Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

22Vertering en absorptie

Een koe eet tien kilogram gras per dag en leeft van azijnzuur; een paard eet hetzelfde gras en leeft voor een deel van glucose; een konijn eet zijn eigen nachtkeutels en zou zonder die keutels ziek worden. Geen van hen kan cellulose verteren, en alle drie doen zij het, door bacteriën te houden die het wel kunnen. Een mens, die het niet kan, verteert een maaltijd van brood, vlees en boter binnen enkele uren tot suikers, aminozuren en vetzuren, en neemt negen liter water per dag op door een wand van één cel dik. Dit hoofdstuk beschrijft het spijsverteringskanaal van een zoogdier, de enzymen en secreties die voedsel uit elkaar halen, de cellen die de stukken opnemen, de signalen die alles op tijd zetten, en de samenwerkingsverbanden met microben waardoor planteneters leven van wat geen enzym van een zoogdier kan aanpakken.

22.1 Heterotrofe voeding

Definitie 22.1 (Voeding, vertering, absorptie)

Een heterotroof moet uit zijn voedsel energie en koolstof halen, de aminozuren en vetzuren die hij niet zelf kan maken (Hoofdstuk 16), vitaminen, mineralen en water. Voedsel komt aan als macromoleculen — zetmeel, eiwit, vet — die geen membraan kunnen passeren. Vertering is de hydrolyse daarvan, door enzymen, tot monomeren die klein genoeg zijn om te worden opgenomen: glucose, aminozuren, vetzuren en glycerol, nucleotiden. Absorptie is het transport van die monomeren door het epitheel van de darm naar het bloed of de lymfe. Bij dieren is de vertering extracellulair, in het lumen van een aan beide einden open buis, waardoor voedsel in fasen kan worden verwerkt terwijl het opschuift en de delen van de buis zich kunnen specialiseren.

Propositie 22.2 (Het spijsverteringskanaal van een zoogdier)

Van mond tot anus is de buis van een zoogdier in delen verdeeld, elk met zijn eigen epitheel, secreties en spier: de mond, waar tanden malen en speeksel bevochtigt en het zetmeel begint te verteren; de slokdarm, een doorvoerkanaal; de maag, een zak vol zuur waar eiwitten worden ontvouwen en geknipt en waar voedsel wordt vastgehouden en als een pap (chymus) wordt afgegeven; de dunne darm — duodenum, jejunum, ileum, zes meter bij een mens — waar de secreties van de lever (gal) en de pancreas (enzymen en bicarbonaat) de vertering voltooien en waar bijna alle absorptie plaatsvindt; de dikke darm, waar water wordt teruggewonnen en een dichte microbiële gemeenschap vergist wat er over is; en de endeldarm. Spier in de wand (Hoofdstuk 4) mengt de inhoud en stuwt die voort door peristaltiek; sluitspieren houden haar bij elke fase tegen.

De delen van het spijsverteringskanaal van een zoogdier en wat elk doet. Twee klieren buiten de buis, de lever en de pancreas, gieten hun secreties in de dunne darm, waar de vertering wordt voltooid en de absorptie plaatsvindt.

22.2 Voedsel uit elkaar halen

Propositie 22.3 (De verteringsenzymen)

enzym	bron, plaats	substraat $\to$ product	optimum
amylase	speeksel; pancreas, dunne darm	zetmeel $\to$ maltose, dextrinen	pH 7
pepsine	maag (als pepsinogeen)	eiwitten $\to$ grote peptiden	pH 2
trypsine, chymotrypsine	pancreas (als zymogenen)	eiwitten $\to$ kleine peptiden	pH 8
carboxypeptidasen	pancreas	peptiden $\to$ aminozuren	pH 8
lipase (met colipase)	pancreas	triglyceriden $\to$ vetzuren $+$ monoglyceriden	pH 8
nucleasen	pancreas	nucleïnezuren $\to$ nucleotiden	pH 8
maltase, sucrase, lactase	borstelzoom van de enterocyten	disachariden $\to$ monosachariden	pH 7
peptidasen	borstelzoom	di- en tripeptiden $\to$ aminozuren	pH 7

Elk enzym is een hydrolase (Hoofdstuk 13) dat specifiek is voor één klasse bindingen; elk werkt bij de pH van zijn eigen deel; en de proteasen worden gemaakt en opgeslagen als inactieve zymogenen, die pas in het lumen worden geactiveerd. Gal, die door de lever wordt gemaakt en in de galblaas wordt bewaard, bevat geen enkel enzym: haar galzouten emulgeren vet tot druppels van een micrometer, op het oppervlak waarvan lipase kan werken, en dragen de producten in micellen naar de opnemende cellen (Hoofdstuk 9).

Voorbeeld 22.4 (De scheikunde van een maaltijd)

Een boterham met boter en kaas: het zetmeel wordt in de mond aangevallen door speekselamylase, gestopt door het zuur van de maag, hervat door pancreasamylase in het duodenum en afgemaakt door het maltase van de borstelzoom op de enterocyten zelf; het eiwit van de kaas wordt door het zuur ontvouwen, door pepsine geknipt, verder geknipt door trypsine en chymotrypsine, en aan de borstelzoom afgewerkt tot aminozuren en dipeptiden; de boter wordt gesmolten, door gal geëmulgeerd, door lipase gesplitst in vetzuren en monoglyceriden, en in micellen naar het membraan gevaren. Drie uur van mond tot bloed.

Propositie 22.5 (Regeling van de secretie)

De secretie wordt op het voedsel afgestemd. Het zien en ruiken van een maaltijd zet via de nervus vagus de speeksel- en maagsapstroom in gang nog voor de eerste hap. Voedsel in de maag rekt haar wand op, en de peptiden ervan maken het hormoon gastrine vrij, dat de zuursecretie stimuleert; zuur dat het duodenum binnenkomt maakt secretine vrij, dat de pancreas bicarbonaat laat uitstorten om het te neutraliseren; vet en peptiden in het duodenum maken cholecystokinine vrij, dat de galblaas laat samentrekken en de pancreas haar enzymen laat afgeven, en dat de lediging van de maag vertraagt zodat de darm niet wordt overspoeld. Elke secretie wordt geroepen door het substraat waarop zij inwerkt.

Bewijsmateriaal. Beaumont (1833) observeerde de maag van een man die met een open wond was achtergebleven, en zag dat er alleen maagsap verscheen wanneer voedsel de wand raakte, en dat het in een glas vlees verteerde zoals het in de maag deed. Pavlov (jaren 1890) voorzag honden van maagzakjes en van fistels van de pancreasbuis: de aanblik van voedsel deed de maag secreteren (doorsnijd de nervus vagus en zij deed het niet); zuur dat in het duodenum werd gebracht deed de pancreas secreteren zelfs nadat elke zenuw was doorgesneden, en Bayliss en Starling (1902) toonden dat een extract van de darmwand van het duodenum, in het bloed gespoten, hetzelfde deed — het eerste hormoon, secretine. ∎

22.3 De stukken opnemen

Definitie 22.6 (Het opnemende oppervlak)

De dunne darm vouwt haar binnenwand tot ringplooien, en die tot darmvlokken van een millimeter hoog, elk bedekt met één laag enterocyten waarvan de apicale membranen microvilli dragen — de borstelzoom — zodat een buis van $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ zo’n $200\,\mathrm{m}^{2}$ membraan biedt (Hoofdstuk 4). In elke vlok lopen een haarvatennet, dat suikers en aminozuren via de poortader naar de lever afvoert, en een centraal chylvat, een lymfevat dat het vet afvoert. De enterocyten leven vier dagen en worden vervangen vanuit de crypten tussen de vlokken.

Een opengesneden darmvlok: één laag opnemende cellen over een kern met een lymfevat en een haarvatennet. Elk opgenomen molecuul passeert twee membranen en enkele micrometers weefsel.

Propositie 22.7 (Wegen van de absorptie)

Suikers: glucose en galactose komen de enterocyt binnen via de natrium–glucosesymporter (Hoofdstuk 7), fructose via een carrier, en alle vertrekken via een carrier aan de basale zijde het bloed in. Aminozuren komen binnen via verscheidene aan natrium gekoppelde symporters, en kleine peptiden via een aan protonen gekoppelde, om binnen in de cel te worden geknipt. Vetten: vetzuren en monoglyceriden verlaten hun micellen en diffunderen door het apicale membraan; binnen in de cel worden zij opnieuw veresterd tot triglyceriden, met eiwit omhuld tot chylomicronen van een micrometer, en het chylvat in geëxocyteerd, waarvan de lymfe pas in de hals het bloed bereikt — vet omzeilt de lever. Water volgt de opgeloste stoffen osmotisch: er komt $9\,\mathrm{L}$ per dag de darm binnen (twee gedronken, zeven uitgescheiden als speeksel, maagsap, gal, pancreas- en darmsap), en op een tiende liter na wordt alles teruggenomen, het meeste in de dunne darm en de rest in de dikke darm. Vitaminen, ijzer en calcium hebben elk hun eigen carriers; vitamine B $_{12}$ heeft een eiwit uit de maag nodig om überhaupt te worden opgenomen.

Vier wegen door de enterocyt. Suikers en aminozuren komen binnen door aan natrium gekoppeld transport en vertrekken via carriers het bloed in; vetten diffunderen vanuit micellen naar binnen, worden herbouwd en vertrekken als chylomicronen de lymfe in; water volgt.

Methode 22.8 (Een absorptieproef lezen)

Keer een stuk darm binnenstebuiten (een omgekeerd zakje), vul het met zoutoplossing en dompel het in een oplossing van de stof: wat er binnenin verschijnt, is vanuit het vroegere lumen door het epitheel gegaan.
Meet de overdracht tegen de concentratie: verzadigend en gestopt door kou of door een gif tegen de ATP-synthese — actief of via een carrier; lineair en ongevoelig — diffusie.
Haal het natrium uit het bad: stort de overdracht van glucose of aminozuren in, dan was zij aan natrium gekoppeld. Voeg een concurrerende suiker toe: daalt de overdracht, dan delen de twee een carrier.
Vergelijk de stukken: de meeste suikers en aminozuren gaan in het jejunum over, galzouten en vitamine B $_{12}$ alleen in het ileum, water en zout overal.

Voorbeeld 22.9 (De waterbalans)

Van de negen liter die dagelijks de darm van een mens binnenkomen, neemt de dunne darm er acht op, de dikke darm nog eens één, en verlaat $0.1\,\mathrm{L}$ het lichaam met de ontlasting. De aan natrium gekoppelde opname van glucose in de dunne darm sleept water mee — en daarom rehydrateert een oplossing van glucose en zout, door de mond gegeven, een kind met cholera wanneer het gif de crypten in uitscheiders heeft veranderd: de symporter blijft onaangetast en neemt water sneller op dan het gif het verliest (Hoofdstuk 7).

22.4 Leven van gras

Propositie 22.10 (Symbiotische vertering van cellulose)

Geen enkel zoogdier maakt een cellulase. Planteneters verteren cellulose door bacteriën, protisten en schimmels te huisvesten die dat wel kunnen, in een gistingskamer waar de microben de $\beta(1{\to}4)$ -bindingen verbreken (Hoofdstuk 10) en de suikers zonder zuurstof vergisten tot vluchtige vetzuren — acetaat, propionaat, butyraat — plus koolstofdioxide en methaan. De gastheer neemt de zuren op en leeft ervan. Herkauwers (runderen, schapen, herten) leggen de kamer vóór de echte maag: de pens, een vat van honderd liter bij een koe, waar voedsel een dag of twee wordt vergist, teruggeboerd en opnieuw gekauwd, en van waaruit de microben zelf doorgaan naar de lebmaag en de darm om als de belangrijkste eiwitbron van het dier te worden verteerd. Achterdarmfermenteerders (paarden, konijnen, olifanten) leggen de kamer na de dunne darm, in een vergrote blindedarm en dikke darm: zij verteren zetmeel en eiwit eerst zelf, vergisten de vezels daarna, en verliezen het microbiële eiwit met hun keutels — tenzij zij, zoals het konijn, hun zachte nachtkeutels opeten en er een tweede keer doorheen laten gaan (caecotrofie).

De viermagige maag van een koe: de grote pens en de netmaag waar de microben vergisten, de boekmaag waarvan de bladen water opnemen, en de lebmaag, de echte zure maag, waar de microben worden verteerd.

Voorbeeld 22.11 (Twee manieren om een weide op te eten)

Een koe vergist twee derde van de vezels en haalt zestig procent van haar energie als acetaat en propionaat — waaruit haar lever elke gram glucose moet maken die zij nodig heeft, want er bereikt bijna niets haar darm; haar pens maakt ook van de stikstof van ureum, dat uit haar bloed in haar speeksel wordt teruggevoerd, microbieel eiwit, zodat zij kan leven van hooi dat armer aan eiwit is dan enig ander zoogdier zou verdragen. Een paard vergist minder dan de helft van de vezels maar verteert het zetmeel en het eiwit van het gras zelf, neemt glucose op, en laat voedsel in anderhalve dag passeren in plaats van in drie: het haalt minder uit elke kilogram en eet meer kilogrammen. De koe wint op arme weide, het paard wanneer het moet rennen.

Opmerking 22.12 (De lengte van een darm)

De darm van een vleeseter is vier keer zijn lichaamslengte, die van een planteneter tien tot twintig keer: hoe armer het voedsel, hoe langer de buis en hoe groter de kamers. Een kikkervisje dat algen eet heeft een lange opgerolde darm, die bij de gedaanteverwisseling abrupt korter wordt wanneer de kikker op insecten overgaat; dezelfde regel, geschreven in het leven van één dier.

22.5 Opgaven

Oefening 22.1 ★

Noem de delen van het spijsverteringskanaal en de hoofdgebeurtenis in elk.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.1.

Mond: kauwen, speekselamylase. Slokdarm: transport. Maag: zuur, pepsine, opslag en menging. Dunne darm: gal en pancreasenzymen voltooien de vertering; absorptie. Dikke darm: water en zout teruggewonnen, vergisting door microben. Endeldarm: opslag en uitscheiding.

Oefening 22.2 ★

Welke enzymen verteren eiwit, waar, en bij welke pH? Waarom worden zij als zymogenen gemaakt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.2.

Pepsine in de maag bij pH 2; trypsine, chymotrypsine en carboxypeptidasen uit de pancreas in de dunne darm bij pH 8; peptidasen van de borstelzoom bij pH 7. Als zymogenen, opdat zij de cellen die hen maken niet verteren; zij worden pas in het lumen geactiveerd.

Oefening 22.3 ★

Noem aan de hand van de absorptiefiguur de weg waarlangs glucose, een aminozuur en een vetzuur de enterocyt passeren, en waar elk terechtkomt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.3.

Glucose: naar binnen met natriumsymport, naar buiten via een carrier, naar de poortader en de lever. Aminozuur: naar binnen met natriumsymport, naar buiten via een carrier, poortader. Vetzuur: naar binnen door diffusie vanuit een micel, opnieuw veresterd, verpakt in een chylomicron, het chylvat en de lymfe in geëxocyteerd.

Oefening 22.4 ★

Wat doet gal, en waarom mislukt de vetvertering bij afwezigheid ervan hoewel er lipase aanwezig is?

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.4.

Galzouten emulgeren vet tot druppels van een micrometer en dragen de producten van lipase in micellen naar de enterocyten. Zonder hen blijft het vet in grote druppels met bijna geen oppervlak voor lipase, en kunnen de vrijgekomen vetzuren niet bij het membraan worden afgeleverd: het vet gaat onverteerd door.

Oefening 22.5 ★★

Een maaltijd van $100\,\mathrm{g}$ zetmeel wordt in drie uur tot glucose verteerd. Bereken het aantal mol glycosidebindingen dat wordt gehydrolyseerd, het verbruikte water, en de gemiddelde snelheid van de glucoseabsorptie in millimol per minuut.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.5.

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ glucose-eenheden, dus ongeveer $0.62\,\mathrm{mol}$ bindingen en $0.62\,\mathrm{mol}$ water ( $11\,\mathrm{g}$ ); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ glucose opgenomen.

Oefening 22.6 ★★

Leg met de hormonen van het hoofdstuk uit wat er in het duodenum gebeurt in de minuten nadat zure chymus en vet uit de maag aankomen, en waarom de maag dan vertraagt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.6.

Het zuur maakt secretine vrij, dat de pancreas bicarbonaat laat afscheiden dat de chymus neutraliseert; vet en peptiden maken cholecystokinine vrij, dat de galblaas laat samentrekken (er komt gal binnen), de pancreasenzymen stimuleert en de maaglediging remt, zodat het duodenum niet sneller chymus ontvangt dan het kan neutraliseren en verteren.

Oefening 22.7 ★★

Een omgekeerd zakje brengt glucose over uit een bad van $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ tot de binnenkant $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ bereikt; wordt het natrium in het bad door kalium vervangen, dan stopt de binnenkant bij $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Verklaar beide uitkomsten.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.7.

Glucose werd achtvoudig tegen zijn gradiënt in geconcentreerd: actief transport. Zonder natrium stopt het transport bij evenwicht: de opname is gekoppeld aan de natriumgradiënt (de natrium–glucosesymporter), niet rechtstreeks aan ATP.

Oefening 22.8 ★★

Waarom bereikt vet het bloed via de lymfe en niet via de poortader, en wat zou er gebeuren als chylomicronen rechtstreeks het poortaderbloed binnenkwamen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.8.

Chylomicronen, een micrometer groot, kunnen de dichte haarvatwand niet passeren maar wel de aan één zijde open chylvaten binnengaan; de lymfe voegt zich in de hals bij het bloed, zodat het vet het hele lichaam bereikt vóór de lever, die het anders eerst allemaal zou opnemen. Kwamen zij rechtstreeks in het poortaderbloed, dan zouden de chylomicronen de sinusoïden van de lever verstoppen en haar vermogen om na elke maaltijd vet te verwerken verzadigen.

Oefening 22.9 ★★

Een koe scheidt $100\,\mathrm{L}$ speeksel per dag af. Leg drie functies van dat speeksel bij een herkauwer uit, waarvan één over stikstof gaat.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.9.

Het bevochtigt de vezels en laat ze drijven voor het herkauwen; zijn bicarbonaat en fosfaat bufferen de zuren die de microben maken en houden de pens rond pH 6,5; en het draagt ureum uit het bloed aan, dat de microben in ammoniak en vervolgens in hun eigen eiwit omzetten, waardoor stikstof wordt hergebruikt die anders met de urine verloren zou gaan.

Oefening 22.10 ★★★

De pancreas van een patiënt valt uit. Voorspel het lot van elke klasse voedingsstoffen, het uiterlijk van de ontlasting, en welke voedingsmiddelen nog door de overblijvende enzymen kunnen worden verteerd.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.10.

Zonder pancreasamylase, proteasen, lipase en bicarbonaat: zetmeel wordt alleen door het speeksel en de borstelzoom deels verteerd; eiwitten worden door pepsine geknipt maar niet tot een opneembare maat; vet wordt in het geheel niet verteerd en verschijnt in omvangrijke, bleke, vettige ontlasting. Suikers en disachariden (de borstelzoomenzymen blijven), enig zetmeel en kleine peptiden kunnen nog worden verwerkt; vet en het meeste eiwit niet.

Oefening 22.11 ★★★

Een konijn dat zijn nachtkeutels niet mag eten valt af op een dieet waarop controlekonijnen gedijen. Leg uit wat het verliest, waarom een koe zo’n gewoonte niet nodig heeft, en waarom een paard het verlies evenmin kan goedmaken.

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.11.

De blindedarmkeutels dragen het microbiële eiwit en de B-vitaminen die in de blindedarm zijn gemaakt, die voorbij de dunne darm ligt en dus bij de eerste doorgang niet verteerd kan worden; opgegeten passeren zij de maag en de dunne darm en worden zij opgenomen. De koe vergist vóór de maag, zodat haar microben stroomafwaarts worden verteerd zonder enige tweede doorgang. De blindedarm van het paard ligt eveneens stroomafwaarts, en het paard eet zijn keutels niet en heeft geen andere weg: zijn microbiële eiwit gaat verloren.

Oefening 22.12 ★★★

“Een koe is een gistingsvat op poten.” Bespreek dat in een alinea: wat de microben de koe geven (energie, eiwit, vitaminen), wat de koe hun geeft, en waar het ontwerp tekortschiet (methaan, glucose, snelheid).

Oplossing

Oplossing van Oefening 22.12.

De microben geven de koe de energie van cellulose als vetzuren, eiwit gemaakt uit arm gras en zelfs uit ureum, en elke B-vitamine; de koe geeft hun een warm, gebufferd, zuurstofloos vat dat vol en geroerd wordt gehouden, en honderd liter speeksel per dag. Wat het ontwerp kost: een tiende van de energie vertrekt als methaan, er wordt geen glucose opgenomen zodat de lever alles uit propionaat moet maken, de vertering duurt drie dagen, en het vat met zijn inhoud weegt een vijfde van het dier — een koe kan niet sprinten, en een leeuw wel.

22.6 Vraagstuk: de koe en het paard

Probleem 22.1

Weekendvraagstuk — tien kilogram gras door een pens en door een blindedarm: vergiste vezels, opgenomen zuren, gewonnen of verloren microbieel eiwit, uitgestoten methaan, eindigend op het deel van de energie van een koe dat uit vluchtige vetzuren komt

Een koe en een paard eten elk $10\,\mathrm{kg}$ droge stof gras per dag, dat naar massa $50\,\%$ cellulose en hemicellulose (vezels), $20\,\%$ zetmeel en suikers, $15\,\%$ eiwit en $15\,\%$ onverteerbaar lignine en as bevat. Energie: koolhydraat en eiwit $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . De vergisting van $1\,\mathrm{g}$ koolhydraat levert vluchtige vetzuren op die $75\,\%$ van de energie ervan bevatten, methaan met $8\,\%$ , en warmte en microbiële groei de rest; zij levert ook $0.15\,\mathrm{g}$ microbieel eiwit op. De pens vergist $70\,\%$ van de vezels en al het zetmeel en alle suikers; de achterdarm van het paard vergist $45\,\%$ van de vezels, terwijl zijn dunne darm $90\,\%$ van het zetmeel en $70\,\%$ van het eiwit verteert voordat de vezels de achterdarm bereiken. Beide dieren hebben $110\,\mathrm{MJ}$ metaboliseerbare energie per dag nodig.

Deel I — De pens van de koe.

Bereken de massa vezels, zetmeel en suikers, en eiwit die per dag wordt gegeten.
Bereken de massa koolhydraat die in de pens wordt vergist.
Bereken de energie van dat koolhydraat en de energie die als vluchtige vetzuren wordt teruggewonnen.
Bereken de energie die als methaan verloren gaat, en de massa methaan ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) en het volume ervan ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
Bereken het geproduceerde microbiële eiwit.
Leg uit waarom de eiwitvoorziening van de koe grotendeels uit de microben bestaat, en waar die worden verteerd.
Bereken het deel van de vezels dat de pens onvergist verlaat, en het lot daarvan.

Deel II — De balans van de koe. De koe verteert ook $60\,\%$ van het voedingseiwit dat aan de pens ontsnapt ( $40\,\%$ van het gegeten eiwit ontsnapt) en al het microbiële eiwit, bij $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .

Bereken de energie die de koe uit eiwit haalt (het ontsnapte voedingseiwit plus het microbiële).
Bereken de totale metaboliseerbare energie van de koe: de vluchtige vetzuren plus het eiwit.
Bereken het deel van die energie dat als vluchtige vetzuren wordt geleverd.
Haalt de koe haar behoefte van $110\,\mathrm{MJ}$ ? Wat doet zij zo niet?
De koe neemt vrijwel geen glucose op. Noem het zuur waaruit haar lever glucose maakt, en het proces.

Deel III — De achterdarm van het paard.

Bereken de energie die het paard haalt uit het zetmeel dat in zijn dunne darm wordt verteerd (opgenomen als glucose, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Bereken de energie uit het voedingseiwit dat in de dunne darm wordt verteerd.
Bereken de vezels die in de achterdarm worden vergist en de energie die als vluchtige vetzuren wordt teruggewonnen.
Bereken het microbiële eiwit dat in de achterdarm wordt geproduceerd. Wat gebeurt ermee?
Bereken de totale metaboliseerbare energie van het paard en het deel dat als vluchtige vetzuren wordt geleverd.
Haalt het paard zijn $110\,\mathrm{MJ}$ ? Hoeveel gras zou het moeten eten, en hoe lukt het dat?

Deel IV — De ontwerpen vergeleken.

Bereken de energie die elk dier per kilogram droge stof gras onttrekt.
Het methaan van de koe is $8\,\%$ van de vergiste energie. Bereken het aandeel daarvan in de bruto energieopname van de koe, en de massa methaan die een kudde van honderd koeien per jaar uitstoot.
Het voedsel van de koe blijft $70\,\mathrm{h}$ in het kanaal, dat van het paard $36\,\mathrm{h}$ . Bereken de massa droge stof die elk op elk moment in zijn darm heeft, bij een constante opname.
Een konijn vergist vezels in zijn blindedarm en eet daarna zijn blindedarmkeutels. Welk deel van het microbiële eiwit van vraag 16 zou een paard kunnen terugwinnen als het hetzelfde deed? Waarom doet geen enkel paard dat?
Leg uit waarom de koe kan leven van een dieet van stro met $4\,\%$ eiwit plus ureum, en het paard niet.
Een sprintend paard verbrandt glucose uit zijn eigen glycogeen; een koe kan niet sprinten. Breng dat in verband met de twee ontwerpen.
Geef het resultaat: het deel van de metaboliseerbare energie van de koe dat uit vluchtige vetzuren komt, het deel bij het paard, en de energie die elk per kilogram gras onttrekt.

Oplossing

Oplossing van Probleem 22.1.

1. Vezels $5\,\mathrm{kg}$ , zetmeel en suikers $2\,\mathrm{kg}$ , eiwit $1.5\,\mathrm{kg}$ . 2. $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$ . 3. $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$ ; VVZ $0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}$ . 4. $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$ ; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ methaan, ongeveer $200\,\mathrm{L}$ . 5. $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$ . 6. Het meeste voedingseiwit wordt door de microben in de pens afgebroken en als microbieel eiwit herbouwd; de microben stromen door naar de lebmaag en de dunne darm, waar zij als elk ander vlees worden verteerd. 7. $30\,\%$ van de vezels, $1.5\,\mathrm{kg}$ : deels vergist in de dikke darm, grotendeels uitgescheiden. 8. Ontsnapt voedingseiwit $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$ , waarvan $360\,\mathrm{g}$ verteerd; microbieel $825\,\mathrm{g}$ ; samen $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$ . 9. $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$ . 10. $72/93 = 77\,\%$ (ongeveer $60\,\%$ zodra de warmte van de vergisting en de bijdrage van de dikke darm in vollediger balansen worden meegerekend; op deze telling drie kwart). 11. $93\,\mathrm{MJ}$ komt tekort tegenover $110\,$ : de koe moet meer eten ( $12\,\mathrm{kg}$ ), of beter gras, of op haar vet teren. 12. Propionaat; gluconeogenese in de lever. 13. $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$ . 14. $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$ . 15. $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$ ; VVZ $0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$ . 16. $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$ , verloren met de keutels (de achterdarm ligt voorbij de dunne darm). 17. $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$ ; aandeel VVZ $29.5/79 = 37\,\%$ . 18. Nee: het heeft $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ gras nodig, en het lukt door zestien uur per dag te eten en het voedsel twee keer zo snel te laten passeren. 19. Koe $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ; paard $79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ . 20. Bruto opname $10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ}$ (lignine en as niet meegerekend); de $7.7\,\mathrm{MJ}$ methaan is daar $5\,\%$ van; honderd koeien: $100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t}$ methaan per jaar. 21. Koe $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ droge stof in het kanaal (plus tien keer zoveel water); paard $10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}$ . 22. In beginsel alle $340\,\mathrm{g}$ , goed voor $6\,\mathrm{MJ}$ en de essentiële aminozuren ervan; de inhoud van de blindedarm van een paard wordt niet, zoals bij een konijn, in een zachte, voedselrijke fractie gescheiden, en een dier van een halve ton kan zijn eigen keutels niet in bruikbare staat van de grond oprapen. 23. De microben van de pens maken eiwit uit de stikstof van ureum en de koolstof van stro, en de koe verteert de microben: zij heeft vrijwel geen voedingseiwit nodig. De microben van het paard liggen voorbij zijn dunne darm, zodat hun eiwit verloren gaat, en het paard moet zijn aminozuren in het voedsel zelf vinden. 24. Het paard neemt glucose op en slaat glycogeen op in zijn spieren om anaeroob te sprinten; de koe neemt er geen op, maakt langzaam glucose uit propionaat, en draagt een vat van honderd liter met zich mee — gebouwd om te grazen, niet om te rennen. 25. Ongeveer drie kwart van de metaboliseerbare energie van de koe op deze balans ( $60\text{ to }70\,\%$ bij een volledige boekhouding) als vluchtige vetzuren, tegen een derde bij het paard; $9.3\,\mathrm{MJ}$ tegen $7.9\,\mathrm{MJ}$ per kilogram gras.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst