Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

28Dynamiek van ecosystemen

Waar een gletsjer in de noordelijke Stille Oceaan zich al twee eeuwen terugtrekt, is een wandeling van zijn tong terug door de fjord een wandeling door de tijd. De rots die vorig jaar vrijkwam is kaal; een kilometer verder draagt zij mossen en een stikstofbindende mat; nog verder struikgewas van els; dan sparren, en dan een tweehonderd jaar oud bos van sparren en hemlockdennen met een meter grond eronder. Niets is hier statisch: ecosystemen veranderen na elke verstoring, langs een pad dat deels voorspelbaar is, en hun vermogen om hun voedingsstoffen vast te houden en te hergebruiken verandert mee. Dit hoofdstuk volgt die veranderingen — successie, verstoring en herstel, het vasthouden van voedingsstoffen, de opbouw van levensgemeenschappen op eilanden — en de proeven die er getallen van maakten in plaats van verhalen.

28.1 Successie

Definitie 28.1 (Ecologische successie)

Successie is de gerichte verandering van een levensgemeenschap in de tijd na een verstoring, waarbij het ene stel soorten het andere vervangt tot er een betrekkelijk stabiele gemeenschap, de climax, blijft bestaan. Primaire successie begint op een nieuwe ondergrond zonder bodem of levende organismen: rots die een gletsjer heeft achtergelaten, een lavastroom, een duin, een nieuw eiland. Secundaire successie begint waar een gemeenschap is vernietigd maar de bodem en haar zaadvoorraad achterblijven: een verlaten akker, een verbrand of gekapt bos, een overstroomde weide. De eerste aankomers, de pioniersoorten, zijn verspreiders die kale grond verdragen; de late aankomers zijn mededingers die schaduw verdragen en bodem nodig hebben.

Propositie 28.2 (De mechanismen van de vervanging)

Elke fase van een successie kan de volgende op drie manieren teweegbrengen. Facilitatie: de eerdere soorten maken de plek geschikt voor de latere — door bodem te vormen, stikstof te binden, schaduw te werpen, vocht vast te houden — en worden er dan door verdrongen. Hindering: de eerste bewoners houden de plek tegen alle nieuwkomers tot zij sterven of worden beschadigd, en wat hen vervangt is wat er dan toevallig arriveert. Tolerantie: de latere soorten arriveren ook al aan het begin, groeien traag en overleven de pioniers eenvoudigweg, wier aanwezigheid hen noch helpt noch hindert. De meeste successies vertonen alle drie in verschillende fasen; in de primaire successie overheerst de facilitatie, want de eerste taak is een bodem te maken.

Bewijsmateriaal. Bij Glacier Bay in Alaska, waar het ijs zich sinds 1750 over zo’n $100\,\mathrm{km}$ heeft teruggetrokken, is de ouderdom van elke plek bekend uit kaarten en jaarringen, en zijn de fasen op volgorde te bezoeken: kale keileem, een korst van cyanobacteriën en mossen, matten van de stikstofbindende Dryas, elzenstruweel (stikstofbindend, dat $50\,\mathrm{kg}$ stikstof per hectare per jaar toevoegt), dan sitkasparren, en na twee eeuwen een bos van sparren en hemlockdennen. De stikstof in de bodem stijgt van vrijwel niets tot $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ onder de elzen, en de sparren vestigen zich pas na hen; de pH daalt van 8 tot onder 5 naarmate het strooisel zich ophoopt. Sparrenzaailingen die op de jonge keileem worden geplant groeien alleen als zij met stikstof worden bemest: de elzen zijn facilitatoren. ∎

Primaire successie bij Glacier Bay: de fasen op volgorde van de ouderdom van de plek, met de stikstof in de bodem die onder de stikstofbindende elzen stijgt en de pH die daalt naarmate het strooisel zich ophoopt. De sparren komen zodra de elzen de bodem hebben gebouwd.

Het dal van een terugtrekkende gletsjer gelezen als een tijdreeks: kale morene bij het ijs, dan laag struikgewas, dan naaldbos op de grond die het langst is vrijgekomen.

Voorbeeld 28.3 (Een oude akker)

Een akker die in het oosten van de Verenigde Staten wordt verlaten wordt het eerste jaar bezet door eenjarige onkruiden (hanenpoot, ambrosia) uit de zaadvoorraad en de wind; in het derde jaar overheersen overblijvende kruiden en guldenroede; in het tiende struiken en dennenzaailingen; in het vijfentwintigste een dennenbos, in wiens schaduw de eigen zaailingen van de dennen niet kunnen groeien maar eiken en hickory’s wel; en in het honderdste een eiken-hickorybos, waarvan de zaailingen de schaduw ervan verdragen en dat zichzelf dus vervangt. Elke fase wordt verdrongen door soorten die slechtere verspreiders en betere mededingers waren dan zijzelf; de bodem lag er vanaf het begin, en de hele reeks duurt een mensenleven in plaats van de millennia van een primaire successie.

Secundaire successie op een verlaten akker: guldenroede en grassen op de voorgrond, jonge dennen en jeneverbessen daarachter, en het loofbos dat ze zal vervangen op de achtergrond.

Verlopen door een secundaire successie (schematisch). De biomassa stijgt tot een plateau; de soortenrijkdom piekt halverwege, wanneer pioniers en late soorten elkaar overlappen; de verhouding van nettoproductie tot biomassa daalt naarmate de gemeenschap zich vult met hout dat ademhaling kost en weinig groei toevoegt.

28.2 Verstoring, stabiliteit en diversiteit

Definitie 28.4 (Verstoring, weerstand, veerkracht)

Een verstoring is een gebeurtenis — brand, storm, overstroming, droogte, begrazing, kap, een epidemie — die biomassa wegneemt en ruimte opent. De weerstand van een ecosysteem is zijn vermogen om een verstoring onveranderd door te komen; zijn veerkracht is de snelheid waarmee het daarna in zijn vroegere toestand terugkeert. Een bos is bestand tegen een droge zomer en herstelt traag van een brand; bij een grasland is het omgekeerd. Levensgemeenschappen worden door hun verstoringsregime gevormd: de frequentie, de hevigheid en de omvang ervan. Veel gemeenschappen zijn mozaïeken van plekken in verschillende successiefasen sinds hun laatste verstoring, en hun diversiteit is de som over het mozaïek.

Propositie 28.5 (De hypothese van de matige verstoring)

De diversiteit is het hoogst bij matige frequenties en hevigheden van verstoring. Waar verstoringen zeldzaam zijn sluiten de beste mededingers de rest uit; waar zij veelvuldig zijn overleven alleen de snelste kolonisten; daartussenin leven pioniers en mededingers samen, elk op de plekken die hen passen.

Bewijsmateriaal. Op rotskusten en koraalriffen is het aantal soorten algen of koralen op keien en rifdelen het grootst op die welke met een matig tempo door stormen worden omgekeerd of gebroken: kleine keien (die vaak worden gekeerd) dragen enkele pionieralgen, grote (die zelden worden gekeerd) een monocultuur van de beste mededinger, middelgrote de meeste soorten. Dezelfde bult verschijnt in beekbeddingen tegen de overstromingsfrequentie en in graslanden tegen de begrazingsdruk. ∎

De hypothese van de matige verstoring: de diversiteit piekt waar verstoringen vaak genoeg zijn om competitieve uitsluiting te voorkomen en zeldzaam genoeg om trage soorten zich te laten vestigen.

Opmerking 28.6 (Maakt diversiteit een ecosysteem stabiel?)

Graslandperceeltjes die met meer soorten zijn ingezaaid houden hun biomassa door droogtes heen gelijkmatiger vast dan perceeltjes met weinig soorten, omdat er bij meer soorten altijd enkele bij het weer van dat jaar passen — een verzekeringseffect. Maar diverse gemeenschappen zijn niet altijd weerbaarder, en de afzonderlijke populaties erin schommelen even sterk als elders: diversiteit stabiliseert de functies van het ecosysteem (productie, het vasthouden van voedingsstoffen) meer dan zijn samenstelling.

28.3 Afbraak en het vasthouden van voedingsstoffen

Definitie 28.7 (Afbraak en voedingsstoffenbalans)

Afbraak is het uiteenvallen van dode organische stof (strooisel, dood hout, kadavers, mest) door detritivoren en reducenten tot koolstofdioxide, water en minerale ionen — mineralisatie. Het tempo hangt af van de temperatuur, het vocht, de zuurstof en de kwaliteit van het strooisel (het stikstofgehalte, de lignine): een blad verdwijnt in een jaar in een warm, nat bos, in tien jaar onder naaldbomen op een koude helling, in millennia in een veen. De vrijkomende minerale ionen worden opnieuw door wortels en microben opgenomen, en in een volgroeid ecosysteem draagt deze inwendige kringloop het grootste deel van de voedingsstoffenstroom: de aanvoer uit verwering en regen en de afvoer in het beekwater zijn er klein bij. Een voedingsstoffenbalans vergelijkt de aanvoer, de afvoer en de inwendige voorraden van één element voor een afgebakend ecosysteem; de biogeochemische kringlopen op de schaal van de planeet komen in het deel van jaar 2 aan bod.

Propositie 28.8 (De levende gemeenschap houdt voedingsstoffen vast)

Voedingsstoffen worden in een ecosysteem gehouden door de opname van levende planten en microben; wordt de plantengroei weggenomen, dan gaat de mineralisatie door terwijl de opname stopt, en spoelen de vrijgekomen ionen naar de beken weg — het ecosysteem lekt tot er een nieuwe bedekking terugkomt.

Bewijsmateriaal. Bij Hubbard Brook in New Hampshire worden zes kleine beboste dalen elk door één beek gedraineerd die van een stuwmeter is voorzien, zodat alles wat met het water vertrekt kan worden afgezet tegen wat er met de regen aankomt. In 1965–66 werd één dal kaalgeslagen en drie jaar met herbicide kaal gehouden, terwijl het buurdal als controle bleef liggen. De beekafvoer uit het gekapte dal steeg met $40\,\%$ (geen transpiratie). Het nitraat in zijn beek steeg veertig- tot zestigvoudig, het calcium tienvoudig, het kalium twintigvoudig; het totale verlies aan opgeloste stoffen was zes tot acht keer dat van de controle — stikstof die het ongeschonden bos eeuwenlang in zijn kringloop had gehouden vertrok in twee zomers. Toen er hergroei werd toegelaten daalden de verliezen binnen enkele jaren weer, even snel als de nieuwe plantengroei opnam wat de bodem vrijgaf. ∎

De kaalslag bij Hubbard Brook (naar de gepubliceerde beekgegevens, vereenvoudigd). Het nitraat in de beek van het gekapte dal steeg veertigvoudig terwijl het beboste controledal op een milligram per liter bleef, en daalde weer zodra de plantengroei terugkwam.

Een meetstuw bij de uitgang van een bebost dal: de enige uitweg voor het water en de opgeloste voedingsstoffen, waar de balans van een heel ecosysteem kan worden gemeten.

Definitie 28.9 (Ecosysteembouwers)

Een ecosysteembouwer is een soort die de fysische omgeving voor anderen verandert: bevers zetten dalen onder water, regenwormen mengen en beluchten de bodem, koralen en mosselen bouwen riffen, bomen werpen schaduw en houden water vast, olifanten openen bos tot grasland, gravers beluchten sedimenten. Bouwers werken op de biotoop in in plaats van via trofische schakels, en hun uitwerking kan hen overleven (een beverweide, een rif, een hoogveen).

28.4 Eilanden en de opbouw van levensgemeenschappen

Stelling 28.10 (De evenwichtstheorie van de eilandbiogeografie)

Het aantal soorten op een eiland is een dynamisch evenwicht tussen immigratie uit een bronvoorraad van $P$ soorten en uitsterven op het eiland. Als het immigratietempo van nieuwe soorten lineair daalt met het aantal $S$ dat al aanwezig is, $I = I_0(1 - S/P)$ , en het uitsterftempo er lineair mee stijgt, $E = eS$ , is het evenwicht

S^* = \frac{I_0 P}{I_0 + eP} ,

bereikt wanneer $I = E$ , met een voortdurende omzet van $eS^*$ soorten per tijdseenheid. Eilanden dicht bij de bron hebben een hogere $I_0$ en meer soorten; grote eilanden hebben een lagere $e$ (grotere populaties) en meer soorten. Over een reeks eilanden stijgt het aantal soorten met het oppervlak als $S = cA^z$ , een rechte lijn met helling $z$ op een dubbellogaritmische grafiek, met $z$ doorgaans tussen $0.2$ en $0.35$ .

Gedeeltelijk bewijs. $S$ stijgt zolang de immigratie het uitsterven overtreft en daalt wanneer het uitsterven de immigratie overtreft, dus $\dd S/\dd t = I_0(1 - S/P) - eS$ is een lineaire vergelijking van de eerste orde waarvan het enige evenwicht, $I_0 - (I_0/P + e)S = 0$ , de $S^*$ geeft en stabiel is, omdat het tempo van verandering eronder positief en erboven negatief is. In het evenwicht komen er nog steeds soorten aan en verdwijnen er, met een tempo $eS^*$ : het aantal ligt vast, de lijst niet. De machtswet is empirisch; haar exponent dicht bij $0.25$ betekent dat een tien keer groter eiland ongeveer $1.8$ keer zoveel soorten herbergt, en dat het verlies van $90\,\%$ van een leefgebied uiteindelijk ongeveer de helft van zijn soorten kost. ∎

Bewijsmateriaal. Simberloff en Wilson (1969) telden de geleedpotige soorten op kleine mangrove-eilandjes voor de kust van Florida, begasten de eilandjes om elk dier te doden, en telden met tussenpozen opnieuw. Binnen een jaar had elk eilandje bijna zijn oorspronkelijke aantal soorten terug — meer op de nabije en grote, minder op de verre en kleine — maar met een andere lijst, en de lijst bleef veranderen: het aantal was in evenwicht, de samenstelling in omzet, zoals de theorie vereiste. Krakatau, dat door zijn uitbarsting van 1883 was gesteriliseerd, had na drie jaar $30$ plantensoorten en na vijftig jaar meer dan $270$ , en naderde daarmee de rijkdom van vergelijkbare eilanden in de buurt. ∎

Het evenwichtsmodel van de eilandbiogeografie: de immigratie van nieuwe soorten daalt en het uitsterven stijgt met het aantal dat er al is. Nabijheid tilt de immigratielijn op, grootte verlaagt de uitsterflijn, en elk paar lijnen legt een evenwicht vast.

Een soort–oppervlakverband op logaritmische assen: een rechte lijn met helling z = 0.25, zodat tien keer het oppervlak 1.8 keer zoveel soorten herbergt. — Een soort–oppervlakverband op logaritmische assen: een rechte lijn met helling $z = 0.25$ , zodat tien keer het oppervlak $1.8$ keer zoveel soorten herbergt.

Propositie 28.11 (Versnippering)

Een leefgebied dat in snippers wordt geknipt gedraagt zich als een archipel: elke snipper verliest soorten tot het evenwicht dat zijn oppervlak en afzondering toelaten, eerst traag (de uitsterfschuld), en de grote, zeldzame en gespecialiseerde soorten het eerst. Snippers winnen ook rand — droger, winderiger, sterker verstoord — ten koste van hun binnenste; een vierkante snipper van $1\,\mathrm{km}^{2}$ met een randzone van $100\,\mathrm{m}$ houdt $64\,\%$ van zijn oppervlak als binnenste over, een van $0.1\,\mathrm{km}^{2}$ maar $15\,\%$ . Verbindingszones tussen snippers verhogen het immigratietempo, en daarom herstellen zij soorten sneller dan zij oppervlak toevoegen.

Methode 28.12 (Een soort–oppervlakverband gebruiken)

Zet $\log S$ uit tegen $\log A$ voor een reeks eilanden of snippers die met een gelijke inspanning zijn bemonsterd; pas op het oog of met kleinste kwadraten een lijn aan.
Lees $z$ af als de helling en $c$ als de waarde van $S$ bij $A = 1$ .
Voorspel de soorten van een nieuw oppervlak als $cA^z$ ; voorspel het deel van de soorten dat behouden blijft wanneer een oppervlak van $A_0$ tot $A$ wordt verkleind als $(A/A_0)^z$ — bij $z = 0.25$ houdt een tiende van het leefgebied uiteindelijk $56\,\%$ van de soorten.
Pas op: het verlies wordt pas bereikt nadat de uitsterfschuld is betaald, soms tientallen jaren later; en de aanpassing zegt niets over welke soorten verdwijnen.

28.5 Exercises

Oefening 28.1 ★

Onderscheid primaire van secundaire successie met van elk één voorbeeld, en zeg welke sneller gaat en waarom.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.1.

Primair: op een nieuwe ondergrond zonder bodem (een morene, een lavastroom); secundair: waar de bodem en de zaadvoorraad achterblijven (een verlaten akker, een verbrand bos). De secundaire gaat sneller, met een factor tien of meer, omdat de bodem met haar voedingsstoffen en zaden niet hoeft te worden gemaakt.

Oefening 28.2 ★

Noem de drie mechanismen van soortsvervanging en geef het mechanisme dat op een verse lavastroom overheerst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.2.

Facilitatie, hindering, tolerantie. Op lava facilitatie: de pioniers (korstmossen, mossen, stikstofbinders) moeten bodem vormen voordat er iets anders kan wortelen.

Oefening 28.3 ★

Omschrijf weerstand en veerkracht, en deel een koraalrif (dat traag teruggroeit en gemakkelijk verbleekt) en een weide in.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.3.

Weerstand: een verstoring onveranderd doorkomen; veerkracht: er daarna snel van terugkeren. Een rif is noch bestand tegen opwarming, noch veerkrachtig; een weide heeft een lage weerstand tegen brand en een hoge veerkracht.

Oefening 28.4 ★

Bereken met $S = 12 A^{0.25}$ de soorten die op eilanden van $16\,\mathrm{km}^{2}$ en $625\,\mathrm{km}^{2}$ worden verwacht.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.4.

$16^{0.25} = 2$ : $24$ soorten; $625^{0.25} = 5$ : $60$ soorten.

Oefening 28.5 ★★

Waarom groeien sparren bij Glacier Bay op de jonge keileem alleen als zij met stikstof worden bemest, en wat bewijst dat over de elzen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.5.

De keileem bevat vrijwel geen stikstof; sparren kunnen die niet binden en groeien alleen waar zij wordt aangeleverd. De elzen, die stikstof binden en het gehalte van de bodem tot honderden kilogram per hectare tillen, zijn dus wat de plek voor spar geschikt maakt: facilitatie.

Oefening 28.6 ★★

Een bronvoorraad telt 200 soorten; een eiland ontvangt $I_0 = 8$ nieuwe soorten per jaar wanneer het leeg is en verliest $e = 0.05$ van zijn soorten per jaar. Bereken het evenwichtsaantal en de omzet in het evenwicht. Herhaal dat voor een eiland dat twee keer zo ver ligt ( $I_0 = 4$ ).

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.6.

$S^* = I_0 P/(I_0 + eP) = 1600/(8 + 10) = 89$ soorten; omzet $eS^* = 4.4$ soorten per jaar. Met $I_0 = 4$ : $800/14 = 57$ soorten, omzet $2.9$ .

Oefening 28.7 ★★

Leg in termen van opname en mineralisatie uit waarom het gekapte dal bij Hubbard Brook nitraat verloor en geen organische stikstof, en waarom de verliezen ophielden toen de plantengroei terugkwam.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.7.

De reducenten bleven het strooisel en de humus tot ammonium mineraliseren, en nitrificeerders zetten dat om in nitraat, een oplosbaar anion dat de bodem niet vasthoudt; zonder wortels die het opnamen spoelde het weg. De hergroei herstelde de opname: de nieuwe planten namen het nitraat even snel op als het werd gevormd, en de beek liep weer schoon.

Oefening 28.8 ★★

Een bladstrooisel verliest in het eerste jaar $50\,\%$ van zijn massa. Bereken, als de afbraak van de eerste orde is, de snelheidsconstante en het deel dat na drie jaar over is; vergelijk dat met een naaldstrooisel dat $15\,\%$ per jaar verliest.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.8.

$k = \ln 2/1 = 0.69\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; na drie jaar is $e^{-2.08} = 12.5\,\%$ over. Naaldstrooisel: $k = -\ln 0.85 = 0.16\,\mathrm{yr}^{-1}$ , halveringstijd $4.3$ jaar, na drie jaar $61\,\%$ over — het strooisel hoopt zich op.

Oefening 28.9 ★★

Voorspel met de hypothese van de matige verstoring hoe de diversiteit van een grasland verandert wanneer de begrazing van geen tot zwaar toeneemt, en verklaar beide uiteinden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.9.

Onbegraasd: hoge, mededingende grassen beschaduwen de rest weg, weinig soorten. Matige begrazing: de overheersers worden afgegraasd, er komt licht op de grond, en kleine kruiden leven samen met grassen: de hoogste diversiteit. Zware begrazing: alleen kruipende, onsmakelijke of snelgroeiende soorten overleven de vertrapping en de vraat: weer weinig soorten.

Oefening 28.10 ★★★

Een bos van $1000\,\mathrm{km}^{2}$ wordt teruggebracht tot tien snippers van $10\,\mathrm{km}^{2}$ . Bereken met $z = 0.25$ de soorten die in één snipper en in alle tien worden verwacht als zij volledig van elkaar zouden zijn afgezonderd, vergelijk dat met het oorspronkelijke bos, en leg uit waarom de som niet het antwoord is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.10.

Oorspronkelijk: $c\,1000^{0.25} = 5.6c$ ; één snipper $10^{0.25}c = 1.78c$ , $32\,\%$ van het oorspronkelijke. Tien afgezonderde snippers zouden, als hun lijsten volledig verschilden, $17.8c$ herbergen — meer dan het oorspronkelijke bos, wat onzinnig is: de snippers delen de meeste soorten, zodat de som dubbel telt. Het ware totaal ligt tussen $1.78c$ (identieke lijsten) en ongeveer $5.6c$ (het oorspronkelijke), min wat de afzondering en de randen wegnemen; de soorten die het eerst verdwijnen zijn die welke elk meer dan $10\,\mathrm{km}^{2}$ nodig hebben.

Oefening 28.11 ★★★

De eilandjes van Simberloff en Wilson kregen hun soortenaantallen binnen een jaar terug, maar met andere soorten. Leg uit waarom dat de evenwichtstheorie beter steunt dan een exact herstel van de oorspronkelijke lijst zou hebben gedaan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.11.

Een exact herstel zou op een vaste gemeenschap wijzen die door de omstandigheden van het eiland wordt bepaald; het herstel van het aantal met een andere lijst, en een lijst die blijft veranderen, is wat een evenwicht tussen toevallige immigratie en uitsterven voorspelt — het aantal is een eigenschap van oppervlak en afstand, de identiteiten zijn toeval.

Oefening 28.12 ★★★

“Een climaxbos is een gesloten systeem.” Bespreek dat aan de hand van de balansen van Hubbard Brook: wat er binnenkomt, wat er vertrekt, wat er wordt hergebruikt, en wat de kap liet zien over de herkomst van het vasthouden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 28.12.

Niet gesloten: het neemt regen, stof, stikstof uit de lucht (door binding en depositie) en ionen uit verwerend gesteente op, en verliest water, opgeloste ionen en gassen via zijn beek en zijn lucht; maar de aanvoer en de afvoer zijn klein vergeleken met de inwendige kringloop van strooisel naar bodem naar wortel naar blad, zodat het bos op de nauwkeurigheid van een jaarbalans gesloten lijkt. De kap liet zien waar die schijnbare geslotenheid vandaan kwam: de opname door de levende plantengroei; met die weg lieten dezelfde bodem en dezelfde reducenten het dal zijn voedingsstoffen in één seizoen weglekken.

28.6 Vraagstuk: het gekapte dal en de archipel

Probleem 28.1

Weekendvraagstuk — de voedingsstoffenbalans van een kaalgeslagen dal, en de soort–oppervlakwet van een archipel, eindigend op de exponent $z$ en het evenwichtsaantal soorten van een eiland

Deel I — Een successie lezen. Een chronosequentie van plekken met een bekende ouderdom sinds de terugtocht van een gletsjer geeft: na 10 jaar mossen en een mat van stikstofbinders, stikstof in de bodem $10\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; na 40 jaar elzenstruweel, $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; na 80 jaar sparrenbos, $300\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; na 200 jaar spar en hemlockden, $320\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Bereken het gemiddelde tempo van de stikstofophoping in elk tijdvak en zeg wanneer het het hoogst is.
Naar welk mechanisme van vervanging wijst de stikstofkromme, en voor welke overgang?
Waarom stopt de ophoping na 80 jaar bijna, hoewel het bos nog leeft?
De els bindt $50\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ stikstof per jaar. Welk deel daarvan blijft tussen jaar 40 en 80 in de bodem achter, en waar gaat de rest heen?
Stel een proef voor die voor de overgang van els naar spar facilitatie van tolerantie zou onderscheiden.
Waarom is een chronosequentie een vervanging van, en niet hetzelfde als, één plek twee eeuwen lang volgen?

Deel II — Het gekapte dal. Twee aangrenzende dalen van elk $15\,\mathrm{ha}$ ontvangen $1300\,\mathrm{mm}$ regen per jaar met $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ stikstof erin opgelost. Het beboste controledal voert per jaar $820\,\mathrm{mm}$ beekwater af met $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitraatstikstof, $9\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ calcium en $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalium. Het gekapte dal voert in het tweede jaar na de kap $1150\,\mathrm{mm}$ af met $120\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ nitraatstikstof, $90\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ calcium en $36\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ kalium. Zijn bodem en strooisel bevatten $3500\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ stikstof, de gekapte biomassa nog eens $350\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ .

Met hoeveel steeg de waterafvoer, en waarom?
Bereken de gemiddelde concentratie nitraatstikstof van elke beek in milligram per liter ( $1\,\mathrm{mm}$ water over $1\,\mathrm{ha}$ is $10\,\mathrm{m}^{3}$ ).
Bereken de stikstofbalans (aanvoer min afvoer) van elk dal. Welk dal hoopt stikstof op, en met welk tempo?
Welk deel van de bodemstikstof van het gekapte dal vertrok in dat ene jaar? Hoe lang zou de voorraad bij dat tempo meegaan?
Met welke factoren stegen de calcium- en de kaliumafvoer? Waarom kalium sterker dan calcium (denk aan waar elk in een bodem wordt vastgehouden)?
Waar kwam het afgevoerde nitraat vandaan, gegeven dat er geen plantengroei was om het vrij te maken? Noem de twee microbiële stappen.
Nadat hergroei is toegelaten daalt de afvoer tot $20\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ in jaar 4 en $5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ in jaar 6. Hoe lang duurt het tot de aanvoer uit de regen de afvoer weer overtreft, en wat heeft het vasthouden hersteld?

Deel III — De archipel. Vijf eilanden van $1\,\mathrm{km}^{2}\text{, }10\,\mathrm{km}^{2}\text{, }100\,\mathrm{km}^{2}\text{, }1000\,\mathrm{km}^{2}\text{ and }10\,000\,\mathrm{km}^{2}$ dragen $12$ , $21$ , $38$ , $68$ en $120$ soorten landvogels. De voorraad op het vasteland telt $300$ soorten.

Bereken de $\log_{10}$ van elk oppervlak en van elk soortenaantal en zet ze uit.
Bepaal $z$ uit de twee uiterste punten en $c$ uit het kleinste eiland; controleer de middelste eilanden.
Voorspel het soortenaantal van een eiland van $250\,\mathrm{km}^{2}$ .
Het eiland van $100\,\mathrm{km}^{2}$ ontvangt $I_0 = 6$ nieuwe soorten per jaar wanneer het leeg is en verliest per jaar een deel $e$ van zijn soorten. Bereken met $S^* = 38$ de $e$ en de omzet in het evenwicht.
Een eiland van hetzelfde oppervlak dat twee keer zo ver ligt heeft $I_0 = 3$ . Bereken zijn evenwichtsaantal soorten bij dezelfde $e$ .
Er komt een brug tussen het eiland van $100\,\mathrm{km}^{2}$ en het vasteland en $I_0$ stijgt tot $30$ . Bereken het nieuwe evenwicht en leg uit waarom het nog steeds ver onder $300$ ligt.
Zouden de kleine eilanden bij een $z$ van $0.35$ in plaats van $0.25$ meer of minder soorten hebben ten opzichte van de grote? Zeg wat een hoge $z$ biologisch betekent.

Deel IV — Versnippering en herstel.

In een bos van $100\,000\,\mathrm{km}^{2}$ dat verder wordt gekapt is een reservaat van $1000\,\mathrm{km}^{2}$ gepland. Welk deel van de soorten van het bos kan het reservaat bij $z = 0.25$ uiteindelijk herbergen?
Zouden tien reservaten van $100\,\mathrm{km}^{2}$ er meer of minder herbergen, als zij afgezonderd zijn? En als zij door verbindingszones zijn verbonden?
De randzone van het reservaat is $300\,\mathrm{m}$ breed. Bereken het aandeel binnenste van een vierkant reservaat van $1000\,\mathrm{km}^{2}$ en van een van $100\,\mathrm{km}^{2}$ .
Schets het aantal soorten van een pas afgezonderde snipper tegen de tijd, en verklaar de term uitsterfschuld.
Geef het resultaat: de exponent $z$ van de archipel en het evenwichtsaantal soorten van het eiland van $100\,\mathrm{km}^{2}$ vóór en na de brug.

Oplossing

Oplossing van Probleem 28.1.

1. 10–40 jaar: $140/30 = 4.7\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ per jaar; 40–80: $150/40 = 3.75$ ; 80–200: $20/120 = 0.17$ . Het hoogst in de elzenfase. 2. Facilitatie, voor els naar spar: de stikstof die de elzen toevoegen is wat de sparren nodig hebben. 3. Het bos heeft een stationaire toestand bereikt: de aanvoer (binding, depositie) houdt de verliezen (uitspoeling, denitrificatie, weggehaald hout) in evenwicht en de stikstof gaat inwendig in kringloop in plaats van zich op te hopen. 4. $150\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ vastgehouden over 40 jaar tegen $2000$ gebonden: $7.5\,\%$ ; de rest zit in de eigen biomassa en het strooisel van de elzen, spoelt uit, of wordt gedenitrificeerd. 5. Plant sparrenzaailingen op keileem van 20 jaar met en zonder elzen en met en zonder stikstofbemesting: groeit spar zonder elzen wanneer zij wordt bemest, en niet zonder bemesting, dan is de uitwerking van de elzen de stikstof (facilitatie); groeit spar in alle percelen even goed en eenvoudig trager dan els, dan is het tolerantie. 6. Zij veronderstelt dat elke plek gelijk begon en hetzelfde pad volgde, wat het klimaat, toevallige aankomsten en de wisselende keileem van de gletsjer kunnen hebben doorbroken; alleen een blijvend proefveld bewijst de reeks op één plaats. 7. Met $330\,\mathrm{mm}$ , $40\,\%$ : de bomen verdampten hun deel van de regen niet meer. 8. Controle: $2\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ in $8200\,\mathrm{m}^{3}$ : $0.24\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ . Gekapt: $120\,\mathrm{kg}$ in $11\,500\,\mathrm{m}^{3}$ : $10.4\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , veertig keer zoveel. 9. Controle: $6.5 - 2 = +4.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ per jaar, ophopend. Gekapt: $6.5 - 120 = -113.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ per jaar, verliezend. 10. $120/3850 = 3.1\,\%$ in een jaar; de voorraad zou bij dat tempo zo’n $30$ jaar meegaan — maar het tempo daalt naarmate de hergroei terugkomt. 11. Calcium tienvoudig, kalium achttienvoudig. Kalium zit vooral in levend weefsel en spoelt gemakkelijk uit het strooisel; calcium is ook aan bodemklei en in het gesteente gebonden en komt trager vrij. 12. Uit de mineralisatie van strooisel, humus en het gekapte takhout: ammonificatie (organische N tot ammonium) door reducenten, dan nitrificatie (ammonium tot nitraat) door nitrificerende bacteriën, sneller in de warmere, nattere, onbedekte bodem. 13. Dalend van $120$ naar $20$ naar $5$ : rond jaar 6 onder de aanvoer van $6.5\,\mathrm{kg}/\mathrm{ha}$ ; de opname door een nieuwe bedekking van amerikaanse vogelkers, framboos en jonge boompjes herstelt het vasthouden. 14. $\log A$ : 0, 1, 2, 3, 4; $\log S$ : 1,08, 1,32, 1,58, 1,83, 2,08 — een rechte lijn. 15. $z = (2.08 - 1.08)/4 = 0.25$ ; $c = 12$ . Middelste eilanden: $12\times 10^{0.25} = 21.3$ , $12\times 10^{0.5} = 37.9$ , $12\times 10^{0.75} = 67.5$ : alle op één soort na. 16. $12\times 250^{0.25} = 12\times 3.98 = 48$ soorten. 17. $38 = 6\times 300/(6 + 300e)$ : $6 + 300e = 47.4$ , $e = 0.138\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; omzet $0.138\times 38 = 5.2$ soorten per jaar. 18. $3\times 300/(3 + 41.4) = 20$ soorten. 19. $30\times 300/(30 + 41.4) = 126$ soorten. Het uitsterven op een eiland van $100\,\mathrm{km}^{2}$ gaat nog steeds snel: zelfs met vrije toegang blijven de soorten die op dat oppervlak geen populatie in stand kunnen houden uitsterven; het oppervlak, niet de toegang, stelt het plafond. 20. Een hogere $z$ betekent dat het soortenaantal sneller met het oppervlak daalt: kleine eilanden zijn dan naar verhouding armer. Biologisch: populaties op kleine eilanden sterven gemakkelijker uit, of de eilanden zijn zo afgezonderd dat er weinig soorten aankomen (afzondering verhoogt $z$ ). 21. $(1000/100\,000)^{0.25} = 0.01^{0.25} = 0.32$ : ongeveer een derde. 22. Afgezonderd houdt elk $(100/100\,000)^{0.25} = 0.18$ van de soorten; als hun lijsten onafhankelijk waren zouden zij samen meer herbergen dan het ene reservaat, maar zij overlappen sterk en elk verliest de soorten die meer dan $100\,\mathrm{km}^{2}$ nodig hebben, dus in de praktijk minder. Door verbindingszones verbonden gedragen zij zich voor de soorten die de zones gebruiken als één reservaat van $1000\,\mathrm{km}^{2}$ : opnieuw ongeveer een derde, met het voordeel dat een plaatselijke ramp ze niet allemaal leegt. 23. $1000\,\mathrm{km}^{2}$ is $31.6\,\mathrm{km}$ in het vierkant: binnenste $(31.6 - 0.6)^2 = 961\,\mathrm{km}^{2}$ , $96\,\%$ . $100\,\mathrm{km}^{2}$ is $10\,\mathrm{km}$ in het vierkant: $(10 - 0.6)^2 = 88$ , $88\,\%$ . 24. Een trage daling van het oorspronkelijke aantal naar het nieuwe evenwicht $cA^z$ , over tientallen jaren: de soorten die zullen uitsterven zijn er aanvankelijk nog, in populaties die te klein zijn om stand te houden — de uitsterfschuld is het verschil tussen de huidige telling en het evenwicht, dat nog moet worden betaald. 25. $z = 0.25$ ; het eiland van $100\,\mathrm{km}^{2}$ herbergt $38$ soorten in het evenwicht en na de brug ongeveer $126$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst