Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

24Gasuitwisseling en saptransport bij planten

Boven in een sequoia, honderd meter boven de grond, wordt water uit de bodem getrokken door de verdamping aan de bladeren, omhoog door een kolom dode cellen die niet breder is dan een haar, onder een spanning die een stalen draad van dezelfde doorsnede zou knappen. Er is geen pomp; het water wordt gehesen door dezelfde waterstofbruggen waarmee het aan zichzelf kleeft. Intussen stroomt in een tweede stel buizen naast het eerste de suiker die die bladeren hebben gemaakt de andere kant op, geduwd door een druk die de bladeren zelf opwekken. De twee leidingstelsels van een plant, het xyleem en het floëem, worden gedreven door natuurkunde die de plant opzet en daarna laat lopen. Dit hoofdstuk beschrijft de huidmondjes waardoor een blad water tegen koolstofdioxide ruilt, het cohesie–spanningsmechanisme dat sap optilt, de vaten die het vervoeren, het drukstroommechanisme dat suiker verplaatst, en het compromis tussen drinken en eten dat het geheel beheerst.

24.1 Huidmondjes: de poort

Definitie 24.1 (Huidmondje, sluitcellen)

Een huidmondje is een porie in de epidermis van een blad (of een groene stengel), begrensd door twee sluitcellen: niervormige cellen waarvan de wanden aan de kant van de porie verdikt zijn en waarvan de cellulosemicrofibrillen er als hoepels omheen lopen. Wanneer de sluitcellen water opnemen en zwellen, beletten de hoepels hen breder te worden en dwingen zij hen uit elkaar te buigen: de porie gaat open. Verliezen zij water, dan sluit zij. Een blad draagt enkele honderden huidmondjes per vierkante millimeter, meestal aan zijn onderkant; open beslaan hun poriën één of twee procent van het bladoppervlak en gaat vrijwel de hele gasuitwisseling erdoorheen.

Een huidmondje van buitenaf gezien: twee sluitcellen rond de porie, gevat in een gewaste epidermis. De porie gaat open als de sluitcellen zwellen.

Propositie 24.2 (Hoe een huidmondje opengaat, en wanneer)

De sluitcellen openen de porie door protonen uit te pompen (Hoofdstuk 23), wat kalium en chloride naar binnen drijft en binnenin malaat doet ontstaan; de opgeloste stoffen verlagen hun waterpotentiaal, water volgt uit de naburige cellen, en hun turgor stijgt met een megapascal. Het omkeren van de ionenstromen sluit de porie in enkele minuten. De signalen: licht (blauw licht rechtstreeks op de sluitcellen, en de daling van het inwendige $\mathrm{CO_2}$ zodra de fotosynthese begint) opent; een hoog inwendig $\mathrm{CO_2}$ sluit; waterstress sluit, via het hormoon abscisinezuur, dat in verwelkende wortels en bladeren wordt gemaakt en binnen minuten ionverlies uit de sluitcellen op gang brengt; droge lucht sluit. Het blad opent zijn poort wanneer koolstof het water waard is en doet haar dicht wanneer water schaars is — en de meeste planten doen dat in een dagelijks ritme, open bij dageraad en dicht bij schemering, dat bij aanhoudend licht dagenlang doorloopt.

Een zomerdag voor een blad. De huidmondjes gaan bij dageraad open, de transpiratie stijgt met de zon en de droogte van de lucht, en de waterpotentiaal van het blad daalt terwijl de kolom onder spanning wordt gezet; midden op de dag sluiten de huidmondjes zich in droge lucht deels en herstelt het blad zich een beetje vóór de namiddag.

24.2 Water optillen: cohesie en spanning

Stelling 24.3 (Het cohesie–spanningsmechanisme)

Water stijgt in het xyleem omdat het van boven wordt getrokken, niet van onder geduwd. De verdamping aan de natte wanden van de mesofylcellen van het blad naar de luchtholten (transpiratie) trekt het water in de fijne poriën van de wand tot gekromde menisci, waarvan de oppervlaktespanning het water erachter onder spanning zet; die spanning wordt door de aaneengesloten waterkolommen in het xyleem, die door cohesie bijeen worden gehouden (de waterstofbruggen van Hoofdstuk 8), langs de stengel omlaag tot in de wortels doorgegeven, en tilt water uit de bodem. Om een kolom van hoogte $h$ tegen de zwaartekracht in te houden is een spanning $\rho g h$ nodig — $1\,\mathrm{MPa}$ per honderd meter — plus wat er nodig is om de wrijving van de stroming te overwinnen, ongeveer nog eens zoveel; de kolommen van een hoge boom staan op $-2\text{ to }-3\,\mathrm{MPa}$ , ruim binnen de treksterkte van water in een fijne buis.

Bewijsmateriaal. Dixon en Joly (1894) toonden dat water in een afgesloten glazen buis spanningen van vele megapascals verdraagt zonder te breken, en dat een verdampende beblaarde tak, afgesloten op een buis met water die in kwik staat, het kwik hoger tilt dan de luchtdruk zou kunnen. De drukkamer van Scholander (1965) meet de spanning rechtstreeks: een afgesneden blad wordt in een kamer afgesloten met zijn steel naar buiten, en de gasdruk die het sap net tot aan het snijvlak terugduwt is gelijk aan de spanning waaronder het sap stond — $0.5\text{ to }1\,\mathrm{MPa}$ in een goed bewaterd gewas op het middaguur, $2\text{ to }4\,\mathrm{MPa}$ in een woestijnstruik of in de kroon van een hoge boom. Een dendrometer laat de stam van een boom overdag krimpen, terwijl de spanning de vaten samenknijpt, en ’s nachts weer zwellen; een thermometer in het hout laat zien dat het sap het snelst stroomt wanneer de transpiratie het hoogst is, en ’s nachts stilvalt. Er is geen levende cel voor nodig: een met gif of hitte gedode stengel geleidt nog steeds. ∎

Cohesie en spanning. De verdamping aan het blad verlaagt daar de waterpotentiaal; de spanning wordt langs ononderbroken waterkolommen in het xyleem doorgegeven en trekt water uit de bodem. De boom verricht geen arbeid: de zon doet dat.

Definitie 24.4 (Xyleembuizen, cavitatie)

Water reist in de tracheïden en vaten van het xyleem (Hoofdstuk 3): dode cellen die van hun inhoud zijn ontdaan, met verhoute wanden die in ringen en spiralen zijn verdikt zodat zij onder de spanning binnenin niet inklappen, en die met hun uiteinden aan elkaar zijn gevoegd door perforaties (vaten) of door stippels in hun zijwanden (tracheïden). Een vat kan $20\text{ to }300\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed zijn en centimeters tot meters lang: wijde buizen vervoeren veel meer (de stroming door een buis neemt toe met de vierde macht van haar straal) maar zijn kwetsbaarder voor cavitatie — het plotselinge ontstaan van een gasbel in water onder spanning, die de buis leegt en buiten dienst stelt. Stippels tussen de buizen beletten bellen zich te verspreiden; zowel vorst als droogte veroorzaakt cavitatie, en de vaten van een boom worden in de lente deels door worteldruk hervuld of elk jaar door nieuw hout vervangen.

Xyleemvaten in de lengte doorgesneden: holle buizen waarvan de wanden met ringen en spiralen van lignine zijn versterkt tegen de spanning van het sap dat zij vervoeren.

Reuzensequoia’s. Het sap bereikt hun kroon honderd meter hoog, getrokken door de verdamping aan de bladeren door waterkolommen onder een spanning van twee megapascal of meer.

Voorbeeld 24.5 (De top van de boom)

Op $100\,\mathrm{m}$ vraagt het gewicht van de kolom alleen al $1\,\mathrm{MPa}$ spanning; de wrijving in de vaten doet daar overdag nog eens evenveel bij, zodat het xyleem in de kroon dicht bij $-2\,\mathrm{MPa}$ zit en de bladcellen, om er water uit te trekken, nog lager: hun huidmondjes moeten eerder op de dag sluiten en hun fotosynthese is trager dan die van een lage tak, en de bladeren bovenin zijn klein en dik. De hoogte van de hoogste bomen, zo’n $120\,\mathrm{m}$ , wordt vermoedelijk hierdoor bepaald: daarboven kunnen de bladeren de spanning niet houden zonder op een droge namiddag te caviteren.

24.3 Suiker verplaatsen: drukstroming

Definitie 24.6 (Floëem, zeefvaten, bron en put)

Suiker reist in het floëem, in zeefvaten: rijen levende cellen die hun kern en de meeste organellen hebben verloren maar hun membranen behouden, met hun uiteinden aan elkaar gevoegd door geperforeerde zeefplaten, en elk verzorgd door een geleicel die haar eiwitten en ATP levert. Het sap bevat $10\text{ to }30\,\%$ sacharose, met aminozuren, ionen en signaalmoleculen, en het stroomt van bronnen — fotosynthetiserende bladeren, of opslagorganen die worden geleegd — naar putten — groeitoppen, wortels, vruchten, zaden, opslagorganen die worden gevuld — met $0.5\text{ to }1\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , in elke richting, en in verschillende buizen in verschillende richtingen.

Stelling 24.7 (Drukstroming)

Floëemsap beweegt door massastroming, gedreven door een verschil in hydrostatische druk tussen bron en put (Münch, 1930). Bij de bron laden geleicellen sacharose tegen haar gradiënt in de zeefvaten (door protonsymport, vanuit de apoplast, of via plasmodesmata); de waterpotentiaal van de buis daalt, er komt water uit het naburige xyleem binnen, en de turgor stijgt tot $1\,\mathrm{MPa}$ of meer. Bij de put wordt de sacharose ontladen en verbruikt of opgeslagen, stijgt de waterpotentiaal, vertrekt er water, en is de turgor laag. Daartussen stroomt het sap langs de drukgradiënt door de zeefplaten, en neemt het mee wat erin is opgelost. De plant besteedt alleen aan de twee uiteinden energie; de stroming zelf is lijdelijk.

Bewijsmateriaal. Een bladluis die op een stengel zuigt steekt haar stilet in één enkel zeefvat; snijd de luis weg en het achtergebleven stilet laat uren lang sap lopen onder de eigen druk van de buis — zuiver floëemsap, waarvan de sacharoseconcentratie en de stroomsnelheid kunnen worden gemeten en waarvan de druk, met een manometer op het stilet gemeten, ongeveer $1\,\mathrm{MPa}$ bedraagt bij een bron en lager richting de put. Gemerkt $\mathrm{^{14}CO_2}$ dat aan een blad wordt gevoerd verschijnt binnen minuten in het floëem van de stengel en beweegt met de snelheid die de stiletstroom voorspelt; een stuk stengel koelen, wat de levende cellen vertraagt maar een drukgedreven stroming nauwelijks raakt, vertraagt het transport slechts weinig; het laden in het bronblad vergiftigen legt het stil. ∎

Drukstroming. Het laden van sacharose bij de bron trekt water uit het xyleem naar binnen en verhoogt de druk; het ontladen bij de put laat water naar buiten en verlaagt haar; het sap stroomt daartussen, en het water keert via het xyleem terug.

Een bladluis die op een stengel zuigt: haar stilet, fijner dan een haar, zit in één zeefvat, en de druk van het floëem drijft het sap het insect in — zoveel dat het overschot het als honingdauw verlaat. Weggesneden wordt het stilet de kraan van de plantenfysioloog.

Methode 24.8 (Een transportproef lezen)

Voer een blad gemerkt $\mathrm{CO_2}$ ; bemonster de stengel erboven en eronder met tussenpozen: de plaats van het merk tegen de tijd geeft de richting en de snelheid van de stroming.
Ring de stengel (verwijder een ring bast, die het floëem draagt, en laat het xyleem staan): boven de ring hoopt zich suiker op en eronder verhongeren de wortels — het floëem draagt haar, niet het xyleem; de boom sterft binnen een seizoen.
Vang op twee hoogten sap op uit afgesneden bladluisstiletten: de daling van de sacharose en van de druk daartussen is de gradiënt die de stroming drijft.
Verander de putten: haal de vruchten weg en het merk gaat naar de wortels; zet het blad in de schaduw en het wordt zelf een put. Het stroompatroon is het vraagpatroon.

Voorbeeld 24.9 (Een aardappel in twee seizoenen)

In de zomer zijn de bladeren bronnen en de knollen onder de grond de putten: de sacharose stroomt omlaag, wordt ontladen, tot zetmeel omgezet, en de knollen zwellen. In het voorjaar loopt de knol uit: haar zetmeel wordt weer tot sacharose gemaakt, in het floëem geladen, en stroomt omhoog naar de groeiende spruit — dezelfde buis, de omgekeerde richting, omdat de bron en de put van plaats zijn gewisseld.

24.4 Het compromis

Propositie 24.10 (Watergebruiksefficiëntie)

Elk huidmondje dat koolstofdioxide binnenlaat verliest water, en de ruil is ongelijk: de binnenkant van het blad is met damp verzadigd en de lucht buiten is droog, terwijl $\mathrm{CO_2}$ buiten op $0.04\,\%$ staat en binnen lager, zodat de gradiënt van water naar buiten honderden keren de gradiënt van koolstofdioxide naar binnen is. Een C3-blad verliest $200\text{ to }500\,$ watermoleculen per vastgelegde $\mathrm{CO_2}$ ; een C4-blad, dat $\mathrm{CO_2}$ concentreert en zijn huidmondjes nauwer houdt, $100\text{ to }200\,$ ; een CAM-plant, die alleen ’s nachts opent, $20\text{ to }50\,$ (Hoofdstuk 14). De watergebruiksefficiëntie is de gewonnen koolstof per verloren water, en de verbetering ervan — door midden op de dag te sluiten, door verzonken huidmondjes en dikke cuticula’s, door de C4- en de CAM-weg — is het aandeel van de plant in de afspraak met een droge dampkring.

Voorbeeld 24.11 (De afspraak in getallen)

Een maïsplant die anderhalve liter per dag verdampt legt zo’n $10\,\mathrm{g}$ koolstofdioxide vast: $80\,\mathrm{mol}$ water voor $0.23\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ , driehonderdvijftig tegen één. Een tarweveld verdampt in één seizoen vijfhonderd ton water per hectare om acht ton graan te maken; het water is de prijs van de koolstof, en op de meeste akkers ter wereld is het de prijs die de oogst begrenst.

24.5 Opgaven

Oefening 24.1 ★

Leg uit hoe de vorm en de wanden van sluitcellen een stijging van de turgor in een open porie omzetten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.1.

De wand aan de kant van de porie is dik en de microfibrillen lopen als hoepels om de cel heen, zodat een zwellende cel niet breder kan worden maar langer moet worden; twee zulke cellen die met hun uiteinden vastzitten buigen als een paar worstjes naar buiten, en de spleet ertussen gaat open.

Oefening 24.2 ★

Formuleer het cohesie–spanningsmechanisme in drie zinnen: waar de kracht vandaan komt, wat haar doorgeeft, en wat zij bij de wortel doet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.2.

De verdamping van de natte celwanden van het blad naar de luchtholten wekt de kracht op, doordat de oppervlaktespanning in de fijne poriën van de wanden het water onder spanning zet. De cohesie van water — zijn waterstofbruggen — geeft die spanning door langs de ononderbroken kolommen in het xyleem. Bij de wortel verlaagt de spanning de waterpotentiaal van het xyleem onder die van de bodem en trekt zij water naar binnen.

Oefening 24.3 ★

Op welk uur is de transpiratie volgens de dagfiguur het hoogst, wanneer bereikt de waterpotentiaal van het blad haar minimum, en waarom sluiten de huidmondjes zich midden op de dag deels?

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.3.

Rond het middaguur; rond 13:00; omdat de droge middaglucht de transpiratie sneller opdrijft dan de wortels water kunnen aanvoeren, waardoor de potentiaal van het blad daalt en abscisinezuur en de waterstress van het blad zelf de huidmondjes deels sluiten.

Oefening 24.4 ★

Omschrijf bron en put, en zeg wat er bij elk gebeurt in het drukstroommechanisme.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.4.

Bron: een orgaan dat suiker uitvoert (een blad, een uitlopende knol), waar sacharose in de zeefvaten wordt geladen, water volgt en de turgor stijgt. Put: een orgaan dat haar invoert (wortel, vrucht, groeitop, knol die zich vult), waar sacharose wordt ontladen, water vertrekt en de turgor daalt.

Oefening 24.5 ★★

Bereken de spanning die nodig is om een waterkolom van $30\,\mathrm{m}$ hoog te houden ( $\rho g h$ ), en het totaal als de wrijving die verdubbelt. Wat moet de waterpotentiaal van de bladeren op die hoogte ten minste zijn?

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.5.

$1000\times 9.8\times 30 = 0.29\,\mathrm{MPa}$ ; met de wrijving $0.6\,\mathrm{MPa}$ : het xyleem op $-0.6\,\mathrm{MPa}$ , en de bladeren daaronder, ongeveer $-1\,\mathrm{MPa}$ .

Oefening 24.6 ★★

De stroming door een buis schaalt als $r^4$ . Vergelijk de stroming door één vat met een straal van $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ met die door het aantal tracheïden van $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ met dezelfde totale doorsnede. Waarom houden planten de nauwe?

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.6.

Bij dezelfde doorsnede: 100 tracheïden. De stroming per buis $\propto r^4$ : één vat $10^4$ eenheden, elke tracheïde 1 eenheid, honderd ervan 100: het vat vervoert honderd keer meer. Tracheïden caviteren minder gemakkelijk en een bel in één ervan stelt slechts een piepkleine buis buiten dienst; naaldbomen, geheel van tracheïden, doorstaan vriesende winters die het hout van een boom met vaten leegmaken.

Oefening 24.7 ★★

Floëemsap met $20\,\%$ sacharose ( $0.6\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ) heeft een osmotische potentiaal van ongeveer $-1.5\,\mathrm{MPa}$ . Welke turgor bereikt het zeefvat in evenwicht naast een xyleem op $-0.5\,\mathrm{MPa}$ ? En bij een put waar het sap $5\,\%$ sacharose bevat ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) naast hetzelfde xyleem? Welk drukverschil drijft de stroming?

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.7.

$\Psi_p = \Psi_{\text{xyleem}} - \Psi_s = -0.5 + 1.5 = 1.0\,\mathrm{MPa}$ bij de bron; bij de put $-0.5 + 0.4 = -0.1\,\mathrm{MPa}$ in beginsel (de buis zou een lichte spanning nodig hebben, dat wil zeggen in de praktijk vrijwel geen turgor); het verschil van ongeveer $1\,\mathrm{MPa}$ drijft de stroming.

Oefening 24.8 ★★

Een bladluisstilet laat $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ per uur sap lopen met $20\,\%$ sacharose. Bereken, als het zeefvat een straal van $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ heeft, de snelheid van het sap en de suiker die per uur wordt afgeleverd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.8.

Doorsnede $\pi\times 10^{-10} = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $1\,\text{µ}\mathrm{L}$ $= 1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{3}$ per uur: snelheid $3.2\,\mathrm{m/h}$ — aan de hoge kant, omdat de stroming door het stilet sneller is dan die in de ongestoorde buis. Suiker: $0.2\,\mathrm{mg}$ per uur.

Oefening 24.9 ★★

Leg uit waarom het ringen van een boom hem binnen een seizoen doodt, terwijl zijn bladeren na het snijden van de ring nog wekenlang groen blijven.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.9.

De ring verwijdert het floëem, zodat er geen suiker meer bij de wortels kan komen; die verhongeren en sterven in de loop van maanden, waarna de wateropname faalt en de kroon sterft. Het xyleem in het hout blijft onaangeroerd, zodat er nog water bij de bladeren komt, die wekenlang blijven fotosynthetiseren — en boven de ring hoopt zich suiker op, waardoor de bast daar opzwelt.

Oefening 24.10 ★★★

De luchtholten van een blad zijn bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verzadigd ( $23\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ damp); de buitenlucht bevat $9\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . $\mathrm{CO_2}$ staat buiten op $0.72\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ en binnen op $0.45\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . De twee gassen diffunderen door dezelfde poriën, waarbij water 1,6 keer sneller diffundeert dan $\mathrm{CO_2}$ . Bereken de verhouding van verloren water tot gewonnen $\mathrm{CO_2}$ , naar massa en per molecuul.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.10.

Gradiënten: water $23 - 9 = 14\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ , $\mathrm{CO_2}$ $0.72 - 0.45 = 0.27\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ ; verhouding van de fluxen $1.6\times 14/0.27 = 83$ naar massa; per molecuul $83\times 44/18 = 200$ watermoleculen per $\mathrm{CO_2}$ .

Oefening 24.11 ★★★

Op een hete droge namiddag caviteert een vat. Beschrijf wat er met de waterkolom, met de spanning in de naburige vaten en met het blad dat het voedde gebeurt; leg uit hoe stippels de schade beperken en hoe de plant zich in de nacht of in de lente herstelt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.11.

De kolom knapt: een bel dijt uit tot zij het vat vult, het water erboven wordt niet meer getrokken en het vat geleidt niet meer; de stroming verschuift naar de naburige vaten, wat hun spanning en hun risico verhoogt; het blad dat het voedde verwelkt deels. De stippels tussen de buizen zijn te fijn voor de meniscus van de bel om te passeren, zodat de bel in één buis blijft. ’s Nachts, wanneer de spanning weg is, kan de bel onder worteldruk oplossen; in de lente laat de boom een ring nieuwe vaten groeien en geeft hij de oude op.

Oefening 24.12 ★★★

“Een boom is een lont tussen de bodem en de hemel, met een suikerpijp die de andere kant op loopt.” Bespreek dat in een alinea: wat elk stelsel vervoert, wat het drijft, waar de plant energie besteedt, en waar zij er geen besteedt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 24.12.

Het xyleem vervoert water en mineralen omhoog, gedreven door de verdamping aan de bladeren — de energie van de zon, niets van de plant; het floëem vervoert suiker (en signalen) van bronnen naar putten, gedreven door een drukverschil dat de plant opwekt door ATP te besteden aan het laden en ontladen van sacharose aan de twee uiteinden, terwijl de stroming ertussen gratis is. De plant besteedt haar energie alleen aan de grensvlakken: de protonpompen van de sluitcellen en van de floëemladers, en het hout dat zij moet bouwen om de spanning te dragen. Alles daartussen — de meters pijp — loopt op natuurkunde.

24.6 Vraagstuk: de sequoia

Probleem 24.1

Weekendvraagstuk — een boom van honderd meter op een zomerdag: de spanning in zijn kroon, de snelheid van het sap, het water dat hij verplaatst, de suiker die hij omlaag stuurt en de koolstof die hij daarmee koopt, eindigend op de xyleemspanning in de kroon

Een sequoia is $100\,\mathrm{m}$ hoog met een kroon van $2000\,\mathrm{m}^{2}$ blad. Op een zomerdag verdampt hij $600\,\mathrm{L}$ water in $12\,\mathrm{h}$ door spinthout met een doorsnede van $0.5\,\mathrm{m}^{2}$ , waarvan $20\,\%$ geleidend lumen is. Water: $\rho = 1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , $g = 9.8\,\mathrm{m}/\mathrm{s}^{2}$ , $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . De wrijving langs de stam kost evenveel spanning als de zwaartekracht. Waterpotentiaal van de bodem $-0.1\,\mathrm{MPa}$ . De kroon legt $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ per vierkante meter blad per seconde vast gedurende $12\,\mathrm{h}$ ; sacharose weegt $342\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ en draagt twaalf koolstofatomen; het floëemsap bevat naar massa $15\,\%$ sacharose (dichtheid $1.06\,\mathrm{g}/\mathrm{mL}$ ) en stroomt met $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ .

Deel I — Spanning.

Bereken de spanning die nodig is om de kolom tegen de zwaartekracht in te dragen.
Tel de wrijving erbij: hoe groot is de xyleemspanning in de kroon?
Bereken de waterpotentiaal van het xyleem in de kroon, met $\Psi_s = 0$ voor het sap.
Hoe groot moet de waterpotentiaal van de bladcellen in de kroon zijn opdat er water binnenkomt? Welke turgor hebben zij als hun $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ?
Vergelijk dat met een blad op $10\,\mathrm{m}$ in dezelfde boom ( $\Psi_s = -1.5\,\mathrm{MPa}$ ).
Water in fijne buizen verdraagt ongeveer $-30\,\mathrm{MPa}$ ; waarom groeit de boom dan niet eenvoudig tot $1000\,\mathrm{m}$ ?

Deel II — Stroming.

Bereken de transpiratiesnelheid in liters per uur en in kubieke meters per seconde.
Bereken de geleidende doorsnede van het spinthout.
Bereken de gemiddelde snelheid van het sap.
Bereken de massa water in het geleidende lumen van de stam ( $100\,\mathrm{m}$ daarvan).
Hoe lang doet een watermolecuul er bij die snelheid over om van wortel naar kroon te reizen?
Bereken de transpiratie per vierkante meter blad per uur, in grammen, en per seconde in millimol.
Het sap stroomt over $100\,\mathrm{m}$ langs een potentiaalgradiënt van $-0.1\,$ bij de bodem tot de waarde van de kroon uit vraag 3. Hoe groot is de gradiënt in megapascal per meter? Hoe verhoudt die zich tot het aandeel van de zwaartekracht alleen?

Deel III — Suiker.

Bereken de $\mathrm{CO_2}$ die de kroon per dag vastlegt, in mol.
Bereken de sacharose die daarmee overeenkomt, in mol en in kilogram.
De helft wordt in de kroon verademd; de rest gaat het floëem in omlaag. Bereken de massa sacharose die per dag wordt vervoerd en de massa sap die haar draagt.
Bereken het volume sap en, bij $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ , de doorsnede aan zeefvaten die nodig is om het in $24\,\mathrm{h}$ te vervoeren.
Bereken de tijd die sacharose van kroon naar wortel doet.
Bereken de watergebruiksverhouding: mol verdampt water per mol vastgelegde $\mathrm{CO_2}$ .

Deel IV — Compromissen.

De waterpotentiaal van het floëemsap in de kroon, met $\Psi_s = -1.2\,\mathrm{MPa}$ en turgor $1.0\,\mathrm{MPa}$ : bereken die en vergelijk haar met die van het xyleem daar. Welke kant beweegt het water tussen beide op, en strookt dat met het laden?
Bij de wortel bevat het floëemsap $5\,\%$ sacharose ( $\Psi_s = -0.4\,\mathrm{MPa}$ ) en staat het xyleem op $-0.3\,\mathrm{MPa}$ . Bij welke turgor is de $\Psi$ van het floëem gelijk aan die van het xyleem? Welk drukverschil tussen kroon en wortel drijft de stroming?
De huidmondjes sluiten midden op de dag en de transpiratie halveert. Bereken de wrijvingsspanning en de xyleempotentiaal in de kroon opnieuw. Wat wint en wat verliest de boom?
In een droog jaar zakt de bodem naar $-1.0\,\mathrm{MPa}$ . Bereken de kroonpotentiaal opnieuw bij volle transpiratie. Kunnen de kroonbladeren ( $\Psi_s = -2.5\,\mathrm{MPa}$ ) nog enige turgor houden? Wat moet de boom doen?
Leg uit waarom de hoogste bladeren de kleinste en dikste zijn.
Geef het resultaat: de xyleemspanning in de kroon van een boom van $100\,\mathrm{m}$ op een zomerdag, en de sapsnelheid die daarbij hoort.

Oplossing

Oplossing van Probleem 24.1.

1. $1000\times 9.8\times 100 = 0.98\,\mathrm{MPa}$ . 2. About $2.0\,\mathrm{MPa}$ of tension. 3. $\Psi = -0.1 - 2.0 = -2.1\,\mathrm{MPa}$ (de bodem plus de twee spanningen). 4. Onder $-2.1\,$ : met $\Psi_s = -2.5$ is de turgor hoogstens $-2.1 + 2.5 = 0.4\,\mathrm{MPa}$ — een blad dat de hele namiddag op de rand van verwelken staat. 5. Op $10\,\mathrm{m}$ : zwaartekracht $0.1\,$ , wrijving $0.1\,$ , xyleem $-0.3\,\mathrm{MPa}$ ; bladturgor tot $-0.3 + 1.5 = 1.2\,\mathrm{MPa}$ : ruim turgescent. 6. Op $1000\,\mathrm{m}$ zou de spanning in de kroon $20\,\mathrm{MPa}$ zijn, en de bladeren zouden een $\Psi_s$ daaronder nodig hebben om water te trekken: onmogelijk voor levende cellen, en elk vat zou lang daarvoor al op de eerste droge namiddag caviteren; de grens wordt door de cavitatie en door de bladeren gesteld, niet door de sterkte van water. 7. $50\,\mathrm{L}/\mathrm{h}$ ; $1.4 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ . 8. $0.2\times 0.5 = 0.1\,\mathrm{m}^{2}$ . 9. $1.4\times 10^{-5}/0.1 = 1.4 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ . 10. $0.1\times 100 = 10\,\mathrm{m}^{3}$ : tien ton water die in de stam hangt. 11. $100/0.5 = 200\,\mathrm{h}$ , acht dagen. 12. $50\,000/2000 = 25\,\mathrm{g}$ per vierkante meter per uur; $25/18/3600 = 0.39\,\mathrm{mmol}$ per vierkante meter per seconde. 13. $(-2.1 + 0.1)/100 = -0.02\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ , twee keer de zwaartekrachtgradiënt van $0.01\,\mathrm{MPa}/\mathrm{m}$ . 14. $2000\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 346\,\mathrm{mol}$ . 15. $346/12 = 28.8\,\mathrm{mol}$ sacharose, $9.9\,\mathrm{kg}$ . 16. $4.9\,\mathrm{kg}$ sacharose in $4.9/0.15 = 33\,\mathrm{kg}$ sap. 17. $31\,\mathrm{L}$ ; over $24\,\mathrm{h}$ bij $0.6\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ een stroming van $3.6 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}$ met $1.7 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ : doorsnede $2.2 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ , $22\,\mathrm{cm}^{2}$ zeefvaten — een dunne cilinder bast. 18. $100/0.6 = 170\,\mathrm{h}$ , een week. 19. $600\,000/18 = 33\,000\,\mathrm{mol}$ water voor $346\,\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ : ongeveer 96 tegen 1 — laag voor een C3-plant, omdat de kroon van een sequoia in vochtige kustlucht leeft. 20. $-1.2 + 1.0 = -0.2\,\mathrm{MPa}$ tegenover de $-2.1\,$ van het xyleem: water zou van floëem naar xyleem bewegen, zodat het floëem bij die waarden geen water uit het xyleem van de kroon kan trekken; het laden in de kroon van een hoge boom moet de $\Psi_s$ van het floëem verder verlagen (geconcentreerder sap), of het xyleem van de kroon staat minder onder spanning dan de eenvoudige schatting — een echt raadsel van de fysiologie van hoge bomen. 21. $-0.3 + 0.4 = 0.1\,\mathrm{MPa}$ ; verschil $1.0 - 0.1 = 0.9\,\mathrm{MPa}$ over $100\,\mathrm{m}$ . 22. De wrijving halveert tot $0.5\,$ : spanning $1.5\,\mathrm{MPa}$ , kroonpotentiaal $-1.6\,\mathrm{MPa}$ ; de bladeren krijgen hun turgor terug ( $0.9\,\mathrm{MPa}$ ) en het cavitatierisico daalt, maar de koolstofvastlegging halveert voor de uren dat de huidmondjes dicht zijn. 23. Kroon $-1.0 - 2.0 = -3.0\,\mathrm{MPa}$ : onder de $\Psi_s$ van de bladeren, zodat er geen turgor mogelijk is en de kroon verwelkt; de boom moet zijn huidmondjes sluiten (waardoor de kroon naar ongeveer $-2.5\,$ stijgt, met nul turgor), bladeren aan de top afwerpen en op regen wachten. 24. Hun waterpotentiaal is de laagste van de boom: om turgor te houden dragen zij meer opgeloste stoffen en dikkere wanden, en om de transpiratie te beperken kleinere bladschijven; zij groeien traag, omdat hun huidmondjes vroeg sluiten. 25. Ongeveer $2\,\mathrm{MPa}$ spanning in de kroon (een waterpotentiaal dicht bij $-2.1\,\mathrm{MPa}$ ), met sap dat met ongeveer $0.5\,\mathrm{m}/\mathrm{h}$ door het spinthout beweegt.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst