Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

25Populaties en demografie

Een kolf gist begint met een miljoen cellen en bevat zestien uur later zestig miljoen en is opgehouden met groeien; een kudde herten op een eiland groeit elk jaar met een tiende tot de winter waarin hun voedsel opraakt; de lynxen van het boreale woud stijgen en storten elke tien jaar in, een jaar achter de hazen die zij eten. Elk daarvan is een populatie — de individuen van één soort op één plaats — en elk gehoorzaamt aan rekenkunde die kan worden opgeschreven. Dit hoofdstuk beschrijft hoe populaties worden geteld, hoe hun geboorten en sterfgevallen in tabellen worden gezet, de twee groeivergelijkingen, de krachten die de aantallen in toom houden, en wat dezelfde rekenkunde over onze eigen soort zegt.

25.1 Een populatie tellen

Definitie 25.1 (Populatie, dichtheid, verspreidingspatroon)

Een populatie is de verzameling individuen van één soort die op een gegeven ogenblik in een gegeven gebied leven en onderling kunnen voortplanten. Haar omvang $N$ is het aantal individuen; haar dichtheid het aantal per eenheid van oppervlak of volume; haar verspreidingspatroon de wijze waarop zij verdeeld zijn — groepsgewijs waar hulpbronnen of sociaal leven hen samenbrengen (kuddes, scholen, plekken van een plant), regelmatig waar zij elkaar afstoten (territoriale vogels, woestijnstruiken die om water strijden), willekeurig waar geen van beide werkt. Populaties hebben ook een leeftijdsopbouw, een geslachtsverhouding en tempo’s van geboorte, sterfte, immigratie en emigratie, waarvan de balans de groei is.

Methode 25.2 (Een populatie schatten)

Vastzittende of trage organismen: tel in proefvlakken van bekend oppervlak die willekeurig worden gelegd, en vermenigvuldig de gemiddelde dichtheid met het totale oppervlak; de spreiding tussen de proefvlakken geeft de nauwkeurigheid en onthult het verspreidingspatroon.
Beweeglijke dieren: vangst–hervangst. Vang $M$ individuen, merk ze en laat ze vrij; vang later $C$ individuen, waarvan er $R$ gemerkt zijn. Als de gemerkte zich vrij mengen en er niets is veranderd, is het gemerkte deel van de tweede vangst gelijk aan het gemerkte deel van de populatie, $R/C = M/N$ , dus $N \approx MC/R$ (de schatting van Lincoln–Petersen).
Toets de aannamen: geen geboorten, sterfgevallen of trek tussen de vangsten, merken die noch loslaten noch het gedrag van het dier veranderen, gelijke vangbaarheid. Elke schending vertekent $N$ in een voorspelbare richting.
Indirecte sporen waar tellen onmogelijk is: keutels, prenten, roepen, nesten, het DNA in een liter vijverwater.

Voorbeeld 25.3 (Woelmuizen in een weide)

Zestig woelmuizen gevangen, gemerkt en losgelaten in een hectare weide; drie nachten later worden er tachtig gevangen, waarvan er twaalf een merk dragen: $N \approx 60\times 80/12 = 400$ woelmuizen, vier per honderd vierkante meter. Worden de gemerkte woelmuizen, die hebben geleerd dat vallen voedsel bevatten, gemakkelijker gevangen, dan is $R$ opgeblazen en $N$ onderschat; joeg het merken hen van de vallen weg, dan het omgekeerde.

25.2 Demografie: geboorten en sterfgevallen per leeftijd

Definitie 25.4 (Levenstabel)

Een levenstabel volgt een cohort individuen dat samen is geboren door hun leven heen. Voor elke leeftijd $x$ noteert zij $l_x$ , de overleving — het deel van het cohort dat op leeftijd $x$ nog leeft — en $m_x$ , de vruchtbaarheid — het gemiddelde aantal dochters dat een vrouwtje van leeftijd $x$ krijgt. Daaruit volgen: de sterfte tussen twee leeftijden, $q_x = 1 - l_{x+1}/l_x$ ; het netto reproductiegetal $R_0 = \sum_x l_x m_x$ , het aantal dochters dat een pasgeboren vrouwtje gemiddeld in haar leven zal krijgen; en de generatietijd $T = \sum_x x\,l_x m_x / R_0$ , de gemiddelde leeftijd van de moeders van die dochters. Een populatie met $R_0 > 1$ groeit, met $R_0 < 1$ krimpt; over één generatie wordt zij met $R_0$ vermenigvuldigd.

Propositie 25.5 (Drie vormen van overlevingskromme)

Het uitzetten van $\log l_x$ tegen de leeftijd geeft drie typen kromme. Type I: de meeste individuen halen de oude dag en sterven binnen een smalle marge (grote zoogdieren, mensen in rijke landen). Type II: een constante sterftekans op elke leeftijd, een rechte lijn op de logaritmische schaal (veel vogels, hagedissen, knaagdieren). Type III: enorme sterfte onder de jongen en een lang leven voor de weinige overlevenden (oesters, vissen, de meeste planten en insecten). De vorm volgt uit de leefwijze van het organisme: een soort die weinig in elk van vele nakomelingen investeert heeft een kromme van type III; een soort die veel in elk van weinige investeert, type I.

Drie typen overlevingskromme, op een logaritmische schaal. Type I sterft laat, type III sterft vroeg, type II sterft met een constant tempo; elk is een levensloop geschreven als een lijn.

Leeftijdspiramides: het aantal individuen in elke leeftijdsklasse, mannen links, vrouwen rechts. Een brede basis betekent veel jongen en groei in het verschiet; gelijke klassen betekenen vervanging; een smalle basis betekent achteruitgang.

Voorbeeld 25.6 (Een levenstabel voor een hertenkudde)

Van duizend kalveren halen er zeshonderd hun eerste verjaardag, en de overlevenden verliezen daarna elk jaar een tiende van hun aantal tot er weinige de negen passeren; hindes werpen vanaf hun tweede jaar, in hun bloei ongeveer acht tienden van een dochter per jaar. Het optellen van $l_x m_x$ geeft $R_0 \approx 1.5$ : elke hinde laat anderhalve dochter na, en de kudde groeit met de helft per generatie van ongeveer vier jaar — een toename van elf procent per jaar tot iets haar stopt.

25.3 Groei

Stelling 25.7 (Exponentiële groei)

Een populatie waarvan de geboorte- en sterftecijfers per hoofd $b$ en $d$ constant zijn, groeit met een tempo dat evenredig is met haar omvang,

\frac{\dd N}{\dd t} = rN, \qquad r = b - d, \qquad N(t) = N_0\,e^{rt},

waarin $r$ de intrinsieke groeisnelheid is. Zij verdubbelt elke $\ln 2/r$ ; een populatie met $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ verdubbelt in $6.3\,\mathrm{yr}$ , een met $r = 0.5\,\mathrm{h}^{-1}$ in $83\,\mathrm{min}$ . Uit een levenstabel volgt $r \approx \ln R_0 / T$ .

Bewijs. In een kort tijdsbestek $\dd t$ zijn de geboorten $bN\,\dd t$ en de sterfgevallen $dN\,\dd t$ , dus $\dd N = (b - d)N\,\dd t$ ; de vergelijking $\dd N/\dd t = rN$ heeft de oplossing $N_0 e^{rt}$ (de afgeleide van $e^{rt}$ is $re^{rt}$ ). Verdubbeling: $e^{rt} = 2$ geeft $t = \ln 2/r$ . Over één generatie $T$ wordt de populatie vermenigvuldigd met $R_0 = e^{rT}$ , waaruit $r = \ln R_0/T$ . ∎

Stelling 25.8 (Logistische groei)

Als de groeisnelheid per hoofd lineair daalt naarmate de populatie een draagkracht $K$ nadert — de omvang die de omgeving kan dragen —

\frac{\dd N}{\dd t} = rN\left(1 - \frac{N}{K}\right), \qquad N(t) = \frac{K}{1 + \dfrac{K - N_0}{N_0}\,e^{-rt}} .

De groei is vrijwel exponentieel zolang $N \ll K$ , is het snelst bij $N = K/2$ (waar $\dd N/\dd t = rK/4$ ), en verdwijnt bij $N = K$ , dat de populatie als een plateau nadert: een S-vormige kromme.

Bewijs. Schrijf de vergelijking als $\dd N/[N(1 - N/K)] = r\,\dd t$ en splits de linkerkant in $\dd N/N + \dd N/(K - N)$ ; integreren geeft $\ln[N/(K - N)] = rt + \text{const}$ , en oplossen naar $N$ met $N(0) = N_0$ geeft de formule. Het differentiëren van $rN(1 - N/K)$ naar $N$ en gelijkstellen aan nul geeft het maximum bij $N = K/2$ . ∎

Een gistcultuur die om de twee uur is geteld (punten), de logistische kromme die erop is aangepast, en de exponentiële die zij zonder grens zou hebben gevolgd. De twee komen de eerste zes uur overeen en gaan daarna uiteen.

Propositie 25.9 (Dichtheidsafhankelijkheid)

De groei vertraagt naarmate de dichtheid stijgt, omdat het geboortecijfer per hoofd daalt of het sterftecijfer stijgt bij gedrang: het voedsel per hoofd neemt af, er zijn geen territoria meer te krijgen, afval en ziekten hopen zich op, roofdieren verzamelen zich. Deze dichtheidsafhankelijke factoren sturen een populatie naar $K$ toe. Dichtheidsonafhankelijke factoren — vorst, overstroming, brand, droogte — doden een deel ongeacht de aantallen en kunnen niet reguleren, alleen verstoren; de populaties van veel insecten worden vooral door het weer bepaald en naderen nooit een draagkracht.

Bewijsmateriaal. Gause (1934) kweekte Paramecium in buizen met dagelijks ververst medium: de tellingen volgden een logistische kromme tot een plateau dat door het voedsel werd bepaald, en het voedsel verdubbelen verdubbelde het plateau. Pearl (1927) vond hetzelfde bij fruitvliegen in flessen, en Carlson (1913) bij gist. In het veld leggen zanggorzen op een eiland kleinere legsels en verliezen zij meer jongen wanneer de broedpopulatie groot is, en het aantal territoria begrenst het aantal broeders; vogels wegnemen wordt gevolgd door hun vervanging uit een overschot dat was uitgesloten. ∎

Definitie 25.10 (Strategieën van de levensloop)

Soorten verschillen in waar zij tussen twee uitersten liggen. Een $r$ -geselecteerde soort — onkruiden, bladluizen, muizen, de meeste vissen — is gebouwd op een hoge $r$ : zij wordt vroeg volwassen, brengt veel kleine nakomelingen voort, investeert weinig in elk, leeft kort, en benut nieuwe of verstoorde leefgebieden voordat de mededinging arriveert, met een overleving van type III. Een $K$ -geselecteerde soort — eiken, olifanten, albatrossen — is gebouwd om dicht bij $K$ te volharden: zij wordt laat volwassen, brengt weinig grote nakomelingen voort, verzorgt ze, leeft lang en strijdt goed in drukke, stabiele leefgebieden, met een kromme van type I. De meeste soorten mengen beide; de etiketten benoemen de uiteinden van de schaal.

25.4 Schommeling en regulatie

Propositie 25.11 (Cycli van roofdier en prooi)

Sommige populaties komen niet tot rust maar schommelen. De sneeuwschoenhaas van het noordelijke woud en de lynx die hem eet stijgen en dalen samen met een periode van ongeveer tien jaar, de lynx een jaar of twee achter de haas: veel hazen voeden veel lynxen, veel lynxen eten de hazen weg, weinig hazen laten de lynxen verhongeren, weinig lynxen laten de hazen zich herstellen. De cyclus wordt deels door het roofdier gedreven en deels door het voedsel van de hazen zelf, waarvan het herstel na overbegrazing jaren duurt; modellen van gekoppelde roofdier en prooi (Hoofdstuk 27) brengen zulke schommelingen uit twee vergelijkingen voort.

Bewijsmateriaal. De bontopgaven van een handelsmaatschappij, negentig jaar lang vanaf de jaren 1840 bijgehouden, noteren het aantal lynx- en hazenvellen dat elk jaar over een subcontinent werd ingeleverd: beide reeksen tonen pieken om de negen à tien jaar, met de lynxpiek achter die van de haas, over negen volledige cycli. Veldstudies sindsdien, met hazen die van roofdieren zijn afgeschermd of van extra voedsel zijn voorzien, tonen dat het wegnemen van één van beide factoren de cyclus dempt en het wegnemen van beide haar opheft. ∎

Hazen- en lynxvellen die jaar na jaar bij de handelsposten van het noordelijke woud werden ingeleverd (afgevlakt). Beide doorlopen een cyclus met een periode van ongeveer tien jaar, de lynx een jaar of twee achter de haas.

Een lynx in het boreale woud. Zijn aantallen volgen die van de haas met vertraging: de cyclus van het roofdier is die van de prooi, verlaat.

Voorbeeld 25.12 (Onze eigen soort)

De menselijke bevolking had de hele geschiedenis nodig om rond 1800 het eerste miljard te bereiken, en twee eeuwen om er acht te bereiken. Haar groeitempo piekte in de jaren zestig dicht bij $2\,\%$ per jaar (verdubbeling in 35 jaar) en is sindsdien onder $1\,\%$ gezakt, niet door sterfte maar door geboorten: waar de kindersterfte daalt en vrouwen onderwijs krijgen, krimpen gezinnen binnen één generatie en verandert de leeftijdspiramide van een driehoek in een zuil. De rekenkunde van $R_0$ geldt ook voor ons; wat veranderde is $m_x$ .

25.5 Opgaven

Oefening 25.1 ★

Omschrijf populatie, dichtheid en verspreidingspatroon, en geef van elk patroon een voorbeeld.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.1.

Populatie: de individuen van één soort op één plaats en tijd, die zich onderling kunnen voortplanten. Dichtheid: individuen per eenheid van oppervlak of volume. Verspreidingspatroon: hun ruimtelijke patroon — groepsgewijs (een kudde, een plek brandnetels), regelmatig (broedende jan-van-genten op een snavelafstand, creosootstruiken), willekeurig (paardenbloemen in een gazon).

Oefening 25.2 ★

Omschrijf $l_x$ , $m_x$ , $R_0$ en $T$ , en zeg wat $R_0 = 1$ betekent.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.2.

$l_x$ : het deel van een cohort dat op leeftijd $x$ leeft. $m_x$ : dochters per vrouwtje van leeftijd $x$ . $R_0 = \sum l_x m_x$ : dochters per pasgeboren vrouwtje over haar leven. $T = \sum x l_x m_x / R_0$ : de gemiddelde leeftijd van de moeders. $R_0 = 1$ : elk vrouwtje vervangt zichzelf; de populatie is stabiel.

Oefening 25.3 ★

Welk deel van een cohort van type III overleeft volgens de overlevingsfiguur het eerste tiende van zijn levensduur? En welk deel van een cohort van type I haalt drie kwart ervan?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.3.

Type III: ongeveer 15 van de 1000, $1.5\,\%$ . Type I: ongeveer 700 van de 1000, $70\,\%$ .

Oefening 25.4 ★

Geef de exponentiële en de logistische vergelijking en zeg wat $r$ en $K$ betekenen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.4.

$\dd N/\dd t = rN$ en $\dd N/\dd t = rN(1 - N/K)$ . $r$ is de groeisnelheid per hoofd bij onbeperkte hulpbronnen (geboorten min sterfgevallen per individu per tijdseenheid); $K$ is de draagkracht, de omvang waarbij de groei stopt.

Oefening 25.5 ★★

Een bacteriecultuur groeit in $5\,\mathrm{h}$ van $10^4$ tot $10^7$ cellen per milliliter. Bereken $r$ en de verdubbelingstijd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.5.

$r = \ln(1000)/5 = 1.38\,\mathrm{h}^{-1}$ ; verdubbeling $\ln 2/1.38 = 0.5\,\mathrm{h}$ .

Oefening 25.6 ★★

Een levenstabel: $l_x = 1, 0.5, 0.3, 0.1, 0$ op de leeftijden 0 tot 4; $m_x = 0, 1, 2, 2, 0$ . Bereken $R_0$ , $T$ en $r$ , en zeg of de populatie groeit.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.6.

$l_x m_x = 0, 0.5, 0.6, 0.2, 0$ : $R_0 = 1.3$ . $T = (1\times 0.5 + 2\times 0.6 + 3\times 0.2)/1.3 = 2.3/1.3 = 1.77$ . $r = \ln 1.3/1.77 = 0.15\,$ per tijdseenheid: zij groeit.

Oefening 25.7 ★★

Vijftig vissen worden gemerkt en in een vijver losgelaten; een week later worden er 70 gevangen, waarvan 7 gemerkt. Schat $N$ . Is de schatting te hoog of te laag als tien van de gemerkte vissen aan de behandeling zijn gestorven, en met hoeveel?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.7.

$N = 50\times 70/7 = 500$ . Er bleven slechts 40 gemerkte vissen over: $N = 40\times 70/7 = 400$ ; de eerste schatting was een kwart te hoog (het gemerkte deel van de populatie was kleiner dan aangenomen).

Oefening 25.8 ★★

Een logistische populatie heeft $K = 1000$ en $r = 0.2\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Bereken $\dd N/\dd t$ bij $N = 100$ , $500$ en $900$ , en het grootste aantal dat er jaarlijks kan worden geoogst zonder achteruitgang.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.8.

$0.2\times 100\times 0.9 = 18$ ; $0.2\times 500\times 0.5 = 50$ ; $0.2\times 900\times 0.1 = 18$ per jaar. Maximaal $rK/4 = 50$ per jaar, bij $N = 500$ .

Oefening 25.9 ★★

Deel in als $r$ - of $K$ -geselecteerd, met telkens twee kenmerken: een paardenbloem, een olifant, een kabeljauw, een gorilla, een huisvlieg.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.9.

Paardenbloem: $r$ (duizenden zaden, eenjarig). Olifant: $K$ (één kalf in vier jaar, lang leven, verzorging). Kabeljauw: $r$ (miljoenen eieren, geen verzorging). Gorilla: $K$ (één jong in vier jaar, tientallen jaren leven). Huisvlieg: $r$ (honderden eieren, volwassen in tien dagen).

Oefening 25.10 ★★★

Schat uit de gistfiguur $r$ uit de eerste twee punten en $K$ uit het laatste, voorspel dan $N$ na $8\,\mathrm{h}$ met de logistische formule en vergelijk dat met de telling. Op welk tijdstip is de groeisnelheid het hoogst, en hoe groot is zij dan?

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.10.

$r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ ; $K \approx 660$ . Bij $8\,\mathrm{h}$ : $660/(1 + 65e^{-4.24}) = 660/(1 + 0.94) = 340$ , tegen 351 geteld. Het snelst bij $K/2 = 330$ , bereikt bij $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ , waar $\dd N/\dd t = rK/4 = 87\times 10^5$ cellen per milliliter per uur.

Oefening 25.11 ★★★

Leg met de vergelijkingen uit waarom een dichtheidsonafhankelijke factor een populatie niet kan reguleren hoewel hij haar wel kan verkleinen, en waarom insectenpopulaties die door het weer worden bepaald toch niet grenzeloos groeien.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.11.

Regulatie vereist dat het tempo per hoofd daalt naarmate $N$ stijgt, zodat $N$ na een verstoring naar een evenwicht terugkeert; een factor die een vast deel doodt verandert $N$ maar niet de afhankelijkheid van het tempo van $N$ , zodat de populatie er daarna dezelfde groei hervat. Het weer begrenst insecten door zo vaak, en zo willekeurig, toe te slaan dat de populatie wordt teruggezet voordat zij enig plafond kan naderen: een ongereguleerde populatie die door herhaalde verstoring laag wordt gehouden, en waarvan de gemiddelde omvang eerder van de frequentie van slechte seizoenen afhangt dan van een draagkracht.

Oefening 25.12 ★★★

“Een populatie is geen getal maar een verdeling.” Bespreek dat in een alinea: de leeftijdsopbouw, de vertraging tussen een daling van $m_x$ en een daling van $N$ , en wat een piramide voorspelt die $N$ alleen niet voorspelt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 25.12.

Twee populaties van dezelfde omvang, de ene met een brede jonge basis en de andere met gelijke leeftijdsklassen, hebben verschillende toekomsten: de eerste zal decennialang groeien ook al daalt haar $m_x$ nu tot vervanging, omdat haar vele jongen zich nog moeten voortplanten (demografische traagheid); de tweede niet. $N$ boekt het verleden; de leeftijdsverdeling en het verloop van $m_x$ daarover zijn waar de vergelijkingen op inwerken, en de piramide voorspelt de omvang van de volgende generatie waar $N$ er niets over zegt.

25.6 Vraagstuk: gist in een kolf en herten op een eiland

Probleem 25.1

Weekendvraagstuk — een cultuur geteld, een kudde in een tabel gezet, een meer bemonsterd en een oogst vastgesteld, eindigend op de draagkracht en de intrinsieke groeisnelheid van de gist

Een gistcultuur wordt om de twee uur geteld (cellen per milliliter, $\times 10^5$ ): $10, 29, 71, 175, 351, 513, 595, 641, 656$ bij $t = 0, 2, \ldots, 16$ h. Een hertenpopulatie op een eiland heeft de levenstabel: $l_x = 1.00, 0.60, 0.52, 0.46, 0.40, 0.34, 0.26, 0.16, 0.06, 0$ en $m_x = 0, 0, 0.6, 0.8, 0.8, 0.8, 0.7, 0.5, 0.3, 0$ voor $x = 0$ tot $9$ jaar. In een meer worden 120 baarzen gemerkt en losgelaten; een week later worden er 150 gevangen, waarvan 18 gemerkt.

Deel I — De gist.

Schat $r$ uit de eerste twee tellingen, in de veronderstelling van exponentiële groei over de eerste twee uur.
Bereken de verdubbelingstijd.
Schat $K$ uit de laatste tellingen.
Bereken de logistische voorspelling bij $t = 4$ , $8$ en $12\,\mathrm{h}$ en vergelijk die met de tellingen.
Bij welke populatie is de groei het snelst, en wanneer wordt die bereikt? Bereken de grootste groeisnelheid in cellen per milliliter per uur.
Wat zou het exponentiële model bij $12\,\mathrm{h}$ voorspellen? Met welke factor zit het ernaast?
Noem twee dingen die $K$ in een afgesloten kolf met gist zouden kunnen bepalen.

Deel II — De herten.

Bereken de sterfte $q_x$ in het eerste en in het vijfde jaar. Welk overlevingstype is dit?
Bereken $l_x m_x$ voor elke leeftijd en tel ze op: $R_0$ .
Bereken $T$ .
Bereken $r$ en de verdubbelingstijd van de kudde.
Op het eiland leven vandaag 200 herten. Voorspel het aantal over 10 jaar bij exponentiële groei.
Het eiland kan 600 herten voeden. Voorspel het aantal over 10 jaar bij logistische groei, en het jaar waarin de kudde de 500 passeert.

Deel III — De baarzen en de oogst.

Schat de baarspopulatie van het meer.
Bereken opnieuw met het ware aantal gemerkte vissen als 20 van de gemerkte baarzen hun merk vóór de tweede vangst hebben verloren, en geef de richting van de fout in de eerste schatting.
De baarspopulatie heeft $K = 1000$ en $r = 0.4\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Bereken de grootste duurzame opbrengst en de populatie waarbij die wordt gehaald.
Bereken de verdubbelingstijd van de baarspopulatie wanneer zij ver onder $K$ ligt.
De vereniging besluit in plaats daarvan elk jaar een vaste $20\,\%$ van het bestand te nemen. Bereken de evenwichtspopulatie en de jaarlijkse vangst bij dat evenwicht.
Een hengelvereniging neemt 120 baarzen per jaar. Toon aan of de populatie dat kan dragen, door $\dd N/\dd t$ te berekenen bij $N = 500$ en bij $N = 300$ .
Waarom is oogsten bij $K/2$ in de praktijk riskant, met het weer en de telfout van vraag 14 in gedachten?

Deel IV — Regulatie.

De $m_x$ van de herten daalt tot de helft zodra de kudde de 400 overschrijdt. Toon aan dat $R_0$ dan onder 1 zakt — wat doet dat met de kudde, en wat voor type factor is hier aan het werk?
Een strenge winter doodt $40\,\%$ van de herten, ongeacht hun aantal. Is deze factor regulerend? Wat gebeurt er in de jaren daarna met de kudde?
Er komen wolven aan die vast 30 herten per jaar nemen. Bereken de evenwichtsomvangen van de kudde voor het logistische model met $K = 600$ en de $r$ van vraag 11 (los $rN(1 - N/K) = 30$ op), en zeg welk evenwicht stabiel is.
Leg in twee zinnen uit waarom de cyclus van de lynx achter die van de haas aan loopt.
Geef het resultaat: de draagkracht en de intrinsieke groeisnelheid van de gist, en $R_0$ , $T$ en $r$ van de herten.

Oplossing

Oplossing van Probleem 25.1.

1. $r = \ln(29/10)/2 = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . 2. $\ln 2/0.53 = 1.3\,\mathrm{h}$ . 3. $K \approx 660\times 10^5 = 6.6 \times 10^{7}\,$ cellen per milliliter. 4. $N(t) = 660/(1 + 65e^{-0.53t})$ : na 4 h, $660/(1 + 7.8) = 75$ (71 geteld); na 8 h, 340 (351); na 12 h, $660/(1 + 0.112) = 594$ (595). 5. Bij $K/2 = 330$ , bereikt bij $t = \ln 65/0.53 = 7.9\,\mathrm{h}$ ; grootste tempo $rK/4 = 0.53\times 660/4 = 87\times 10^5$ cellen per milliliter per uur. 6. $10e^{0.53\times 12} = 10\times 578 = 5780$ : tien keer de waargenomen 595. 7. Uitputting van de suiker (of de zuurstof); ophoping van ethanol en zuren die de cellen vergiftigen. 8. $q_0 = 0.40$ ; $q_4 = 1 - 0.34/0.40 = 0.15$ : zware sterfte vroeg en daarna een gelijkmatiger tempo — tussen type II en III in, zoals bij de meeste grote zoogdieren in het wild. 9. $l_x m_x = 0, 0, 0.312, 0.368, 0.320, 0.272, 0.182, 0.080, 0.018, 0$ : $R_0 = 1.55$ . 10. $\sum x l_x m_x = 0.624 + 1.104 + 1.280 + 1.360 + 1.092 + 0.560 + 0.144 = 6.16$ ; $T = 6.16/1.55 = 4.0\,\mathrm{yr}$ . 11. $r = \ln 1.55/4.0 = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; verdubbeling in $6.3\,\mathrm{yr}$ . 12. $200e^{1.1} = 600$ herten. 13. $N(10) = 600/(1 + 2e^{-1.1}) = 600/1.67 = 360$ ; zij passeert de 500 wanneer $(K - N_0)/N_0\,e^{-rt} = 0.2$ , dat wil zeggen $e^{-rt} = 0.1$ , $t = \ln 10/0.11 = 21$ jaar. 14. $120\times 150/18 = 1000$ baarzen. 15. 100 gemerkt: $100\times 150/18 = 833$ ; de eerste schatting was te hoog (er zwommen minder gemerkte vissen rond dan aangenomen). 16. $rK/4 = 100$ per jaar, bij $N = 500$ . 17. $T_2 = \ln 2/0.4 = 1.7\,\mathrm{yr}$ . 18. Vangst $hN$ met $h = 0.2$ : $rN(1 - N/K) = hN$ geeft $N^* = K(1 - h/r) = 1000\times 0.5 = 500$ en een vangst van $100$ per jaar — onder de grootste duurzame opbrengst, maar een vast deel stelt zich vanzelf op het bestand in: halveert het bestand, dan halveert de vangst mee, en de populatie keert terug. 19. Bij 500: $0.4\times 500\times 0.5 = 100 < 120$ : de populatie krimpt. Bij 300: $0.4\times 300\times 0.7 = 84 < 120$ : zij krimpt sneller — eenmaal onder $K/2$ drijft een vaste oogst boven de grootste opbrengst haar naar uitsterven. 20. Bij $K/2$ is het overschot maximaal, maar elke fout — een populatie die een vijfde te hoog is geschat, een slecht jaar dat $r$ verlaagt — maakt van een duurzame vangst een achteruitgang, en onder $K/2$ krimpt het overschot mee met de populatie: het evenwicht is onstabiel bij overbevissing. Iets boven $K/2$ oogsten laat een marge. 21. $R_0$ halveert tot $0.78 < 1$ : de kudde krimpt tot zij onder de 400 zakt en $m_x$ zich herstelt — een dichtheidsafhankelijke factor, die de kudde rond de 400 reguleert. 22. Nee: hij neemt $40\,\%$ weg ongeacht de omvang en laat het tempo per hoofd onveranderd; in de jaren daarna groeit de kudde met dezelfde $r$ terug vanaf een lager begin — een verstoring, geen regulatie. 23. $0.11N(1 - N/600) = 30$ : $N^2 - 600N + 163\,600 = 0$ , $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 163\,600}$ — geen reële oplossing: 30 per jaar overtreft het grootste overschot $rK/4 = 16.5$ , en de wolven drijven de kudde tot uitsterven. Bij 15 per jaar: $N = 300\pm\sqrt{90\,000 - 81\,800} = 300\pm 91$ , dat wil zeggen 209 en 391; de bovenste is stabiel (daarboven is het overschot kleiner dan 15 en valt de kudde terug, daaronder groter en stijgt zij), de onderste onstabiel. 24. De aantallen lynxen reageren met vertraging op het voedsel: een stijging van de hazen verhoogt de geboorten en de overleving van de lynxen in de volgende jaren, en een instorting van de hazen laat de lynxen pas verhongeren wanneer hun vet en de jongen van het seizoen op zijn. 25. Gist: $K = 6.6 \times 10^{7}\,$ cellen per milliliter, $r = 0.53\,\mathrm{h}^{-1}$ . Herten: $R_0 = 1.55$ , $T = 4.0\,\mathrm{yr}$ , $r = 0.11\,\mathrm{yr}^{-1}$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst