Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

15Adaptações das plantas e plasticidade fenotípica

Duas folhas do mesmo carvalho: a do topo da copa é pequena, espessa e coriácea; a do interior sombreado, três vezes maior e fina como papel. Uma plântula do mesmo carvalho sob um dossel fechado cresce alta e franzina; sua irmã numa clareira fica baixa e robusta. Nenhuma das duas diferenças é genética. Uma planta não pode caminhar até um lugar melhor, por isso se constrói para se ajustar ao lugar que tem: percebe a luz, a gravidade, o toque, a água, o sal, o frio, e se curva, engrossa, se alonga, fecha seus poros ou endurece suas células de acordo com isso. Este capítulo trata dessa plasticidade — como uma planta lê o ambiente e o que ela faz a respeito — e das adaptações hereditárias pelas quais as linhagens se ajustaram aos desertos, à sombra, ao sal e à geada.

15.1 A plasticidade e seus limites

Definição 15.1 (Plasticidade fenotípica e norma de reação)

A plasticidade fenotípica é a capacidade de um genótipo de produzir fenótipos diferentes em ambientes diferentes. A norma de reação de um genótipo é a curva de seu fenótipo em função de uma variável ambiental — a espessura da folha em função da luz, o comprimento do caule em função da temperatura; os genótipos diferem em suas normas, e as diferenças são hereditárias mesmo quando a própria plasticidade não o é. A aclimatação é a forma reversível, fisiológica: uma folha que espessa a cutícula numa semana seca, uma célula que produz anticongelante no outono. A adaptação, no sentido evolutivo, é o ajuste hereditário de uma linhagem a seu hábitat, selecionado ao longo das gerações; um cacto está adaptado à seca, um feijoeiro se aclimata a um período seco. As plantas são mais plásticas que os animais porque são modulares e de crescimento indeterminado (Capítulo 13): a próxima folha pode ser construída de modo diferente da anterior, e a vida séssil faz da plasticidade a única maneira de se mover.

Duas normas de reação. Cada genótipo forma folhas mais espessas com mais luz; a inclinação da curva — a plasticidade — é ela mesma um caráter hereditário, e os dois genótipos diferem nele.

Proposição 15.2 (Folhas de sol e folhas de sombra)

Uma folha que se desenvolve em sol pleno é pequena, espessa, com duas ou três camadas de células paliçádicas, muitos estômatos, uma cutícula espessa, uma alta concentração da enzima que fixa o carbono e uma alta taxa máxima de fotossíntese; uma folha da mesma planta que se desenvolve na sombra é grande, fina, com uma camada paliçádica, mais clorofila por unidade de massa, uma baixa taxa de respiração e um baixo ponto de compensação luminoso. A folha de sombra é construída para captar cada fóton a um custo mínimo; a folha de sol, para usar uma enxurrada deles sem superaquecer nem murchar. A decisão é tomada enquanto a folha ainda é um primórdio, a partir da luz — e em particular de sua cor — que chega à gema; uma folha madura não consegue se reconstruir, e é por isso que uma planta levada da sombra para o sol se queima até formar folhas novas.

Uma folha de sol e uma folha de sombra de um mesmo carvalho: mesmo genótipo, luz diferente, folhas diferentes.

15.2 A leitura da luz

Teorema 15.3 (O fitocromo como medidor da qualidade da luz)

O fitocromo existe em duas formas: $P_r$ , que absorve a luz vermelha ( $660\,\mathrm{nm}$ ) e é convertida em $P_{fr}$ , e $P_{fr}$ , que absorve o vermelho extremo ( $730\,\mathrm{nm}$ ) e é convertida de volta — e é $P_{fr}$ que age. Sob luz contínua, as duas conversões se equilibram num fotoequilíbrio cuja posição depende apenas da razão entre vermelho e vermelho extremo na luz:

\varphi = \frac{P_{fr}}{P_{r} + P_{fr}} = \frac{R}{R + a\,FR},

em que $R$ e $FR$ são as densidades de fluxo de fótons nas duas faixas e $a$ é uma constante do pigmento ( $a \approx 0.77$ ). A luz do sol tem $R{:}FR \approx 1.15$ , o que dá $\varphi \approx 0.6$ ; a luz filtrada pelas folhas, que absorvem o vermelho e transmitem o vermelho extremo, tem $R{:}FR \approx 0.2$ e $\varphi \approx 0.2$ . Um $\varphi$ baixo informa a uma planta que ela está sob outras plantas ou ao lado delas antes mesmo de estar de fato sombreada — o vermelho extremo refletido por uma vizinha é detectado no lado voltado para ela — e ela responde com a síndrome de evitação da sombra: alongamento mais rápido do caule, pecíolos mais longos, folhas erguidas, menos ramificação, floração mais precoce. Uma plântula sob um dossel fechado dobra sua taxa de alongamento.

Demonstração. Seja $k_1 R$ a constante de velocidade de $P_r \to P_{fr}$ (proporcional ao fluxo de vermelho) e $k_2\,FR$ a de $P_{fr} \to P_r$ . No equilíbrio, $k_1 R\,P_r = k_2\,FR\,P_{fr}$ , de modo que $P_{fr}/P_r = k_1 R/ (k_2 FR)$ e $\varphi = P_{fr}/(P_r + P_{fr}) = R/(R + a\,FR)$ , com $a = k_2/k_1$ . (As duas formas absorvem um pouco nas duas faixas, o que a constante $a$ incorpora; a forma do resultado não muda.) Com $a = 0.77$ : $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . ∎

O fotoequilíbrio do fitocromo em função da razão vermelho / vermelho extremo. A luz do sol mantém a maior parte do pigmento na forma ativa; a luz filtrada pelas folhas o mantém sobretudo inativo, e a planta interpreta a diferença como a presença de vizinhas.

Proposição 15.4 (Fototropismo)

Um tropismo é um movimento de crescimento orientado por um estímulo direcional. No fototropismo, um caule se curva em direção à luz azul: a luz é percebida na ponta por um receptor de luz azul (a fototropina), a auxina que desce da ponta é redirecionada para o lado sombreado — seus transportadores se deslocam para a membrana lateral — e o lado sombreado, recebendo mais auxina, se alonga mais depressa que o lado iluminado, de modo que o caule se curva em direção à luz. A curvatura é crescimento diferencial, e não um músculo: ela só ocorre na zona de alongamento, leva uma ou duas horas e é irreversível. As raízes, nas quais o mesmo excesso de auxina inibe o alongamento, se curvam para o lado oposto.

Evidências. Darwin (1880) mostrou com coleóptilos de gramíneas que a ponta percebe a luz e que a zona abaixo dela se curva: cobrir a ponta com um capuz opaco abolia a curvatura, cobrir a base com um tubo não, e um capuz transparente a deixava intacta. Boysen-Jensen (1913) cortou a ponta e a recolocou com um bloco de gelatina entre as partes: a curvatura persistia, de modo que o sinal era uma substância difusível; uma lâmina de mica inserida no lado sombreado a bloqueava, e no lado iluminado não, de modo que a substância descia pelo lado sombreado. Went (1928) coletou a substância em ágar a partir de pontas cortadas e verificou que um bloco colocado fora do centro sobre um coleóptilo decapitado, no escuro, o fazia curvar-se para o lado oposto ao bloco — num ângulo proporcional à quantidade — e, coletando ágar das duas metades de uma ponta iluminada de um só lado, encontrou cerca de dois terços da auxina no lado sombreado e um terço no lado iluminado (Briggs, 1957, com métodos melhores). A redistribuição lateral de um hormônio de crescimento é a hipótese de Cholodny–Went, e ela se manteve. ∎

Os experimentos com coleóptilos. Darwin: a ponta percebe a luz e a região abaixo dela se curva; cobrir a ponta impede a curvatura, proteger a base não. Boysen-Jensen: o sinal atravessa um bloco de gelatina — é uma substância.

Plântulas numa caixa com uma janela: todas se curvam em direção à luz, crescendo mais depressa no lado oposto a ela.

Teorema 15.5 (Quanto um caule se curva)

Se o lado sombreado de um caule de diâmetro $d$ se alonga de uma quantidade relativa $\varepsilon_s$ e o lado iluminado de $\varepsilon_l$ ao longo de uma zona de crescimento de comprimento $L$ , a zona se curva num ângulo

\theta = \frac{L\,(\varepsilon_s - \varepsilon_l)}{d}

(em radianos). Um coleóptilo que cresce $5\,\%$ por hora numa zona de $10\,\mathrm{mm}$ de comprimento e $1\,\mathrm{mm}$ de diâmetro, com a auxina repartida em $65 : 35$ , de modo que os dois lados crescem a $1.3$ e $0.7$ vezes a média, se curva em três horas de $\theta = 10\times(0.195 - 0.105)/1 = 0.9$ radiano, cerca de $50{}^{\circ}$ . A curvatura não exige nenhum mecanismo novo: o crescimento comum do Capítulo 13, tornado desigual dos dois lados, basta.

Demonstração. Os dois lados da zona se tornam arcos de raios $\rho + d/2$ e $\rho - d/2$ que subtendem o mesmo ângulo $\theta$ , de comprimentos $L(1 + \varepsilon_s)$ e $L(1 + \varepsilon_l)$ ; sua diferença é $\theta d$ , de modo que $\theta = L(\varepsilon_s - \varepsilon_l)/d$ . Em três horas a $5\,\%$ por hora, a extensão média é $0.15$ ; $1.3\times 0.15 = 0.195$ e $0.7\times 0.15 = 0.105$ . ∎

Proposição 15.6 (Gravitropismo)

Um caule deitado de lado se volta para cima, e uma raiz para baixo, em poucas horas. A direção da gravidade é percebida por estatólitos — grãos de amido densos em células especializadas da coifa e da bainha amilífera do caule —, que sedimentam no lado inferior da célula em segundos e, pressionando a membrana ou o retículo endoplasmático, redirecionam os transportadores de auxina, de modo que a auxina se acumula no lado inferior. No caule, o lado inferior cresce mais depressa e o caule se curva para cima; na raiz, o mesmo excesso de auxina inibe o lado inferior, o lado superior cresce mais depressa e a raiz se curva para baixo. Retire a coifa e a raiz cresce reta em qualquer direção; mutantes sem amido percebem mal a gravidade; uma raiz sobre um tambor que gira lentamente (um clinostato), que nunca deixa os estatólitos sedimentarem, cresce sem direção. A resposta é um segundo uso do mecanismo de Cholodny–Went, com outro sensor.

15.3 A água: fechar os poros

Proposição 15.7 (O controle estomático)

Os poros da folha, os estômatos, são delimitados cada um por duas células-guarda cujas paredes são espessadas de modo desigual, de modo que, quando absorvem potássio e água e incham, elas se arqueiam e abrem o poro, e, quando os perdem, o fecham. Elas se abrem pela manhã sob luz azul e baixo $\mathrm{CO_2}$ interno, e se fecham no escuro; fecham-se em poucos minutos quando chega o ácido abscísico — produzido nas raízes que percebem o solo secando e levado para cima no xilema, ou produzido na própria folha quando ela perde turgescência — e quando o ar está muito seco. A condutância estomática $g_s$ fixa ao mesmo tempo a água perdida, $E = g_s\,(w_i - w_a)$ (a diferença de fração molar de vapor d’água entre o interior da folha, saturado, e o ar), e o $\mathrm{CO_2}$ absorvido, $A = g_s\,(c_a - c_i)/1.6$ (o fator $1.6$ sendo a razão entre as difusividades do vapor d’água e do $\mathrm{CO_2}$ ). A folha troca água por carbono através de uma única válvula, e sua eficiência do uso da água é

\frac{A}{E} = \frac{c_a - c_i}{1.6\,(w_i - w_a)},

alguns milésimos de mol de carbono por mol de água: uma folha C $_3$ típica gasta $400\text{ a }600\,\mathrm{g}$ de água por grama de carbono fixado; uma folha C $_4$ , metade disso; uma planta CAM, um quinto.

Estômatos na face inferior de uma folha, alguns abertos e outros fechados: duas células-guarda em torno de cada poro, a válvula pela qual a folha troca água por dióxido de carbono.

Exemplo 15.8 (O custo do carbono de um dia)

Ao meio-dia, uma folha de girassol com $g_s = 0.3\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.02$ e $c_a - c_i = 120\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ transpira $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ e fixa $A = 0.3\times 120/1.6 = 22\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ : $A/E = 3.7 \times 10^{-3}\,$ , isto é, 270 moléculas de água para cada átomo de carbono, $400\,\mathrm{g}$ de água por grama de carbono. Um hectare dessas folhas perde $40\,\mathrm{t}$ de água num dia de verão para fixar $100\,\mathrm{kg}$ de carbono. Quando o solo seca, o ácido abscísico fecha os estômatos a um décimo dessa condutância: $E$ cai dez vezes, $A$ menos que isso (pois $c_i$ também cai), e a planta sobrevive com uma dieta de fome, em vez de morrer de sede.

Proposição 15.9 (Adaptações à seca)

As plantas de lugares secos (xerófitas) combinam estruturas e estratégias hereditárias. Reduzir a perda: cutícula espessa, estômatos afundados em criptas ou sob pelos (que espessam a camada de ar parado), folhas reduzidas a espinhos (cacto) ou perdidas na estação seca, folhas pequenas e espessas que se enrolam. Armazenar: caules e folhas suculentos, com mucilagem que retém água. Alcançar: raízes de $50\,\mathrm{m}$ de profundidade (algaroba) ou espalhadas logo abaixo da superfície para aproveitar uma pancada de chuva. Deslocar no tempo: as plantas CAM abrem os estômatos à noite, quando $w_i - w_a$ é pequeno, fixam o $\mathrm{CO_2}$ em ácido málico e o refixam de dia, com os estômatos fechados — o mesmo carbono por um quinto da água. Escapar: as anuais do deserto vivem como sementes durante anos e completam um ciclo de vida nas semanas que se seguem à chuva. Tolerar: as plantas de ressurreição perdem $95\,\%$ de sua água e revivem. Cada estratégia tem um preço — a CAM é lenta, a suculência é pesada, os espinhos não fazem fotossíntese —, e a planta que o paga é superada em crescimento onde quer que a água seja abundante.

Um cacto-barril: um caule suculento com cutícula espessa, costelas que lhe permitem inchar após a chuva, folhas reduzidas a espinhos e estômatos que só se abrem à noite.

15.4 Frio, sal e a resposta ao estresse

Proposição 15.10 (A aclimatação ao estresse)

Uma semana a $4\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ baixa de $-5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ para $-25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ a temperatura que mata um centeio de inverno: as células acumularam açúcares e proteínas que baixam o ponto de congelamento e protegem as membranas, mudaram seus lipídios para que permaneçam fluidos e produziram proteínas anticongelantes que impedem o crescimento dos cristais de gelo; o evento letal não é o gelo, que se forma sem dano entre as células, mas a desidratação da célula à medida que a água sai dela para se juntar ao gelo. Algumas horas a $40\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ induzem proteínas de choque térmico, que redobram proteínas desnaturadas e protegem a célula a $45\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . O sal é enfrentado por exclusão na raiz, compartimentalização no vacúolo (com solutos compatíveis no citosol para equilibrá-lo) e, nas verdadeiras halófitas, secreção por glândulas de sal. A maioria dessas respostas passa pela mesma sinalização: um sensor, uma elevação do cálcio citosólico, o ácido abscísico e um conjunto de fatores de transcrição que ativam centenas de genes protetores — um programa de estresse tão geral quanto a resposta imune de um animal e, como ela, caro: a planta aclimatada cresce devagar, e uma planta que se aclimata sem necessidade perde para uma que não o faz.

Evidências. Os experimentos de aclimatação ao frio medem a temperatura na qual metade das células de uma folha morre (a LT $_{50}$ ) antes e depois de um período a baixa temperatura; o deslocamento, de dez a vinte graus em uma semana, é revertido por uma semana de calor. Mutantes incapazes de ativar o programa do frio (os fatores de transcrição CBF) se aclimatam mal, e plantas que expressam esses fatores de forma constitutiva sobrevivem à geada sem aclimatação — mas crescem como anãs. ∎

A forma comum da resposta de uma planta ao estresse: um sensor, um sinal de cálcio e de ácido abscísico, fatores de transcrição e um programa de genes protetores — pago em crescimento.

Exemplo 15.11 (Sinais que mentem)

A plasticidade só é tão boa quanto o sinal. Uma plântula sob a sombra de vermelho extremo de uma vizinha se alonga — corretamente, se a vizinha for uma plântula que ela possa ultrapassar; fatalmente, se for uma árvore, pois as reservas gastas no caule se perdem para a raiz e a folha. As culturas plantadas densamente se sombreiam, se alongam e acamam; os melhoristas selecionaram trigos e arrozes que ignoram o sinal de vermelho extremo. Uma semana quente em fevereiro faz brotar folhas que uma geada de março mata; as plantas que sobrevivem são as que também contam o frio (Capítulo 14). Toda resposta plástica é uma aposta na honestidade do sinal, e a norma de reação é moldada pela frequência com que, no passado da linhagem, o sinal disse a verdade.

15.5 Exercícios

Exercício 15.1 ★

Defina plasticidade fenotípica, norma de reação, aclimatação e adaptação, com um exemplo vegetal de cada uma.

Solução

Solução de Exercício 15.1.

Plasticidade: um genótipo, vários fenótipos conforme o ambiente (folhas de sol e de sombra num mesmo carvalho). Norma de reação: a curva do fenótipo de um genótipo em função de uma variável ambiental (espessura da folha em função da luz). Aclimatação: um ajuste fisiológico reversível (o endurecimento do centeio contra a geada no outono). Adaptação: um ajuste hereditário selecionado ao longo das gerações (o metabolismo CAM de um cacto).

Exercício 15.2 ★

Descreva os quatro tratamentos de Darwin com coleóptilos e o que cada um mostrou.

Solução

Solução de Exercício 15.2.

Coleóptilo intacto iluminado de um lado: curva-se em direção à luz. Ponta coberta com um capuz opaco: nenhuma curvatura — a ponta percebe a luz. Ponta coberta com um capuz transparente: curva-se — o próprio capuz é inofensivo. Base protegida por um tubo opaco, ponta exposta: curva-se — a percepção está na ponta e a resposta, abaixo dela.

Exercício 15.3 ★

Liste cinco diferenças entre uma folha de sol e uma folha de sombra, e diga em que momento da vida da folha a escolha é feita.

Solução

Solução de Exercício 15.3.

Folha de sol: pequena, espessa, duas ou três camadas paliçádicas, cutícula espessa, muitos estômatos, fotossíntese máxima alta e ponto de compensação alto. Folha de sombra: grande, fina, uma camada paliçádica, mais clorofila por grama, respiração baixa, ponto de compensação baixo. A escolha é feita enquanto a folha é um primórdio na gema, a partir da luz que ele recebe; uma folha madura não consegue mudar.

Exercício 15.4 ★

Como um estômato se abre, o que o abre pela manhã e o que o fecha numa seca?

Solução

Solução de Exercício 15.4.

As células-guarda absorvem potássio e água, incham e, como suas paredes internas são mais espessas, se arqueiam e abrem o poro. A luz azul e o baixo $\mathrm{CO_2}$ interno as abrem pela manhã; o ácido abscísico, vindo das raízes num solo que seca ou da própria folha, as fecha numa seca, assim como o ar muito seco.

Exercício 15.5 ★★

Calcule $\varphi$ para $R{:}FR = 1.15$ (sol), $0.7$ (uma clareira), $0.2$ (sob um dossel) e $0.05$ (sombra profunda), com $a = 0.77$ . Entre quais desses valores a planta ativa a evitação da sombra, se o limiar for $\varphi = 0.4$ ?

Solução

Solução de Exercício 15.5.

$\varphi = R/(R + 0.77\,FR)$ com $FR = 1$ : $1.15$ : $0.60$ ; $0.7$ : $0.48$ ; $0.2$ : $0.21$ ; $0.05$ : $0.06$ . O limiar $0.4$ fica entre a clareira ( $0.48$ ) e o dossel ( $0.21$ ): a evitação da sombra é ativada sob o dossel.

Exercício 15.6 ★★

Uma folha tem $g_s = 0.25\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $w_i - w_a = 0.025$ , $c_a - c_i = 100\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ . Calcule $E$ , $A$ , a eficiência do uso da água em mols e em gramas de água por grama de carbono, e a água perdida por metro quadrado num dia de 12 horas.

Solução

Solução de Exercício 15.6.

$E = 0.25\times 0.025 = 6.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A = 0.25\times 100/1.6 = 15.6\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $A/E = 2.5\times 10^{-3}$ mol de carbono por mol de água, isto é, 400 moléculas de água por carbono, $400\times 18/12 = 600\,\mathrm{g}$ de água por grama de carbono. Em 12 horas: $6.25\times 10^{-3}\times 43200 = 270\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{2}$ , $4.9\,\mathrm{L}$ por metro quadrado.

Exercício 15.7 ★★

Refaça o exercício anterior para uma planta CAM cujos estômatos se abrem à noite, com $w_i - w_a = 0.005$ e a mesma condutância. Por que fator o custo em água do carbono é reduzido?

Solução

Solução de Exercício 15.7.

$E = 0.25\times 0.005 = 1.25\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $A$ inalterado: $A/E = 0.0125$ , 80 moléculas de água por carbono, $120\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ — um quinto do custo diurno.

Exercício 15.8 ★★

Um estatólito é um grão de amido de raio $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ e densidade $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ num citoplasma de densidade $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ e viscosidade $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Calcule sua velocidade de sedimentação (Stokes) e o tempo para atravessar uma célula de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Por que um clinostato que gira uma vez por minuto abole o gravitropismo?

Solução

Solução de Exercício 15.8.

$v = 2r^{2}\Delta\rho g/9\eta = 2\times 4\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 3.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $0.35\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , cerca de $30\,\mathrm{s}$ para atravessar a célula. Num clinostato, a direção da gravidade em relação à célula muda a cada poucos segundos de sedimentação, de modo que os grãos nunca se acumulam de um lado e o estímulo médio ao longo do tempo de integração da planta (minutos) é nulo.

Exercício 15.9 ★★

Um caule de $2\,\mathrm{mm}$ de diâmetro cresce $2\,\%$ por hora numa zona de $20\,\mathrm{mm}$ . A luz vinda de um lado reparte a auxina em $60 : 40$ . Em que ângulo ele se curvou após duas horas? Após quanto tempo ele fica a $90{}^{\circ}$ de sua direção original?

Solução

Solução de Exercício 15.9.

Extensão média em duas horas: $0.04$ ; lados $1.2\times 0.04 = 0.048$ e $0.8\times 0.04 = 0.032$ ; $\theta = 20\times 0.016/2 = 0.16$ rad, cerca de $9{}^{\circ}$ . A curvatura se acumula a $0.08$ rad por hora; $\pi/2$ leva cerca de $20\,\mathrm{h}$ .

Exercício 15.10 ★★★

Uma plântula com $50\,\mathrm{mg}$ de reservas se alonga $2\,\mathrm{cm}$ por dia em campo aberto e $4\,\mathrm{cm}$ por dia sob um dossel, gastando $1\,\mathrm{mg}$ de reservas por centímetro de caule além do que suas folhas fornecem. O dossel está $30\,\mathrm{cm}$ acima dela num urtigal e $10\,\mathrm{m}$ acima num bosque. Em que caso a evitação da sombra dá certo, e o que acontece no outro?

Solução

Solução de Exercício 15.10.

As reservas permitem $50\,\mathrm{cm}$ de caule. Urtigal: $30\,\mathrm{cm}$ em 7.5 dias por $30\,\mathrm{mg}$ — a plântula alcança a luz com reservas de sobra. Bosque: $10\,\mathrm{m}$ estão fora de alcance; a plântula gasta seus $50\,\mathrm{mg}$ em meio metro de caule pálido em doze dias e morre estiolada, ao passo que uma estratégia de tolerância à sombra — poucas folhas finas, crescimento lento — poderia tê-la mantido viva durante anos.

Exercício 15.11 ★★★

Explique por que o congelamento mata uma célula por desidratação, e não pelo gelo, o que uma semana de frio faz para impedi-lo, e por que uma planta que expressa o programa do frio o ano todo é anã.

Solução

Solução de Exercício 15.11.

O gelo se forma primeiro nos espaços extracelulares, onde a solução é mais diluída; a pressão de vapor sobre o gelo é menor que sobre a água da célula, de modo que a água sai da célula para se juntar ao gelo, a célula se desidrata e suas membranas colapsam. Uma semana de frio carrega a célula de açúcares e proteínas protetoras que baixam seu ponto de congelamento e estabilizam as membranas, e produz proteínas anticongelantes que limitam o crescimento dos cristais. Manter o programa ativo o ano todo desvia carbono do crescimento para a proteção e desacelera a divisão: uma planta permanentemente endurecida é uma planta pequena.

Exercício 15.12 ★★★

“A plasticidade é uma aposta na honestidade de um sinal.” Discuta com o sinal de vermelho extremo, a semana quente de fevereiro e o melhoramento de culturas que ignoram suas vizinhas.

Solução

Solução de Exercício 15.12.

O sinal de vermelho extremo é honesto quando a vizinha pode ser ultrapassada, e mentiroso quando ela é uma árvore; a semana quente é honesta em abril e mentirosa em fevereiro; numa cultura densa, as vizinhas de cada planta são suas iguais, de modo que o sinal é honesto na forma, mas inútil, e os melhoristas selecionam plantas que o ignoram. Uma norma de reação é o registro da frequência com que cada sinal disse a verdade no passado da linhagem, e ela falha sempre que o presente difere desse passado.

15.6 Problema: Uma plântula sob o dossel

Problema 15.1

Problema de fim de semana — o clima luminoso, o alongamento, o balanço hídrico e os tropismos de uma plântula calculados a partir da física de seus sensores, até o estado de seu fitocromo, sua altura após uma quinzena e seu uso diário de água

Uma plântula de bétula germina sob um dossel que transmite $3\,\%$ da luz do sol e reduz $R{:}FR$ de $1.15$ para $0.2$ ( $a = 0.77$ ). Em sol pleno, ela se alongaria a $1.5\,\mathrm{cm}$ por dia; sob o dossel, sua taxa de alongamento é multiplicada por $1 + 2(0.6 - \varphi)$ . Seu caule tem $2\,\mathrm{mm}$ de diâmetro, com uma zona de crescimento de $15\,\mathrm{mm}$ . Folhas: $20\,\mathrm{cm}^{2}$ no total; $g_s = 0.2\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; $w_i - w_a = 0.015$ na sombra, $0.03$ numa clareira; $c_a - c_i = 80\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ; o dia dura $14\,\mathrm{h}$ . Estatólitos: raio de $2.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidade de $1500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , num citoplasma de $1100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ e $0.01\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ .

Parte I — A luz.

Calcule $\varphi$ em campo aberto e sob o dossel.
O que a plântula conclui a partir de $\varphi$ , e o que concluiria se o dossel transmitisse $3\,\%$ da luz sem mudar sua cor (uma tela de sombreamento)?
Calcule a taxa de alongamento sob o dossel.
Qual é a altura da plântula após 14 dias ali, em comparação com uma irmã em campo aberto?
Abre-se uma clareira de um lado, elevando $R{:}FR$ desse lado para $0.8$ . Que duas respostas se seguem, e por quais dois fotorreceptores?
Por que as folhas desenvolvidas sob o dossel são maiores e mais finas, e o que acontece com elas se o dossel for derrubado?

Parte II — A curvatura em direção à clareira.

A luz da clareira reparte a auxina em $65 : 35$ através do caule. Com a taxa de alongamento sob o dossel da questão 3, calcule a extensão relativa de cada lado da zona de crescimento em uma hora.
Calcule o ângulo de curvatura após uma hora.
Após quanto tempo o caule aponta diretamente para a clareira, se a clareira está a $60{}^{\circ}$ da vertical?
O caule agora está inclinado. Calcule a velocidade de sedimentação de um estatólito e o tempo para atravessar uma célula de $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ .
O gravitropismo e o fototropismo do caule agora discordam. Qual vence numa planta que evita a sombra, e por que isso é adaptativo?
Uma raiz da mesma plântula é inclinada $45{}^{\circ}$ por uma pedra. Preveja sua resposta e explique por que ela é oposta à do caule, embora o mecanismo seja o mesmo.

Parte III — A água.

Calcule a taxa de transpiração por metro quadrado na sombra e a água perdida pelas folhas da plântula num dia.
Calcule o carbono fixado por metro quadrado por segundo e por dia, e a eficiência do uso da água em gramas de água por grama de carbono.
Qual é o ganho diário total de carbono da plântula na sombra, em miligramas?
Recalcule a água perdida e a eficiência na clareira.
O solo seca e o ácido abscísico reduz $g_s$ a $0.02\,\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ . Recalcule $E$ e $A$ (suponha que $c_a - c_i$ sobe para $200\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{mol}$ ). Qual cai mais, e por quê?
A plântula tem $5\,\mathrm{g}$ de tecido foliar com $85\,\%$ de água e pode perder um quinto dessa água antes de murchar. Quanto tempo ela resiste na clareira, com os estômatos abertos, se as raízes não fornecerem nada?
Explique por que uma estratégia CAM não serviria a uma plântula de bétula sob um dossel.

Parte IV — A aposta.

A plântula tem $100\,\mathrm{mg}$ de reservas e gasta $2\,\mathrm{mg}$ por centímetro de caule além do que suas folhas fornecem na sombra. Quanto caule ela consegue construir só com as reservas?
O dossel é um urtigal $40\,\mathrm{cm}$ acima; depois, um bosque $8\,\mathrm{m}$ acima. Diga, em cada caso, se o alongamento alcança a luz antes que as reservas se esgotem, e qual teria sido a melhor resposta no bosque.
A bétula é uma pioneira de terrenos abertos; uma plântula de faia consegue esperar décadas na sombra profunda. Compare as normas de reação a $\varphi$ que se espera de cada uma.
Um melhorista quer uma cultura plantada densamente que não se alongue. Que sensor ou resposta você desativaria, e que efeito colateral seria preciso verificar?
Explique em duas frases por que uma planta que não percebe suas vizinhas e uma planta que sempre acredita nelas estão ambas em pior situação do que uma que às vezes acredita.
Enuncie o resultado: $\varphi$ ao sol e na sombra, a altura da plântula após 14 dias e seu uso diário de água na sombra e na clareira.

Solução

Solução de Problema 15.1.

1. Open: $1.15/(1.15 + 0.77) = 0.60$ ; canopy: $0.2/(0.2 + 0.77) = 0.21$ . 2. $\varphi$ baixo: há plantas acima — alongar-se. Sob uma tela de sombreamento, $\varphi$ continua $0.60$ : um dia escuro, e não uma vizinha; nenhuma evitação da sombra, apenas um crescimento mais lento por falta de luz. 3. $1 + 2(0.60 - 0.21) = 1.78$ : $2.7\,\mathrm{cm}$ por dia. 4. $37\,\mathrm{cm}$ contra $21\,\mathrm{cm}$ . 5. A curvatura em direção à clareira (fototropismo, por meio do receptor de luz azul fototropina) e um alongamento mais rápido e a reorientação das folhas do lado com $R{:}FR$ mais alto (por meio do fitocromo). 6. As folhas de sombra são construídas grandes e finas para captar a luz escassa a baixo custo; em sol pleno, superaquecem, sofrem fotoinibição e se queimam, e a planta precisa substituí-las por folhas de sol. 7. $2.7\,\mathrm{cm}$ por dia numa zona de $15\,\mathrm{mm}$ são $0.11\,\mathrm{cm}$ por hora, uma extensão relativa de $0.074$ por hora; lado sombreado $1.3\times 0.074 = 0.096$ , lado iluminado $0.7\times 0.074 = 0.052$ . 8. $\theta = 15\times(0.096 - 0.052)/2 = 0.33$ rad, cerca de $19{}^{\circ}$ em uma hora. 9. $60{}^{\circ}$ são $1.05$ rad: cerca de três horas. 10. $v = 2\times 6.25\times 10^{-12}\times 400\times 9.81/0.09 = 5.5 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.55\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $22\,\mathrm{s}$ para atravessar a célula. 11. O fototropismo, e a própria evitação da sombra aumenta o ângulo com que o caule se contenta em crescer: a luz é o recurso em disputa, e um caule que se endireitasse contra a gravidade voltaria para a sombra. 12. A raiz se curva para baixo até ficar vertical: os estatólitos sedimentam no lado inferior, a auxina se acumula ali e, numa raiz, o excesso de auxina inibe o crescimento, de modo que o lado superior cresce mais depressa. A mesma redistribuição, com a sensibilidade oposta das células. 13. $E = 0.2\times 0.015 = 3\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; em $2\times 10^{-3}$ $\mathrm{m}^{2}$ e $50\,400\,\mathrm{s}$ : $0.30\,\mathrm{mol}$ , $5.4\,\mathrm{g}$ de água por dia. 14. $A = 0.2\times 80/1.6 = 10\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ ; por dia, $0.50$ mol de carbono por metro quadrado; $A/E = 3.3\times 10^{-3}$ : 300 moléculas de água por carbono, $450\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 15. $0.50\times 2\times 10^{-3} = 1\,\mathrm{mmol}$ : $12\,\mathrm{mg}$ de carbono por dia. 16. Clareira: $E = 6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ , $10.9\,\mathrm{g}$ por dia; eficiência de $900\,\mathrm{g}/\mathrm{g}$ . 17. $E = 0.02\times 0.03 = 0.6\,\mathrm{mmol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (dez vezes menos); $A = 0.02\times 200/1.6 = 2.5\,\text{µ}\mathrm{mol}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{s}^{-1}$ (quatro vezes menos). A água cai mais: à medida que a folha reduz seu $\mathrm{CO_2}$ interno, o gradiente para o carbono aumenta, e o da água não pode aumentar. 18. $4.25\,\mathrm{g}$ de água, $0.85\,\mathrm{g}$ a perder; a $10.9\,\mathrm{g}$ por dia ( $0.78$ g por hora), ela murcha em cerca de uma hora. 19. A CAM é lenta e exige tecido suculento de reserva; uma plântula que corre em direção à luz sob um dossel, onde a perda de água já é pequena, precisa de velocidade, e não de economia. 20. $100/2 = 50\,\mathrm{cm}$ . 21. Urtigal: $40\,\mathrm{cm}$ em 15 dias por $80\,\mathrm{mg}$ — ela alcança a luz. Bosque: $8\,\mathrm{m}$ são inalcançáveis; ela gasta suas reservas em meio metro e morre. Melhor no bosque: ficar baixa, formar folhas finas de sombra e esperar uma clareira — o modo da faia. 22. Bétula: uma norma íngreme, com forte alongamento a $\varphi$ baixo, pois as vizinhas de uma pioneira são do seu tamanho. Faia: uma norma plana, com pouco alongamento e muita tolerância, pois suas vizinhas são árvores. 23. Desativar a resposta de evitação da sombra — manter o fitocromo B ativo ou remover os fatores de transcrição que ele restringe — e verificar a época de floração, a germinação e a resistência do caule, que a mesma via controla. 24. Uma planta que não percebe as vizinhas é ultrapassada sempre que poderia ter vencido; uma planta que sempre acredita no sinal se desperdiça sob cada árvore. A norma vencedora aposta no sinal em proporção à frequência com que, no passado da linhagem, ele esteve certo. 25. $\varphi = 0.60$ em campo aberto e $0.21$ sob o dossel; $37\,\mathrm{cm}$ após 14 dias; $5.4\,\mathrm{g}$ de água por dia na sombra e $10.9\,\mathrm{g}$ na clareira.

Termos definidos neste capítulo

Plasticidade fenotípica e norma de reação

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