Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

2Functionele organisatie van een zoogdier

Open een konijn op de snijtafel en de eerste indruk is die van orde. Een spierplaat, het middenrif, verdeelt de romp in een borstholte met het hart en twee longen en een buikholte met al de rest: een lever ter grootte van een vuist, een maag, vier meter darm die eindigt in een blindedarm zo groot als de maag, en twee nieren tegen de achterwand. Elk orgaan heeft een plaats, een bloedvoorziening en een taak; geen ervan werkt alleen. Dit hoofdstuk beschrijft hoe het zoogdier als functionerend geheel is gebouwd: zijn bouwplan, de stelsels waarin zijn organen zijn gegroepeerd, de vloeistofcompartimenten waarin zijn cellen leven, de uitwisselingsoppervlakken waarmee het de buitenwereld ontmoet, en de warmtebalans die het op $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ houdt in een januariweide.

2.1 Het bouwplan van een zoogdier

Definitie 2.1 (Bouwplan)

Het bouwplan van een dier is de rangschikking van zijn assen, holten en organen die alle leden van zijn groep gemeen hebben. Het bouwplan van de zoogdieren is dat van een gewervelde: bilaterale symmetrie met een kopeinde dat de hersenen en de belangrijkste zintuigen draagt (cefalisatie), een rugas van wervels rond het ruggenmerg, vier ledematen, en een buikzijdige lichaamsholte — het coeloom — met daarin de ingewanden. Specifiek voor zoogdieren is: het coeloom is door het gespierde middenrif verdeeld in een borstholte (hart, longen) en een buikholte (verteringsorganen, nieren, geslachtsklieren); het lichaam is met haren bedekt; de jongen worden met melk gevoed; de temperatuur wordt geregeld.

Een konijn geopend vanaf de buikzijde. Het middenrif scheidt de borstholte (longen, hart) van de buikholte (lever, maag, darm, blindedarm, nieren, blaas). Elk orgaan ligt op een vaste plaats, omhuld door een vlies en bediend door zijn eigen bloedvaten.

Definitie 2.2 (Orgaan, orgaanstelsel)

Een orgaan is een structuur van verschillende weefsels (Hoofdstuk 4) die zo zijn geschikt dat zij een bepaalde functie vervullen: het hart pompt, de long wisselt gassen uit, de nier filtert. Een orgaanstelsel is een verzameling organen die samenwerken in één brede functie: het spijsverteringsstelsel loopt van mond tot anus met de lever en de alvleesklier eraan verbonden; het bloedvatenstelsel is het hart met de bloedvaten; het uitscheidingsstelsel de nieren en de urinewegen.

2.2 Orgaanstelsels en de functies die zij vervullen

Propositie 2.3 (Drie groepen functies)

De orgaanstelsels van een zoogdier vervullen drie groepen functies:

voeding: materie en energie opnemen en verdelen en afvalstoffen kwijtraken — het spijsverterings-, ademhalings-, bloedvaten- en uitscheidingsstelsel;
relatie: de omgeving waarnemen en erop inwerken — de zintuigen, het zenuwstelsel, de hormoonklieren, het skelet en de spieren;
voortplanting: nakomelingen voortbrengen — de geslachtsklieren, de geslachtswegen en, bij zoogdieren, de melkklieren.

Geen enkel stelsel werkt alleen: elk orgaan is voor zijn aanvoer afhankelijk van het bloed, voor zijn afstemming van het zenuwstelsel en de hormoonklieren, en voor zijn bescherming van het skelet en de huid.

De orgaanstelsels van een zoogdier, gegroepeerd naar functie. De bloedsomloop is het knooppunt: elk stelsel wisselt uit met het bloed, en het bloed brengt wat het ene stelsel opneemt naar alle andere.

