Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

13Desenvolvimento vegetativo das plantas: meristemas e crescimento

Um carvalho que era uma plântula quando a catedral foi construída ainda acrescenta um anel de madeira a cada ano, ainda abre folhas novas a cada primavera, ainda empurra novas pontas de raiz pelo solo. Nenhum animal faz isso; um cavalo para de crescer aos quatro anos. A diferença é que uma planta conserva, na ponta de cada caule e de cada raiz e num fino cilindro dentro de cada tronco, pequenas populações de células embrionárias — os meristemas — que nunca param de se dividir e que constroem o corpo da planta para fora e para cima enquanto ela viver. Este capítulo examina como os dois meristemas apicais são organizados e controlados, como uma célula vegetal cresce, como os hormônios decidem a forma de um caule e como um tronco engrossa.

13.1 Os meristemas

Definição 13.1 (Os meristemas e os dois tipos de crescimento)

Um meristema é uma população de células pequenas, indiferenciadas e em divisão, que persiste por toda a vida da planta e da qual derivam todos os seus tecidos. O meristema apical caulinar (MAC), na ponta de cada caule, forma as folhas, o caule e, na estação, as flores; o meristema apical radicular (MAR), atrás de cada ponta de raiz, forma a raiz; juntos, eles comandam o crescimento primário, o alongamento da planta. Os meristemas laterais — o câmbio vascular e o felogênio, finos cilindros dentro dos caules e das raízes — comandam o crescimento secundário, o espessamento que forma a madeira e a casca. O crescimento vegetal é, portanto, indeterminado: os meristemas podem continuar indefinidamente, e a planta é um organismo modular, que repete a unidade folha–nó–entrenó–gema enquanto as condições o permitirem. Toda gema axilar é um MAC dormente, de modo que uma planta leva milhares de pontos de crescimento de reserva.

Proposição 13.2 (O ápice caulinar)

O MAC é um domo de um décimo de milímetro de diâmetro, com algumas centenas de células. Suas uma ou duas camadas externas (a túnica) só se dividem no plano da superfície e dão a epiderme; a massa abaixo delas (o corpo) se divide em todos os planos. No cume, uma zona central de células-tronco de divisão lenta abastece uma zona periférica de células de divisão mais rápida, onde os primórdios foliares surgem como saliências a intervalos regulares de tempo (o plastocrono, de horas a dias) e a ângulos regulares em torno do domo (a filotaxia: oposta, verticilada ou espiral segundo o ângulo áureo de $137.5{}^{\circ}$ , que coloca cada folha nova na maior lacuna deixada pelas outras). Abaixo, uma zona medular forma a medula e alonga o caule. Um primórdio se forma onde o hormônio auxina se acumula na camada superficial e, à medida que cresce, drena a auxina de seus arredores, e é por isso que o primórdio seguinte surge o mais longe possível dele: o padrão se auto-organiza.

O meristema apical caulinar em corte: uma túnica de uma ou duas camadas superficiais sobre um corpo, uma zona central de células-tronco no cume, uma zona periférica onde os primórdios foliares se projetam e uma zona medular abaixo.

Um ápice caulinar ao microscópio eletrônico de varredura: o domo liso do meristema e a espiral de primórdios foliares em torno dele, cada novo primórdio colocado na lacuna mais larga.

Proposição 13.3 (Manter as células-tronco: uma alça de retroalimentação)

O tamanho do estoque de células-tronco é mantido constante por uma alça entre dois genes. As células logo abaixo da zona central expressam o fator de transcrição WUSCHEL (WUS), cujo produto sobe para as células situadas acima e as mantém como células-tronco; as células-tronco, por sua vez, secretam um pequeno peptídeo, o CLAVATA3 (CLV3), que se difunde para baixo, liga-se a um receptor-quinase (CLV1) nas células que expressam WUS e reprime o WUS. Mais células-tronco significam mais CLV3, menos WUS, menos células-tronco; menos células-tronco significam menos CLV3, mais WUS, mais células-tronco. O estoque é, assim, uma quantidade regulada, como as gonadotrofinas do Capítulo 9, e a mesma lógica — um sinal da população regulada que reprime o fator que a produz — mantém também o meristema da raiz.

Evidências. Os mutantes clavata de Arabidopsis (Clark, Meyerowitz, década de 1990) têm meristemas que incham até muitas vezes o tamanho normal, com folhas extras, órgãos florais extras e caules fasciados (achatados, em forma de fita): o freio desapareceu. Os mutantes wuschel formam um meristema que para após algumas folhas e depois forma novos meristemas, cada um dos quais para por sua vez: o acelerador desapareceu. No duplo mutante, o fenótipo wuschel prevalece, o que coloca o WUS a jusante do CLV; e o peptídeo CLV3 aplicado a um ápice selvagem reprime o WUS em poucas horas. ∎

Proposição 13.4 (O ápice radicular)

Uma raiz cresce a partir de um meristema abrigado atrás de uma coifa, cujas células se desprendem à medida que a ponta avança pelo solo e que secreta uma mucilagem lubrificante e percebe a gravidade (grãos de amido que sedimentam em suas células). No centro do meristema, um centro quiescente de algumas centenas de células só se divide raramente; ele mantém as iniciais que o cercam — da coifa, da epiderme, do córtex e do cilindro vascular — como células-tronco, mais ou menos como o WUS mantém as do caule. Atrás do meristema vem a zona de alongamento, alguns milímetros em que as células se alongam de dez a vinte vezes, empurrando a ponta para a frente; depois a zona de diferenciação, onde a epiderme forma os pelos radiculares e o xilema e o floema amadurecem. As raízes laterais não surgem na ponta, mas a partir do periciclo, no interior da raiz madura, em frente aos polos do xilema, e abrem caminho através do córtex. A auxina, produzida no caule e levada para baixo, acumula-se na ponta e organiza todo o arranjo; o centro quiescente fica em seu máximo.

A ponta da raiz: coifa, meristema com seu centro quiescente, zona de alongamento e zona de diferenciação, com pelos radiculares e vasos maduros. As raízes laterais começam no interior, a partir do periciclo.

Uma ponta de raiz em corte longitudinal: as células soltas da coifa, o meristema denso com seus núcleos escuros e as células em alongamento acima.

13.2 Como uma célula vegetal cresce

Teorema 13.5 (A equação de Lockhart)

Uma célula vegetal cresce esticando sua parede sob a pressão de seu próprio conteúdo. A parede só cede de forma irreversível acima de uma turgescência limiar $Y$ , e então a uma taxa proporcional ao excesso: a taxa de crescimento relativo de uma célula de comprimento $L$ é

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

em que $P$ é a pressão de turgescência e $\phi$ a extensibilidade da parede. O crescimento é, portanto, controlado por dois lados: pela água, que fixa $P$ (uma célula murcha para de crescer), e pela parede, que fixa $\phi$ e $Y$ — e é sobre a parede que os hormônios agem. A auxina faz as células bombearem prótons para a parede; a acidez ativa as expansinas, proteínas que afrouxam as ligações entre as fibrilas de celulose e a matriz, elevando $\phi$ e reduzindo $Y$ em poucos minutos (crescimento ácido). Com $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ e $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ , uma célula se alonga $3\,\%$ por hora e dobra em um dia; na zona de alongamento de uma raiz, onde as taxas são várias vezes maiores, uma célula se alonga dez vezes em poucas horas.

Demonstração. A parede é um material viscoplástico: abaixo da tensão de escoamento, ela se deforma elasticamente e se recupera; acima dela, flui a uma taxa proporcional ao excesso de tensão. A tensão na parede é proporcional à pressão de turgescência (para um cilindro de raio $r$ e parede de espessura $w$ , a tensão circunferencial é $Pr/w$ ), de modo que a taxa de deformação plástica é proporcional a $P - Y$ , com uma constante $\phi$ que incorpora a geometria e as propriedades materiais da parede. A taxa de deformação é, por definição, $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ . Numericamente, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ , e $L$ dobra quando $0.03\,t = \ln 2$ , $t = 23\,\mathrm{h}$ . ∎

A lei de Lockhart: nenhum crescimento abaixo da turgescência de escoamento, depois uma taxa proporcional ao excesso. A auxina, ao afrouxar a parede, reduz o limiar e torna a reta mais íngreme, e à mesma turgescência a célula cresce várias vezes mais depressa.

Exemplo 13.6 (De onde vem a água)

À medida que a parede cede, a turgescência cairia e o crescimento pararia se a água não entrasse no mesmo ritmo: a célula em crescimento é um vazamento que se reabastece. A água vem do xilema, descendo um pequeno gradiente de potencial hídrico, e sua taxa de entrada é fixada pela condutância hidráulica da membrana; o crescimento é mais rápido à noite, quando a transpiração é baixa e a turgescência alta, e uma folha de milho pode crescer $10\,\mathrm{cm}$ entre o anoitecer e o amanhecer. Sob seca, as células produzem solutos (ajuste osmótico) para manter $P$ acima de $Y$ e, quando isso falha, a folha para de crescer dias antes de murchar.

13.3 Os hormônios e a forma do caule

Proposição 13.7 (A auxina e a dominância apical)

A auxina (ácido indol-3-acético) é produzida no ápice caulinar e nas folhas jovens e levada caule abaixo, de célula em célula, a cerca de $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ , por proteínas transportadoras (PIN) inseridas na extremidade inferior de cada célula — um transporte polar que dá à planta um eixo de cima para baixo. O fluxo de auxina que desce do ápice mantém dormentes as gemas axilares situadas abaixo dele (dominância apical), em parte impedindo-as de exportar sua própria auxina para o caule, em parte induzindo estrigolactonas e reprimindo a citocinina. Corte o ápice e as gemas mais próximas do corte brotam em poucos dias, formando uma planta ramificada — que é o que a poda e o desponte exploram. As citocininas, produzidas nas pontas das raízes e levadas para cima no xilema, promovem a brotação das gemas e a divisão celular; as giberelinas alongam os entrenós (as ervilhas anãs e o trigo semianão da Revolução Verde são defeituosos na produção ou na percepção delas); o ácido abscísico e o etileno freiam o crescimento sob estresse. A forma do caule — alto ou ramificado, ereto ou espalhado — é uma negociação entre esses sinais, e o equilíbrio entre raiz e parte aérea é fixado pela auxina que desce contra a citocinina que sobe.

Evidências. Thimann e Skoog (1934) cortaram o ápice de plantas de feijão: as gemas laterais cresceram. Um bloco de ágar contendo auxina, colocado sobre o coto cortado, as manteve dormentes, como fazia o ápice; o ágar puro não. Went (1928) já tinha medido a auxina pela curvatura que ela produzia em coleóptilos de aveia decapitados quando colocada de um lado do coto — o primeiro bioensaio de um hormônio vegetal, e a origem do nome, do grego “crescer”. A polaridade do transporte foi mostrada colocando ágar com auxina numa extremidade de um segmento de caule e encontrando-a num bloco receptor na outra extremidade apenas quando o segmento estava orientado com o ápice para cima, qualquer que fosse a posição do segmento no campo gravitacional. ∎

A dominância apical, o experimento de Thimann e Skoog. O ápice mantém as gemas axilares dormentes; removê-lo as libera; a auxina sobre o coto cortado substitui o ápice.

Exemplo 13.8 (Sinal rápido, molécula lenta)

O transporte polar leva a auxina a $1\,\mathrm{cm}$ em uma hora; a difusão sozinha levaria, para o mesmo centímetro, $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — catorze horas —, e para os dez centímetros até uma gema inferior, sessenta dias. O sistema de bombas e revezamento dos transportadores PIN é o que torna um sinal hormonal utilizável ao longo do comprimento de uma planta; os mesmos transportadores, deslocados para o lado sombreado de um caule, o curvam em direção à luz (Capítulo 15).

13.4 O crescimento secundário: madeira e casca

Definição 13.9 (O câmbio vascular e a madeira)

Num caule lenhoso, os feixes de xilema e de floema primários se unem, no primeiro ano, num cilindro contínuo de células em divisão, o câmbio vascular. Suas células se dividem tangencialmente, acrescentando xilema secundário — a madeira — para dentro e floema secundário para fora, de modo que o câmbio se desloca para fora à medida que o tronco engrossa, e fazendo ocasionalmente divisões radiais para ampliar o anel. Em climas sazonais, a madeira formada na primavera tem vasos largos e de paredes finas (lenho inicial), e a do verão, vasos estreitos e de paredes espessas (lenho tardio), de modo que cada ano deixa um anel anual visível; os anéis registram a idade da árvore e, em suas larguras, o clima de cada ano (dendrocronologia). Só os anéis externos, o alburno, conduzem; os internos, o cerne, são mortos, obstruídos e escurecidos por resinas e taninos, e servem de esqueleto à árvore. Por fora do floema, um segundo meristema lateral, o felogênio, forma a periderme — camadas de células de súber, mortas e impermeabilizadas pela suberina —, que, com o floema antigo, constitui a casca. Um tronco é, assim, uma fina camada viva de câmbio, alburno e floema em torno de um núcleo morto, sob uma pele morta.

Um tronco em corte transversal. O câmbio (vermelho) acrescenta madeira para dentro e floema para fora a cada ano; os anéis recentes conduzem, os antigos formam o cerne morto; o súber e o floema antigo formam a casca.

Teorema 13.10 (Por que uma árvore velha acrescenta mais madeira)

Um tronco de raio $r$ e altura $h$ cujo câmbio acrescenta um anel de espessura $\Delta r$ a cada ano ganha um volume de madeira

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

por ano: para uma largura de anel constante, o incremento anual cresce em proporção ao raio, e uma árvore de $50\,\mathrm{cm}$ de raio acrescenta dez vezes mais madeira que uma de $5\,\mathrm{cm}$ , embora seus anéis não sejam mais largos. Um tronco de $25\,\mathrm{cm}$ de raio e $10\,\mathrm{m}$ de altura que acrescenta $4\,\mathrm{mm}$ por ano ganha $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ , cerca de $30\,\mathrm{kg}$ de madeira seca — $15\,\mathrm{kg}$ de carbono, retirados do ar pela copa numa única estação.

Demonstração. A madeira acrescentada é uma casca cilíndrica de circunferência $2\pi r$ , espessura $\Delta r$ e altura $h$ ; seu volume é $2\pi r h\Delta r$ em primeira ordem em $\Delta r$ (exatamente $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ ). Com $r = 0.25$ , $h = 10$ , $\Delta r = 0.004$ : $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ; a $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ de matéria seca, $31\,\mathrm{kg}$ , metade dos quais é carbono. ∎

Um tronco de pinheiro em corte transversal: os anéis anuais, cada um com uma faixa clara de lenho inicial e uma faixa escura de lenho tardio, o cerne mais escuro e a casca.

13.5 Exercícios

Exercício 13.1 ★

Defina meristema e cite os quatro meristemas de uma planta lenhosa, com o que cada um produz.

Solução

Solução de Exercício 13.1.

Um meristema é uma população persistente de células indiferenciadas em divisão, da qual derivam os tecidos da planta. Meristema apical caulinar: folhas, caule, flores; meristema apical radicular: a raiz; câmbio vascular: xilema secundário (madeira) e floema; felogênio: a periderme (súber) da casca.

Exercício 13.2 ★

Liste as zonas de uma ponta de raiz, da coifa para cima, com o que acontece a uma célula em cada uma. De onde vêm as raízes laterais?

Solução

Solução de Exercício 13.2.

Coifa (proteção, lubrificação, percepção da gravidade, células que se desprendem); meristema com o centro quiescente (divisão); zona de alongamento (as células se alongam de dez a vinte vezes); zona de diferenciação (pelos radiculares, xilema e floema maduros). As raízes laterais surgem do periciclo da raiz madura, em frente aos polos do xilema.

Exercício 13.3 ★

Descreva o experimento de Thimann e Skoog, seu controle e sua conclusão.

Solução

Solução de Exercício 13.3.

Plantas de feijão foram decapitadas: as gemas laterais brotaram. Num segundo grupo, o coto cortado recebeu um bloco de ágar contendo auxina: as gemas permaneceram dormentes; no grupo controle, um bloco de ágar puro: as gemas brotaram. Conclusão: é a auxina vinda do ápice que inibe as gemas laterais — a dominância apical é hormonal.

Exercício 13.4 ★

Um corte de tronco mostra 60 anéis, os 15 externos claros e os demais escuros. Dê a idade da árvore e a de seu alburno, e diga que parte do tronco está viva.

Solução

Solução de Exercício 13.4.

Sessenta anos; o alburno corresponde aos últimos quinze anéis; estão vivos o câmbio, o floema, as células dos raios e do parênquima do alburno e o felogênio — uma fina camada em torno de um núcleo morto.

Exercício 13.5 ★★

Com $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ , calcule a taxa de crescimento relativo para $P = 0.4$ , $0.6$ e $0.8\,\mathrm{MPa}$ , e o tempo de duplicação em cada caso. Uma seca reduz $P$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$ : o que acontece?

Solução

Solução de Exercício 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (duplicação em $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ ), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ ), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ ). A $0.25\,\mathrm{MPa}$ , a turgescência fica abaixo do limiar de escoamento: o crescimento para, antes de qualquer murcha.

Exercício 13.6 ★★

Folhas sucessivas surgem a $137.5{}^{\circ}$ umas das outras. Calcule as posições angulares das folhas 1 a 8 (módulo $360{}^{\circ}$ ) e mostre que nenhuma das oito primeiras fica a menos de $20{}^{\circ}$ de outra. Por que isso importa para a planta?

Solução

Solução de Exercício 13.6.

Folhas 1–8 a 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$ . Em ordem: 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — a menor lacuna é de $32.5{}^{\circ}$ . Cada folha fica numa lacuna das anteriores, de modo que as oito se sombreiam o mínimo possível e a copa preenche uniformemente o disco de luz.

Exercício 13.7 ★★

Uma árvore de $12\,\mathrm{m}$ de altura acrescenta anéis de $3\,\mathrm{mm}$ . Calcule a madeira acrescentada no ano em que seu raio é de $5\,\mathrm{cm}$ e no ano em que é de $40\,\mathrm{cm}$ , e o carbono correspondente (densidade seca de $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , metade carbono).

Solução

Solução de Exercício 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : com $5\,\mathrm{cm}$ , $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ , $5.7\,\mathrm{kg}$ , $2.8\,\mathrm{kg}$ de carbono; com $40\,\mathrm{cm}$ , $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ , $45\,\mathrm{kg}$ , $23\,\mathrm{kg}$ de carbono — oito vezes mais com a mesma largura de anel.

Exercício 13.8 ★★

Preveja os fenótipos de um mutante clv3, de um mutante wus e do duplo mutante, e explique a ordem dos dois genes na alça a partir do duplo mutante.

Solução

Solução de Exercício 13.8.

clv3: sem freio — meristemas enormes, folhas e órgãos florais extras, caules fasciados. wus: sem acelerador — o meristema se esgota após algumas folhas e é refundado repetidamente. Duplo mutante: o fenótipo wus, de modo que o WUS age a jusante do CLV3: a função do CLV3 é reprimir o WUS, e sem WUS não há nada a reprimir.

Exercício 13.9 ★★

A auxina é transportada a $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ ; seu coeficiente de difusão no tecido é $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ . Quanto tempo o sinal leva para chegar a uma gema $20\,\mathrm{cm}$ abaixo do ápice por transporte, e por difusão ( $t = x^2/2D$ )? O que o transporte polar oferece à planta?

Solução

Solução de Exercício 13.9.

Transporte: $20\,\mathrm{h}$ . Difusão: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ , cerca de 230 dias. O transporte polar torna um sinal hormonal utilizável ao longo do comprimento de uma planta em um dia, e lhe dá uma direção.

Exercício 13.10 ★★★

Uma raiz de milho cresce $3\,\mathrm{cm}$ por dia. As células do meristema têm $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ de comprimento e se alongam dez vezes antes de amadurecer; cada fileira celular tem cerca de $100$ células em divisão. Quantas células o meristema de cada fileira precisa produzir por dia, e que tempo de ciclo celular isso implica?

Solução

Solução de Exercício 13.10.

$3\,\mathrm{cm}$ por dia de tecido maduro com células de $200\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $150$ células por fileira por dia. Cem células em divisão precisam, portanto, dividir-se cada uma 1.5 vez por dia: um ciclo de cerca de $16\,\mathrm{h}$ .

Exercício 13.11 ★★★

Os trigos semianões da década de 1960 carregam mutações que tornam a planta insensível à giberelina. Explique por que eles são baixos, por que uma planta baixa pode produzir mais grãos quando fortemente adubada, e por que a mesma mutação seria uma desvantagem numa planta silvestre.

Solução

Solução de Exercício 13.11.

A giberelina alonga os entrenós; uma planta que não consegue responder a ela tem entrenós curtos e um caule baixo. Uma adubação nitrogenada pesada faz um trigo alto crescer ainda mais, com espigas mais pesadas, até tombar (acamar) e apodrecer; um caule curto e rígido fica de pé e põe o carbono extra no grão, e não na palha, de modo que o índice de colheita aumenta. Na natureza, uma planta baixa é ultrapassada e sombreada pelas vizinhas e perde.

Exercício 13.12 ★★★

“Um animal é construído uma vez; uma planta é construída a vida inteira.” Discuta as consequências do crescimento meristemático para a capacidade de uma planta de responder ao ambiente, de sobreviver a danos e de viver milênios — e um custo dessa estratégia.

Solução

Solução de Exercício 13.12.

Os meristemas permitem que uma planta acrescente órgãos onde e quando as condições os favorecem — folhas em direção à luz, raízes em direção à água — e abandone os que não compensam; toda gema axilar é um ponto de crescimento de reserva, de modo que ela sobrevive ao pastejo, ao fogo e à poda rebrotando; e, como os meristemas são perpetuamente embrionários, uma geneta não tem duração de vida fixa. O custo: uma planta não pode se mover nem reorganizar o que construiu — um órgão, uma vez colocado, fica onde está, e um corpo construído por acréscimo precisa carregar consigo seu passado morto (o cerne).

13.6 Problema: Uma árvore em números

Problema 13.1

Problema de fim de semana — uma árvore jovem acompanhada durante um ano: as folhas que seu ápice produz, o crescimento de um entrenó pela lei de Lockhart, a madeira que seu câmbio deposita e o carbono que isso custa, e a resposta de suas gemas à poda, até as folhas por ano, o crescimento horário do entrenó e a madeira do ano

Uma tília jovem tem $200$ pontas de caule em crescimento; cada ápice inicia uma folha a cada $3$ dias durante uma estação de $150$ dias, a intervalos de $137.5{}^{\circ}$ . Um entrenó em crescimento tem $2\,\mathrm{cm}$ de comprimento, e suas células têm $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ ; a turgescência é de $0.55\,\mathrm{MPa}$ de dia e de $0.75\,\mathrm{MPa}$ à noite ( $12\,\mathrm{h}$ cada). O tronco tem $8\,\mathrm{m}$ de altura e raio de $10\,\mathrm{cm}$ ; o câmbio acrescenta $5\,\mathrm{mm}$ por ano; a madeira seca tem $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ e é metade carbono. A copa tem $80\,\mathrm{m}^{2}$ de folhas que fixam, em termos líquidos, $4\,\mathrm{g}$ de carbono por metro quadrado por dia durante $150$ dias.

Parte I — As folhas.

Quantas folhas um ápice produz numa estação? E a árvore inteira?
Calcule as posições angulares das folhas 1 a 5 num caule.
Após quantas folhas uma folha cai a menos de $10{}^{\circ}$ da folha 1? (Teste múltiplos de $137.5{}^{\circ}$ .)
O que o ângulo áureo proporciona à planta, e o transporte de que hormônio o produz?
Se cada folha tem $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de área, que área foliar a árvore constrói numa estação? Compare com os $80\,\mathrm{m}^{2}$ que ela tem no meio do verão.
A árvore é caducifólia. Que fração de sua área foliar ela reconstrói a cada primavera, e de onde vem o carbono das primeiras folhas?
Uma mutação clv3 triplica o tamanho de cada ápice. O que mudaria nas respostas às questões 1 e 5, e como seriam os caules?

Parte II — Um entrenó.

Calcule a taxa de crescimento relativo de dia e à noite.
Calcule o comprimento acrescentado num dia e numa noite, partindo de $2\,\mathrm{cm}$ .
Ao longo de quatro desses dias, qual é o comprimento do entrenó? (Trate o crescimento como composto, $L(t) = L_0 e^{rt}$ com a taxa média.)
Um tratamento com giberelina reduz $Y$ a $0.25\,\mathrm{MPa}$ . Recalcule as taxas diurna e noturna.
Uma seca mantém a turgescência em $0.4\,\mathrm{MPa}$ dia e noite. Calcule a taxa, e diga o que o ajuste osmótico faz.
Explique por que o crescimento noturno supera o diurno, embora a fotossíntese ocorra de dia.

Parte III — A madeira.

Calcule o volume de madeira acrescentado neste ano e sua massa seca.
Calcule o carbono que ela contém.
Calcule o carbono fixado pela copa ao longo da estação.
Que fração do carbono da copa foi para a madeira do tronco? Cite três outros drenos.
Em vinte anos, com a mesma largura de anel, qual será o incremento anual de madeira? Por que ele aumenta?
Dois anéis do tronco têm metade da largura de seus vizinhos. Sugira duas causas e diga como um dendrocronologista as distinguiria.

Parte IV — Gemas e poda.

O jardineiro corta todas as pontas dos caules. Preveja a resposta das gemas axilares e a forma da árvore em um mês.
Como uma pasta de auxina aplicada em cada corte alteraria a resposta?
Uma sebe é aparada seis vezes por ano. Explique, com a dominância apical, por que ela fica densa.
Uma árvore cortada rente ao solo rebrota uma dúzia de caules. De onde eles vêm, e por que uma planta sobrevive à perda de todos os caules, quando um animal não sobrevive à perda da cabeça?
A citocinina das raízes sobe depois que as raízes são regadas. Preveja o efeito sobre a brotação das gemas.
Enuncie o resultado: folhas por ápice e por árvore por estação, as taxas de crescimento diurna e noturna do entrenó, e a madeira e o carbono do ano.

Solução

Solução de Problema 13.1.

1. $150/3 = 50$ folhas por ápice; $10\,000$ para a árvore. 2. 0, 137.5, 275, 52.5 e $190{}^{\circ}$ . 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ; $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : a 22.ª folha é a primeira a menos de $10{}^{\circ}$ da primeira. 4. Cada folha nova fica na lacuna mais larga, de modo que as folhas se sombreiam o mínimo; é a auxina, cujo transporte polar (transportadores PIN) drena os arredores de cada primórdio, que fixa o espaçamento. 5. $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : a copa inteira é formada pelas folhas desta estação. 6. Toda ela; as primeiras folhas são construídas com o amido armazenado na madeira e nas raízes no ano anterior. 7. Um ápice triplicado forma primórdios mais depressa — dois ou três por plastocrono —, de modo que as folhas e a área foliar poderiam triplicar, mas os caules seriam fasciados, com hastes em forma de fita e filotaxia desordenada, e boa parte da folha extra se sombrearia. 8. Dia: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ; noite: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ . 9. Dia: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ , $0.25\,\mathrm{cm}$ acrescentados; noite: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ , $0.61\,\mathrm{cm}$ acrescentados. 10. Taxa média de $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ em $96\,\mathrm{h}$ : $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ . 11. Dia: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ; noite: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ . 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ , um quarto da taxa diurna normal. O ajuste osmótico eleva o conteúdo de solutos da célula de modo que, ao mesmo potencial hídrico, a turgescência volte a ultrapassar o limiar. 13. De dia, a transpiração reduz o potencial hídrico da folha e, com ele, a turgescência, de modo que $P - Y$ é pequeno; à noite, a turgescência se restabelece. O crescimento é limitado pela água, e não pelo açúcar, hora a hora. 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ; $12.6\,\mathrm{kg}$ de matéria seca. 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono. 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ de carbono. 17. $6.3/48 = 13\,\%$ . Outros drenos: as próprias folhas, as raízes, os galhos e os ramos, a respiração de todas as células vivas (cerca de metade do que é fixado), as reservas, as flores e as sementes. 18. Raio de $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ , o dobro deste ano — a circunferência ao longo da qual o câmbio trabalha dobrou (e a árvore estará mais alta). 19. Um ano seco ou frio; ou uma desfolha por insetos, geada ou fogo. Uma causa climática estreita os mesmos anéis em todas as árvores da região e se correlaciona com os registros meteorológicos; um dano afeta uma árvore ou um povoamento, e a geada ou o fogo deixam cicatrizes anatômicas no anel. 20. As gemas mais próximas de cada corte brotam em poucos dias e formam vários ramos; em um mês, a árvore está mais ramificada e densa, com mais ramos, porém mais curtos. 21. A auxina no corte substitui o sinal do ápice: as gemas permanecem dormentes e não há ramificação. 22. Cada poda remove os ápices e libera as gemas abaixo deles; seis vezes por ano, cada liberação acrescenta um nível de ramos curtos, e a superfície se preenche com eles. 23. De gemas axilares dormentes no toco e de gemas adventícias formadas pelo câmbio; cada gema é um meristema completo, capaz de reconstruir o sistema caulinar, ao passo que a cabeça de um animal é um organizador único e insubstituível, sem cópias de reserva. 24. Mais citocinina chegando às gemas promove sua brotação — regar uma planta podada a faz ramificar mais. 25. 50 folhas por ápice, $10\,000$ por árvore; taxas do entrenó de $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ de dia e $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ à noite; a madeira do ano, $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ , $12.6\,\mathrm{kg}$ de matéria seca, $6.3\,\mathrm{kg}$ de carbono.

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