Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

1Diversidade dos organismos unicelulares

Uma gota de água de lagoa ao microscópio contém uma célula verde que rema com dois flagelos, um ciliado em forma de chinelo que varre bactérias para dentro de sua citofaringe, uma diatomácea vítrea que desliza sobre a lâmina e, pequenas demais para serem bem vistas, mil bactérias. Cada uma é uma só célula e cada uma é um organismo inteiro: alimenta-se, move-se, percebe, cresce, reproduz-se e morre como uma única célula. A maior parte do mundo vivo sempre foi assim. Este capítulo trata o organismo unicelular como um problema de projeto — o que uma célula consegue e não consegue fazer — e passa em revista as respostas que os procariotos e os eucariotos encontraram, até o ponto em que as células começam a permanecer juntas.

1.1 Uma célula, todas as funções

Definição 1.1 (Unicelular, colonial, multicelular)

Um organismo é unicelular quando uma única célula realiza todas as funções da vida — nutrição, trocas, movimento, reprodução — e vive por conta própria. É colonial quando células de um mesmo tipo permanecem unidas depois de se dividir, mas cada uma continua capaz de viver sozinha se for separada. É multicelular quando suas células são de vários tipos, dependem umas das outras e apenas algumas delas (a linhagem germinativa) deixam descendentes. Os organismos unicelulares incluem todas as arqueias, quase todas as bactérias e a maioria das linhagens de eucariotos; o nome informal protista abrange os eucariotos unicelulares, que não formam um grupo, mas muitos.

Exemplo 1.2 (Seis habitantes de uma gota)

Escherichia coli, um bastonete de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento, nada com um tufo de flagelos e se divide a cada vinte minutos quando alimentada. Chlamydomonas, uma alga verde de $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro, rema com dois flagelos em direção à luz que detecta com um estigma. Paramecium, um ciliado de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , é coberto por milhares de cílios, alimenta-se por uma citofaringe e bombeia água para fora com dois vacúolos contráteis. Uma diatomácea vive numa carapaça de sílica em duas partes, ornamentada de poros. A Amoeba flui estendendo pseudópodes e engloba o que encontra. Uma célula de levedura forma um broto lateral, a célula-filha. Seis respostas, de tamanho e maquinaria muito diferentes, a um mesmo problema.

Os tamanhos dos organismos unicelulares cobrem cinco ordens de grandeza. Os procariotos (azul) concentram-se em torno de um micrômetro; as células eucarióticas (laranja) são de dez a cem vezes maiores; as maiores células isoladas — uma bactéria sulfurosa gigante, a alga Acetabularia — são exceções que o texto explica. — Os tamanhos dos organismos unicelulares cobrem cinco ordens de grandeza. Os procariotos (azul) concentram-se em torno de um micrômetro; as células eucarióticas (laranja) são de dez a cem vezes maiores; as maiores células isoladas — uma bactéria sulfurosa gigante, a alga *Acetabularia* — são exceções que o texto explica.

Proposição 1.3 (Superfície, volume e o limite de tamanho)

Uma célula faz trocas com o meio através de sua superfície e consome em proporção ao seu volume. Para uma esfera de raio $r$ , a razão superfície/volume é

\frac{S}{V} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r},

de modo que dobrar o raio reduz à metade a superfície disponível por unidade de citoplasma. Uma célula que depende da difusão através da membrana para abastecer seu interior não pode, portanto, crescer indefinidamente: a partir de certo raio, o suprimento pela superfície deixa de atender à demanda do volume. A mesma lei explica por que as células pequenas são as metabolicamente mais ativas por grama, e por que as células grandes são achatadas, alongadas, vacuoladas ou repletas de membranas internas.

Teorema 1.4 (Tempo para difundir por uma distância)

Uma molécula de coeficiente de difusão $D$ vagueia em passos aleatórios; após um tempo $t$ , seu deslocamento quadrático médio ao longo de um eixo é $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . O tempo necessário para percorrer uma distância $x$ apenas por difusão é, portanto,

t \approx \frac{x^2}{2D},

que cresce com o quadrado da distância. Com $D \approx 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para uma molécula pequena na água, atravessar uma bactéria ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) leva meio milissegundo; atravessar uma célula de $1\,\mathrm{mm}$ levaria oito minutos, e um metro, dezesseis anos.

Demonstração. Suponha que a molécula dê passos de comprimento $\ell$ ao acaso para a esquerda ou para a direita a cada $\tau$ segundos. Após $n$ passos, seu deslocamento é $x = \sum_i \varepsilon_i \ell$ com $\varepsilon_i = \pm 1$ independentes, de modo que $\langle x\rangle = 0$ e $\langle x^2\rangle = \sum_i \langle\varepsilon_i^2\rangle \ell^2 = n\ell^2$ (os termos cruzados têm média nula). Com $n = t/\tau$ , isso dá $\langle x^2\rangle = (\ell^2/\tau)\,t$ , e escrevendo $D = \ell^2/2\tau$ obtém-se $\langle x^2\rangle = 2Dt$ . Fazendo $\langle x^2\rangle = x^2$ , obtém-se o tempo. ∎

Teorema 1.5 (Suprimento por difusão a uma célula esférica)

Uma célula esférica de raio $r_0$ que absorve toda molécula de um soluto que alcança sua superfície, num meio em que a concentração ao longe é $c_\infty$ , recebe em regime estacionário um fluxo (moléculas por segundo) de

J = 4\pi D r_0\, c_\infty .

O suprimento cresce apenas com $r_0$ , enquanto a demanda cresce com $r_0^3$ : além de certo raio, uma célula alimentada por difusão passa fome.

Demonstração. Em regime estacionário, o número de moléculas que atravessam por segundo cada esfera de raio $r > r_0$ é o mesmo, $J = 4\pi r^2 D\, (\mathrm{d}c/\mathrm{d}r)$ (lei de Fick, com o fluxo dirigido para dentro). Assim, $r^2\,\mathrm{d}c/\mathrm{d}r = J/4\pi D$ é constante; integrando de $r_0$ , onde $c = 0$ , até o infinito, onde $c = c_\infty$ : $c_\infty = (J/4\pi D)\int_{r_0}^{\infty} r^{-2}\,\mathrm{d}r = J/(4\pi D r_0)$ , donde $J = 4\pi D r_0 c_\infty$ . ∎

Exemplo 1.6 (Qual o tamanho máximo de uma célula alimentada por difusão?)

Uma célula aeróbia consome oxigênio a cerca de $q = 0.02\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ de citoplasma (um ritmo intenso). Sua demanda é $q \cdot \tfrac{4}{3}\pi r_0^3$ ; o suprimento a partir de água saturada de ar ( $c_\infty = 0.25\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , $D = 2 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ ) é $4\pi D r_0 c_\infty$ . Igualando, $r_0^2 = 3Dc_\infty/q = 3\times 2\times 10^{-9} \times 0.25/0.02 = 7.5 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ , de modo que $r_0 \approx 270\,\text{µ}\mathrm{m}$ . As células ativas reais ficam bem abaixo disso, porque o oxigênio também precisa se difundir dentro delas; a bactéria sulfurosa Thiomargarita, de $750\,\text{µ}\mathrm{m}$ , contorna o limite sendo quase inteiramente um vacúolo, com o citoplasma reduzido a uma casca fina de alguns micrômetros de espessura.

O suprimento pela superfície cresce com r, a demanda com r3 (eixos logarítmicos). Onde as retas se cruzam, uma célula alimentada apenas por difusão já não consegue abastecer seu interior; o cruzamento fica perto de algumas centenas de micrômetros para uma célula aeróbia ativa. — O suprimento pela superfície cresce com $r$ , a demanda com $r^3$ (eixos logarítmicos). Onde as retas se cruzam, uma célula alimentada apenas por difusão já não consegue abastecer seu interior; o cruzamento fica perto de algumas centenas de micrômetros para uma célula aeróbia ativa.

1.2 Diversidade procariótica

Definição 1.7 (A célula procariótica)

Um procarioto (as bactérias e as arqueias, dois domínios tão distintos entre si quanto cada um deles o é de nós) é uma célula sem núcleo nem organelas delimitadas por membrana: um único cromossomo circular num nucleoide, muitas vezes acompanhado de pequenos círculos adicionais chamados plasmídeos, ribossomos livres num citoplasma de $0.5\text{ a }2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , uma membrana plasmática que abriga as cadeias respiratórias ou fotossintéticas, e uma parede celular rígida que resiste à turgescência de um citoplasma vários bares acima do meio externo. As formas são poucas e têm nome: coco (esfera), bacilo (bastonete), espirilo e espiroqueta (hélices), vibrião (vírgula); as células podem permanecer aos pares, em cadeias, em tétrades ou em cachos depois de se dividir.

Proposição 1.8 (Dois envoltórios: Gram-positivo e Gram-negativo)

A parede bacteriana é feita de peptidoglicano, cadeias de dois açúcares alternados unidas por peptídeos curtos numa única molécula gigante em torno da célula. As bactérias Gram-positivas têm uma camada espessa ( $20\text{ a }80\,\mathrm{nm}$ ) por fora de uma única membrana e retêm o cristal violeta da coloração de Gram; as bactérias Gram-negativas têm uma camada fina (alguns nanômetros) entre a membrana plasmática e uma membrana externa cujo folheto externo é feito de lipopolissacarídeo, e perdem o corante. A membrana externa, perfurada por porinas, é uma segunda barreira: barra muitos antibióticos e detergentes, e é por isso que as infecções por Gram-negativos são mais difíceis de tratar. As arqueias não têm nem peptidoglicano nem os lipídios ligados por éster de todas as outras células: suas membranas são feitas de cadeias isoprenoides ligadas por éter, que às vezes atravessam toda a bicamada como uma monocamada, o que as mantém estáveis em ácido fervente.

Os dois envoltórios bacterianos em corte. À esquerda: uma membrana sob uma espessa camada de peptidoglicano. À direita: uma camada fina de peptidoglicano no periplasma, entre duas membranas, a externa cravejada de porinas e revestida de lipopolissacarídeo.

Proposição 1.9 (O flagelo bacteriano e a quimiotaxia)

O flagelo bacteriano é um filamento helicoidal rígido da proteína flagelina, com $20\,\mathrm{nm}$ de espessura e várias vezes o comprimento do corpo, girado por um motor rotativo inserido no envoltório. O motor não é movido por ATP, mas por prótons que descem o gradiente eletroquímico através da membrana, à razão de cerca de $1000$ prótons por volta e até $300$ voltas por segundo. Em E. coli, os vários flagelos se juntam num feixe quando todos giram no sentido anti-horário e empurram a célula numa corrida em linha reta; quando um ou mais se invertem, o feixe se desfaz e a célula cambalhota, tomando uma nova direção aleatória. A quimiotaxia é o viés desse passeio aleatório: a célula mede se a concentração de um atraente aumentou durante o último segundo e, se for o caso, suprime as cambalhotas. Ela se orienta comparando o presente com o passado recente — ao longo de sua trajetória — porque, ao longo de seu próprio $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento, nenhum gradiente é mensurável.

Evidências. Berg e Brown (1972) seguiram células isoladas de E. coli em três dimensões com um microscópio de rastreamento: corridas de cerca de um segundo a $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , cambalhotas de um décimo de segundo e, num gradiente de serina, corridas mais longas no sentido ascendente do gradiente, sem que as corridas no sentido descendente fossem encurtadas. Prender uma célula a uma lâmina de vidro por um único flagelo fazia o corpo inteiro girar, o que provou que o motor é rotativo; células com o motor desacoplado da síntese de ATP continuavam a nadar enquanto se pudesse impor um gradiente de prótons, o que identificou o combustível. ∎

Corrida e cambalhota. À esquerda: sem gradiente, a célula executa um passeio aleatório, cada corrida (azul) terminada por uma cambalhota (ponto vermelho). À direita: quando um atraente aumenta ao longo de uma corrida, a cambalhota é suprimida e a corrida se alonga; o passeio deriva gradiente acima.

Exemplo 1.10 (As cianobactérias e o heterocisto)

As cianobactérias são as bactérias que fazem fotossíntese como as plantas, quebrando a água e liberando oxigênio em membranas internas empilhadas (os tilacoides, que o cloroplasto herdou delas). Muitas crescem como filamentos de células que compartilham uma bainha. Em Anabaena, quando o nitrogênio combinado se esgota, cerca de uma célula em cada dez se torna um heterocisto: desmonta seu fotossistema produtor de oxigênio, espessa a parede contra o oxigênio e fixa o nitrogênio atmosférico com uma enzima que o oxigênio destruiria, exportando glutamina para as vizinhas em troca de açúcar. Um filamento de Anabaena é um primeiro esboço de divisão de trabalho entre células.

Um filamento de Anabaena: uma cadeia de células fotossintéticas verdes interrompida por heterocistos maiores e mais pálidos, as células que fixam nitrogênio. — Um filamento de *Anabaena*: uma cadeia de células fotossintéticas verdes interrompida por heterocistos maiores e mais pálidos, as células que fixam nitrogênio.

Observação 1.11 (Dormência)

Alguns bastonetes Gram-positivos (Bacillus, Clostridium) respondem à escassez de alimento construindo um endósporo: uma cópia do cromossomo envolta em vários revestimentos desidratados, metabolicamente inerte, resistente à fervura, à radiação e a séculos de seca, que germina quando as condições voltam. Muitos protistas fazem o mesmo com um cisto. A dormência é a outra maneira de sobreviver a uma estação ruim, ao lado da motilidade.

1.3 Os eucariotos unicelulares

Definição 1.12 (Protistas: um grau, não um grupo)

Os protistas são os eucariotos que não são nem animais, nem plantas terrestres, nem fungos — em sua maioria unicelulares, alguns coloniais, uns poucos (as laminárias) multicelulares. Compartilham a célula eucariótica do volume do Ano 1 (núcleo, mitocôndrias, endomembranas, citoesqueleto, cílios $9+2$ ) e nada mais em particular: as linhagens que os contêm são tão distantes umas das outras quanto os animais o são das plantas. As algas verdes pertencem ao ramo das plantas terrestres; as diatomáceas e as algas pardas formam uma linhagem própria; os ciliados, os dinoflagelados e o parasita da malária formam outra; as amebas e os mixomicetos estão mais próximos dos animais e dos fungos do que de qualquer um desses. A palavra designa um nível de organização — a célula eucariótica vivendo sozinha — e não um ramo da árvore.

Exemplo 1.13 (Quatro maneiras de ser uma célula eucariótica sozinha)

Chlamydomonas: uma alga verde ovoide com uma parede de glicoproteína sem celulose, um cloroplasto em forma de taça, um estigma alaranjado que sombreia um sensor de luz, de modo que a célula sabe de que lado vem a luz enquanto gira, e dois flagelos anteriores que batem como num nado de peito; é fototrófica. Paramecium: um ciliado, com toda a superfície batendo cílios em ondas coordenadas, um sulco oral semelhante a uma boca que varre bactérias para vacúolos digestivos, dois vacúolos contráteis e dois tipos de núcleo — um pequeno micronúcleo germinativo e um grande macronúcleo funcional, com centenas de cópias de cada gene; é fagotrófico. Amoeba: sem parede, sem forma fixa, move-se e se alimenta por pseudópodes projetados pela polimerização da actina. A diatomácea: uma célula fotossintética encerrada em duas valvas de sílica sobrepostas como uma caixa e sua tampa, tão ornamentadas de poros que as carapaças já serviram para testar lentes de microscópio; quando ela se divide, cada filha conserva uma valva e fabrica uma nova valva interna, menor.

Paramecium, esquema: o córtex ciliado, os dois núcleos, o sulco oral que leva à citofaringe, onde se formam os vacúolos digestivos, e os dois vacúolos contráteis em forma de estrela que expulsam a água que a osmose faz entrar. — *Paramecium*, esquema: o córtex ciliado, os dois núcleos, o sulco oral que leva à citofaringe, onde se formam os vacúolos digestivos, e os dois vacúolos contráteis em forma de estrela que expulsam a água que a osmose faz entrar.

Diatomáceas vistas em microscopia de campo escuro: cada célula vive numa carapaça de sílica de duas valvas, marcada por poros através dos quais faz trocas com a água.

Definição 1.14 (Modos de nutrição)

Um eucarioto unicelular alimenta-se de uma de três maneiras, ou de duas ao mesmo tempo. Fototrofia: tem cloroplastos e produz sua própria matéria orgânica a partir da luz e do $\mathrm{CO_2}$ (algas verdes, diatomáceas, dinoflagelados). Fagotrofia: engloba partículas — bactérias, outros protistas — num vacúolo digestivo onde enzimas lisossômicas as digerem (amebas, ciliados, coanoflagelados). Osmotrofia: absorve moléculas dissolvidas através da membrana, muitas vezes depois de secretar enzimas para fora (leveduras, muitos parasitas). Os mixotróficos, como a Euglena, fazem fotossíntese na luz e comem no escuro. Os procariotos não conseguem fagocitar: a parede os impede, e é por isso que nenhum procarioto se tornou predador por englobamento.

Proposição 1.15 (Osmorregulação em água doce)

Um protista de água doce é muito mais salgado por dentro (cerca de $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutos) do que a lagoa (cerca de $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ), e sua membrana deixa passar a água. A água entra, portanto, continuamente por osmose, a uma taxa proporcional à área da superfície e à diferença de pressão osmótica $\Delta\Pi = RT\,\Delta c$ — cerca de $2.4\,\mathrm{bar}$ para os valores acima. Uma célula com parede resiste pela turgescência; uma célula nua incharia e estouraria em minutos. O vacúolo contrátil é a resposta: um reservatório alimentado por canais radiais, que se enche de água bombeada por transportadores movidos por prótons e depois se contrai, expulsando a água por um poro, a cada poucos segundos ou a cada poucos minutos. Um Paramecium expele o próprio volume em água a cada meia hora; seus parentes marinhos, num meio tão salgado quanto eles mesmos, não têm vacúolo contrátil algum.

1.4 A física de um pequeno nadador

Proposição 1.16 (A vida em baixo número de Reynolds)

O número de Reynolds $Re = \rho v L/\eta$ compara as forças inerciais às forças viscosas para um corpo de tamanho $L$ que se move à velocidade $v$ num fluido de densidade $\rho$ e viscosidade $\eta$ . Para um nadador humano, vale cerca de $10^6$ ; para o Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), vale 0.2, e para uma bactéria, $10^{-5}$ . Abaixo de $Re \approx 1$ a inércia é irrelevante: uma célula que para de bater os flagelos para de se mover em menos de um nanômetro, a água parece um xarope espesso, e um movimento recíproco (o mesmo golpe para a frente e para trás) não produz deslocamento algum. Os pequenos nadadores usam, portanto, golpes não recíprocos: a hélice giratória do flagelo bacteriano, o batimento assimétrico de um cílio (golpe efetivo rígido, golpe de recuperação curvado), o nado de peito da Chlamydomonas.

Teorema 1.17 (Lei de Stokes e sedimentação)

Uma esfera de raio $r$ e densidade $\rho_{\text{célula}}$ que se move lentamente num fluido de viscosidade $\eta$ sofre um arrasto $F = 6\pi\eta r v$ . Deixada livre na água de densidade $\rho$ , ela afunda à velocidade terminal

v_s = \frac{2\,r^2\,(\rho_{\text{célula}} - \rho)\,g}{9\eta},

proporcional ao quadrado de seu raio: uma célula dez vezes maior afunda cem vezes mais depressa. É por isso que o fitoplâncton é pequeno, que as diatomáceas têm espinhos e gotículas de óleo, e que uma Chlamydomonas que para de nadar afunda para fora da luz em poucos dias.

Demonstração. Na velocidade terminal, o arrasto equilibra o peso aparente (peso menos empuxo): $6\pi\eta r v_s = \tfrac{4}{3}\pi r^3 (\rho_{\text{célula}} - \rho) g$ . Isolando $v_s$ , obtém-se a fórmula. A própria lei do arrasto é deduzida na série de física para $Re \ll 1$ ; aqui ela é admitida. ∎

Exemplo 1.18 (A queda de uma diatomácea)

Uma diatomácea cêntrica de raio $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ mais densa que a água do mar ( $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ ), afunda a $v_s = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , cerca de $2\,\mathrm{m}$ por dia: sairia da camada iluminada de $50\,\mathrm{m}$ em menos de um mês. Suas populações sobrevivem porque a turbulência agita a água, porque gotículas de óleo e uma densidade baixa reduzem $\rho_{\text{célula}} - \rho$ , e porque uma célula que afunda e se divide no caminho deixa descendentes que voltam a ser erguidos.

Velocidade de sedimentação de Stokes em função do raio para células 100\, kg/ m3 mais densas que a água. A inclinação 2 em eixos logarítmicos é a lei em r2: uma bactéria afunda um centímetro por dia, um protista grande uns dois metros por hora. — Velocidade de sedimentação de Stokes em função do raio para células $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ mais densas que a água. A inclinação 2 em eixos logarítmicos é a lei em $r^2$ : uma bactéria afunda um centímetro por dia, um protista grande uns dois metros por hora.

1.5 Reprodução e sexo numa só célula

Definição 1.19 (Modos de divisão)

Um organismo unicelular se reproduz dividindo-se. Fissão binária: a célula cresce até o dobro do tamanho e se parte em duas filhas iguais (bactérias, Paramecium, Amoeba). Brotamento: uma pequena filha cresce a partir da mãe e se destaca (levedura; a mãe guarda uma cicatriz e pode brotar cerca de vinte vezes). Fissão múltipla: a célula cresce muito e depois se divide várias vezes em rápida sucessão dentro da parede materna, liberando 4, 8, 16 ou mais filhas de uma vez (Chlamydomonas, o parasita da malária numa hemácia). Em condições constantes, o número de células cresce exponencialmente, $N(t) = N_0\,2^{t/T}$ , sendo $T$ o tempo de geração: vinte minutos para E. coli em meio rico, um dia para muitas algas, uma semana para alguns ciliados. (O crescimento em função do alimento é tratado no Capítulo 2.)

Proposição 1.20 (Sexo sem reprodução: a conjugação no Paramecium)

Dois Paramecium de tipos de acasalamento complementares se unem pelas faces orais. Em cada um, o micronúcleo diploide sofre meiose e dá quatro núcleos haploides, três dos quais degeneram; o sobrevivente se divide por mitose num núcleo estacionário e num núcleo migratório, e as duas células trocam os núcleos migratórios através da junção. Cada célula funde então seu núcleo estacionário com o que recebeu, e os dois parceiros se separam, cada um com um novo micronúcleo diploide de mesmo genótipo que o do parceiro. O macronúcleo antigo se desfaz e um novo é construído a partir do novo micronúcleo. Nenhuma célula nova foi produzida: a conjugação é mistura genética — meiose e fecundação, Capítulo 4 — dissociada da multiplicação. A conjugação bacteriana, que transfere um plasmídeo num único sentido, do doador ao receptor, é um processo diferente com o mesmo nome (Capítulo 3).

Conjugação no Paramecium. Duas células trocam núcleos haploides e se separam, cada uma com um micronúcleo diploide recombinado; o número de células não mudou. — Conjugação no *Paramecium*. Duas células trocam núcleos haploides e se separam, cada uma com um micronúcleo diploide recombinado; o número de células não mudou.

1.6 Rumo à multicelularidade

Proposição 1.21 (A série volvocina)

Entre as algas verdes, uma linhagem exibe, em espécies vivas, as etapas que vão de uma célula a um corpo. Chlamydomonas vive sozinha. Gonium é uma placa plana de 4 a 16 células idênticas que nadam juntas. Pandorina e Eudorina são esferas ocas de 16 a 32 células, ainda todas iguais, cada uma capaz de fundar uma nova colônia. Pleodorina tem algumas células pequenas que apenas nadam e nunca se dividem. Volvox é uma esfera de $500$ a $50\,000$ pequenas células somáticas, flageladas, que morrerão com a colônia, em torno de um punhado de grandes células germinativas (gonídios) que se dividem para formar esferas-filhas dentro da mãe. Surgiram células somáticas e germinativas: é o limiar da multicelularidade, transposto nessa linhagem há cerca de $200$ milhões de anos e, de modo independente, pelo menos vinte e cinco vezes em outros pontos da árvore da vida — nos animais, nas plantas, nos fungos, nas algas pardas, nas algas vermelhas e em vários grupos bacterianos.

Evidências. A filogenia molecular das algas volvocinas, construída a partir de dezenas de genes, coloca Chlamydomonas na base e Volvox nas pontas, com as formas coloniais no meio e o número de células aumentando ao longo dos ramos; o genoma de Volvox carteri (2010) difere do de Chlamydomonas por algumas centenas de genes, sobretudo os da matriz extracelular que mantém as células unidas e os dos reguladores que silenciam a divisão nas células somáticas. A transição exigiu notavelmente pouco material genético novo. ∎

A série volvocina: uma célula isolada, uma placa, uma esfera oca de células idênticas, uma esfera em que algumas células renunciaram à divisão e Volvox, em que milhares de células somáticas mortais cercam algumas células germinativas. — A série volvocina: uma célula isolada, uma placa, uma esfera oca de células idênticas, uma esfera em que algumas células renunciaram à divisão e *Volvox*, em que milhares de células somáticas mortais cercam algumas células germinativas.

Uma colônia de Volvox: uma esfera verde e oca de células flageladas, com colônias-filhas crescendo em seu interior. — Uma colônia de *Volvox*: uma esfera verde e oca de células flageladas, com colônias-filhas crescendo em seu interior.

Observação 1.22 (Por que dividir o trabalho?)

Nessas algas, uma célula não consegue nadar e se dividir ao mesmo tempo: os corpúsculos basais que ancoram os flagelos são necessários para organizar o fuso. Uma célula isolada alterna; uma colônia pequena pode se dar ao luxo de parar de nadar enquanto todas as suas células se dividem; uma colônia grande afundaria para fora da luz (lei de Stokes, Teorema 1.17) durante as horas que sua divisão leva. Acima de certo tamanho, manter algumas células nadando enquanto outras se dividem compensa a perda dos descendentes delas — e nasce um soma. Os coanoflagelados, flagelados com colarinho cuja célula é uma cópia da célula alimentar das esponjas, mostram os mesmos primeiros passos no ramo que levou aos animais.

1.7 Exercícios

Exercício 1.1 ★

Defina unicelular, colonial e multicelular, e classifique E. coli, Gonium, Volvox e uma célula de levedura na categoria correta, justificando.

Solução

Solução de Exercício 1.1.

Unicelular: uma célula realiza todas as funções e vive sozinha; colonial: células idênticas permanecem unidas, mas cada uma poderia viver sozinha; multicelular: vários tipos celulares, interdependentes, e só a linhagem germinativa se reproduz. E. coli e a levedura são unicelulares (o broto se destaca e vive sozinho); Gonium é colonial (16 células idênticas, cada uma capaz de fundar uma colônia); Volvox é multicelular (células somáticas mortais, poucas células germinativas).

Exercício 1.2 ★

Calcule a razão superfície/volume de um coco de raio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ e de um protista esférico de raio $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Qual deles respira mais depressa por unidade de citoplasma, e por quê?

Solução

Solução de Exercício 1.2.

$S/V = 3/r$ : $6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ para o coco, $0.06\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ para o protista, uma diferença de cem vezes. O coco respira mais depressa por unidade de volume: cada parte de seu citoplasma está a uma fração de micrômetro da superfície por onde entram o oxigênio e o alimento, ao passo que o interior do protista é abastecido por uma superfície cem vezes menor por unidade de volume.

Exercício 1.3 ★

Dê três diferenças estruturais entre uma bactéria e um eucarioto unicelular, e uma coisa que uma ameba consegue fazer e uma bactéria não.

Solução

Solução de Exercício 1.3.

Ausência de núcleo (um nucleoide) contra um envoltório nuclear; ausência de mitocôndrias e de endomembranas, com a cadeia respiratória na membrana plasmática, contra organelas; um flagelo que é uma hélice rígida de flagelina girada por prótons, contra um cílio $9+2$ que se curva pela ação da dineína e do ATP; e ainda o tamanho ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ contra dezenas) e uma parede de peptidoglicano. Uma bactéria não consegue fagocitar: sua parede a impede de englobar uma partícula, o que uma ameba faz com seus pseudópodes.

Exercício 1.4 ★

Indique a função de cada uma das seguintes estruturas do Paramecium: cílios, sulco oral, vacúolo digestivo, vacúolo contrátil, macronúcleo, micronúcleo.

Solução

Solução de Exercício 1.4.

Cílios: locomoção e condução do alimento para a boca; sulco oral: canaliza as partículas para a citofaringe; vacúolo digestivo: digere as bactérias englobadas com enzimas lisossômicas; vacúolo contrátil: expulsa a água que entra por osmose; macronúcleo: o núcleo funcional, com centenas de cópias de genes transcritas para a vida diária; micronúcleo: o núcleo diploide germinativo, usado na meiose e na conjugação.

Exercício 1.5 ★★

Com $D = 5 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para um metabólito no citoplasma, quanto tempo leva a difusão através de uma bactéria de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ e através de uma ameba de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? Comente o que a ameba precisa fazer e a bactéria não.

Solução

Solução de Exercício 1.5.

$t = x^2/2D$ : $(10^{-6})^2/10^{-9} = 1\,\mathrm{ms}$ para a bactéria; $(5\times 10^{-4})^2/10^{-9} = 250\,\mathrm{s}$ , cerca de quatro minutos, para a ameba. A ameba não pode contar com a difusão para distribuir os metabólitos: precisa de correntes citoplasmáticas e de transporte por motores ao longo do citoesqueleto, dos quais a bactéria prescinde.

Exercício 1.6 ★★

Calcule o número de Reynolds de um Paramecium ( $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{mm}/\mathrm{s}$ ), de uma bactéria ( $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ) e de um nadador humano ( $2\,\mathrm{m}$ , $1\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ), com $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ e $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ . Por que um nadador consegue deslizar após uma braçada, e uma bactéria não?

Solução

Solução de Exercício 1.6.

$Re = \rho vL/\eta$ : Paramecium $10^3\times 10^{-3}\times 2\times 10^{-4}/10^{-3} = 0.2$ ; bactéria $10^3\times 2\times 10^{-5}\times 2\times 10^{-6}/10^{-3} = 4\times 10^{-5}$ ; nadador $10^3\times 1\times 2/10^{-3} = 2\times 10^6$ . Com $Re \gg 1$ , a inércia leva o nadador adiante após a braçada; com $Re \ll 1$ , o arrasto viscoso detém a bactéria em menos de um nanômetro, de modo que ela só se move enquanto bate os flagelos.

Exercício 1.7 ★★

Uma diatomácea de raio $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ é $100\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ mais densa que a água. Calcule sua velocidade de sedimentação e o tempo para cair $50\,\mathrm{m}$ . Por qual fator esse tempo muda se a célula reduzir o raio à metade? E se reduzir o excesso de densidade a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ?

Solução

Solução de Exercício 1.7.

$v_s = 2r^2\Delta\rho g/9\eta = 2\times 10^{-10}\times 100\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $50\,\mathrm{m}$ levam $50/2.2\times 10^{-5} = 2.3 \times 10^{6}\,\mathrm{s}$ , 27 dias. Reduzir o raio à metade divide $v_s$ por 4: 108 dias. Reduzir $\Delta\rho$ a $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ a divide por 5: 135 dias.

Exercício 1.8 ★★

Modele um Paramecium como um elipsoide de semieixos $100$ , $25$ e $25\,\text{µ}\mathrm{m}$ ( $V = \tfrac{4}{3}\pi abc$ ). Ele expele o próprio volume em água a cada $30\,\mathrm{min}$ . Calcule o influxo de água em $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ e em litros por segundo.

Solução

Solução de Exercício 1.8.

$V = \tfrac{4}{3}\pi\times 100\times 25\times 25 = 2.6 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . Em $1800\,\mathrm{s}$ : $2.6\times 10^5/1800 = 145\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ ; como $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{-15}\,\mathrm{L}$ , isso dá $1.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ .

Exercício 1.9 ★★

A concentração de um atraente dobra ao longo de $1\,\mathrm{mm}$ . Qual é a diferença relativa entre as duas extremidades de uma bactéria de $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ ? E entre o início e o fim de uma corrida de $1\,\mathrm{s}$ a $20\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ? A contagem de $N$ moléculas tem um erro relativo de cerca de $1/\sqrt{N}$ : explique por que a bactéria compara instantes, e não lados.

Solução

Solução de Exercício 1.9.

Uma duplicação ao longo de $1\,\mathrm{mm}$ é um aumento de cerca de $0.07\,\%$ por micrômetro (pois $2^{1/1000} - 1 = 0.0007$ ), logo $0.07\,\%$ de um lado a outro da célula. Uma corrida de $1\,\mathrm{s}$ percorre $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $1.4\,\%$ . Para resolver uma diferença de $0.07\,\%$ , a célula teria de contar cerca de $(1/0.0007)^2 = 2\times 10^6$ moléculas em cada extremidade, muito mais do que as que se ligam a seus poucos milhares de receptores em um segundo; $1.4\,\%$ exige cerca de $5000$ , o que é viável. A comparação temporal transforma uma medida espacial inviável numa medida possível, deixando que a corrida faça a integração.

Exercício 1.10 ★★★

Thiomargarita namibiensis é uma bactéria sulfurosa esférica de diâmetro $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ cujo citoplasma é uma casca de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ de espessura em torno de um vacúolo de nitrato. Calcule a razão entre sua superfície e seu volume citoplasmático e compare com E. coli (um cilindro de raio $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ ; despreze as extremidades). Explique como o vacúolo lhe permite ser tão grande, e para que serve o nitrato.

Solução

Solução de Exercício 1.10.

Superfície $4\pi r^2$ com $r = 250\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $7.9 \times 10^{5}\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; volume citoplasmático $\approx$ superfície $\times$ $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ $= 1.6 \times 10^{6}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; razão $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . Para E. coli, um cilindro: $S/V = 2\pi r L/\pi r^2 L = 2/r = 4\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . A gigante é apenas oito vezes pior que E. coli, e não 500 vezes, porque cada ponto de seu citoplasma está a menos de $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ da superfície. O vacúolo armazena nitrato, seu aceptor de elétrons, para que ela possa respirar sulfeto no sedimento anóxico entre as raras agitações que trazem nitrato (Capítulo 2).

Exercício 1.11 ★★★

Em Volvox, as células somáticas nunca se dividem e morrem com a colônia. Usando a restrição imposta pela flagelação e a lei de Stokes, explique por que essas células compensam numa colônia de $10\,000$ células, mas não numa de 16, e por que as células germinativas são as maiores células da esfera.

Solução

Solução de Exercício 1.11.

Uma célula não consegue nadar e se dividir ao mesmo tempo. Uma colônia de 16 células que para de nadar durante as horas da divisão afunda, pela lei de Stokes, uma distância desprezível (seu raio é de algumas dezenas de micrômetros, sua velocidade de sedimentação de micrômetros por segundo); a colônia inteira pode se dividir sem perder nada. Uma esfera de $10\,000$ células com raio de $500\,\text{µ}\mathrm{m}$ afundaria cem vezes mais depressa — milímetros por segundo, metros em uma hora — para fora da luz: compensa manter a maioria das células nadando enquanto algumas se dividem. As células germinativas são grandes porque precisam levar os recursos para construir, por divisões sucessivas e sem se alimentar, uma esfera-filha inteira de milhares de células; por isso são abastecidas pelo soma.

Exercício 1.12 ★★★

“Protista é um grau, não um clado.” Explique a distinção com as linhagens citadas neste capítulo, e diga por que a mesma afirmação é verdadeira para “procarioto” e falsa para “cianobactéria”.

Solução

Solução de Exercício 1.12.

Um clado é um ancestral e todos os seus descendentes; um grau é um nível de organização alcançado por várias linhagens. Os protistas — algas verdes (com as plantas terrestres), diatomáceas (com as algas pardas), ciliados (com os dinoflagelados e o Plasmodium), amebas (perto dos animais e dos fungos) — têm em comum apenas a célula eucariótica vivendo sozinha, e seu último ancestral comum é o de todos os eucariotos, nós incluídos: um grau. “Procarioto” reúne bactérias e arqueias por aquilo que lhes falta; as arqueias são mais próximas dos eucariotos do que das bactérias, de modo que o termo é, de novo, um grau. As cianobactérias descendem de um único ancestral que inventou a fotossíntese oxigênica e incluem todos os seus descendentes (deixando de lado a linhagem do cloroplasto): um clado.

1.8 Problema: Uma gota de água de lagoa

Problema 1.1

Problema de fim de semana — uma amostra de água de lagoa é contada, cultivada e analisada quanto à física que governa suas células, até o balanço de água e de energia de uma alga verde

Uma lagoa de $1000\,\mathrm{m}^{3}$ é amostrada na primavera. Ao microscópio, uma câmara de contagem cuja grade cobre $1\,\mathrm{mm}$ $\times$ $1\,\mathrm{mm}$ , sob uma lamínula mantida $0.1\,\mathrm{mm}$ acima dela, mostra 24 células de Chlamydomonas (esferas de raio $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ , densidade $1050\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ). Considere $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $\eta = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{Pa}\,\mathrm{s}$ , $g = 9.81\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}/\mathrm{mol}/\mathrm{K}$ , $T = 293\,\mathrm{K}$ , $D = 1.9 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ para o $\mathrm{CO_2}$ na água.

Parte I — Contagem.

Calcule o volume de água sob a grade, em microlitros.
Deduza a densidade de Chlamydomonas na lagoa, em células por mililitro.
Calcule o volume e a razão superfície/volume de uma célula.
Que fração do volume da água da lagoa é ocupada por essas células?
Quantas Chlamydomonas a lagoa contém?
Uma cianobactéria filamentosa também está presente. Dê duas características visíveis ao microscópio que a distinguem da alga.

Parte II — Crescimento. A amostra é mantida na luz e contada de novo após $48\,\mathrm{h}$ : $384$ células sob a grade.

Calcule o tempo de geração $T$ .
Calcule a constante de crescimento $k$ em $N = N_0 e^{kt}$ , em $\mathrm{h}^{-1}$ .
Quanto tempo a população da lagoa levaria para atingir $1 \times 10^{8}\,$ células por mililitro nesse ritmo?
Dê três razões pelas quais isso não acontecerá.
Se as células crescem apenas durante as $12\,\mathrm{h}$ de luz do dia e nada à noite, quanto tempo leva o mesmo aumento?
Chlamydomonas se divide por fissão múltipla, liberando 4, 8 ou 16 filhas de uma vez. Explique por que, ainda assim, a contagem define bem um tempo de geração.

Parte III — A física da célula.

Calcule o número de Reynolds de uma célula que nada a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .
Uma célula de massa $m$ que para de bater os flagelos desliza por inércia uma distância $mv/(6\pi\eta r)$ . Calcule-a.
Calcule a velocidade de sedimentação de uma célula que parou de nadar.
Compare o tempo para afundar $1\,\mathrm{m}$ com o tempo para subir $1\,\mathrm{m}$ nadando.
A lagoa contém $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ de $\mathrm{CO_2}$ dissolvido. Calcule o suprimento difusivo máximo de $\mathrm{CO_2}$ a uma célula, em moléculas por segundo.
Uma célula contém $100\,\mathrm{pg}$ de carbono e o duplica em uma geração. Calcule sua demanda média de carbono em moléculas por segundo, e a razão entre suprimento e demanda.
Refaça a comparação para uma célula hipotética de raio $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ com a mesma densidade de carbono. Conclua.

Parte IV — Água e energia. O citoplasma contém $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ de solutos; a lagoa, $1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . A condutividade hidráulica da membrana é $L_p = 1 \times 10^{-14}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{Pa}^{-1}$ (fluxo de volume de água por unidade de área por unidade de diferença de pressão). A hidrólise de um ATP fornece $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; fixar um átomo de carbono custa três ATP.

Calcule a diferença de pressão osmótica através da membrana.
Calcule o volume de água que entra na célula por segundo, em $\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ .
Sem vacúolo contrátil, quanto tempo a célula levaria para dobrar de volume?
Calcule a potência mínima necessária para expulsar essa água contra a pressão osmótica.
Converta-a em moléculas de ATP por segundo e compare com o ATP que a célula gasta na fixação de carbono (questão 18).
Enuncie o resultado: o influxo de água da célula, o tempo que ela levaria para estourar e a fração de sua energia que manter-se sem inchar custa.

Solução

Solução de Problema 1.1.

1. $1\times 1\times 0.1 = 0.1\,\mathrm{mm}^{3} = 0.1\,\text{µ}\mathrm{L}$ . 2. $24/0.1\,\text{µ}\mathrm{L} = 240$ por $\text{µ}\mathrm{L}$ $= 2.4 \times 10^{5}\,$ células por mililitro. 3. $V = \tfrac{4}{3}\pi\times 125 = 524\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ; $S/V = 3/5 = 0.6\,\text{µ}\mathrm{m}^{-1}$ . 4. $2.4\times 10^5\times 524 = 1.26 \times 10^{8}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ por mililitro, e $1\,\mathrm{mL} = 1 \times 10^{12}\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ : uma fração $1.3\times 10^{-4}$ , $0.013\,\%$ . 5. $1000\,\mathrm{m}^{3} = 1 \times 10^{9}\,\mathrm{mL}$ : $2.4\times 10^{14}$ células. 6. A cianobactéria é um filamento de células muito menores (alguns micrômetros), verde-azuladas, sem cloroplasto nem núcleo distintos, e não nada com flagelos; a alga é uma célula ovoide isolada com dois flagelos, um estigma e um único cloroplasto em forma de taça. 7. $384/24 = 16 = 2^4$ : quatro duplicações em $48\,\mathrm{h}$ , $T = 12\,\mathrm{h}$ . 8. $k = \ln 2/T = 0.693/12 = 0.058\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. $t = \ln(10^8/2.4\times 10^5)/k = \ln(417)/0.058 = 6.03/0.058 = 104\,\mathrm{h}$ , cerca de 4.3 dias. 10. Os nutrientes (fosfato, nitrato) se esgotam; as células se sombreiam umas às outras, de modo que a luz por célula diminui; os herbívoros (ciliados, rotíferos, Daphnia) se multiplicam à custa delas; a $1 \times 10^{8}\,$ por mililitro, as células ocupariam cerca de cinco por cento do volume e esgotariam o $\mathrm{CO_2}$ dissolvido. 11. Crescimento em apenas metade do tempo: a taxa média cai à metade, $208\,\mathrm{h}$ , 8.7 dias. 12. A contagem mede a população, não células individuais: se uma célula libera 8 filhas a cada $36\,\mathrm{h}$ , a população é multiplicada por 8 $= 2^3$ em três tempos de geração de $12\,\mathrm{h}$ cada. O tempo de geração é o tempo médio de duplicação do número, qualquer que seja o modo como as divisões se agrupam. 13. $Re = 10^3\times 10^{-4}\times 10^{-5}/10^{-3} = 10^{-3}$ . 14. $m = 1050\times 5.24\times 10^{-16} = 5.5 \times 10^{-13}\,\mathrm{kg}$ ; $6\pi\eta r = 6\pi\times 10^{-3}\times 5\times 10^{-6} = 9.4 \times 10^{-8}\,\mathrm{kg}/\mathrm{s}$ ; $d = 5.5\times 10^{-13}\times 10^{-4}/9.4\times 10^{-8} = 5.8 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}$ : meio nanômetro. 15. $v_s = 2\times 25\times 10^{-12}\times 50\times 9.81/(9\times 10^{-3}) = 2.7 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $2.7\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ . 16. Afundar $1\,\mathrm{m}$ : $1/2.7\times 10^{-6} = 3.7 \times 10^{5}\,\mathrm{s}$ , 4.3 dias; subir nadando a $100\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : $1 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ , 2.8 horas. O nado vence por um fator de 37. 17. $c_\infty = 1 \times 10^{-2}\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ : $J = 4\pi\times 1.9\times 10^{-9}\times 5\times 10^{-6}\times 10^{-2} = 1.2 \times 10^{-15}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 7.2\times 10^8$ moléculas por segundo. 18. $100\,\mathrm{pg}$ $= 1 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 8.3 \times 10^{-12}\,\mathrm{mol}$ de carbono, duplicados em $12\,\mathrm{h}$ $= 43\,200\,\mathrm{s}$ : $1.9 \times 10^{-16}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ $= 1.2\times 10^8$ átomos por segundo. Suprimento sobre demanda: $7.2/1.2 = 6$ . 19. O suprimento cresce dez vezes ( $\propto r$ ), a demanda mil vezes ( $\propto r^3$ ): a razão passa a $6/100 = 0.06$ ; tal célula só poderia crescer a seis por cento da taxa, de modo que uma alga desse tamanho alimentada por difusão é impossível sem agitação, transporte interno ou um metabolismo muito mais lento. 20. $\Delta\Pi = RT\Delta c = 8.314\times 293\times 99 = 2.4 \times 10^{5}\,\mathrm{Pa}$ , $2.4\,\mathrm{bar}$ . 21. Área $4\pi(5\times 10^{-6})^2 = 3.14 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; influxo $L_p A\Delta\Pi = 10^{-14}\times 3.14\times 10^{-10}\times 2.4\times 10^5 = 7.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} = 0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 22. $524/0.76 = 690\,\mathrm{s}$ , cerca de onze minutos. 23. $P = \Delta\Pi\times$ vazão $= 2.4\times 10^5\times 7.6\times 10^{-19} = 1.8 \times 10^{-13}\,\mathrm{W}$ . 24. Um ATP: $5\times 10^4/6.02\times 10^{23} = 8.3 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ : $1.8\times 10^{-13}/8.3\times 10^{-20} = 2.2\times 10^6$ ATP por segundo. Fixação de carbono: $3\times 1.2\times 10^8 = 3.6\times 10^8$ ATP por segundo. O vacúolo custa $0.6\,\%$ disso — um seguro barato contra o rompimento. 25. Influxo de água de $0.76\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ (o volume da célula em onze minutos); sem vacúolo contrátil, a célula dobraria de volume em cerca de $700\,\mathrm{s}$ ; manter-se sem inchar custa pelo menos $2\times 10^6$ ATP por segundo, menos de um por cento do que sua fotossíntese gasta com o carbono.

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