Voorbeeld 2.4 (Een hap gras)

Het gras van het konijn wordt door de snijtanden afgeknipt en door de kiezen vermalen (skelet en spieren), geproefd en geroken (zintuigen), doorgeslikt en verteerd in de maag en de dunne darm; de suikers en aminozuren gaan door de darmwand het bloed in en bereiken de lever, die ze onder hormonale sturing opslaat of afgeeft (hormoonklieren); de cellulose wordt door bacteriën in de blindedarm vergist; de zuurstof om de suikers te verbranden komt via de longen binnen, de koolstofdioxide vertrekt langs dezelfde weg, het ureum uit de aminozuren verlaat het lichaam via de nieren, en de warmte van het hele proces via de huid. Zeven stelsels voor één hap.

2.3 De compartimenten van het lichaam

Definitie 2.5 (Vloeistofcompartimenten)

Water maakt ongeveer $60\,\%$ van de massa van een zoogdier uit. Twee derde daarvan is intracellulaire vloeistof, binnen de cellen; een derde is extracellulaire vloeistof, het intern milieu van Hoofdstuk 1, dat zelf uiteenvalt in de interstitiële vloeistof die de cellen omspoelt (drie kwart ervan) en het bloedplasma in de bloedvaten (een kwart). Lymfe is interstitiële vloeistof die door de lymfevaten wordt opgehaald en aan het bloed teruggegeven. De twee extracellulaire vloeistoffen hebben vrijwel dezelfde samenstelling — plasma verschilt door zijn eiwitten, die de haarvatwand niet passeren — en beide verschillen scherp van de intracellulaire vloeistof.

De vloeistofcompartimenten van een mens van 70\, kg. Twee derde van het water zit binnen de cellen; het extracellulaire derde, verdeeld over de interstitiële vloeistof en het plasma, is het intern milieu. Buiten overheerst natrium, binnen kalium — een verschil dat elke cel energie kost om in stand te houden (). — De vloeistofcompartimenten van een mens van $70\,\mathrm{kg}$ . Twee derde van het water zit binnen de cellen; het extracellulaire derde, verdeeld over de interstitiële vloeistof en het plasma, is het intern milieu. Buiten overheerst natrium, binnen kalium — een verschil dat elke cel energie kost om in stand te houden (Hoofdstuk 7).

Methode 2.6 (Een compartiment meten door verdunning)

Kies een merkstof die zich over het compartiment verdeelt en nergens anders komt: een kleurstof die aan plasma-eiwitten bindt (evansblauw) voor het plasma; inuline, een suiker die de bloedvaten verlaat maar niet in de cellen komt, voor de extracellulaire vloeistof; zwaar water voor het totale lichaamswater.
Spuit een bekende hoeveelheid $m$ in en wacht tot de menging voltooid is (minuten voor plasma, uren voor het totale water).
Meet de concentratie $c$ in een plasmamonster en corrigeer voor eventueel verlies (urine, stofwisseling) tijdens het wachten.
Het volume is $V = m/c$ . Het intracellulaire volume is het totale water min het extracellulaire; het interstitiële volume is het extracellulaire min het plasma. Het bloedvolume is het plasmavolume gedeeld door de plasmafractie van het bloed ( $1 -$ hematocriet).

Voorbeeld 2.7 (Een plasmavolume)

$50\,\mathrm{mg}$ evansblauw, ingespoten bij een man van $70\,\mathrm{kg}$ , geeft tien minuten later een plasmaconcentratie van $16.7\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ : $V = 50/16.7 = 3.0\,\mathrm{L}$ plasma. Met een hematocriet van $45\,\%$ is het bloedvolume $3.0/0.55 = 5.5\,\mathrm{L}$ — $8\,\%$ van de lichaamsmassa, een verhouding die van muis tot walvis geldt.

2.4 Uitwisselingsoppervlakken en de bloedsomloop

Propositie 2.8 (Elk uitwisselingsoppervlak is aan het bloed gekoppeld)

Een zoogdier wisselt met de buitenwereld uit via vier oppervlakken, elk in het lichaam opgevouwen en elk doorstroomd door een dicht haarvatennet: het darmslijmvlies ( $30\,\mathrm{m}^{2}$ bij een mens) voor voedingsstoffen en water, het longblaasjesoppervlak van de longen ( $100\,\mathrm{m}^{2}$ ) voor zuurstof en koolstofdioxide, het filteroppervlak van de nieren (een miljoen glomeruli, die $180\,\mathrm{L}$ plasma per dag filtreren) voor afvalstoffen en de regeling van het intern milieu, en de huid ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ) voor warmte en een beetje water. De bloedsomloop verbindt ze: bloed dat het ene oppervlak verlaat bereikt het volgende binnen een minuut, zodat wat via de darm binnenkomt wordt geoxideerd met zuurstof uit de long en zijn afval via de nier vertrekt.

De dubbele bloedsomloop van een zoogdier. Het rechterhart stuurt zuurstofarm bloed (blauw) door de longen; het linkerhart stuurt zuurstofrijk bloed (rood) door de organen, die parallel geschakeld zijn, zodat elk vers slagaderlijk bloed ontvangt. Bloed uit de darm passeert de lever voordat het naar het hart terugkeert.

Hoe een hartminuutvolume van 5\, L/ min bij een mens in rust over de organen wordt verdeeld. De nieren, 0.5\,\% van de lichaamsmassa, nemen een vijfde van het bloed — de prijs van het zestig keer per dag filtreren van het hele plasma. Tijdens inspanning stijgt het aandeel van de spieren tienvoudig en daalt dat van de darm. — Hoe een hartminuutvolume van $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bij een mens in rust over de organen wordt verdeeld. De nieren, $0.5\,\%$ van de lichaamsmassa, nemen een vijfde van het bloed — de prijs van het zestig keer per dag filtreren van het hele plasma. Tijdens inspanning stijgt het aandeel van de spieren tienvoudig en daalt dat van de darm.

Voorbeeld 2.9 (De omlooptijd)

Met $5.5\,\mathrm{L}$ bloed en een hartminuutvolume van $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ legt een druppel bloed de dubbele kringloop in rust in ongeveer één minuut af, en bij zware inspanning in een kwart daarvan, wanneer het minuutvolume $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bereikt. Het hartminuutvolume schaalt als $M^{3/4}$ (Stelling 1.14): dat van een konijn van $2\,\mathrm{kg}$ is ongeveer $0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ voor $160\,\mathrm{mL}$ bloed — op een factor twee na dezelfde omlooptijd, bij een hartslagfrequentie van $200\,$ slagen per minuut.

2.5 Endothermie en de warmtebalans

Propositie 2.10 (De warmtebalans)

Een zoogdier op stabiele temperatuur voldoet aan

M - W = R + C + K + E ,

waarin $M$ de warmteproductie door de stofwisseling is, $W$ de mechanische arbeid op de buitenwereld, en het rechterlid de verliezen door straling $R$ , convectie naar de lucht $C$ , geleiding naar de bodem $K$ en verdamping $E$ (uit de longen, en door zweten of hijgen). De eerste drie verliezen zijn evenredig met $T_b - T_a$ en worden bepaald door de isolatie van de vacht en de doorbloeding van de huid; verdamping is de enige weg die nog werkt wanneer de lucht warmer is dan het lichaam. Wanneer de vergelijking niet is voldaan, verschuift de lichaamstemperatuur met een snelheid die door de onbalans en door de warmtecapaciteit van het lichaam wordt bepaald (ongeveer $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ).

Bewijs. Behoud van energie voor het lichaam over een periode waarin zijn temperatuur niet verandert: de vrijgekomen chemische energie ( $M$ ) vertrekt als arbeid of als warmte via de vier fysische kanalen. De evenredigheid van $R$ , $C$ en $K$ met het temperatuurverschil is de afkoelingswet van Newton (Hoofdstuk 1); dat $E$ onafhankelijk is van dat verschil volgt eruit dat verdamping wordt aangedreven door de vochtgradiënt en niet door de temperatuurgradiënt. ∎

De warmtebalans van een endotherm. De productie moet gelijk zijn aan de som van de vier verliezen plus de uitwendige arbeid; het dier stelt de productie (rillen, activiteit), de isolatie (vacht, houding, huiddoorbloeding) en de verdamping bij om de balans te bewaren.

Propositie 2.11 (De middelen van de warmteregeling)

Tegen kou beperkt een zoogdier het verlies — het zet zijn vacht op, vernauwt de bloedvaten van de huid en de uitsteeksels, rolt zich op, kruipt bij elkaar — en verhoogt het de productie: rillen (ritmische samentrekking van de spieren) en, bij kleine en jonge zoogdieren, niet-rillende warmteproductie in bruin vetweefsel, waarvan de mitochondriën de energie van vet rechtstreeks als warmte vrijgeven. Tegen warmte verwijdt het de huidvaten (de oren van een konijn kunnen een derde van zijn warmte lozen) en verdampt het water door te zweten (paard, mens) of te hijgen (hond, konijn). Dit alles wordt aangestuurd vanuit de hypothalamus, die de streefwaarde vasthoudt en de temperatuur van het bloed en van de huid afleest.

Bewijsmateriaal. Wanneer de hypothalamus van een hond met een ingebrachte sonde wordt verwarmd, gaat hij hijgen en zijn huidvaten verwijden in een koude kamer; koelt men de sonde af, dan gaat hij rillen in een warme kamer. Het zuurstofverbruik van een rat die bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ wordt gezet verdrievoudigt binnen een uur, de helft van de toename door rillen (geregistreerd als elektrische spieractiviteit) en de helft door bruin vet, waarvan de temperatuur, met een thermokoppel gemeten, die van de omringende weefsels overtreft. Infraroodbeelden van een konijn bij $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ tonen zijn oren op bijna lichaamstemperatuur, bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ op bijna luchttemperatuur. ∎

Voorbeeld 2.12 (De oren van het konijn)

Twee oren van elk ongeveer $50\,\mathrm{cm}^{2}$ , dun, bijna kaal en rijk doorbloed: met hun bloedvaten open bij $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ in lucht van $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en met een coëfficiënt voor kale huid van $10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ verliezen zij $10\times 0.01\times 10 = 1\,\mathrm{W}$ , een zesde van de productie van een rustend konijn. Bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ sluiten de bloedvaten, koelen de oren af tot bijna luchttemperatuur, en daalt het verlies erdoor tot onder $0.2\,\mathrm{W}$ .

Opmerking 2.13 (Afstemming)

Elke bijstelling hierboven — een vat dat vernauwt, een spier die rilt, een klier die afscheidt — is een opdracht die door een zenuw of een hormoon wordt overgebracht. Het zenuwstelsel werkt in milliseconden langs vaste banen; het hormoonstelsel werkt in minuten tot uren via het bloed en bereikt elke cel die de juiste receptor draagt. Hun mechanismen zijn het onderwerp van het deel van jaar 2; dit jaar neemt ze als gegeven aan en bestudeert wat zij afstemmen.

2.6 Opgaven

Oefening 2.1 ★

Noem de kenmerken van het bouwplan van de zoogdieren die zij met alle gewervelden delen, en die welke voor zoogdieren specifiek zijn.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.1.

Gewervelde: bilaterale symmetrie, cefalisatie, een rugas van wervels rond het ruggenmerg, een buikzijdig coeloom met de ingewanden, vier ledematen. Zoogdier: het middenrif dat het coeloom in borst en buik verdeelt, haren, melk, een geregelde lichaamstemperatuur.

Oefening 2.2 ★

Wijs elk orgaanstelsel toe aan een van de drie groepen functies, en noem van elk stelsel één orgaan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.2.

Voeding: spijsvertering (maag), ademhaling (long), bloedvaten (hart), uitscheiding (nier). Relatie: zenuwstelsel (hersenen), zintuigen (oog), hormoonklieren (schildklier), skelet en spieren (dijbeen, biceps), huid. Voortplanting: geslachtsorganen (eierstok, zaadbal), melkklieren.

Oefening 2.3 ★

Een vrouw van $60\,\mathrm{kg}$ : schat haar totale lichaamswater, haar intracellulaire en extracellulaire volume, haar interstitiële volume en haar plasmavolume.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.3.

Water $0.6\times 60 = 36\,\mathrm{L}$ ; intracellulair $24\,\mathrm{L}$ ; extracellulair $12\,\mathrm{L}$ , waarvan interstitieel $9\,\mathrm{L}$ en plasma $3\,\mathrm{L}$ .

Oefening 2.4 ★

Welk deel van het hartminuutvolume gaat volgens de figuur van de bloedstroom naar de nieren, en hoe vaak per dag wordt het hele bloedvolume ( $5.5\,\mathrm{L}$ ) erdoorheen gepompt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.4.

$1.1/5 = 22\%$ . $1.1\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ is $1580\,\mathrm{L}$ per dag, oftewel 290 keer het bloedvolume.

Oefening 2.5 ★★

Bij een man van $70\,\mathrm{kg}$ wordt $2.0\,\mathrm{g}$ inuline ingespoten; na menging, en nadat $0.3\,\mathrm{g}$ met de urine verloren is gegaan, bedraagt de plasmaconcentratie $0.12\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ . Bereken het extracellulaire volume, en, met een totaal water van $42\,\mathrm{L}$ , het intracellulaire volume.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.5.

Resterende inuline $1.7\,\mathrm{g}$ ; $V = 1.7/0.12 = 14\,\mathrm{L}$ extracellulair; intracellulair $42 - 14 = 28\,\mathrm{L}$ .

Oefening 2.6 ★★

Leg uit waarom het plasma en de interstitiële vloeistof dezelfde ionensamenstelling hebben maar in eiwitgehalte verschillen, en wat er met het interstitiële volume zou gebeuren als de plasma-eiwitten verloren gingen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.6.

De haarvatwand laat water en kleine ionen vrij door, zodat die in evenwicht komen, maar houdt eiwitten tegen. De plasma-eiwitten trekken osmotisch water de bloedvaten in; zonder hen zou water naar de interstitiële ruimte weglekken, die zou opzwellen (oedeem), en zou het plasmavolume dalen.

Oefening 2.7 ★★

Waarom liggen de organen van de grote bloedsomloop parallel en niet in serie? Wat zou het gevolg zijn als de hersenen stroomafwaarts van de spieren werden geplaatst?

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.7.

Parallel ontvangt elk orgaan bloed met de volledige slagaderlijke zuurstof en druk, en kan de doorstroming ervan onafhankelijk worden geregeld. In serie zou het brein bloed ontvangen dat de spieren al hebben uitgeput, bij lagere druk, en zou zijn aanvoer juist tijdens inspanning dalen.

Oefening 2.8 ★★

Een mens in rust ( $M = 80\,\mathrm{W}$ , $W = 0$ ) in lucht van $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verliest $20\,\mathrm{W}$ door verdamping uit de longen en de huid. Als straling, convectie en geleiding samen $hS(T_b - T_a)$ bedragen met $S = 1.8\,\mathrm{m}^{2}$ en $T_b$ (huid) $= 33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , bepaal dan $h$ . Wat gebeurt er met de huidtemperatuur wanneer de lucht $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bereikt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.8.

$hS\Delta T = 80 - 20 = 60\,\mathrm{W}$ ; $h = 60/(1.8\times 13) = 2.6\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . Bij lucht van $33\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verdwijnt het niet-verdampende verlies; de huid moet boven de luchttemperatuur uitkomen (vaatverwijding brengt haar richting $36\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) en zweten moet de rest afvoeren.

Oefening 2.9 ★★

Een mens die zich inspant produceert $800\,\mathrm{W}$ en verricht $200\,\mathrm{W}$ uitwendige arbeid. De niet-verdampende verliezen bedragen $150\,\mathrm{W}$ . Hoeveel water moet er per uur verdampen om de temperatuur stabiel te houden (verdampingswarmte $2.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ )? Hoe snel stijgt de temperatuur als het zweten stopt ( $70\,\mathrm{kg}$ , $3.5\,\mathrm{kJ}\,\mathrm{kg}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ )?

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.9.

Af te voeren warmte $800 - 200 - 150 = 450\,\mathrm{W}$ , oftewel $1620\,\mathrm{kJ}/\mathrm{h}$ , $675\,\mathrm{g}$ zweet per uur. Zonder zweten $450/(70\times 3500) = 1.8 \times 10^{-3}\,\mathrm{K}/\mathrm{s}$ , ongeveer $0.11\,\mathrm{K}/\mathrm{min}$ : $3\,\mathrm{K}$ in een half uur.

Oefening 2.10 ★★★

Pasgeboren zoogdieren en kleine soorten steunen op bruin vet in plaats van op rillen. Geef daarvoor twee redenen, aan de hand van de verhouding tussen oppervlak en volume en van de aard van elk mechanisme.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.10.

Kleine lichamen verliezen per gram het snelst warmte (grote $S/V$ ) en hebben een ononderbroken, hoge en betrouwbare productie nodig: bruin vet produceert langs chemische weg warmte met een gelijkmatige snelheid en zonder beweging, terwijl rillen ontwikkelde spieren vereist (die pasgeborenen missen), beweging en voedselopname hindert, en met tussenpozen verloopt. Bruin vet ligt bovendien bij de grote bloedvaten en verwarmt het bloed rechtstreeks.

Oefening 2.11 ★★★

De hypothalamus van een hond wordt met een sonde verwarmd terwijl de hond in een koude kamer zit. Voorspel zijn reacties en zijn kerntemperatuur na een uur. Voorspel vervolgens de reacties van een hond wiens hypothalamus is vernield, achtereenvolgens in een koude en in een warme kamer geplaatst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.11.

De verwarmde hypothalamus leest “te warm”: de hond gaat hijgen en verwijdt zijn huidvaten ondanks de kou, en zijn kerntemperatuur daalt, met een graad of twee binnen het uur. Zonder hypothalamus is er geen streefwaarde: de hond rilt niet in de kou en hijgt niet in de hitte, en zijn temperatuur schuift in beide gevallen naar die van de kamer.

Oefening 2.12 ★★★

“Het intern milieu is de privéoceaan van het zoogdier.” Bespreek dat beeld in een alinea: wat de extracellulaire vloeistof is, wat haar constant houdt, en welke orgaanstelsels haar oevers zijn.

Oplossing

Oplossing van Oefening 2.12.

De extracellulaire vloeistof (interstitiële vloeistof en plasma), met een vrijwel constante natriumrijke samenstelling, temperatuur en volume, omspoelt elke cel zoals zeewater de eerste dieren omspoelde. Haar bestendigheid wordt onderhouden door negatieve-terugkoppelingslussen (nier voor volume en ionen, long voor gassen, lever en alvleesklier voor glucose, hypothalamus voor temperatuur). Haar “oevers” zijn de uitwisselingsoppervlakken — darm, long, nier, huid — waar zij de buitenwereld ontmoet, en de bloedsomloop is de stroming die haar roert.

2.7 Vraagstuk: een dag van een konijn

Probleem 2.1

Weekendvraagstuk — vierentwintig uur uit het leven van een konijn van twee kilogram in januari: zijn energie, zijn water, zijn bloed en zijn warmte, eindigend op zijn dagelijkse energieverbruik en wateromzet

Een wild konijn heeft een massa van $2.0\,\mathrm{kg}$ en een lichaamstemperatuur van $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Zijn basaal metabolisme volgt de wet van Kleiber, $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ . Zijn dag: $12\,\mathrm{h}$ in rust in zijn hol binnen zijn thermoneutrale zone, $6\,\mathrm{h}$ foerageren bij drie keer zijn basale snelheid, en $6\,\mathrm{h}$ in rust buiten bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , waar het twee keer zijn basale snelheid moet produceren. Het eet vers gras met $25\,\%$ droge stof; de droge stof bevat $18\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ , waarvan het $65\,\%$ verteert.

Deel I — Energie.

Bereken het basaal metabolisme van het konijn in watt.
Bereken de energie die in elk van de drie perioden wordt verbruikt, in kilojoules.
Bereken het dagelijkse energieverbruik en druk het uit als een veelvoud van de basale snelheid over $24\,\mathrm{h}$ .
Bereken de verteerbare energie van één gram vers gras.
Bereken de massa vers gras die per dag wordt gegeten, en de massa droge stof die daarin zit.
Druk de verse opname uit als een fractie van de lichaamsmassa.
Bereken, uitgaande van $20\,\mathrm{kJ}$ per liter verbruikte zuurstof, het dagelijkse zuurstofverbruik en de gemiddelde snelheid in milliliters per minuut.
Bereken, met een respiratoir quotiënt van $0.9$ (liter $\mathrm{CO_2}$ per liter $\mathrm{O_2}$ ), de dagelijkse afgifte van koolstofdioxide in liters en in grammen ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ , $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).

Deel II — Water. De oxidatie van de verteerde droge stof levert $0.6\,\mathrm{g}$ stofwisselingswater per gram. De onverteerde droge stof verlaat het lichaam in keutels die $40\,\%$ water bevatten. De urine bedraagt $130\,\mathrm{mL}$ per dag. Het konijn ademt $860\,\mathrm{L}$ lucht per dag; het ademt lucht van $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ in met $5\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ waterdamp en ademt lucht uit die bij $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ verzadigd is, $44\,\mathrm{g}/\mathrm{m}^{3}$ . De verdamping door de huid bedraagt $20\,\mathrm{g}$ per dag.

Bereken het water dat met het gras wordt opgenomen.
Bereken het gevormde stofwisselingswater.
Bereken de massa van de keutels en het water dat zij afvoeren.
Bereken het water dat met de adem verloren gaat.
Stel de waterbalans op: de totale opname, de totale afgifte en het verschil.
Moet het konijn drinken? Wat gebeurt er met het verschil?
In augustus bevat het gras $50\,\%$ droge stof. Bereken het water in het voedsel opnieuw voor dezelfde energieopname, en trek een conclusie.

Deel III — Bloed en compartimenten.

Bereken het totale lichaamswater, het extracellulaire volume en het plasmavolume van het konijn, met de fracties uit het hoofdstuk.
Er wordt $1.5\,\mathrm{mg}$ evansblauw ingespoten; de plasmaconcentratie na menging is $15\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Bereken het plasmavolume en vergelijk met de schatting.
Bereken het bloedvolume met een hematocriet van $40\,\%$ .
Het hartminuutvolume schaalt als $M^{3/4}$ vanaf een waarde van $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bij een mens van $70\,\mathrm{kg}$ . Bereken het hartminuutvolume van het konijn en de tijd die een druppel bloed nodig heeft om de kringloop af te leggen.
Bereken het slagvolume bij een hartslagfrequentie van $200\,$ slagen per minuut.

Deel IV — Warmte. Het oppervlak van het konijn is $S = 0.1\,\mathrm{m}^{2}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{2/3}$ ; zijn vacht geeft $h = 2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ ; elk oor is $50\,\mathrm{cm}^{2}$ bijna kale huid met $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ .

Bereken het oppervlak van het konijn.
Bereken het warmteverlies door de vacht bij $5\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en vergelijk het met de productie die voor de buitenperiode is aangenomen.
Bereken het verlies via de twee oren als hun bloedvaten open zijn (huid op $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ) en als zij gesloten zijn (huid op $8\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Wat doet het konijn in januari?
Bereken in augustus, bij $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , het verlies door de vacht en door de open oren, en vergelijk hun som met de basale productie. Hoe blijft het konijn op $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?
Geef het resultaat: het dagelijkse energieverbruik van het konijn in megajoules, als veelvoud van zijn basale snelheid, en zijn dagelijkse wateromzet in grammen en als fractie van zijn massa.

Oplossing

Oplossing van Probleem 2.1.

1. $B = 3.4\times 2^{0.75} = 5.7\,\mathrm{W}$ . 2. Hol: $5.7\times 12\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ ; foerageren: $17.1\times 6\times 3600 = 369\,\mathrm{kJ}$ ; buiten: $11.4\times 6\times 3600 = 246\,\mathrm{kJ}$ . 3. $861\,\mathrm{kJ}$ , oftewel $861/493 = 1.75$ keer basaal ( $B$ over $24\,\mathrm{h}$ $= 493\,\mathrm{kJ}$ ). 4. $0.25\times 18\times 0.65 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . 5. $861/2.9 = 295\,\mathrm{g}$ vers gras, $74\,\mathrm{g}$ droge stof. 6. $295/2000 = 15\%$ van zijn massa. 7. $861/20 = 43\,\mathrm{L}$ $\mathrm{O_2}$ ; $30\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 8. $0.9\times 43 = 39\,\mathrm{L}$ $\mathrm{CO_2}$ , oftewel $39/22.4\times 44 = 76\,\mathrm{g}$ . 9. $0.75\times 295 = 221\,\mathrm{g}$ . 10. Verteerde droge stof $0.65\times 74 = 48\,\mathrm{g}$ ; water $0.6\times 48 = 29\,\mathrm{g}$ . 11. Onverteerd $26\,\mathrm{g}$ ; keutels $26/0.6 = 43\,\mathrm{g}$ , die $17\,\mathrm{g}$ water afvoeren. 12. $(44 - 5)\times 0.86 = 34\,\mathrm{g}$ . 13. Opname: $221 + 29 = 250\,\mathrm{g}$ . Afgifte: $17 + 130 + 34 + 20 = 201\,\mathrm{g}$ . Overschot $49\,\mathrm{g}$ . 14. Nee: het gras levert meer dan het verliest; het overschot vertrekt als extra urine (in totaal ongeveer $180\,\mathrm{mL}$ ). 15. Dezelfde droge stof $74\,\mathrm{g}$ in $148\,\mathrm{g}$ gras: water in het voedsel $74\,\mathrm{g}$ ; opname $103\,\mathrm{g}$ tegen afgifte $201\,\mathrm{g}$ : een tekort van $100\,\mathrm{g}$ per dag, dat het moet drinken of aan zijn lichaam moet onttrekken. 16. Water $0.6\times 2.0 = 1.2\,\mathrm{L}$ ; extracellulair $0.4\,\mathrm{L}$ ; plasma $0.1\,\mathrm{L}$ . 17. $1.5/15 = 0.10\,\mathrm{L}$ : dat klopt. 18. $0.10/0.60 = 0.167\,\mathrm{L}$ , $8\,\%$ van de lichaamsmassa. 19. $5\times(2/70)^{0.75} = 0.35\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; omlooptijd $0.167/0.35 = 0.48\,\mathrm{min}$ , ongeveer $29\,\mathrm{s}$ . 20. $350/200 = 1.75\,\mathrm{mL}$ per slag. 21. $0.1\times 2^{2/3} = 0.16\,\mathrm{m}^{2}$ . 22. $2.5\times 0.16\times 34 = 13.6\,\mathrm{W}$ , tegen de aangenomen $2B = 11.4\,\mathrm{W}$ : het konijn moet iets meer produceren, of het verlies beperken door houding en beschutting. 23. Open: $10\times 0.01\times 34 = 3.4\,\mathrm{W}$ , nog eens een kwart van het vachtverlies; gesloten: $10\times 0.01\times 3 = 0.3\,\mathrm{W}$ . Het sluit ze. 24. Vacht: $2.5\times 0.16\times 9 = 3.6\,\mathrm{W}$ ; oren open: $10\times 0.01\times 9 = 0.9\,\mathrm{W}$ ; samen $4.5\,\mathrm{W}$ tegen $5.7\,\mathrm{W}$ productie. De resterende $1.2\,\mathrm{W}$ moet door verdamping vertrekken: het konijn hijgt ( $1.2\,\mathrm{W}$ komt overeen met $1.8\,\mathrm{g}$ water per uur), gaat plat op koele grond liggen en blijft in de schaduw. 25. Dagelijks energieverbruik $0.86\,\mathrm{MJ}$ , $1.75$ keer zijn basale snelheid; wateromzet $250\,\mathrm{g}$ , $12.5\,\%$ van zijn massa.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst