Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

23Especiação e macroevolução

Numa pequena ilha das Galápagos, em 1982, alguns tentilhões-terrestres de bico grande chegaram de uma ilha vizinha e ficaram. Durante vinte anos, competiram com o tentilhão-terrestre-médio residente pelas sementes grandes que ambos preferiam; então veio uma seca, as sementes grandes escassearam, e os residentes de bico maior — os que competiam mais diretamente com os recém-chegados — morreram de fome. Em uma geração, os bicos dos residentes tinham diminuído, de modo mensurável, afastando-se dos bicos dos invasores. Duas espécies que se encontraram foram empurradas para longe uma da outra. Este capítulo trata da formação das espécies: o que é uma espécie e o que a mantém distinta, como uma população se torna duas, a competição que afasta as populações quando elas se encontram, e a visão de longo prazo do registro fóssil, onde o mesmo processo, repetido mais de cem milhões de vezes, dá a árvore da vida.

23.1 O que é uma espécie

Definição 23.1 (Espécie)

Segundo o conceito biológico de espécie, uma espécie é um grupo de populações cujos membros podem se cruzar entre si e produzir descendentes férteis, e que estão reprodutivamente isoladas de outros grupos desse tipo: o que une uma espécie é o fluxo gênico, e o que separa as espécies é sua ausência. O conceito funciona para os organismos sexuados de uma época e de um lugar, que são a maior parte do que um biólogo encontra; ele falha para as linhagens assexuadas (que são nomeadas por semelhança), para os fósseis (que não podem ser cruzados) e para os muitos casos em que a fronteira é permeável — carvalhos e salgueiros que hibridizam entre espécies, patos cujas espécies se cruzam em cativeiro, espécies em anel nas quais as populações vizinhas se cruzam ao longo de todo o contorno de uma barreira até que as extremidades se encontram e não se cruzam. Outros conceitos preenchem as lacunas: a espécie morfológica (um agrupamento de formas semelhantes), a filogenética (a menor linhagem diagnosticável), a ecológica (uma linhagem que ocupa seu próprio nicho). Nenhum está errado; cada um mede algo real, e a especiação é o processo pelo qual eles passam a concordar.

Proposição 23.2 (Mecanismos de isolamento)

O fluxo gênico entre duas populações é interrompido por barreiras que agem antes ou depois da fecundação. Pré-zigóticas: as populações vivem em hábitats diferentes ou se reproduzem em estações diferentes (isolamento temporal: duas rãs que coaxam em meses diferentes); elas não reconhecem a corte uma da outra (comportamental: os cantos dos grilos, os códigos luminosos dos vaga-lumes, as danças dos patos); suas genitálias ou suas flores não se encaixam (mecânico); seus gametas não se fundem (gamético: as proteínas de ligação ao espermatozoide dos ouriços-do-mar, os alelos $S$ do Capítulo 6). Pós-zigóticas: o híbrido morre como embrião, ou vive mas é estéril (a mula; os híbridos de duas espécies de Drosophila), ou é fértil mas seus próprios descendentes não o são (colapso híbrido). Regra de Haldane: quando só um sexo de um híbrido é estéril ou inviável, é o sexo com dois cromossomos sexuais diferentes — o macho nos mamíferos e nas moscas, a fêmea nas aves e nas borboletas —, porque as incompatibilidades recessivas do X ficam expostas nele. As barreiras pré-zigóticas são mais baratas, pois nenhum gameta é desperdiçado, e a seleção as constrói onde as pós-zigóticas já existem.

Teorema 23.3 (Por que os híbridos falham: o modelo de dois lócus)

Duas populações partem do genótipo $aabb$ . Numa, $a$ é substituído por $A$ ; na outra, $b$ por $B$ ; cada substituição é neutra ou favorável em seu próprio contexto genético, de modo que nenhuma população jamais passa por um estado de menor aptidão. Mas $A$ e $B$ nunca foram testados juntos e, se a combinação for incompatível — se a proteína produzida por $A$ não conseguir funcionar com a proteína produzida por $B$ —, o híbrido $AaBb$ é inapto. O isolamento reprodutivo surge assim como um subproduto da divergência, sem nenhum vale atravessado e sem seleção para o isolamento em si; e, como cada nova substituição numa linhagem pode ser incompatível com cada substituição já fixada na outra, o número de incompatibilidades possíveis cresce com o quadrado do número de substituições — o isolamento cresce como uma bola de neve com o tempo.

Demonstração. Com $n$ substituições em cada linhagem, cada um dos $n$ novos alelos de uma linhagem pode ser incompatível com cada um dos $n$ da outra: $n^{2}$ pares, cada um incompatível com alguma probabilidade $\varepsilon$ , de modo que o número esperado de incompatibilidades é $\varepsilon n^{2}$ , e $n$ cresce com o tempo decorrido desde a separação. O híbrido é o único genótipo em que os dois conjuntos se encontram. ∎

Evidências. Coyne e Orr (1989, 1997) reuniram centenas de pares de espécies de Drosophila de distância genética conhecida (uma medida do tempo desde a divergência) e mediram seu isolamento pré-zigótico e pós-zigótico: ambos aumentam com a distância, o isolamento é praticamente completo a uma distância que corresponde a alguns milhões de anos, e os pares que vivem na mesma região mostram, a uma dada distância, um isolamento pré-zigótico mais forte que os pares que não vivem juntos — a assinatura do reforço. Os genes de incompatibilidade foram desde então identificados um a um, e o número encontrado entre duas espécies de fato cresce mais depressa que linearmente com sua divergência. ∎

O modelo de dois lócus do fracasso dos híbridos. Cada população fixa uma mudança que funciona em seu próprio contexto; o híbrido é o primeiro genótipo a combinar as duas.

23.2 Como uma espécie se torna duas

Proposição 23.4 (Modos de especiação)

A especiação alopátrica começa com uma barreira geográfica: uma área de distribuição dividida por uma montanha que se ergue, um mar que seca ou um novo rio (vicariância), ou alguns colonos levados a uma ilha (peripátrica, com o efeito fundador e a deriva do Capítulo 22 de quebra). Isoladas do fluxo gênico, as duas populações divergem pela seleção em ambientes diferentes, pela deriva e por suas mutações próprias, até que as incompatibilidades se acumulem; se voltarem a se encontrar, já não se fundem. É o modo mais comum, e o padrão de espécies-irmãs em lados opostos de cada istmo, cadeia de montanhas e estreito é o seu registro. A especiação simpátrica ocorre sem barreira: de uma só vez, por poliploidia (Capítulo 3) — um terço das espécies de plantas surgiu assim; ou por seleção disruptiva com cruzamento preferencial, quando uma população explora dois recursos e os indivíduos se acasalam sobre o recurso que utilizam (a mosca-da-maçã, que passou do espinheiro para a macieira nos anos 1860 e hoje se acasala sobre seu hospedeiro; os ciclídeos de um lago de cratera). A especiação parapátrica ocorre ao longo de um gradiente ambiental, onde uma população se adapta às duas extremidades e uma zona híbrida se forma no meio. Em todos os modos, a receita é a mesma: reduzir o fluxo gênico, deixar a divergência se acumular e deixar que os subprodutos da divergência se tornem barreiras.

Três caminhos para duas espécies: uma barreira através da área de distribuição, uma população fundadora além dela, ou dois recursos dentro dela.

Proposição 23.5 (Reforço e zonas híbridas)

Quando duas populações que divergiram voltam a se encontrar, três coisas podem acontecer. Se seus híbridos forem tão aptos quanto os pais, elas se fundem. Se os híbridos forem inaptos, a seleção favorece os indivíduos que se recusam a cruzar com a outra forma — os gametas desperdiçados são o custo — e o isolamento pré-zigótico se fortalece onde as duas se sobrepõem (reforço), até que se tornem espécies. Entre esses casos, persiste uma zona híbrida: uma faixa, muitas vezes de alguns quilômetros de largura, onde as duas formas se cruzam e híbridos são produzidos a cada geração, mantida pelo equilíbrio entre a dispersão para dentro da zona e a seleção contra os híbridos dentro dela. Através de tal zona, a frequência de cada forma segue uma clina, uma curva em forma de S cuja largura $w$ é fixada pela distância de dispersão $\sigma$ por geração e pela seleção $s$ contra os híbridos, $w \approx \sigma\sqrt{8/s}$ : uma zona pode permanecer estreita por milhares de anos sem que as duas formas jamais se fundam ou se separem por completo. Os sapos, as gralhas, os camundongos e os gafanhotos da Europa mostram dezenas delas, a maioria ao longo das linhas onde populações que tinham se abrigado em refúgios separados durante a última glaciação voltaram a se encontrar quando o gelo recuou.

Evidências. Onde o papa-moscas-preto e o papa-moscas-de-colar se sobrepõem, na Europa central, os machos de cada espécie têm uma plumagem mais diferente da do outro do que onde vivem separados, e as fêmeas discriminam com mais rigor — o reforço medido no campo. O sapo-de-barriga-de-fogo e o sapo-de-barriga-amarela se encontram ao longo de uma zona que atravessa a Polônia, com alguns quilômetros de largura, estável desde que começou a ser estudada, com a largura da clina prevista a partir de sua dispersão e da aptidão reduzida de seus híbridos. ∎

Uma clina através de uma zona híbrida: a frequência de uma forma cai de um a zero ao longo de uma largura fixada pela distância a que os indivíduos se dispersam e pela inaptidão de seus híbridos.

23.3 Competição, coexistência e deslocamento de caracteres

Teorema 23.6 (Competição de Lotka–Volterra)

Duas espécies de crescimento logístico (volume do Ano 1) que competem por um recurso obedecem a

\frac{\mathrm{d}N_1}{\mathrm{d}t} = r_1 N_1\Bigl(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\Bigr), \qquad \frac{\mathrm{d}N_2}{\mathrm{d}t} = r_2 N_2\Bigl(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\Bigr),

em que $\alpha$ mede o efeito de um indivíduo da espécie 2 sobre a espécie 1 em unidades de indivíduos da própria espécie 1, e $\beta$ o inverso. A espécie 1 para de crescer sobre a reta $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (sua isóclina), a espécie 2 sobre $N_2 + \beta N_1 = K_2$ , e o desfecho depende de como as duas retas se cruzam:

$K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 < \beta K_1$ : a espécie 1 vence sempre;
$K_1 < \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$ : a espécie 2 vence sempre;
$K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$ : coexistência estável em $N_1^{*} = (K_1 - \alpha K_2)/(1 - \alpha\beta)$ , $N_2^{*} = (K_2 - \beta K_1)/(1 - \alpha\beta)$ ;
$K_1 < \alpha K_2$ e $K_2 < \beta K_1$ : qualquer uma vence, conforme a que começar mais numerosa.

A coexistência exige $\alpha\beta < 1$ , com cada espécie mais contida pelos de sua própria espécie que pela outra: duas espécies que usam exatamente o mesmo recurso ( $\alpha = \beta = 1$ ) não podem coexistir (o princípio da exclusão competitiva), e quanto mais elas diferem naquilo que usam, menores são $\alpha$ e $\beta$ e mais seguramente coexistem.

Demonstração. Sobre a isóclina da espécie 1, $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0$ ; abaixo dela (em direção à origem) $N_1$ cresce, acima dela $N_1$ diminui; o mesmo vale para a espécie 2. Cada isóclina é uma reta com interceptos $K_1$ no eixo $N_1$ e $K_1/\alpha$ no eixo $N_2$ (a da espécie 1), $K_2/\beta$ e $K_2$ (a da espécie 2). A espécie 1 pode invadir uma população da espécie 2 em sua capacidade de suporte $K_2$ se seu próprio crescimento for positivo ali, isto é, se $K_1 > \alpha K_2$ ; a espécie 2 pode invadir a espécie 1 em $K_1$ se $K_2 > \beta K_1$ . Quando cada uma pode invadir a outra, nenhuma pode ser excluída e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas, encontrado resolvendo as equações das duas retas; quando só uma pode, ela vence; quando nenhuma pode, o cruzamento é um ponto de sela e vence a que se estabeleceu primeiro. A estabilidade do ponto interior decorre do argumento da invasão: perturbada em direção a qualquer eixo, a espécie mais rara volta a crescer. ∎

O plano de fase de dois competidores com K_1 = 1000, K_2 = 800, = 0.5, = 0.6: cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra, e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas em N_1* = 857, N_2* = 286. — O plano de fase de dois competidores com $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ : cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra, e as trajetórias convergem para o cruzamento das isóclinas em $N_1^{*} = 857$ , $N_2^{*} = 286$ .

Proposição 23.7 (Deslocamento de caracteres)

A competição não é apenas um desfecho ecológico, mas uma força evolutiva. Onde duas espécies semelhantes se encontram, os indivíduos de cada uma que mais se parecem com a outra são os que mais sofrem com a competição, e a seleção afasta as duas no caráter que governa o uso do recurso — o tamanho do bico, o tamanho do corpo, a época de floração: as populações que se sobrepõem diferem mais que as populações que vivem sozinhas. Esse deslocamento de caracteres reduz $\alpha$ e $\beta$ , converte uma disputa por exclusão em coexistência e, repetido por uma paisagem de oportunidades, produz uma radiação adaptativa: um colono que se torna uma dúzia de espécies, cada uma ajustada a um recurso — os tentilhões de Darwin nas Galápagos, os drepanidíneos do Havaí, os ciclídeos dos lagos africanos (quinhentas espécies no lago Vitória em menos de quinze mil anos), os lagartos Anolis do Caribe, onde o mesmo conjunto de nichos foi ocupado pelo mesmo conjunto de formas corporais de modo independente em quatro ilhas.

Evidências. Os Grant registraram todos os tentilhões de Daphne Major durante quarenta anos. Depois que o tentilhão-terrestre-grande se estabeleceu em 1982, o bico do tentilhão-terrestre-médio não mudou até a seca de 2004, quando as sementes grandes escassearam e as duas espécies competiram por elas; os tentilhões médios de bico maior morreram em proporção excessiva, e os bicos da geração seguinte ficaram menores, numa medida jamais vista num único passo — o deslocamento de caracteres previsto pela teoria, observado enquanto acontecia, com seu diferencial de seleção e sua herdabilidade medidos. Os bicos desses mesmos tentilhões, comparados entre ilhas onde vivem sozinhos e ilhas onde se encontram, mostram o mesmo deslocamento inscrito através do arquipélago. ∎

Duas radiações. À esquerda: os tentilhões de Darwin desenhados por Gould em 1845, um colono que se tornou muitos, distinguidos por seus bicos. À direita: ciclídeos de um lago africano, centenas de espécies a partir de alguns fundadores, cada uma com sua boca e sua dieta.

23.4 Macroevolução: a visão de longo prazo

Proposição 23.8 (Ritmo e modo)

Em algumas dezenas de gerações, a mariposa mudou de cor e o tentilhão, de bico; em milhões de anos, o registro fóssil mostra linhagens que quase não mudam durante longos períodos e depois, num instante geológico de alguns milhares de anos, são substituídas por uma descendente distinta — o equilíbrio pontuado, que é o aspecto que tem a especiação alopátrica em pequenas populações periféricas seguida de sua expansão quando amostrada a cada cem mil anos; e mostra outras linhagens, entre elas os cavalos, que mudam gradualmente ao longo de dezenas de espécies. Acima da espécie, o registro é de renovação: a maioria das espécies dura de um a dez milhões de anos, a taxa de extinção de fundo é de cerca de uma espécie em um milhão por ano e, cinco vezes — no fim do Ordoviciano, do Devoniano, do Permiano (quando nove décimos das espécies marinhas desapareceram), do Triássico e do Cretáceo —, uma extinção em massa eliminou a maior parte do que vivia em algumas centenas de milhares de anos e reiniciou o jogo, com os sobreviventes se irradiando para os nichos esvaziados: os mamíferos para o mundo dos dinossauros após o asteroide de 66 milhões de anos atrás. A macroevolução é o padrão que a microevolução deste capítulo e do anterior, prolongada por muito tempo e interrompida por catástrofes, desenhou.

Exemplo 23.9 (Taxas comparadas)

A seleção sobre os tentilhões mudou a profundidade do bico em $4\,\%$ em uma geração; toda a radiação das Galápagos, catorze espécies a partir de um fundador, levou dois milhões de anos; a diferença de tamanho corporal entre um camundongo e um elefante, cerca de $10^{5}$ , poderia ser produzida por uma seleção da intensidade da dos tentilhões em algumas centenas de gerações — e o registro mostra que levou quarenta milhões de anos. O paradoxo se resolve notando que a seleção raramente empurra no mesmo sentido por muito tempo: ela se inverte com o clima, como aconteceu em Daphne Major no ano seguinte à seca, e a seleção estabilizadora mantém a maioria das linhagens onde estão. A mudança sustentada é rara, e é por isso que a especiação, que precisa dela, é lenta — e por isso que, quando o mundo muda depressa, como no Capítulo 27, as linhagens que não conseguem acompanhar se perdem.

23.5 Exercícios

Exercício 23.1 ★

Enuncie o conceito biológico de espécie e dê três casos em que ele não pode ser aplicado, com o conceito usado em seu lugar.

Solução

Solução de Exercício 23.1.

Uma espécie é um grupo de populações naturais que se cruzam entre si, reprodutivamente isolado de outros grupos desse tipo. O conceito falha para as linhagens assexuadas (bactérias, rotíferos bdeloides, dentes-de-leão: conceito morfológico ou filogenético, agrupamentos de formas semelhantes ou linhagens diagnosticáveis); para os fósseis (conceito morfológico, pois nenhum cruzamento pode ser feito); e para as populações alopátricas que nunca se encontram (conceito ecológico ou filogenético, pois o intercruzamento não pode ser testado) — e ele é embaralhado pelos carvalhos que hibridizam e pelas espécies em anel.

Exercício 23.2 ★

Classifique como pré-zigótico ou pós-zigótico: duas rãs que se reproduzem em meses diferentes; uma mula; um espermatozoide de ouriço-do-mar que não consegue se ligar ao óvulo de outra espécie; plantas híbridas vigorosas, mas cujas sementes não germinam; dois grilos de cantos diferentes.

Solução

Solução de Exercício 23.2.

Rãs em meses diferentes: pré-zigótico (temporal). Mula: pós-zigótico (esterilidade híbrida). Espermatozoide que não consegue se ligar: pré-zigótico (gamético). Híbridos vigorosos de sementes estéreis: pós-zigótico (esterilidade híbrida, ou colapso híbrido se a falha aparece na geração seguinte). Grilos de cantos diferentes: pré-zigótico (comportamental).

Exercício 23.3 ★

Defina especiação alopátrica, peripátrica, simpátrica e parapátrica, com um exemplo de cada.

Solução

Solução de Exercício 23.3.

Alopátrica: uma barreira divide uma área de distribuição (os camarões-pistola dos dois lados do istmo do Panamá). Peripátrica: alguns fundadores além da área de distribuição (os tentilhões de Darwin a partir de um ancestral continental). Simpátrica: sem barreira (a mosca-da-maçã sobre o espinheiro e a macieira; um trigo alopoliploide). Parapátrica: ao longo de um gradiente com uma zona híbrida no meio (gramíneas dentro e fora de rejeitos de mineração, que florescem em épocas diferentes).

Exercício 23.4 ★

Enuncie os quatro desfechos da competição de Lotka–Volterra e a condição de coexistência estável, em palavras.

Solução

Solução de Exercício 23.4.

A espécie 1 sempre vence; a espécie 2 sempre vence; coexistência estável; qualquer uma vence, conforme os efetivos iniciais. A coexistência é estável quando cada espécie pode invadir a outra em sua capacidade de suporte, isto é, quando cada espécie limita a si mesma mais do que limita a outra ( $K_1 > \alpha K_2$ e $K_2 > \beta K_1$ ).

Exercício 23.5 ★★

Com $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 0.5$ , $\beta = 0.6$ , calcule as densidades de equilíbrio e verifique que cada espécie pode invadir a capacidade de suporte da outra.

Solução

Solução de Exercício 23.5.

$\alpha K_2 = 400 < K_1 = 1000$ : a espécie 1 invade; $\beta K_1 = 600 < K_2 = 800$ : a espécie 2 invade. $N_1^{*} = (1000 - 400)/(1 - 0.3) = 857$ , $N_2^{*} = (800 - 600)/0.7 = 286$ ; no equilíbrio, a espécie 1 está abaixo de seu $K$ em $\alpha N_2^{*} = 143$ e a espécie 2 em $\beta N_1^{*} = 514$ .

Exercício 23.6 ★★

Com $K_1 = 1000$ , $K_2 = 800$ , $\alpha = 1.5$ , $\beta = 0.3$ , qual espécie vence, e por quê? E se $\alpha = 1.5$ e $\beta = 1.5$ ?

Solução

Solução de Exercício 23.6.

$\alpha K_2 = 1200 > K_1$ : a espécie 1 não pode invadir a espécie 2 em sua capacidade de suporte; $\beta K_1 = 300 < K_2$ : a espécie 2 pode invadir a espécie 1. A espécie 2 sempre vence, porque seus indivíduos prejudicam a espécie 1 mais do que os próprios indivíduos da espécie 1, enquanto ela mesma quase não é afetada. Com $\alpha = \beta = 1.5$ : $\alpha K_2 = 1200 > 1000$ e $\beta K_1 = 1500 > 800$ : nenhuma pode invadir a outra, cada uma exclui a outra quando estabelecida, e vence a que chegou primeiro.

Exercício 23.7 ★★

Um tetraploide surge numa população diploide. Dê o número de cromossomos de seus gametas, de um cruzamento com o diploide e dos gametas desse híbrido, e explique por que o tetraploide fica isolado de imediato. Por que, apesar disso, ele em geral não consegue persistir?

Solução

Solução de Exercício 23.7.

O tetraploide $4n$ produz gametas $2n$ ; cruzado com os gametas $n$ do diploide, ele dá triploides $3n$ , cuja meiose não consegue parear três lotes e produz gametas aneuploides, na maioria inviáveis. O tetraploide só pode se reproduzir consigo mesmo (ou por autofecundação): isolado de uma só vez. Em geral ele falha porque está sozinho — seus únicos parceiros potenciais são diploides, e todo cruzamento desse tipo é desperdiçado — e é diluído; ele persiste quando se autofecunda, se propaga vegetativamente ou surge repetidas vezes.

Exercício 23.8 ★★

Duas populações fixaram, cada uma, 10 substituições desde que se separaram, e cada par de novos alelos dos dois lados é incompatível com probabilidade $0.01$ . Calcule o número esperado de incompatibilidades agora e após 30 substituições em cada uma. O que isso prevê para a relação entre o isolamento e o tempo?

Solução

Solução de Exercício 23.8.

$0.01\times 10\times 10 = 1$ incompatibilidade; com 30 em cada uma, $0.01\times 900 = 9$ . O isolamento cresce com o quadrado do tempo de divergência: duas populações que divergiram durante um tempo três vezes maior são nove vezes mais isoladas — a bola de neve.

Exercício 23.9 ★★

Calcule a largura de uma zona híbrida para uma dispersão $\sigma = 2\,\mathrm{km}$ por geração e uma desvantagem dos híbridos $s = 0.05$ , e para $\sigma = 0.3\,\mathrm{km}$ e $s = 0.4$ . Qual zona tem mais probabilidade de terminar em reforço, e por quê?

Solução

Solução de Exercício 23.9.

$w = 2\sqrt{8/0.05} = 25\,\mathrm{km}$ ; $w = 0.3\sqrt{8/0.4} = 1.3\,\mathrm{km}$ . O reforço é mais provável na segunda: os híbridos são fortemente inaptos, de modo que uma fêmea que recusa a outra forma ganha muito, e a zona é estreita o bastante para que as duas formas se encontrem com frequência suficiente para que essa recusa seja selecionada.

Exercício 23.10 ★★★

Duas espécies de tentilhões competem por sementes com $\alpha = \beta = 0.9$ e $K_1 = K_2 = 500$ . Elas coexistem? O deslocamento de caracteres reduz $\alpha$ e $\beta$ a $0.4$ : recalcule o equilíbrio. Explique, em termos das isóclinas, o que o deslocamento fez.

Solução

Solução de Exercício 23.10.

$\alpha K_2 = 450 < 500$ , de modo que cada uma invade a outra: elas coexistem, com $N^{*} = (500 - 450)/(1 - 0.81) = 263$ cada — por pouco, perto do limite da exclusão, e uma pequena mudança de $K$ desfaria o equilíbrio. Com $\alpha = \beta = 0.4$ : $N^{*} = (500 - 200)/(1 - 0.16) = 357$ cada. O deslocamento girou cada isóclina para longe da outra ( $K/\alpha$ se deslocou para fora), de modo que o cruzamento se afastou dos eixos e cada espécie fica mais perto de seu próprio $K$ : uma coexistência mais segura, com mais indivíduos de cada uma.

Exercício 23.11 ★★★

Os Grant constataram que, após a seca de 2004, a profundidade média do bico do tentilhão-terrestre-médio caiu $0.7\,\mathrm{mm}$ com $h^{2} = 0.7$ , tendo os sobreviventes bicos $1\,\mathrm{mm}$ menores que os da população. Verifique a resposta com a equação do melhorista e explique por que a presença do tentilhão-terrestre-grande, e não apenas a seca, determinou o sentido da mudança.

Solução

Solução de Exercício 23.11.

$R = h^{2}S = 0.7\times(-1) = -0.7\,\mathrm{mm}$ : como observado. Na seca de 1977, sem nenhum tentilhão-terrestre-grande presente, os mesmos tentilhões médios foram selecionados para bicos maiores, pois as sementes grandes eram o alimento que restava; em 2004, as sementes grandes foram tomadas pelo invasor, e os tentilhões médios que competiam por elas perderam: o sentido da seleção foi fixado pelo competidor.

Exercício 23.12 ★★★

“As espécies são feitas por acidente e mantidas pela seleção.” Discuta, com o modelo de dois lócus, o reforço e o papel da geografia.

Solução

Solução de Exercício 23.12.

Feitas por acidente: o modelo de dois lócus mostra o isolamento surgindo como subproduto de substituições fixadas por outras razões, ou por deriva, e a geografia — uma barreira, uma fundação — fornece a separação que deixa o acidente se acumular. Mantidas pela seleção: onde as formas se encontram, a seleção contra os híbridos inaptos constrói barreiras pré-zigóticas (reforço), e a competição desloca os caracteres para que as duas possam coexistir. O slogan omite a especiação simpátrica por seleção disruptiva, em que a seleção faz a espécie além de mantê-la, e a poliploidia, em que o acidente é a história inteira.

23.6 Problema: Dois tentilhões numa ilha

Problema 23.1

Problema de fim de semana — um tentilhão residente encontra um invasor: sua competição analisada no plano de fase, o deslocamento do bico do residente previsto pela equação do melhorista e o isolamento entre eles medido em relação a uma zona híbrida, terminando com as densidades de equilíbrio, o deslocamento do bico e a largura da clina

Espécie residente 1: $K_1 = 1200$ , $r_1 = 0.5$ por ano; espécie invasora 2: $K_2 = 400$ . Antes do deslocamento, $\alpha = 0.9$ , $\beta = 0.3$ ; uma seca reduz à metade as duas capacidades de suporte durante um ano. Profundidade do bico da espécie 1: média de $9.5\,\mathrm{mm}$ , desvio-padrão de $0.8\,\mathrm{mm}$ , $h^{2} = 0.7$ . Parâmetros da zona híbrida: $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .

Parte I — A invasão.

Escreva as duas isóclinas e seus interceptos.
A espécie 2 pode invadir a espécie 1 em $K_1$ ? A espécie 1 pode invadir a espécie 2 em $K_2$ ? Conclua sobre o desfecho.
Calcule as densidades de equilíbrio.
Calcule $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t$ no momento em que a espécie 2 chega, com $N_2 = 20$ e $N_1 = 1200$ . O que significa seu sinal?
Durante a seca, os dois $K$ se reduzem à metade. Recalcule o equilíbrio e diga o que acontece com os efetivos de cada espécie.
Por que o efeito do invasor sobre o residente ( $\alpha = 0.9$ ) é maior que o do residente sobre o invasor ( $\beta = 0.3$ )?

Parte II — O deslocamento. Na seca, os indivíduos residentes de bico maior são os que mais competem com o invasor e morrem: os sobreviventes têm um bico médio de $9.0\,\mathrm{mm}$ .

Calcule o diferencial de seleção e a resposta.
Dê o bico médio da geração seguinte.
Após o deslocamento, $\alpha$ cai para $0.5$ . Recalcule o equilíbrio (com os $K$ originais).
Explique o que o deslocamento fez com a isóclina da espécie 1.
Se uma seleção dessa intensidade agisse todos os anos, quantos anos levaria para deslocar o bico em $2\,\mathrm{mm}$ ? Por que isso não acontece?
Compare com os dois milhões de anos de idade da radiação e comente.

Parte III — O isolamento. As duas espécies podem hibridizar; os híbridos têm bicos intermediários e aptidão $1 - s$ .

Nomeie a barreira pré-zigótica que mantém a hibridização rara nos tentilhões de Darwin e um custo pós-zigótico dos híbridos.
Calcule a largura de uma zona híbrida entre eles para $\sigma = 0.5\,\mathrm{km}$ , $s = 0.2$ .
A ilha tem $1\,\mathrm{km}$ de diâmetro. O que isso implica?
Explique como o reforço procederia e sobre que caráter ele agiria.
Duas populações do residente em ilhas diferentes fixaram, cada uma, 15 substituições desde que se separaram; os pares são incompatíveis com probabilidade $0.005$ . Calcule o número esperado de incompatibilidades e diga se elas são espécies.
O conceito biológico de espécie, o conceito morfológico e o conceito filogenético concordariam sobre as duas populações insulares? Explique.

Parte IV — A visão de longo prazo.

Se uma espécie dura em média 5 milhões de anos, qual é a taxa de extinção de fundo por espécie por ano? Para uma biota de 10 milhões de espécies, quantas extinções por ano?
A taxa de extinção atual é estimada em 100 a 1000 vezes a taxa de fundo. Quantas espécies por ano isso representa?
Uma extinção em massa elimina $75\,\%$ das espécies em $100\,000$ anos. Compare sua taxa com a atual.
Explique numa frase por que os sobreviventes de uma extinção em massa se irradiam.
Uma linhagem no registro muda pouco durante 3 milhões de anos e depois é substituída, em $20\,000$ anos, por uma descendente distinta. Nomeie o padrão e dê o modo de especiação que o produz.
Usando os $4\,\%$ por geração do tentilhão, quantas gerações de seleção sustentada dobrariam a profundidade do bico? Por que o registro fóssil mostra tais mudanças levando milhões de anos?
Enuncie o resultado: o desfecho e o equilíbrio da competição antes e depois do deslocamento, o deslocamento do bico em uma geração e a largura da zona híbrida.

Solução

Solução de Problema 23.1.

1. Espécie 1: $N_1 + 0.9N_2 = 1200$ , interceptos $N_1 = 1200$ e $N_2 = 1333$ . Espécie 2: $N_2 + 0.3N_1 = 400$ , interceptos $N_2 = 400$ e $N_1 = 1333$ . 2. $\beta K_1 = 360 < K_2 = 400$ : a espécie 2 invade; $\alpha K_2 = 360 < K_1 = 1200$ : a espécie 1 invade. Coexistência estável. 3. $N_1^{*} = (1200 - 360)/(1 - 0.27) = 1151$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.73 = 55$ . 4. $\mathrm{d}N_1/\mathrm{d}t = 0.5\times 1200\,(1 - 1218/1200) = -9$ por ano: o residente, em sua capacidade de suporte, é empurrado para o declínio pelos recém-chegados. 5. $K_1 = 600$ , $K_2 = 200$ : $N_1^{*} = (600 - 180)/0.73 = 575$ , $N_2^{*} = (200 - 180)/0.73 = 27$ : ambas caem à metade, e o invasor, com 27 aves, fica perto da extinção — é na seca que a competição aperta. 6. O invasor é a ave maior, de bico maior: ele pega as sementes grandes que o residente também usa, e as pega mais depressa, ao passo que as sementes pequenas do residente pouco lhe servem. 7. $S = 9.0 - 9.5 = -0.5\,\mathrm{mm}$ ; $R = 0.7\times(-0.5) = -0.35\,\mathrm{mm}$ . 8. $9.5 - 0.35 = 9.15\,\mathrm{mm}$ . 9. $N_1^{*} = (1200 - 200)/(1 - 0.15) = 1176$ ; $N_2^{*} = (400 - 360)/0.85 = 47$ . 10. O intercepto em $N_2$ da isóclina da espécie 1 subiu de $K_1/0.9 = 1333$ para $K_1/0.5 = 2400$ : a reta girou para longe da do invasor, o residente agora é menos afetado por cada invasor, e o equilíbrio se deslocou em direção ao $K$ do residente. 11. $2/0.35 \approx 6$ anos. Isso não acontece porque uma seleção desse tipo só ocorre em anos de seca, se inverte nos anos chuvosos, quando as sementes pequenas abundam (ou quando o invasor é escasso), e porque a variância aditiva se esgotaria. 12. Dois milhões de anos são cerca de $10^{6}$ gerações; um deslocamento de $0.35\,\mathrm{mm}$ por geração, mantido durante apenas um milésimo delas, mudaria o bico em centenas de milímetros. A seleção é forte, mas inconstante; a mudança direcional sustentada é a rara exceção, e a mudança líquida ao longo do tempo geológico é um pequeno resíduo de grandes episódios opostos. 13. O canto, aprendido com o pai e usado pelas fêmeas na escolha do parceiro, com a própria forma do bico como sinal. Os híbridos de bico intermediário não lidam bem nem com as sementes grandes nem com as pequenas e são os primeiros a morrer de fome nas secas. 14. $w = 0.5\sqrt{8/0.2} = 3.2\,\mathrm{km}$ . 15. A ilha é mais estreita do que seria a zona: nenhuma clina espacial pode se formar; a hibridização, onde ocorre, afeta a população inteira, e só o cruzamento preferencial mantém as duas separadas. 16. As fêmeas que só se acasalam com machos de seu próprio canto e bico deixam mais netos que as que hibridizam; a preferência e o sinal (canto, bico) se tornam mais distintos onde as duas espécies vivem juntas do que onde vivem sozinhas. 17. $0.005\times 15\times 15 = 1.1$ incompatibilidades: em média uma, com híbridos provavelmente de aptidão reduzida, mas não estéreis. Ainda não são espécies pelo critério biológico; estão a caminho. 18. Biológico: ainda não (híbridos quase aptos). Morfológico: talvez, se os bicos ou a plumagem divergiram visivelmente. Filogenético: sim, se cada população tiver uma diferença diagnóstica fixada. Os conceitos discordam justamente durante o processo de especiação, o que os torna úteis. 19. $1/(5\times 10^{6}) = 2\times 10^{-7}$ por espécie por ano; para $10^{7}$ espécies, duas extinções por ano. 20. De 200 a 2000 espécies por ano. 21. $0.75\times 10^{7}/10^{5} = 75$ espécies por ano — menos que a taxa atual, mesmo em sua estimativa mais baixa. O episódio atual, se mantido, é uma extinção em massa que avança mais depressa que as cinco grandes. 22. Os nichos deixados vagos pelos perdedores estão vazios de competidores, de modo que qualquer variante sobrevivente capaz de usar um deles é favorecida, e os sobreviventes se diversificam para ocupá-los. 23. Equilíbrio pontuado; especiação alopátrica (peripátrica) numa pequena população isolada cuja descendente depois se expande pela área de distribuição da população principal. 24. $1.04^{n} = 2$ : $n = \ln 2/\ln 1.04 = 18$ gerações. O registro mostra milhões de anos porque a seleção se inverte, a seleção estabilizadora domina a maior parte do tempo, e a mudança líquida é a pequena diferença entre grandes episódios opostos. 25. Antes do deslocamento: coexistência estável com $N_1^{*} = 1151$ , $N_2^{*} = 55$ ; depois: 1176 e 47. Deslocamento do bico de $-0.35\,\mathrm{mm}$ em uma geração. Largura da zona híbrida de $3.2\,\mathrm{km}$ .

Termos definidos neste capítulo

Espécie

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