Biologia universitária — 2.º ano · Bachelor Year 2

21Contração muscular e função motora

Uma velocista sai do bloco com uma força sobre a pista de três vezes o seu peso, desenvolvida em um quinto de segundo por músculos que estavam relaxados um instante antes. Nada na célula encurtou para isso: os filamentos internos deslizaram uns sobre os outros, puxados por milhões de mãos moleculares, cada uma dando um passo de dez nanômetros e soltando, dez vezes por segundo, pagas um ATP de cada vez. Este capítulo toma a fibra muscular construída no Capítulo 12 e a faz funcionar: o deslizamento dos filamentos e o motor que os impulsiona, o interruptor de cálcio que liga e desliga o motor, o comando vindo do nervo, a mecânica da força e da velocidade, e o modo como o sistema nervoso gradua o conjunto, de um abalo a um pique de corrida.

21.1 Os filamentos deslizantes

Proposição 21.1 (O mecanismo dos filamentos deslizantes)

Quando uma fibra muscular encurta, seus sarcômeros encurtam (Capítulo 12), mas nem os filamentos grossos de miosina nem os filamentos finos de actina mudam de comprimento: os filamentos finos deslizam para dentro ao longo dos grossos, a banda I e a zona H se estreitam, e os discos Z se aproximam. A sobreposição entre os dois conjuntos de filamentos é onde a força é gerada, e um sarcômero gera força em proporção a essa sobreposição: a partir de um comprimento distendido de $3.6\,\text{µ}\mathrm{m}$ , sem sobreposição e sem força, a força aumenta linearmente à medida que os filamentos se sobrepõem mais, atinge um platô perto de $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ , onde todas as cabeças de miosina estão diante da actina, e volta a cair abaixo de $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ , quando os filamentos finos colidem entre si e os grossos batem nos discos Z. O comprimento de repouso de um músculo no corpo fica sobre o platô — o que é a primeira pista de como a força é produzida.

Evidências. A. F. Huxley e Niedergerke, e H. E. Huxley e Hanson (1954), mediram as bandas de fibras isoladas e de miofibrilas isoladas por microscopia de interferência e de contraste de fase enquanto elas encurtavam: a banda A conservava seu comprimento e a banda I encolhia, de modo que os filamentos deslizam. Gordon, Huxley e Julian (1966) mantiveram uma fibra isolada em comprimentos fixos com um dispositivo de retroalimentação que mantinha constante o comprimento dos sarcômeros de um segmento, e verificaram que a força era proporcional à sobreposição entre os filamentos grossos e finos medida por microscopia eletrônica — a curva comprimento–tensão, com seu platô e seus dois ramos lineares, exatamente como a geometria dos filamentos prevê. ∎

À esquerda: um sarcômero relaxado e contraído — os filamentos finos (azul) deslizam ao longo dos grossos (cinza) sem mudar de comprimento. À direita: a curva comprimento–tensão: a força é proporcional à sobreposição, máxima no platô, onde o músculo repousa.

Miofibrilas ao microscópio eletrônico: as bandas A de filamentos grossos, as bandas I de filamentos finos cortadas pelas linhas Z, e as mitocôndrias entre as fibrilas, que pagam o deslizamento.

21.2 O motor

Proposição 21.2 (O ciclo das pontes cruzadas)

Cada filamento grosso está eriçado de cerca de trezentas cabeças de miosina, e cada cabeça é um motor que caminha ao longo da actina num ciclo de quatro etapas. (1) Com ATP ligado, a cabeça está solta da actina; ela hidrolisa o ATP em ADP e fosfato e se arma numa forma tensionada, de alta energia. (2) A cabeça armada se liga a uma subunidade de actina, formando uma ponte cruzada. (3) O fosfato é liberado e a cabeça volta bruscamente à sua forma relaxada, puxando o filamento fino cerca de $10\,\mathrm{nm}$ em direção ao centro do sarcômero — o golpe de força; o ADP sai. (4) Um novo ATP se liga e a cabeça solta a actina; sem ATP, ela não consegue soltar, e essa é a rigidez da morte. O ciclo dura cerca de um vigésimo de segundo; uma cabeça passa a maior parte dele solta, de modo que, a cada instante, apenas uma fração das cabeças puxa, e um filamento que desliza depressa nunca é largado. A força é a soma das trações das cabeças ligadas; o encurtamento é a soma de seus passos, no máximo meio micrômetro por sarcômero por ciclo; e a energia é um ATP por passo por cabeça, cerca de $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ — $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ por passo, dos quais a cabeça converte até metade em trabalho.

O ciclo das pontes cruzadas. Uma cabeça de miosina armada (vermelho) se liga à actina (azul), libera o fosfato e puxa o filamento fino em seu golpe de força, depois liga um ATP novo e solta.

Teorema 21.3 (Força, velocidade e potência de um músculo)

A força de um músculo cai à medida que ele encurta mais depressa, porque, quanto mais rápido os filamentos deslizam, menos cabeças estão ligadas a cada instante e mais delas são arrastadas além de seu golpe antes de soltar. A relação de Hill a descreve:

(F + a)(v + b) = (F_0 + a)\,b,

em que $F_0$ é a força isométrica (com $v = 0$ ), $v_{\max} = F_0 b/a$ a velocidade sem carga, e $a$ e $b$ são constantes ( $a \approx F_0/4$ ). A potência $Fv$ é nula nas duas extremidades e máxima a cerca de um terço de $v_{\max}$ e um terço de $F_0$ — e é por isso que um ciclista troca de marcha e que a passada de um velocista tem uma frequência preferida. Um músculo humano desenvolve cerca de $30\,\mathrm{N}$ por centímetro quadrado de seção transversal, encurta até dez comprimentos por segundo e fornece uns $100\,\mathrm{W}$ por quilograma no seu melhor.

Demonstração. A curva de Hill é empírica (1938), medida em músculo isolado de rã como a velocidade de encurtamento em função da carga que ele levanta; a hipérbole se ajusta porque a fração de cabeças ligadas cai com a velocidade de deslizamento e a força de cada cabeça ligada cai à medida que ela é levada ao longo de seu golpe. Potência: com $F = (F_0 + a)b/(v + b) - a$ , $Fv$ é nula em $v = 0$ e em $v_{\max}$ ; derivando, obtém-se o máximo em $v = b(\sqrt{(F_0 + a)/a} - 1)$ , que para $a = F_0/4$ é $v = 1.24\,b = 0.31\,v_{\max}$ , onde $F = 0.31\,F_0$ . ∎

A curva força–velocidade de Hill (a = F_0/4) e a potência que ela implica: a força cai à medida que o músculo encurta mais depressa, e a potência atinge o máximo a cerca de um terço da velocidade máxima e um terço da força isométrica. — A curva força–velocidade de Hill ( $a = F_0/4$ ) e a potência que ela implica: a força cai à medida que o músculo encurta mais depressa, e a potência atinge o máximo a cerca de um terço da velocidade máxima e um terço da força isométrica.

21.3 O interruptor: o cálcio

Proposição 21.4 (O acoplamento excitação–contração)

Em repouso, as cabeças de miosina não conseguem alcançar a actina: os sítios de ligação do filamento fino estão cobertos pela tropomiosina, um bastão deitado no sulco da hélice de actina, mantido ali pela troponina. O interruptor é o cálcio. Um potencial de ação na membrana da fibra desce pelos túbulos T até o interior e, nas junções em que um túbulo T encontra o retículo sarcoplasmático, abre os canais de liberação de cálcio do retículo; o cálcio inunda as miofibrilas, subindo de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ em um milissegundo, liga-se à troponina, e a troponina desloca a tropomiosina dos sítios de ligação: as cabeças se ligam, e a fibra se contrai enquanto o cálcio permanecer. Bombas do retículo, queimando ATP, recolhem o cálcio em dezenas de milissegundos; a tropomiosina volta a cobrir os sítios e a fibra relaxa. O relaxamento é, assim, tão ativo quanto a contração, e um músculo privado de ATP não consegue nem soltar suas cabeças nem bombear seu cálcio — é o rigor mortis. No coração, o mesmo interruptor é usado, mas com cálcio vindo de fora, pelos canais da própria membrana, para desencadear a liberação, e é por isso que o coração, e não o músculo esquelético, é sensível ao cálcio do sangue.

Do impulso nervoso à força: a junção, o potencial de ação próprio da fibra, a liberação do cálcio e a exposição dos sítios da actina — depois as bombas que encerram o processo.

21.4 Comando e gradação

Definição 21.5 (A unidade motora)

Um neurônio motor da medula espinal envia seu axônio a um músculo e se ramifica para inervar de um punhado a mil fibras, espalhadas pelo músculo; o neurônio e suas fibras formam uma unidade motora, a menor quantidade de força que o sistema nervoso consegue comandar. Cada impulso do neurônio faz cada fibra da unidade disparar uma vez e dar um abalo: uma força que sobe em cerca de $30\,\mathrm{ms}$ e decai em $100\,\mathrm{ms}$ , porque o pulso de cálcio é breve. Impulsos em rápida sucessão fazem os abalos se somarem, pois o cálcio de um ainda não foi bombeado quando chega o seguinte; a cerca de 30 a 50 impulsos por segundo, a força se funde num tétano contínuo, de três a cinco vezes o abalo. O sistema nervoso gradua a força de um músculo de duas maneiras: pela frequência com que cada unidade dispara e pelo número de unidades que recruta — as unidades pequenas, lentas e resistentes à fadiga primeiro (o princípio do tamanho), as grandes e rápidas por último, apenas para os maiores esforços. Um músculo em uso comum nunca está, portanto, totalmente ativo: uma fração de suas unidades dispara, em rodízio, e as demais descansam.

A gradação da força pela frequência. Um único impulso dá um abalo; impulsos a uma dúzia por segundo se somam numa força ondulante; a cinquenta por segundo, a força se funde num tétano várias vezes maior que o abalo.

Proposição 21.6 (Os reflexos e a medula espinal)

O neurônio motor é a via final comum: todo comando, do córtex ou de um reflexo, termina nele. O circuito mais simples é o reflexo de estiramento do Capítulo 20: terminações sensitivas enroladas em torno de fibras especiais dentro do músculo, os fusos musculares, disparam quando o músculo é estirado, excitam os neurônios motores do mesmo músculo por meio de uma única sinapse e inibem os do antagonista por meio de um interneurônio (inibição recíproca), de modo que o músculo resiste ao estiramento — a base da postura, pois toda oscilação é um estiramento de algum músculo. Um segundo receptor, o órgão tendinoso, dispara quando a força do músculo é alta e inibe seus próprios neurônios motores: uma válvula de segurança. A retirada diante de um estímulo doloroso é um reflexo de várias sinapses que flexiona o membro e, do outro lado, estende o outro membro para que você não caia. E o encéfalo não comanda músculos, mas movimentos: o córtex envia um plano, o cerebelo o corrige com base no que os fusos informam, os núcleos da base o liberam, e os circuitos da medula espinal, que conseguem produzir sozinhos um ritmo de marcha, o executam — o assunto do volume do Ano 3.

À esquerda: a preparação clássica — um músculo de rã, seu nervo, eletrodos de estimulação e uma alavanca que escreve num tambor enegrecido de fuligem —, com a qual o abalo, a somação e o tétano foram registrados pela primeira vez. À direita: a mesma fisiologia em pleno esforço.

21.5 Combustível e fadiga

Proposição 21.7 (Pagar pelo trabalho)

Uma fibra contém ATP para um ou dois segundos de esforço máximo. A primeira reserva é a fosfocreatina, que refosforila o ADP em milissegundos e dura uns dez segundos — o combustível do velocista. A segunda é a glicólise do glicogênio da fibra, sem oxigênio, que fornece dois ATP por glicose e lactato: rápida, suficiente para um ou dois minutos, e autolimitada à medida que ácido e fosfato se acumulam. A terceira é o metabolismo oxidativo da glicose e dos ácidos graxos nas mitocôndrias, trinta ATP por glicose, limitado apenas pelo oxigênio que o sangue fornece (Capítulo 18): a maratona. As fibras glicolíticas rápidas dependem das duas primeiras e se cansam em um minuto; as fibras oxidativas lentas, vermelhas de mioglobina e repletas de mitocôndrias, funcionam durante horas. A fadiga num esforço curto não é o esgotamento do ATP — que deixaria o músculo rígido —, mas o acúmulo de fosfato e de prótons, que enfraquecem as pontes cruzadas e a liberação de cálcio; num esforço longo, é o esgotamento do glicogênio e, por fim, da vontade. Após o esforço, o músculo paga seu débito de oxigênio: restaura a fosfocreatina, reconverte o lactato (no fígado) e reabastece suas reservas, respirando com força durante minutos depois de parar.

Exemplo 21.8 (Cem metros)

Dez segundos de esforço máximo de $20\,\mathrm{kg}$ de músculos das pernas a $100\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ são $2\,\mathrm{kW}$ de potência mecânica e, com $25\,\%$ de eficiência, $8\,\mathrm{kW}$ de renovação de ATP — cerca de $160\,\mathrm{mmol}$ de ATP por segundo, ou $800\,\mathrm{g}$ de ATP na corrida. O músculo contém cerca de cinquenta gramas; a fosfocreatina fornece os primeiros cinco segundos, a glicólise o restante, e a velocista termina com um lactato de $15\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ no sangue e um débito que ela paga no quarto de hora seguinte. Uma maratonista a $300\,\mathrm{W}$ durante duas horas queima $2\,\mathrm{MJ}$ de trabalho, $8\,\mathrm{MJ}$ de combustível — um quilograma de glicogênio e gordura —, com oxigênio fornecido a $4\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ durante todo o percurso, e o muro que ela encontra no trigésimo quilômetro é o fundo de seu glicogênio.

21.6 Exercícios

Exercício 21.1 ★

Enuncie o mecanismo dos filamentos deslizantes e diga quais bandas do sarcômero mudam na contração e quais não mudam.

Solução

Solução de Exercício 21.1.

Os filamentos finos deslizam ao longo dos grossos, puxados pelas cabeças de miosina; nenhum dos filamentos encurta. A banda I e a zona H se estreitam e os discos Z se aproximam; a banda A (os filamentos grossos) conserva seu comprimento.

Exercício 21.2 ★

Dê as quatro etapas do ciclo das pontes cruzadas e o papel do ATP em cada uma. Por que um músculo sem ATP fica rígido?

Solução

Solução de Exercício 21.2.

(1) ATP ligado, cabeça solta; ATP hidrolisado, cabeça armada. (2) A cabeça se liga à actina. (3) Fosfato liberado, golpe de força, ADP liberado. (4) Um novo ATP se liga e a cabeça se solta. O ATP é necessário para soltar a cabeça: sem ele, todas as cabeças permanecem ligadas e o músculo trava — é a rigidez.

Exercício 21.3 ★

Liste os eventos que vão de um impulso do nervo motor à ligação das cabeças de miosina, com o tempo que cada um leva.

Solução

Solução de Exercício 21.3.

Impulso nervoso; liberação de acetilcolina e potencial de placa motora ( $0.6\,\mathrm{ms}$ ); potencial de ação muscular ao longo da fibra e pelos túbulos T ( $1\,\mathrm{ms}$ ); cálcio liberado pelo retículo sarcoplasmático ( $1\,\mathrm{ms}$ ); o cálcio se liga à troponina, a tropomiosina se desloca, as cabeças se ligam (alguns milissegundos); a força sobe ao longo de dezenas de milissegundos.

Exercício 21.4 ★

Defina unidade motora, abalo e tétano, e dê as duas maneiras pelas quais o sistema nervoso gradua a força.

Solução

Solução de Exercício 21.4.

Unidade motora: um neurônio motor e todas as fibras que ele inerva. Abalo: a contração breve produzida por um único impulso. Tétano: a contração fundida e sustentada produzida por impulsos que chegam mais depressa do que o abalo decai. A força é graduada pela frequência de disparo de cada unidade e pelo número de unidades recrutadas.

Exercício 21.5 ★★

Um sarcômero de $2.4\,\text{µ}\mathrm{m}$ encurta para $2.0\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $50\,\mathrm{ms}$ . Calcule a velocidade de deslizamento dos filamentos finos em relação aos grossos e, com um passo de $10\,\mathrm{nm}$ , o número de ciclos que cada cabeça ligada precisa realizar por segundo.

Solução

Solução de Exercício 21.5.

Cada meio sarcômero desliza $0.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $50\,\mathrm{ms}$ : $4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; isso são 20 golpes de $10\,\mathrm{nm}$ em $50\,\mathrm{ms}$ , 400 por segundo se uma cabeça ficasse ligada o tempo todo.

Exercício 21.6 ★★

Uma fibra de $10\,\mathrm{cm}$ tem $40\,000$ sarcômeros em série e encurta $20\,\%$ em $0.1\,\mathrm{s}$ . Calcule sua velocidade de encurtamento em comprimentos por segundo e em metros por segundo, e a velocidade de cada sarcômero.

Solução

Solução de Exercício 21.6.

$2\,\mathrm{cm}$ em $0.1\,\mathrm{s}$ : $0.2\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , 2 comprimentos por segundo; cada sarcômero encurta $2/40\,000$ cm $= 0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $0.1\,\mathrm{s}$ , $5\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ .

Exercício 21.7 ★★

Com a relação de Hill e $a = F_0/4$ , $v_{\max} = 10$ comprimentos por segundo, calcule a força (como fração de $F_0$ ) a 1, 3 e 6 comprimentos por segundo, e a potência em cada caso. Onde a potência é máxima?

Solução

Solução de Exercício 21.7.

$F/F_0 = 0.3125/(v/v_{\max} + 0.25) - 0.25$ : a 1, 3 e 6 comprimentos por segundo ( $0.1$ , $0.3$ , $0.6$ de $v_{\max}$ ): $0.64$ , $0.32$ , $0.12$ . Potência $Fv$ (em $F_0\times$ comprimentos por segundo): $0.64$ , $0.95$ , $0.71$ — máxima perto de 3 comprimentos por segundo, cerca de um terço de $v_{\max}$ .

Exercício 21.8 ★★

Um quadríceps de $80\,\mathrm{cm}^{2}$ de seção transversal a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ : calcule sua força isométrica máxima. Ele age a $5\,\mathrm{cm}$ da articulação do joelho sobre uma alavanca cujo pé fica a $45\,\mathrm{cm}$ da articulação: que força o pé consegue exercer?

Solução

Solução de Exercício 21.8.

$80\times 30 = 2400\,\mathrm{N}$ ; no pé, $2400\times 5/45 = 270\,\mathrm{N}$ .

Exercício 21.9 ★★

O pulso de cálcio de um abalo dura $30\,\mathrm{ms}$ . Explique por que impulsos a $10\,\mathrm{Hz}$ dão uma força ondulante e a $50\,\mathrm{Hz}$ um tétano contínuo, e por que a força tetânica supera a do abalo.

Solução

Solução de Exercício 21.9.

A $10\,\mathrm{Hz}$ , os impulsos chegam a cada $100\,\mathrm{ms}$ , depois que o cálcio do anterior desapareceu: abalos separados, cada um partindo de um estado parcialmente relaxado, o que dá uma ondulação. A $50\,\mathrm{Hz}$ , eles chegam a cada $20\,\mathrm{ms}$ , antes que o cálcio seja bombeado: o cálcio permanece alto e a força se funde. O tétano supera o abalo porque um único pulso de cálcio é breve demais para que as pontes cruzadas estirem os elementos elásticos em série e desenvolvam a força total; o cálcio sustentado o permite.

Exercício 21.10 ★★★

Os $20\,\mathrm{kg}$ de músculos das pernas de uma velocista fornecem $2\,\mathrm{kW}$ durante $10\,\mathrm{s}$ com $25\,\%$ de eficiência. Calcule o ATP usado ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ), a fosfocreatina necessária para cobrir os primeiros $5\,\mathrm{s}$ e a glicose fermentada para cobrir o restante (2 ATP por glicose). Que concentração de lactato isso produz em $40\,\mathrm{L}$ de água corporal?

Solução

Solução de Exercício 21.10.

Trabalho de $20\,\mathrm{kJ}$ , energia do ATP de $80\,\mathrm{kJ}$ , $1.6$ mol de ATP. Primeiros $5\,\mathrm{s}$ : $0.8$ mol de fosfocreatina. Os $0.8$ mol de ATP restantes pela glicólise: $0.4$ mol de glicose, $0.8$ mol de lactato — em $40\,\mathrm{L}$ , $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ .

Exercício 21.11 ★★★

Preveja o efeito sobre a contração de: um fármaco que bloqueia o canal de liberação de cálcio do retículo; um que bloqueia sua bomba; uma mutação que torna a troponina insensível ao cálcio; a remoção do cálcio do sangue, para o músculo esquelético e para o coração.

Solução

Solução de Exercício 21.11.

Canal de liberação bloqueado: nenhum cálcio, nenhuma contração — paralisia. Bomba bloqueada: o cálcio permanece alto, o músculo não consegue relaxar — uma contratura. Troponina insensível: a tropomiosina nunca se desloca, nenhuma contração. Sem cálcio no sangue: o músculo esquelético se contrai normalmente (seu cálcio é interno); o coração, que precisa de cálcio externo para desencadear sua liberação, para.

Exercício 21.12 ★★★

“Um músculo é uma máquina que converte energia química em força com a eficiência de um bom motor e o controle de um computador.” Discuta a eficiência (de um quarto a metade), o que a limita, e o que as duas maneiras de graduar a força do sistema nervoso proporcionam que um simples interruptor não proporcionaria.

Solução

Solução de Exercício 21.12.

A cabeça converte até metade da energia livre de um ATP em trabalho; o restante é calor, e as perdas das bombas, das pontes cruzadas que se ligam sem puxar em alta velocidade e dos elementos elásticos levam o conjunto a um quarto — a eficiência de um bom motor a gasolina. Duas maneiras de graduar a força permitem ao mesmo tempo um controle fino em esforço baixo (pequenas unidades acrescentadas uma a uma, cada uma disparando mais ou menos depressa) e uma grande amplitude (de mil vezes, de uma pequena unidade na frequência do abalo a todas as unidades em tétano); um único interruptor daria uma força ou nenhuma.

21.7 Problema: A fisiologia de um salto

Problema 21.1

Problema de fim de semana — um salto vertical parado analisado do sarcômero à decolagem: o deslizamento, as pontes cruzadas, o interruptor de cálcio, o limite força–velocidade, as unidades motoras e o combustível, até o número de golpes das pontes cruzadas, a força na velocidade de decolagem e o ATP que o salto custa

Uma pessoa de $70\,\mathrm{kg}$ salta $40\,\mathrm{cm}$ na vertical, elevando o centro de massa do corpo em $0.4\,\mathrm{m}$ durante um impulso de $0.3\,\mathrm{s}$ . Os extensores das pernas ( $20\,\mathrm{kg}$ de músculo) têm uma seção transversal combinada de $500\,\mathrm{cm}^{2}$ a $30\,\mathrm{N}/\mathrm{cm}^{2}$ ; suas fibras têm $12\,\mathrm{cm}$ de comprimento ( $48\,000$ sarcômeros) e encurtam $4\,\mathrm{cm}$ durante o impulso; as articulações multiplicam o encurtamento do músculo por $10$ no pé e dividem sua força pelo mesmo fator. $v_{\max} = 8$ comprimentos por segundo, $a = F_0/4$ . Cada filamento grosso tem $300$ cabeças de miosina; há $6\times 10^{10}$ filamentos grossos por centímetro quadrado de músculo; um golpe mede $10\,\mathrm{nm}$ e custa um ATP ( $8 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ , $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ); eficiência de $40\,\%$ . O músculo contém $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de ATP e $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{kg}$ de fosfocreatina. As fibras têm $60\,\text{µ}\mathrm{m}$ de diâmetro. Unidades motoras: $800$ por grupo muscular, de $50$ a $2000$ fibras cada.

Parte I — A mecânica.

Calcule a velocidade de decolagem necessária para subir $40\,\mathrm{cm}$ ( $v^{2} = 2gh$ ) e a energia cinética na decolagem.
Calcule a força média que as pernas exercem sobre o chão durante o impulso (o trabalho ao longo de $0.4\,\mathrm{m}$ é igual à energia cinética mais o trabalho contra a gravidade), e compare com o peso.
Calcule a força isométrica máxima dos extensores e, com a razão de alavanca de 10, a força máxima que ela poderia dar no pé.
Calcule a velocidade de encurtamento das fibras em comprimentos por segundo e como fração de $v_{\max}$ .
Com a relação de Hill, calcule a força disponível nessa velocidade como fração de $F_0$ , e a força no pé que ela dá. O músculo sozinho consegue realizar o salto? De onde vem o restante?
Calcule a potência mecânica média durante o impulso e a potência por quilograma de extensor.

Parte II — As pontes cruzadas.

Quanto cada sarcômero encurta, e quantos golpes de $10\,\mathrm{nm}$ precisam ser dados ao longo de cada meio sarcômero para deslizar seus filamentos nessa distância?
Calcule a velocidade de deslizamento em cada meio sarcômero e o número de golpes por segundo que uma cabeça faria se ficasse ligada continuamente.
Calcule o número de cabeças de miosina nos extensores.
Calcule o trabalho realizado pelo próprio músculo (sua força na velocidade do salto vezes seu encurtamento), o trabalho por golpe com $40\,\%$ de eficiência e o número de golpes necessários.
Quantos golpes isso representa por cabeça, em comparação com o número disponível segundo a questão 7? Comente a reserva.
Calcule o ATP consumido pelo salto, em mols e em gramas ( $507\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ), e confira a eficiência a partir da energia desse ATP.

Parte III — O interruptor e o comando.

O impulso dura $0.3\,\mathrm{s}$ e o pulso de cálcio de um impulso nervoso, $30\,\mathrm{ms}$ . Que frequência de disparo mantém as fibras em tétano, e quantos impulsos cada neurônio motor envia?
O cálcio livre sobe de $0.1\,$ a $10\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ numa fibra de $5 \times 10^{-10}\,\mathrm{L}$ . Quantos íons de cálcio livres isso representa, e quantos ciclos da bomba (dois íons por ATP) custa recolhê-los?
Calcule o número de fibras dos extensores e o ATP das pontes cruzadas por fibra por impulso, e compare com o custo de bombeamento da questão 14. O custo real do bombeamento é de cerca de um quarto do ATP do músculo: o que o cálcio livre subestima?
O sistema nervoso recruta as unidades pelo tamanho. Para o salto, que unidades são recrutadas, e em que ordem? Que fração das $800$ um passo suave usaria?
Explique por que a força pode ser graduada finamente num esforço baixo e apenas grosseiramente perto do máximo.
Uma pessoa sob um fármaco que bloqueia pela metade a junção neuromuscular: preveja o abalo, o tétano e o salto.

Parte IV — O combustível.

Calcule o ATP armazenado nos extensores e compare com o consumo do salto.
Calcule a reserva de fosfocreatina e o número de saltos que ela poderia pagar.
Dez saltos seguidos: que combustível assume, e o que se acumula?
O sangue consegue fornecer $2\,\mathrm{L}$ de oxigênio por minuto aos extensores (6 ATP por $\mathrm{O_2}$ ). Que renovação de ATP a potência do salto exige, e que suprimento de oxigênio isso exigiria? Conclua.
Após os saltos, a pessoa respira com força durante um minuto. Calcule o oxigênio necessário para ressintetizar a fosfocreatina e o ATP usados ( $6\,\mathrm{ATP}$ por molécula de $\mathrm{O_2}$ ) e compare com o consumo de repouso de $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Por que o músculo de quem salta não entra em rigidez, embora o ATP seja renovado a esse ritmo?
Enuncie o resultado: os golpes por meio sarcômero, a fração de força na velocidade do salto e o ATP que o salto custa.

Solução

Solução de Problema 21.1.

1. $v = \sqrt{2\times 9.81\times 0.4} = 2.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 70\times 2.8^{2} = 275\,\mathrm{J}$ . 2. Trabalho $= 275 + 70\times 9.81\times 0.4 = 550\,\mathrm{J}$ ao longo de $0.4\,\mathrm{m}$ : $1370\,\mathrm{N}$ , o dobro do peso. 3. $F_0 = 500\times 30 = 15\,000\,\mathrm{N}$ ; no pé, $1500\,\mathrm{N}$ . 4. $4\,\mathrm{cm}$ em $0.3\,\mathrm{s}$ : $0.13\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $1.1$ comprimento por segundo, $0.14\,v_{\max}$ . 5. $F/F_0 = 0.3125/(0.14 + 0.25) - 0.25 = 0.55$ : $8300\,\mathrm{N}$ no músculo, $830\,\mathrm{N}$ no pé — bem aquém dos $1370\,\mathrm{N}$ necessários. Só o encurtamento muscular não consegue realizar esse salto. O contramovimento fornece o restante: quando quem salta se agacha, os tendões estirados armazenam energia elástica, e o músculo, contraindo-se de modo quase isométrico com alta força, os carrega; os tendões então se retraem mais depressa do que qualquer fibra consegue encurtar. 6. $550/0.3 = 1.8\,\mathrm{kW}$ ; $92\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ de extensor. 7. $4/48\,000$ cm $= 0.83\,\text{µ}\mathrm{m}$ por sarcômero, $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ por meio sarcômero: 42 golpes de $10\,\mathrm{nm}$ . 8. $0.42\,\text{µ}\mathrm{m}$ em $0.3\,\mathrm{s}$ : $1.4\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; 140 golpes por segundo se a cabeça ficasse ligada continuamente. 9. $500\times 6\times 10^{10}\times 48\,000\times 300 = 4.3\times 10^{20}$ cabeças. 10. $0.55\times 15\,000\times 0.04 = 330\,\mathrm{J}$ ; por golpe, $0.4\times 8\times 10^{-20} = 3.2 \times 10^{-20}\,\mathrm{J}$ ; $1.0\times 10^{22}$ golpes. 11. $1.0\times 10^{22}/4.3\times 10^{20} = 24$ golpes por cabeça, dos 42 disponíveis: cerca de $60\,\%$ . A reserva é pequena — o músculo trabalha perto de seu limite, como constatou a questão 5. 12. $1.0\times 10^{22}/6.0\times 10^{23} = 0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$ ; sua energia, $0.017\times 50 = 860\,\mathrm{J}$ , dos quais $330\,\mathrm{J}$ se tornaram trabalho: $39\,\%$ . 13. Mais rápido que um impulso a cada $30\,\mathrm{ms}$ : acima de $33\,\mathrm{Hz}$ ; cerca de 10 impulsos em $0.3\,\mathrm{s}$ . 14. $9.9\times 10^{-6}\times 5\times 10^{-10}\times 6\times 10^{23} = 3\times 10^{9}$ íons livres; $1.5\times 10^{9}$ ATP. 15. Fibras: $500/(\pi\times(3\times 10^{-3})^{2}) = 1.8\times 10^{7}$ ; ATP das pontes cruzadas por fibra por impulso $1.0\times 10^{22}/(1.8\times 10^{7}\times 10) = 6\times 10^{13}$ , quarenta mil vezes a estimativa da bomba. O cálcio livre é um pequeno resto: o retículo libera da ordem de $0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , dez vezes o aumento livre, quase todo ele imediatamente ligado à troponina e aos tampões — e todo ele precisa ser bombeado de volta. 16. Para um salto máximo, quase todas as unidades em algumas dezenas de milissegundos, as pequenas primeiro e as grandes por último; um passo suave recruta talvez de um décimo a um quinto delas. 17. As unidades são recrutadas por ordem de tamanho: em esforço baixo, cada nova unidade acrescenta um pequeno incremento; em esforço alto, as unidades restantes são grandes e cada uma acrescenta um grande degrau. 18. O potencial de placa motora de cada fibra cai à metade; as fibras cujo potencial fica abaixo do limiar não disparam, de modo que o abalo e o tétano são menores, e o salto não chega à altura. 19. $5\times 20 = 0.1\,\mathrm{mol}$ de ATP: o equivalente a seis saltos. 20. $20\times 20 = 0.4\,\mathrm{mol}$ de fosfocreatina: cerca de 23 saltos. 21. Dez saltos usam $0.17$ mol, ainda sem esgotar a fosfocreatina; depois de uns vinte, a glicólise assume, e o lactato e os prótons se acumulam. 22. $1.8\,\mathrm{kW}$ de trabalho a $40\,\%$ são $4.6\,\mathrm{kW}$ de ATP, $0.09$ mol por segundo, o que exige $0.015$ mol de oxigênio por segundo — $0.34\,\mathrm{L}/\mathrm{s}$ , $21\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , dez vezes o que o sangue consegue trazer: o salto é anaeróbio por necessidade, e o oxigênio vem depois. 23. $0.17$ mol de ATP exigem $0.029$ mol de oxigênio, $0.64\,\mathrm{L}$ ; pagos ao longo de um minuto, $640\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , duas vezes e meia o consumo de repouso. 24. O ATP é refosforilado a partir da fosfocreatina em milissegundos, de modo que sua concentração quase não cai; a rigidez exige um ATP perto de zero, o que um músculo vivo com alguma reserva nunca atinge. 25. 42 golpes disponíveis por meio sarcômero, 24 necessários; $F/F_0 = 0.55$ na velocidade do salto; $0.017$ mol, $8.7\,\mathrm{g}$ , de ATP.

Termos definidos neste capítulo

A unidade motora

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