

7Reprodução assexuada e clonagem nas plantas

Num vale de Utah ergue-se uma floresta de quarenta e sete mil troncos de álamo que é uma única planta: todos os troncos cresceram do mesmo sistema de raízes, todas as células levam o mesmo genoma, e o indivíduo tem cerca de catorze mil anos e pesa seis mil toneladas. Todos os morangos de uma mesma variedade numa caixinha de supermercado são pedaços de uma única planta multiplicada por estolões; todas as bananas Cavendish da Terra são uma estaca de uma estaca de uma única planta. As plantas, ao contrário da maioria dos animais, conseguem produzir novos indivíduos sem sexo — a partir de um caule, de uma raiz, de uma folha, de uma única célula num frasco. Este capítulo examina como elas fazem isso, como os agricultores o exploram e o que custa a uma linhagem abrir mão da meiose e da fecundação: a questão de por que o sexo existe.

7.1 A multiplicação vegetativa

Definição 7.1 (Clone, geneta, rameta)

A reprodução assexuada produz novos indivíduos a partir de um único genitor apenas por mitose, sem meiose nem fecundação: os descendentes formam um clone, geneticamente idêntico ao genitor e entre si, exceto pelas mutações somáticas que se acumulam. Nas plantas, a forma habitual é a multiplicação vegetativa, na qual uma parte do corpo — caule, raiz, folha — enraíza e se torna uma planta separada. Uma geneta é o indivíduo genético, tudo o que cresceu a partir de um zigoto; uma rameta é uma unidade fisiologicamente separada dela. Um canteiro de morangos pode conter mil rametas de uma geneta; a floresta de álamos é uma geneta. A multiplicação vegetativa é possível porque as células vegetais conservam a capacidade de se dividir e de formar qualquer órgão — são totipotentes — e porque as plantas crescem a partir de meristemas que podem ser reativados quase em qualquer lugar.

Proposição 7.2 (Os órgãos da multiplicação vegetativa)

As plantas desenvolveram o mesmo recurso a partir de todos os órgãos. A partir do caule: os estolões ou estolhos, ramos horizontais rente ao solo que enraízam nos nós (morangueiro, ranúnculo-rasteiro); os rizomas, caules subterrâneos horizontais que se ramificam e se fragmentam (grama-francesa, íris, gengibre, samambaia-das-taperas); os tubérculos, extremidades de rizoma intumescidas que armazenam amido e levam gemas, os “olhos” (batata); os cormos, bases de caule verticais intumescidas (açafrão); os bulbilhos, pequenos bulbos formados nas axilas das folhas ou na inflorescência (alho, algumas cebolas). A partir das folhas: os bulbos, gemas envoltas em folhas carnosas de reserva que se dividem em bulbos-filhos (cebola, tulipa); plântulas ao longo da margem da folha, já com raízes, que se desprendem (Kalanchoe). A partir das raízes: os rebentos, ramos que brotam de raízes horizontais (álamo, abrunheiro, framboeseira). Por fragmentação: um pedaço de ramo de salgueiro que flutua para longe e enraíza, uma fronde de lentilha-d’água que se divide. Em todos os casos, um órgão de reserva ou um meristema é levado a uma curta distância, e a filha começa a vida com um suprimento de alimento que nenhuma semente iguala.

Três órgãos de multiplicação vegetativa: estolões que enraízam nos nós, um caule subterrâneo que se intumesce num tubérculo e um bulbo que forma um bulbo-filho. Em todos os casos, uma gema viaja com seu alimento.

À esquerda: um morangueiro e as plantas-filhas enraizando ao longo de seus estolões. À direita: um pé de batata arrancado do solo, com os tubérculos pendendo dos estolões — cada tubérculo um pedaço de caule que crescerá numa planta geneticamente idêntica a esta.

Teorema 7.3 (A geometria de um clone que se expande)

Uma geneta cujas rametas produzem cada uma $m$ filhas enraizadas por ano, todas sobreviventes, cresce em número como $N(t) = N_0 (1 + m)^t$ — crescimento exponencial sem nenhum sexo — até que as rametas preencham o espaço em sua densidade de saturação $d$ (rametas por unidade de área), após o que o clone avança como uma frente. Um clone que estende seus estolões em linha reta à velocidade $v$ tem, após $t$ anos, um raio $vt$ , e o número de rametas cresce como $\pi d (vt)^2$ : de forma quadrática, e não exponencial. Um morangueiro que lança estolões a $0.5\,\mathrm{m}$ por ano tem um raio de $5\,\mathrm{m}$ após dez anos; o clone de álamos do parágrafo de abertura, de $43\,\mathrm{ha}$ , tem um raio de cerca de $370\,\mathrm{m}$ e, com um avanço líquido de alguns centímetros por ano, uma idade da ordem de $10^{4}$ anos — coerente com a idade estimada a partir do recuo das geleiras.

Demonstração. Cada ano, cada rameta é substituída por ela mesma mais $m$ filhas, um fator $1 + m$ ; $t$ anos dão $(1 + m)^t$ . Uma vez preenchido o interior, só as rametas da borda encontram espaço, e a borda avança à velocidade dos estolões $v$ ; a área é $\pi(vt)^2$ e o número de rametas é a área vezes a densidade. ∎

Exemplo 7.4 (Os organismos mais antigos)

O clone de álamos Pando (Utah) cobre $43\,\mathrm{ha}$ com cerca de $47\,000$ troncos, cada um vivendo mais ou menos um século e sendo substituído por rebentos das mesmas raízes; a geneta pode ter mais de dez mil anos. Um clone da erva marinha Posidonia no Mediterrâneo se estende por $15\,\mathrm{km}$ e pode ter cem mil anos; um anel de arbusto-de-creosoto no deserto de Mojave foi datado em $11\,700$ anos, com os caules centrais morrendo à medida que o anel se expande. Em todos os casos, o que é velho é a geneta; nenhuma célula dela tem mais que algumas décadas, e o genoma foi copiado milhares de vezes.

7.2 Sementes sem sexo e animais sem pai

Definição 7.5 (Apomixia)

A apomixia é a produção de sementes sem fecundação: um embrião se desenvolve a partir de uma oosfera não reduzida (a célula-mãe do megásporo pula a meiose) ou diretamente de uma célula do nucelo, e a semente leva o genótipo da mãe. O dente-de-leão, as hieracium, as amoras-silvestres, a poa e muitos citros fazem isso; a semente dos citros muitas vezes contém vários embriões, um sexuado e os demais cópias nucelares da mãe. A apomixia conserva a semente — sua dispersão, sua dormência, seu envoltório — e dispensa a meiose, de modo que um genótipo bem adaptado é difundido sem alteração; a maioria dos apomíticos são poliploides de origem híbrida, cuja meiose falharia de qualquer forma. O equivalente animal é a partenogênese, o desenvolvimento a partir de um óvulo não fecundado: obrigatória em alguns lagartos e nos rotíferos bdeloides, que não têm machos há dezenas de milhões de anos; cíclica nos pulgões e nas pulgas-d’água, que se multiplicam por partenogênese durante todo o verão, uma fêmea dando à luz filhas vivas que já levam seus próprios embriões, e passam no outono a uma geração sexuada que põe ovos de inverno.

Pulgões sobre um caule: uma fêmea partenogenética áptera dando à luz uma filha viva, ninfas de várias idades e uma migrante alada — um verão de crescimento exponencial sem um único macho.

Exemplo 7.6 (Um verão de pulgões)

Um pulgão partenogenético amadurece em cerca de oito dias e produz umas cinco filhas por dia durante duas semanas; as filhas já nascem grávidas (os embriões começam a se desenvolver dentro dos embriões da mãe). Com um tempo de geração perto de dez dias e uma taxa líquida de aumento de cerca de $50$ por geração, uma única fundadora em abril poderia, sem freios, deixar $50^{12} \approx 2\times 10^{20}$ descendentes em outubro — uma massa superior à da Terra. Joaninhas, crisopídeos, vespas parasitoides, fungos e a chuva mantêm o número em alguns milhares por planta, e a geração sexuada de outono reinicia o clone em ovos recombinados antes do inverno.

7.3 A clonagem pelo agricultor

Proposição 7.7 (Estaquia, mergulhia, enxertia)

Uma estaca é um pedaço de caule, raiz ou folha induzido a enraizar: a extremidade cortada forma um calo de células em divisão, do qual surgem meristemas de raiz, com a ajuda da auxina (o hormônio de enraizamento) e da umidade. A mergulhia enraíza um ramo ainda preso à planta e só depois o corta. A enxertia une um ramo de uma planta (o enxerto) ao caule enraizado de outra (o porta-enxerto): os dois câmbios são pressionados um contra o outro, um calo fecha o ferimento e novos xilema e floema se conectam através dele em poucas semanas. A planta enxertada é uma quimera — as raízes conservam o genoma do porta-enxerto, o ramo que frutifica, o do enxerto — e o método só funciona entre plantas aparentadas (espécies de um mesmo gênero, às vezes de uma mesma família), porque os tecidos precisam reconhecer as células um do outro. Toda variedade de maçã, pera, cereja, citros e uva é propagada por enxertia: uma variedade com nome é uma geneta, mantida viva durante séculos por enxertos (as maçãs Reinette datam do século XVI), e o porta-enxerto é escolhido segundo o solo, a doença e o porte de árvore desejado — os porta-enxertos ananicantes produzem as árvores pequenas dos pomares modernos.

Proposição 7.8 (Micropropagação e totipotência)

Qualquer célula vegetal viva com núcleo pode, em princípio, regenerar uma planta inteira. Na cultura de tecidos, um pedaço de tecido esterilizado (um explante: uma ponta de caule, um disco de folha, uma antera) é colocado num meio de ágar com açúcar, minerais, vitaminas e hormônios. Com auxina e citocinina em equilíbrio, as células se desdiferenciam num calo, uma massa de células não especializadas em divisão; com mais citocinina que auxina, o calo forma ramos; com mais auxina que citocinina, forma raízes; e, em algumas espécies, forma embriões somáticos — embriões completos sem oosfera. Os ramos são cortados e repicados a cada poucas semanas, multiplicando-se por um fator de três a dez a cada vez, de modo que um meristema dá um milhão de plântulas num ano. Como os vírus ficam atrás da ponta em crescimento, um meristema caulinar com menos de um milímetro costuma estar livre de vírus mesmo numa planta infectada: a cultura de meristemas é o modo como se limpam os estoques de batata, morango, banana e orquídeas. O método é a prova prática da totipotência, e a razão pela qual uma variedade vegetal pode ser vendida aos milhões poucos anos depois de criada.

Evidências. Skoog e Miller (1957) cultivaram calo de medula de tabaco em meios com diferentes razões entre a auxina e a citocinina, recém-descoberta: muita auxina dava raízes, muita citocinina dava ramos, um equilíbrio dava apenas calo — a formação dos órgãos era determinada por uma razão entre dois hormônios, e não por uma substância formadora de órgãos específica. Steward (1958) pôs em suspensão células isoladas e pequenos grumos da raiz de uma cenoura num frasco giratório com água de coco: alguns grumos formaram estruturas semelhantes a embriões que cresceram em cenouras completas e floridas, o que mostrou que uma célula diferenciada de um órgão maduro ainda contém, e pode usar, todo o programa do desenvolvimento. ∎

Micropropagação: um explante é desdiferenciado num calo, orientado para formar ramos ou raízes pela razão auxina/citocinina e multiplicado por repicagens sucessivas antes que as plântulas sejam aclimatadas ao solo.

Plântulas em ágar numa sala de crescimento: cada frasco contém um clone da mesma variedade, multiplicado a partir de um único meristema.

7.4 O custo do sexo e o custo de dispensá-lo

Teorema 7.9 (O custo duplo do sexo)

Numa população em que cada fêmea produz $F$ descendentes, metade dos quais machos, uma fêmea mutante assexuada que produz $F$ filhas, todas cópias dela mesma, dobra sua parcela das fêmeas da geração seguinte. Se a linhagem assexuada tem frequência $p$ entre as fêmeas, então, na geração seguinte,

p' = \frac{2p}{1 + p}, \qquad p_t = \frac{2^t p_0}{1 + (2^t - 1)p_0},

de modo que, partindo de uma em mil, ela chega a metade da população em dez gerações e à totalidade pouco depois. Tudo o mais sendo igual, o sexo reduz à metade a taxa com que uma linhagem se multiplica — o preço de produzir machos. Como o sexo é, apesar disso, quase universal, nem tudo o mais é igual: as linhagens sexuadas precisam ganhar, em média, pelo menos um fator dois com a recombinação.

Demonstração. As fêmeas assexuadas são $pN$ e deixam $FpN$ filhas; as fêmeas sexuadas são $(1 - p)N$ e deixam $F(1 - p)N/2$ filhas (a outra metade são machos, que não produzem óvulos). A parcela assexuada das filhas é $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . Escrevendo $q = p/(1 - p)$ , a recorrência se torna $q' = 2q$ , de modo que $q_t = 2^t q_0$ ; voltando à variável original, obtém-se $p_t$ . Fazendo $p_t = \tfrac12$ , obtém-se $2^t q_0 = 1$ , isto é, $t = \log_2(1/q_0) \approx 10$ para $p_0 = 10^{-3}$ . ∎

A vantagem dupla em ação. Partindo de uma em mil, uma linhagem assexuada sem nenhuma outra desvantagem domina em uma dúzia de gerações; só uma penalidade de aptidão de pelo menos metade — por parasitas, mutações acumuladas ou adaptação mais lenta — a contém.

Proposição 7.10 (Para que serve o sexo)

Três benefícios são grandes o bastante para importar. A catraca de Muller: num clone, toda mutação nociva é herdada por todos os descendentes, e um genoma sem mutações, uma vez perdido por acaso numa população finita, nunca pode ser refeito; a carga sobe como uma catraca, um dente de cada vez, e as pequenas populações assexuadas degeneram. A recombinação reconstrói genomas limpos a partir de dois genomas danificados. A adaptação: duas mutações úteis que surgem em indivíduos diferentes de um clone competem e uma delas se perde; numa população sexuada, elas se combinam (Fisher e Muller, década de 1930), de modo que as populações sexuadas se adaptam mais depressa quando muitos genes precisam mudar. A Rainha Vermelha: os parasitas se adaptam ao genótipo hospedeiro mais comum, e um clone, sendo um único genótipo, é o mais comum de todos; os genitores sexuados fazem de cada descendente uma fechadura nova. Caramujos, peixes e plantas que têm populações sexuadas e clonais mostram as sexuadas prevalecendo onde os parasitas são abundantes. As linhagens assexuadas que prosperam — dentes-de-leão, rotíferos bdeloides, a maioria dos clones cultivados — são jovens, ou são híbridos poliploides que carregam variação própria, ou são sustentadas por um agricultor que mata os parasitas por elas.

Exemplo 7.11 (Monoculturas de um clone)

Na década de 1840, a maior parte da batata cultivada na Irlanda era uma única variedade clonal, a Lumper; o oomiceto Phytophthora infestans, chegando em 1845, encontrou um país de plantas geneticamente idênticas, uniformemente suscetíveis, e destruiu a colheita em três anos seguidos. A banana de exportação do mundo, até a década de 1950, era um único clone, a Gros Michel, eliminada das plantações da América Central por um fungo do solo; sua substituta, a Cavendish, é igualmente um único clone e está sendo perdida, plantação após plantação, para uma nova linhagem do mesmo fungo, contra a qual não tem variação alguma a oferecer. Um clone é o alvo mais fácil da natureza, e o agricultor que planta um precisa fornecer a resistência que a recombinação teria fornecido de graça.

7.5 Exercícios

Exercício 7.1 ★

Defina clone, geneta e rameta, e dê três órgãos naturais de multiplicação vegetativa, com uma planta para cada um.

Solução

Solução de Exercício 7.1.

Clone: os descendentes geneticamente idênticos de um único genitor, obtidos por mitose. Geneta: o indivíduo genético, tudo o que cresceu a partir de um zigoto. Rameta: uma unidade fisiologicamente independente de uma geneta. Órgãos: estolões (morangueiro), rizomas (grama-francesa), tubérculos (batata), bulbos (cebola), rebentos (álamo), plântulas foliares (Kalanchoe).

Exercício 7.2 ★

Numa enxertia, que tecidos precisam se encontrar para que a união dê certo, e com o que cada parceiro contribui para a árvore? Por que uma árvore enxertada é uma quimera, e não um híbrido?

Solução

Solução de Exercício 7.2.

Os câmbios vasculares do enxerto e do porta-enxerto precisam estar alinhados e em contato; um calo fecha o corte e diferencia xilema e floema através dele. O porta-enxerto fornece as raízes (água, minerais, vigor, tolerância ao solo, controle do porte), o enxerto fornece o ramo que frutifica (a variedade). Cada parte conserva seu próprio genoma e as células nunca se fundem: dois genótipos lado a lado, uma quimera; um híbrido teria uma mistura dos dois genomas em cada célula.

Exercício 7.3 ★

Distinga a apomixia da multiplicação vegetativa, e a partenogênese de ambas. Qual das três conserva a semente?

Solução

Solução de Exercício 7.3.

Multiplicação vegetativa: uma parte do corpo enraíza e forma uma nova planta. Apomixia: uma semente se forma sem fecundação, e o embrião é um clone da mãe. Partenogênese: um animal se desenvolve a partir de um óvulo não fecundado. Só a apomixia conserva a semente — com seu envoltório, sua dormência e sua dispersão.

Exercício 7.4 ★

Liste as etapas da micropropagação, do explante à planta no campo, indicando as condições hormonais em cada uma.

Solução

Solução de Exercício 7.4.

Esterilize o explante; coloque-o em ágar com açúcar, minerais, vitaminas e auxina e citocinina em equilíbrio (calo); aumente a razão citocinina/auxina para induzir ramos; repique os ramos a cada poucas semanas; transfira-os para um meio rico em auxina para que enraízem; aclimate as plântulas sob umidade elevada e depois no solo.

Exercício 7.5 ★★

Um morangueiro produz 8 estolões por ano, cada um enraizando 3 plântulas, e cada plântula faz o mesmo no ano seguinte. Quantas plantas haverá após 4 anos se nenhuma morrer? Com $0.1\,\mathrm{m}^{2}$ por planta, que área elas exigiriam? O que de fato limita o clone?

Solução

Solução de Exercício 7.5.

Cada planta é substituída por $1 + 24 = 25$ : após 4 anos, $25^{4} = 390\,625$ plantas, que exigem $39\,000\,\mathrm{m}^{2}$ , quase quatro hectares. O espaço, a luz e os nutrientes, o curto alcance de um estolão e a morte das plantas por adensamento encerram a fase exponencial em um ou dois anos; o clone passa então a avançar como uma frente.

Exercício 7.6 ★★

O clone de álamos Pando tem $47\,000$ troncos em $43\,\mathrm{ha}$ , e cada tronco vive cerca de $130$ anos. Se a geneta tem $14\,000$ anos, quantas gerações de troncos ela já teve? Calcule seu avanço radial médio em metros por ano, tratando-a como um disco.

Solução

Solução de Exercício 7.6.

$14\,000/130 \approx 110$ gerações de troncos. Raio de um disco de $4.3 \times 10^{5}\,\mathrm{m}^{2}$ : $\sqrt{4.3\times 10^{5}/\pi} = 370\,\mathrm{m}$ ; avanço de $370/14\,000 = 0.026\,\mathrm{m}$ por ano, menos de três centímetros.

Exercício 7.7 ★★

Um mutante assexuado surge com frequência $10^{-4}$ numa população sexuada, com a mesma fecundidade. Calcule sua frequência após 5, 10 e 15 gerações. Quanto sua aptidão precisa ser reduzida para que ele nunca se espalhe?

Solução

Solução de Exercício 7.7.

$p_t = 2^{t}p_0/(1 + (2^{t} - 1)p_0)$ : $t = 5$ : $0.0032$ ; $t = 10$ : $0.1024/1.1023 = 0.093$ ; $t = 15$ : $3.28/4.28 = 0.77$ . Ele nunca se espalha se sua aptidão for inferior à metade da aptidão da linhagem sexuada: uma aptidão relativa $w$ dá $q' = 2wq$ , que decai para $w < \tfrac12$ .

Exercício 7.8 ★★

Preveja o que faz um calo de tabaco em meios com razões auxina : citocinina de 10 : 1, 1 : 1 e 1 : 10, e explique por que uma estaca de caule é mergulhada em auxina, e não em citocinina.

Solução

Solução de Exercício 7.8.

$10 : 1$ : raízes; $1 : 1$ : calo indiferenciado; $1 : 10$ : ramos. Uma estaca já tem um ramo e precisa de raízes, que a auxina induz na base cortada.

Exercício 7.9 ★★

As batatas são plantadas como tubérculos. Um quilograma plantado rende $10\,\mathrm{kg}$ , e um hectare exige $2\,\mathrm{t}$ de batata-semente. Partindo de $1\,\mathrm{kg}$ de uma nova variedade, quantas safras são necessárias até que se possa plantar um hectare? Por que a semente verdadeira permite uma multiplicação mais rápida, mas não é usada?

Solução

Solução de Exercício 7.9.

1, 10, 100, $1000$ , $10\,000$ kg: após a terceira safra, apenas $1\,\mathrm{t}$ ; após a quarta, $10\,\mathrm{t}$ : quatro safras. A semente verdadeira dá milhares de sementes por planta, mas a batata é um tetraploide heterozigoto, de modo que as plântulas segregam e nenhuma é a variedade.

Exercício 7.10 ★★★

Numa população clonal de $N$ indivíduos com $U$ mutações nocivas por genoma por geração, cada uma custando uma fração $s$ da aptidão, a fração de indivíduos sem mutações no equilíbrio é $e^{-U/s}$ (deduzida no Capítulo 22). Com $U = 0.1$ e $s = 0.02$ , calcule o número de indivíduos sem mutações para $N = 10^{5}$ e $N = 10^{3}$ , e explique, com a catraca de Muller, por que a população pequena está condenada e a grande não — ainda.

Solução

Solução de Exercício 7.10.

$e^{-5} = 0.0067$ : 670 indivíduos sem mutações na população grande, cerca de 7 na pequena. Sete indivíduos podem, todos, deixar de ter descendentes por acaso em poucas gerações (a probabilidade de que nenhum deles se reproduza é da ordem de $e^{-7}$ por geração), após o que a melhor classe desaparece para sempre e a segunda melhor passa a ser a melhor: um dente da catraca, repetido até que a carga se torne insuportável. Com 670, a perda é praticamente impossível — até que um gargalo reduza $N$ ou a taxa de mutação aumente; a catraca só gira num sentido.

Exercício 7.11 ★★★

Uma linhagem de patógeno capaz de vencer a resistência de um dado genótipo surge uma vez. Compare seu destino numa lavoura de um único clone e numa população sexuada em que os genes de resistência segregam em dez locos, cada um com dois alelos de mesma frequência, e explique nesses termos a grande fome irlandesa da batata.

Solução

Solução de Exercício 7.11.

No clone, todos os hospedeiros são suscetíveis: a linhagem se espalha sem freio, à velocidade com que os esporos viajam. Na população sexuada, o genótipo que ela vence é uma de $2^{10} = 1024$ combinações, presente em cerca de um milésimo das plantas, espalhadas entre vizinhas resistentes, de modo que a epidemia se esgota. A Lumper era um único clone cultivado na maior parte de um país; a requeima encontrou todas as plantas indefesas, e não havia variação para o melhoramento até que outras variedades fossem importadas.

Exercício 7.12 ★★★

“O sexo custa um fator dois e está em toda parte; a assexualidade é barata e rara.” Discuta as três explicações do capítulo, e diga o que os rotíferos bdeloides — assexuados há quarenta milhões de anos — implicam para cada uma.

Solução

Solução de Exercício 7.12.

A catraca de Muller, a combinação de mutações favoráveis e a Rainha Vermelha dão cada uma ao sexo um benefício que pode superar um fator dois num mundo grande, parasitado e em mudança. Os rotíferos bdeloides são o caso incômodo: quarenta milhões de anos sem machos e nenhum colapso pela catraca. Eles parecem escapar por uma resistência extrema à dessecação (que mata seus parasitas), pela captação de DNA estranho e por um reparo do DNA excepcionalmente eficiente — exceções que mostram o que a regra normalmente exige.

7.6 Problema: Uma fazenda de morangos e um clone antigo

Problema 7.1

Problema de fim de semana — a aritmética de um clone, de uma lavoura de morangos preenchida por estolões e de um laboratório que multiplica um meristema à invasão de uma população sexuada por um apomítico e à degeneração genética de uma geneta antiga, até o tempo para preencher a lavoura, as plântulas obtidas de um meristema e o equilíbrio entre apomíticos e sexuados

Um agricultor planta $100$ morangueiros numa área de $1\,\mathrm{ha}$ que comporta $4$ plantas por metro quadrado. Cada planta produz $6$ estolões por ano, cada um enraizando $2$ filhas, e todas as plantas sobrevivem. Um laboratório multiplica a mesma variedade por cultura de tecidos: cada repicagem, a cada $4$ semanas, multiplica os ramos por $5$ ; $80\,\%$ das plântulas sobrevivem à aclimatação. As estacas comuns da variedade estão $90\,\%$ infectadas por vírus; as pontas de meristema de $0.3\,\mathrm{mm}$ levam o vírus com probabilidade $0.02$ . Genoma do álamo: $4.8 \times 10^{8}\,$ pares de bases; taxa de mutação somática de $1 \times 10^{-9}\,$ por par de bases por divisão celular; $20$ divisões de células meristemáticas por ano num ramo em crescimento.

Parte I — Preencher a lavoura.

Quantas plantas a lavoura pode conter?
Por que fator o número de plantas se multiplica a cada ano?
Calcule o número de plantas após 1, 2 e 3 anos.
Resolva $N(t) = 100\times 13^{t}$ para o instante em que a lavoura fica cheia.
Uma vez cheia, só as plantas da borda de uma mancha encontram espaço. Se uma mancha avança $0.5\,\mathrm{m}$ por ano, quantos anos uma planta levaria para cobrir a lavoura só pelo avanço?
Explique por que o agricultor planta $100$ plantas espalhadas pela lavoura, e não uma só.

Parte II — O laboratório.

Quantas repicagens são necessárias para passar de um meristema a pelo menos $10^{6}$ ramos? Quantas semanas?
Quantas plantas sobrevivem à aclimatação?
Qual é a probabilidade de que uma linhagem derivada de meristema esteja livre de vírus? E de que todas as $10$ linhagens iniciadas a partir de uma planta estejam?
O laboratório inicia $10$ linhagens e descarta as infectadas após um teste. Número esperado de linhagens limpas? Compare com as estacas.
Explique por que a ponta do meristema escapa do vírus.
A lavoura poderia ser plantada com a produção do laboratório já no primeiro ano, em vez de preenchida por estolões em três. Dê uma vantagem e um risco de cada caminho.

Parte III — Um apomítico invade. Uma população de dentes-de-leão é sexuada; um mutante apomítico (que clona as sementes) surge com frequência $p_0 = 10^{-3}$ , com a mesma produção de sementes por planta. Metade do esforço reprodutivo das plantas sexuadas vai para o pólen.

Justifique a recorrência $p' = 2p/(1 + p)$ para a frequência do apomítico entre os genitores de sementes.
Calcule $p$ após 5 e 10 gerações, e a geração em que ele passa de metade.
Um fungo causador de ferrugem se especializa no genótipo mais comum: a produção de sementes do apomítico é reduzida por um fator $(1 - cp)$ , com $c = 0.8$ . Escreva a nova recorrência.
Encontre a frequência de equilíbrio $p^*$ e verifique sua estabilidade pelo sinal de $p' - p$ de cada lado.
Para que valores de $c$ o apomítico domina completamente?
Calcule o equilíbrio para $c = 0.6$ . Interprete: o que um parasita precisa fazer para proteger o sexo?
O apomítico é triploide. Por que ele não pode voltar ao sexo, e por que isso importa a longo prazo?

Parte IV — O clone antigo.

Calcule o número de mutações somáticas por divisão celular no álamo.
Dois troncos do clone Pando estão separados por $14\,000$ anos de crescimento de cada lado de seu ancestral comum. Quantas divisões celulares os separam, e quantas mutações distinguem seus genomas?
Que fração do genoma isso representa? Se $2\,\%$ do genoma for codificante, quantas diferenças codificantes?
Um clone não tem meiose nem seleção no nível do organismo para eliminar essas mutações. O que as elimina, e por que essa peneira é mais fraca que numa linhagem sexuada?
Pando é “geneticamente uniforme”? Discuta em duas frases.
Enuncie o resultado: o tempo para preencher a lavoura por estolões, as plântulas que um meristema dá em um ano e a frequência de equilíbrio do apomítico para $c = 0.8$ .

Solução

Solução de Problema 7.1.

1. $4\times 10^{4}$ plantas. 2. $1 + 6\times 2 = 13$ . 3. $1300$ ; $16\,900$ ; $219\,700$ . 4. $13^{t} = 400$ : $t = \ln 400/\ln 13 = 5.99/2.56 = 2.3$ anos — cheia durante o terceiro ano. 5. Raio de um disco de um hectare $\sqrt{10^{4}/\pi} = 56\,\mathrm{m}$ ; a $0.5\,\mathrm{m}$ por ano, $113$ anos. 6. Cem fundadoras espalhadas preenchem a lavoura exponencialmente, a partir de cem frentes, em dois anos; uma única fundadora preencheria sua vizinhança em dois anos e depois se arrastaria por um século. 7. $5^{n} \ge 10^{6}$ : $n \ge 8.6$ , nove repicagens ( $1.95\times 10^{6}$ ramos), 36 semanas. 8. $0.8\times 1.95\times 10^{6} = 1.6\times 10^{6}$ plantas. 9. $0.98$ ; $0.98^{10} = 0.82$ . 10. $10\times 0.98 = 9.8$ linhagens limpas esperadas; a partir de dez estacas, uma. 11. O vírus se desloca pelos plasmodesmos e pelo floema, e o domo apical não tem conexão vascular e se divide mais depressa do que o vírus se espalha, de modo que o décimo de milímetro mais externo costuma estar livre de infecção. 12. Laboratório: plantas uniformes e livres de vírus de imediato, mas caras, e qualquer mutação ou contaminação na cultura é multiplicada um milhão de vezes. Estolões: gratuitos e no próprio local, mas com três safras perdidas e todos os vírus das plantas-mães levados adiante. 13. Os apomíticos são $pN$ e dão $F$ sementes cada; os sexuados, $(1 - p)N$ , dão $F/2$ sementes cada (metade de seu esforço é pólen, que não produz sementes); a parcela de sementes dos apomíticos é $Fp/(Fp + F(1 - p)/2) = 2p/(1 + p)$ . 14. $p_5 = 0.032/1.031 = 0.031$ ; $p_{10} = 1.024/2.023 = 0.51$ : ele passa de metade na geração 10. 15. $p' = 2p(1 - cp)/\bigl(2p(1 - cp) + (1 - p)\bigr)$ . 16. $p' = p$ quando $2(1 - cp^*) = 1$ : $p^* = 1/2c = 0.625$ . Abaixo de $p^*$ , $2(1 - cp) > 1$ e $p$ aumenta; acima, diminui: estável. 17. $p^* \ge 1$ quando $c \le \tfrac12$ : o apomítico domina, a menos que o parasita lhe custe mais da metade de sua produção quando ele é comum. 18. $c = 0.6$ : $p^* = 0.83$ . Para manter o sexo na população, o parasita precisa, com alta frequência de apomíticos, reduzir a aptidão do clone em mais do que a vantagem dupla — a Rainha Vermelha precisa correr depressa. 19. Três conjuntos de cromossomos não conseguem parear na meiose, de modo que seus gametas são desbalanceados; ele fica excluído da recombinação, e a catraca de Muller e os parasitas agem sobre ele sem oposição — e é por isso que as linhagens apomíticas de dente-de-leão são jovens e continuam sendo refeitas a partir de ancestrais sexuados. 20. $10^{-9}\times 4.8\times 10^{8} = 0.48$ por divisão. 21. $2\times 14\,000\times 20 = 5.6\times 10^{5}$ divisões; $0.48\times 5.6\times 10^{5} = 2.7\times 10^{5}$ mutações. 22. $2.7\times 10^{5}/4.8\times 10^{8} = 5.6\times 10^{-4}$ do genoma; cerca de $5400$ diferenças codificantes. 23. A competição entre linhagens celulares no meristema (uma linhagem mutante que se divide mais devagar é deslocada) e entre rametas (um tronco com uma mutação ruim produz menos rebentos). É mais fraca porque a maioria das mutações somáticas é heterozigota e mascarada, e nada as expõe: nenhuma meiose as torna homozigotas e nenhum estágio de zigoto unicelular testa o genoma inteiro numa só célula. 24. Não é uniforme: seus troncos diferem em centenas de milhares de sítios. Mas as diferenças são em sua maioria neutras e mascaradas, de modo que o clone é, na prática, um único genótipo — um mosaico de variantes somáticas de uma geneta. 25. Lavoura cheia após 2.3 anos; um meristema dá $1.6\times 10^{6}$ plantas em nove meses; com $c = 0.8$ , o apomítico se estabiliza em $p^* = 0.625$ , e os sexuados ficam com $37.5\,\%$ .

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