Biology · Boek 3 · Bachelor Year 1

Universitaire biologie — jaar 1

Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

23Water- en mineralenvoorziening van planten

Een maïsplant onttrekt in juli een liter water per dag aan een bodem die voor de hand droog aanvoelt, en daarmee de dertig milligram stikstof, als nitraat, die zij nodig heeft om een dag groei op te bouwen. Zij heeft geen pomp. Het water komt binnen omdat de wortel droger is dan de bodem, in de precieze zin van Hoofdstuk 7; het nitraat komt binnen omdat de wortelcellen er ATP aan besteden; en beide moeten één enkele laag cellen passeren waarvan de wanden met was zijn afgedicht voordat zij het xyleem bereiken. Dit hoofdstuk beschrijft de wortel als opnemend orgaan, de waterpotentialen die water van bodem naar xyleem drijven, de mineralen die een plant nodig heeft en hoe zij die opneemt, het bijzondere geval van stikstof, en de schimmels en bacteriën die de meeste wortels inschakelen om een deel van het werk te doen.

23.1 De wortel als opnemend orgaan

Definitie 23.1 (Apoplast, symplast en endodermis)

Water en opgeloste stoffen doorkruisen de wortelschors langs twee wegen: de apoplast, het aaneengesloten stelsel van celwanden en holten tussen de cellen, waardoor zij zich verplaatsen zonder enig membraan te passeren; en de symplast, het aaneengesloten cytoplasma van de cellen die door plasmodesmata zijn verbonden (Hoofdstuk 6), dat wordt betreden door één plasmamembraan te passeren. Aan de binnengrens van de schors versperd de endodermis (Hoofdstuk 3) de apoplast: een band van suberine en lignine, de band van Caspary, doordrenkt haar radiale wanden, zodat alles wat de centrale cilinder binnenkomt door het membraan van een endodermiscel moet. De transporteiwitten van dat membraan bepalen dus wat het xyleem bereikt, en verhinderen dat wat in het xyleem is geladen weer weglekt.

De twee wegen door de wortelschors. De apoplastische weg loopt door de wanden tot de band van Caspary haar stopt; de symplastische weg passeert één membraan bij de epidermis en loopt dan van cel naar cel. Beide komen samen bij de membranen van de endodermis.
De twee wegen door de wortelschors. De apoplastische weg loopt door de wanden tot de band van Caspary haar stopt; de symplastische weg passeert één membraan bij de epidermis en loopt dan van cel naar cel. Beide komen samen bij de membranen van de endodermis.

Propositie 23.2 (Worteldruk)

De endodermis en de cellen daarbinnen pompen ionen het xyleem in, wat de waterpotentiaal van het xyleem verlaagt en er osmotisch water uit de schors in trekt; wanneer de spruit weinig verdampt (’s nachts, in vochtige lucht), hoopt het water zich op en wordt het xyleemsap omhoog geduwd onder een positieve worteldruk van enkele tienden van een megapascal — genoeg om bij kleine planten druppels uit de bladtoppen te persen (guttatie) en om door lucht geblokkeerde vaten opnieuw te vullen, maar niet genoeg om sap tot in de top van een boom te tillen. Overdag neemt de zuigkracht van de transpiratie (Hoofdstuk 24) het over en verdwijnt de worteldruk.

Bewijsmateriaal. Een stengel die vlak boven de grond wordt doorgesneden laat uren lang sap uit zijn stomp lopen, en een manometer op die stomp meet een druk van 0.1 to 0.3 MPa0.1\text{ to }0.3\,\mathrm{MPa}; het uitgetreden sap is rijker aan ionen dan de bodemoplossing, en de stroom stopt wanneer de wortels worden gekoeld of met een remmer van de ademhaling worden vergiftigd: de stroom wordt door actieve ionenlading gedreven, niet door enige waterpomp. ∎

23.2 Water: van bodem naar xyleem

Propositie 23.3 (De ladder van waterpotentialen)

Water beweegt van bodem naar xyleem omdat de waterpotentiaal (Hoofdstuk 7) bij elke stap daalt:

compartimentΨ\Psi (MPa\mathrm{MPa})
vochtige bodem−0.03-0.03 tot −0.3-0.3
bodem op het verwelkingspunt−1.5-1.5
cel van de wortelschors−0.3-0.3 tot −0.6-0.6
xyleem van de wortel−0.5-0.5 tot −0.8-0.8
bladcellen−1.0-1.0 tot −2.0-2.0
lucht bij 50 %50\,\% relatieve vochtigheid−95-95

De potentiaal van de bodem wordt vooral bepaald door de spanning waarmee haar poriën water vasthouden (capillariteit); die van de cellen door hun opgeloste stoffen en hun turgor; die van het xyleem door de spanning van de verdampende kolom; die van de lucht door haar vochtigheid, Ψ=(RT/Vw)ln⁡(RV)\Psi = (RT/V_w)\ln(\text{RV}), wat zelfs in vochtige lucht enorm is. De verreweg steilste stap is de laatste, van blad naar lucht: daar wordt vrijwel de hele drijvende kracht besteed, en daarom regelen planten haar met huidmondjes.

De waterpotentiaal langs de weg door een verdampende maïsplant op een zomerdag. Elke stap ligt lager dan de vorige; de val naar de buitenlucht, honderd keer groter dan alle andere samen, is niet getekend.
De waterpotentiaal langs de weg door een verdampende maïsplant op een zomerdag. Elke stap ligt lager dan de vorige; de val naar de buitenlucht, honderd keer groter dan alle andere samen, is niet getekend.

Methode 23.4 (Een profiel van waterpotentialen lezen)

  1. Zet de compartimenten op volgorde met hun Ψ\Psi; water stroomt alleen van hoger naar lager, dus de reeks moet langs de weg dalen, anders keert de stroom om.
  2. Splits de Ψ\Psi van elke cel in Ψs\Psi_s (opgeloste stoffen, negatief) en Ψp\Psi_p (turgor, positief); een wortelcel bij Ψ=−0.4\Psi = -0.4 met Ψs=−0.9\Psi_s = -0.9 heeft Ψp=+0.5\Psi_p = +0.5. Xyleemwater heeft Ψs≈0\Psi_s \approx 0 en een negatieve Ψp\Psi_p: het staat onder spanning.
  3. De stroom over een stap is het verschil in Ψ\Psi maal de hydraulische geleiding van de barrière; de endodermis en de huidmondjes zijn de twee stappen met een lage geleiding waar de plant regelt.
  4. Droogt de bodem uit, dan daalt haar Ψ\Psi; bereikt die de waarde van het blad, dan stopt de stroom en verwelkt de plant; bereikt de Ψp\Psi_p van de bladcellen nul, dan hangt het blad. Herstel vraagt een verandering van de bodem, niet van de plant.

Voorbeeld 23.5 (Een liter per dag)

De fijne wortels van een maïsplant bieden zo’n 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} oppervlak met een hydraulische geleiding van ongeveer 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; tussen een bodem op −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} en een wortelxyleem op −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa} is de flux 2×10−7×0.4×0.2=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.4\times 0.2 = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s} — anderhalve liter per dag, die allemaal via de bladeren verloren gaat. De wortel verricht er geen arbeid voor: de transpiratie van het blad zet de spanning, en de bodem levert het water zolang haar potentiaal boven die van de wortel blijft.

23.3 Minerale voeding

Definitie 23.6 (Essentiële elementen)

Een element is essentieel voor een plant als de plant haar levenscyclus er niet zonder kan voltooien en geen ander element het kan vervangen. Het zijn er zeventien: koolstof, waterstof en zuurstof uit lucht en water; de macronutriënten die per kilogram droge massa in grammen uit de bodem worden gehaald — stikstof (als nitraat of ammonium), fosfor (fosfaat), kalium, calcium, magnesium, zwavel (sulfaat); en de micronutriënten die in milligrammen of minder nodig zijn — ijzer, mangaan, zink, koper, boor, molybdeen, chloor, nikkel. Stikstof bouwt eiwitten en nucleïnezuren; fosfor de nucleotiden en de membranen; kalium is het belangrijkste kation van de cel en het osmotisch middel van de huidmondjes; magnesium zit in de chlorofyl; ijzer in de cytochromen en in ferredoxine; molybdeen in nitraatreductase en nitrogenase.

Propositie 23.7 (Hoe de lijst is opgesteld)

De essentiële elementen zijn gevonden door planten te kweken in water dat alleen bekende zouten bevatte.

Bewijsmateriaal. Sachs en Knop (jaren 1860) kweekten planten tot volwassenheid op oplossingen van enkele minerale zouten, geheel zonder bodem, en bewezen daarmee dat de bodem niets anders levert dan mineralen en steun; door telkens één zout weg te laten kreeg elk element een kenmerkende ziekte, die genas zodra het weer werd toegevoegd. De micronutriënten werden later gevonden, naarmate scheikundigen de zouten zuiverder kregen: een plant die molybdeen mist, nodig in een deel op tien miljoen, reduceert geen nitraat. De techniek, hydrocultuur, voedt nu kassen. ∎

Drie tomatenplanten in voedingsoplossingen: volledig (links), zonder stikstof (midden: achtergebleven, met vergelende oude bladeren waarvan de stikstof naar de jonge wordt verplaatst), zonder fosfor (rechts: donkere bladeren met een paarse zweem). Elk ontbrekend element heeft zijn eigen handtekening.
Drie tomatenplanten in voedingsoplossingen: volledig (links), zonder stikstof (midden: achtergebleven, met vergelende oude bladeren waarvan de stikstof naar de jonge wordt verplaatst), zonder fosfor (rechts: donkere bladeren met een paarse zweem). Elk ontbrekend element heeft zijn eigen handtekening.

Methode 23.8 (Een gebrek lezen)

  1. Vraag waar het verschijnsel optreedt. Elementen die de plant in het floëem kan verplaatsen (N, P, K, Mg) worden aan oude bladeren onttrokken om de jonge te voeden: de oude bladeren tonen het gebrek eerst. Elementen die zij niet kan verplaatsen (Ca, Fe, B) blijven achter waar zij zijn neergelegd: de jonge bladeren en de groeitoppen tonen het.
  2. Vraag wat het element doet: geen stikstof, weinig chlorofyl en eiwit — bleek en achtergebleven; geen magnesium of ijzer, dan faalt de chlorofyl — gele bladeren met groene nerven; geen kalium, dan verschroeien de bladranden; geen calcium, dan sterven de groeitoppen.
  3. Bevestig het door alleen het verdachte element toe te dienen en de nieuwe groei te bekijken.

Propositie 23.9 (Actieve opname van ionen)

De bodemoplossing bevat ionen in micromollen tot enkele millimollen per liter; de wortelcellen houden kalium op 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}, fosfaat op 10 10\,, nitraat op enkele. De opname gaat dus meestal bergopwaarts en wordt met ATP betaald, maar indirect: een protonpomp in het plasmamembraan (Hoofdstuk 7) voert H+\mathrm{H^+} uit, waardoor de buitenkant zuur wordt en de binnenkant −120 to −200 mV-120\text{ to }-200\,\mathrm{mV} negatief; kationen als K+\mathrm{K^+} komen dan door kanalen langs de elektrische gradiënt binnen, en anionen (NO3−\mathrm{NO_3^-}, H2PO4−\mathrm{H_2PO_4^-}, SO42−\mathrm{SO_4^{2-}}) via symporters die op de terugkerende protonen meeliften. De transporteiwitten zijn selectief: kalium wordt honderd keer gemakkelijker opgenomen dan natrium van dezelfde lading en vrijwel dezelfde grootte, en de plant houdt natrium zelfs in zoute bodem buiten. Wortels besteden een derde van de ademhaling van de plant aan dit transport.

23.4 Stikstof

Propositie 23.10 (Van nitraat tot aminozuur)

De meeste planten nemen stikstof op als nitraat. In het cytosol reduceert nitraatreductase, een molybdeenenzym, het tot nitriet met elektronen van NADH; in de plastide reduceert nitrietreductase het nitriet tot ammonium met elektronen van ferredoxine; en ammonium wordt onmiddellijk vastgelegd in glutamine en glutamaat (Hoofdstuk 16) — ammonium zelf is giftig en hoopt zich nooit op. De hele reductie kost acht elektronen per stikstofatoom, een tiende van de fotosynthetische elektronenstroom van een blad op een nitraatrijke bodem, en een blad doet er veel van in het licht, rechtstreeks uit de ferredoxine van de chloroplast. Ammonium wordt, waar de bodem het biedt, rechtstreeks opgenomen en slaat die kosten over.

Definitie 23.11 (Stikstofbinding en wortelknolletjes)

Geen enkele eukaryoot kan de N2\mathrm{N_2} van de lucht gebruiken. Sommige bacteriën wel: nitrogenase verbreekt de drievoudige binding van N2\mathrm{N_2} en reduceert die tot twee ammoniak, tegen zestien ATP en acht elektronen per molecuul, en alleen waar zuurstof is uitgesloten. Vlinderbloemigen (erwten, bonen, klaver) huisvesten zulke bacteriën (Rhizobium) in wortelknolletjes: de plant bouwt een kamer, voedt de bacteriën met suiker, en houdt de zuurstof laag met een rood eiwit, leghemoglobine, dat haar aan de ademhaling van de bacteriën aflevert bij een concentratie die te laag is om het enzym te schaden; de bacteriën geven ammonium terug, dat de plant tot aminozuren omzet. Een klaverveld bindt honderd kilogram stikstof per hectare per jaar, waarvoor de plant een tiende van haar fotosynthese betaalt. De stikstofkringloop als geheel hoort in het deel van jaar 2.

Knolletjes aan de wortels van een vlinderbloemige: elk is een kamer van plantenweefsel gevuld met bacteriën, roze van het leghemoglobine, waar stikstof uit de lucht wordt gebonden.
Knolletjes aan de wortels van een vlinderbloemige: elk is een kamer van plantenweefsel gevuld met bacteriën, roze van het leghemoglobine, waar stikstof uit de lucht wordt gebonden.

Voorbeeld 23.12 (De prijs van stikstof)

Een maïsplant heeft ongeveer 30 mg30\,\mathrm{mg} stikstof per dag nodig; uit nitraat op 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} haalt zij dat uit de liter water die zij verdampt, en zij besteedt enkele honderden millimollen elektronen aan de reductie ervan. Een klaverplant die dezelfde hoeveelheid bindt betaalt 16 16\, ATP per N2\mathrm{N_2} plus het reductiemiddel — ruwweg 6 g6\,\mathrm{g} suiker per gram stikstof, zo’n 0.2 g0.2\,\mathrm{g} per dag, een tiende van haar productie — en kan groeien op een bodem zonder enig nitraat. Boeren wisselen al tweeduizend jaar vlinderbloemigen met granen af om die stikstof van de ene akker naar de volgende te brengen.

23.5 Partners in de bodem

Definitie 23.13 (Mycorrhiza)

Een mycorrhiza is een verbond tussen een wortel en een schimmel, dat bij negen van de tien planten voorkomt. In de gewoonste vorm groeien de hyfen van de schimmel de schorscellen in en vertakken zich daarbinnen tot arbusculen, het uitwisselingsoppervlak, terwijl buiten de wortel een net van hyfen van enkele micrometers dik de bodem meters ver verkent. De schimmel levert fosfaat en andere weinig beweeglijke ionen, en water, die de wortelharen zelf niet konden bereiken; de plant levert suiker, een tiende of meer van haar fotosynthese. Bomen van gematigde bossen dragen een tweede vorm, waarbij de schimmel de worteltoppen omhult en zich tussen de cellen door vlecht; haar vruchtlichamen zijn de paddenstoelen van de bosbodem.

Bewijsmateriaal. Zaailingen die op gesteriliseerde bodem worden gekweekt groeien slecht en nemen weinig fosfaat op; geënt met sporen van de schimmel worden zij enkele malen groter. Radioactief fosfaat dat buiten het bereik van de wortels in de bodem wordt gelegd verschijnt alleen in de plant als hyfen de twee verbinden, en gemerkte koolstof die aan de bladeren wordt gevoerd verschijnt binnen een dag in de hyfen. Het doorsnijden van de hyfen met een fijn gaas dat opgeloste stoffen maar geen schimmels doorlaat heft de winst op. ∎

Een wortel gekleurd om zijn mycorrhizaschimmel te tonen: hyfen die tussen de cellen lopen en zich daarbinnen tot arbusculen vertakken — een tweede opnemend oppervlak, door de plant van suiker voorzien.
Een wortel gekleurd om zijn mycorrhizaschimmel te tonen: hyfen die tussen de cellen lopen en zich daarbinnen tot arbusculen vertakken — een tweede opnemend oppervlak, door de plant van suiker voorzien.

Voorbeeld 23.14 (Waarom fosfaat een schimmel nodig heeft)

Fosfaat hecht zich aan bodemdeeltjes en diffundeert een millimeter per dag; een wortelhaar neemt binnen enkele uren al het fosfaat op dat het kan bereiken en wacht dan. Hyfen die tien keer dunner zijn dan een wortelhaar reiken per gram weefsel tien keer verder, en een meter hyfe kost de plant een duizendste van wat een meter wortel kost. Voor nitraat, dat vrij met het bodemwater meebeweegt, volstaan de eigen wortelharen, en planten op nitraatrijke bodems bouwen hun schimmel af; voor fosfaat is de schimmel het verlengstuk van de wortel.

23.6 Opgaven

Oefening 23.2 ★

Noem de zes macronutriënten die een plant uit de bodem haalt en van elk één rol.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.2.

N (eiwitten, nucleïnezuren), P (nucleotiden, membranen), K (osmotisch middel, huidmondjes), Ca (wanden, signalering), Mg (chlorofyl), S (de aminozuren cysteïne en methionine).

Oefening 23.3 ★

Lees uit de figuur van de waterpotentialen de Ψ\Psi af in de bodem, het wortelxyleem en de bladcel, en geef bij elke stap de stroomrichting.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.3.

Bodem −0.2 -0.2\,, wortelxyleem −0.6 -0.6\,, bladcel −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}: van de bodem de wortel in, van het wortelxyleem omhoog naar het blad — altijd naar de negatievere waarde toe.

Oefening 23.4 ★

Waarom worden een stikstofgebrek en een ijzergebrek op verschillende bladeren zichtbaar?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.4.

Stikstof is beweeglijk in het floëem: de plant onttrekt haar aan oude bladeren om de jonge te voeden, zodat de oude bladeren het eerst vergelen. IJzer wordt niet opnieuw gemobiliseerd: de jonge bladeren, zonder ijzer gebouwd, zijn degene die vergelen.

Oefening 23.5 ★★

Een cel van de wortelschors heeft Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} en Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; de bodem staat op −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}, het xyleem op −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}. Toon aan dat water van bodem naar cel naar xyleem stroomt, en bereken de Ψp\Psi_p van de cel waarbij zij uit deze bodem geen water meer zou opnemen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.5.

Cel Ψ=−0.9+0.5=−0.4 MPa\Psi = -0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}: bodem (−0.2-0.2) >> cel (−0.4-0.4) >> xyleem (−0.6-0.6), dus stroomt water bodem →\to cel →\to xyleem. De opname stopt wanneer de cel −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa} bereikt, dat wil zeggen Ψp=−0.2+0.9=0.7 MPa\Psi_p = -0.2 + 0.9 = 0.7\,\mathrm{MPa}.

Oefening 23.6 ★★

Bereken de waterpotentiaal van lucht bij 90 %90\,\%, 50 %50\,\% en 10 %10\,\% relatieve vochtigheid bij 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Vergelijk met de bodem op het verwelkingspunt en becommentarieer dat.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.6.

Ψ=137ln⁡(RV)\Psi = 137\ln(\text{RV}): −14 MPa-14\,\mathrm{MPa}, −95 MPa-95\,\mathrm{MPa}, −315 MPa-315\,\mathrm{MPa}. Zelfs vochtige lucht is in deze zin tien keer droger dan een bodem op het verwelkingspunt: een blad verliest altijd water aan de lucht; de enige vraag is hoe snel.

Oefening 23.7 ★★

Een wortelcel op −150 mV-150\,\mathrm{mV} neemt K+\mathrm{K^+} op van 0.1 mmol/L0.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} tot 100 mmol/L100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}. Bereken de nernstpotentiaal voor deze verhouding bij 25 ∘C25\,{}^{\circ}\mathrm{C} en zeg of kanalen alleen dat kunnen. Herhaal dat voor nitraat bij 0.5 0.5\, buiten en 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} binnen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.7.

EK=25.7ln⁡(0.1/100)=−178 mVE_K = 25.7\ln(0.1/100) = -178\,\mathrm{mV}: bij −150 mV-150\,\mathrm{mV} is de cel iets minder negatief dan nodig, dus een duizendvoudige ophoping vraagt iets meer dan kanalen — maar een verhouding van 100 zou in evenwicht zijn: kanalen doen bijna alles. Nitraat: E=−25.7ln⁡(0.5/5)=+59 mVE = -25.7\ln(0.5/5) = +59\,\mathrm{mV}; de cel staat op −150 -150\,, 209 mV209\,\mathrm{mV} daarvandaan en in de verkeerde richting: een anion moet naar binnen worden gepompt, door protonsymport.

Oefening 23.8 ★★

Leg uit waarom guttatie bij dageraad op gras te zien is maar nooit op een hoge boom, en wat er met de worteldruk gebeurt zodra de transpiratie begint.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.8.

’s Nachts, zonder transpiratie, trekt het laden van ionen in het xyleem water aan en duwt een worteldruk van enkele tienden van een megapascal het sap hoogstens enkele meters omhoog — genoeg om de toppen van grassprieten te bereiken en er druppels uit te persen, niet om de top van een boom te bereiken. Zodra de huidmondjes opengaan, zet de transpiratie het xyleem onder spanning en verdwijnt de worteldruk.

Oefening 23.9 ★★

Een plant wordt overgezet in een oplossing zonder molybdeen. Voorspel haar groei op nitraat en op ammonium, en verklaar het verschil.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.9.

Zonder molybdeen werkt nitraatreductase niet: op nitraat kan de plant geen aminozuren maken en vertoont zij een stikstofgebrek hoewel er nitraat in overvloed is. Op ammonium groeit zij normaal, omdat ammonium zonder reductie in de aminozuren terechtkomt. Het verschil legt het element in één enzym vast.

Oefening 23.10 ★★★

Bereken de elektronen die per dag nodig zijn om 30 mg30\,\mathrm{mg} nitraatstikstof tot ammonium te reduceren, en het aantal NADPH-equivalenten; vergelijk dat met de elektronen die een maïsblad van 500 cm2500\,\mathrm{cm}^{2} per dag door zijn fotosystemen beweegt bij 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} CO2\mathrm{CO_2} per vierkante meter per seconde (4 elektronen per CO2\mathrm{CO_2}, 12 h12\,\mathrm{h}).

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.10.

30 mg30\,\mathrm{mg} N =2.14 mmol= 2.14\,\mathrm{mmol}; ×8=17 mmol\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} elektronen, 8.6 mmol8.6\,\mathrm{mmol} NADPH-equivalenten. Blad: 0.05×4×10−6×43 200=8.6 mmol0.05\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 8.6\,\mathrm{mmol} CO2\mathrm{CO_2}, 35 mmol35\,\mathrm{mmol} elektronen: de nitraatreductie vraagt op deze telling half zoveel elektronen als de koolstofvastlegging — een groot deel, en daarom doen planten het in het licht en zijn snelgroeiende bladeren grootverbruikers van reductiemiddel.

Oefening 23.11 ★★★

Een klaver bindt 30 mg30\,\mathrm{mg} stikstof per dag bij 16 16\, ATP en 8 8\, elektronen per N2\mathrm{N_2}, en 6 g6\,\mathrm{g} suiker per gram stikstof in totaal. Bereken de ATP die nitrogenase alleen al besteedt, de suiker die dat zou kosten (30 ATP per glucose), en welk deel van de 6 g6\,\mathrm{g} dat is. Waar gaat de rest heen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.11.

2.14 mmol2.14\,\mathrm{mmol} N =1.07 mmol= 1.07\,\mathrm{mmol} N2\mathrm{N_2}: ATP 16×1.07=17 mmol16\times 1.07 = 17\,\mathrm{mmol}, dat wil zeggen 0.57 mmol0.57\,\mathrm{mmol} glucose, 0.10 g0.10\,\mathrm{g}; plus 8 elektronen per N2\mathrm{N_2} (nog eens 0.05 g0.05\,\mathrm{g} glucose). De regel van 6 g/g6\,\mathrm{g}/\mathrm{g} geeft 0.18 g0.18\,\mathrm{g} per dag: nitrogenase zelf is er het meeste van, en de rest is het bouwen en onderhouden van de knolletjes, hun leghemoglobine, en de eigen ademhaling van de bacteriën om de zuurstof laag te houden.

Oefening 23.12 ★★★

“Een wortel is een mijnbouwbedrijf dat aannemers inhuurt.” Bespreek dat in een alinea: wat de wortel zelf doet (water, beweeglijke ionen), wat hij uitbesteedt (fosfaat, gebonden stikstof), wat hij betaalt, en wanneer hij stopt met betalen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 23.12.

De wortel neemt zelf het water en de beweeglijke ionen (nitraat, kalium) op die het bodemwater tot bij zijn haren brengt, en besteedt alleen ATP aan de protonpomp. Voor fosfaat, dat niet naar hem toe komt, betaalt hij een schimmel in suiker om zijn bereik te verlengen; voor stikstof in een bodem zonder nitraat betaalt hij bacteriën in suiker om die te binden. Het honorarium is een tiende of meer van zijn fotosynthese, en de plant stopt met betalen zodra de dienst niet nodig is: op fosfaatrijke bodem worden de mycorrhiza’s afgebouwd, op nitraatrijke bodem maken vlinderbloemigen minder knolletjes — aannemers blijven alleen zolang zij goedkoper zijn dan het werk zelf doen.

23.7 Vraagstuk: de waterpotentiaalladder van een maïswortel

Probleem 23.1

Weekendvraagstuk — water en nitraat uit een julibodem een maïsplant in: de potentialen bij elke stap, de flux door de wortels, de stikstof die zij aanvoert en de kosten van de reductie ervan, eindigend op de dagelijkse waterflux de wortel in

Een maïsplant in juli: oppervlak van de fijne wortels 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2}, hydraulische geleiding van de wortel 2×10−7 m s−1 MPa−12 \times 10^{-7}\,\mathrm{m}\,\mathrm{s}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}; bladoppervlak 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2}. Waterpotentiaal van de bodem −0.2 MPa-0.2\,\mathrm{MPa}; cellen van de wortelschors met Ψs=−0.9 MPa\Psi_s = -0.9\,\mathrm{MPa} en Ψp=0.5 MPa\Psi_p = 0.5\,\mathrm{MPa}; wortelxyleem −0.6 MPa-0.6\,\mathrm{MPa}; bladcellen −1.3 MPa-1.3\,\mathrm{MPa}; lucht bij 50 %50\,\% relatieve vochtigheid (RT/Vw=137 MPaRT/V_w = 137\,\mathrm{MPa}). Nitraat in de bodem 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}; de plant heeft 30 mg30\,\mathrm{mg} stikstof per dag nodig. De reductie van nitraat tot ammonium gebruikt 8 elektronen per stikstofatoom; de fotosynthese beweegt 4 elektronen per CO2\mathrm{CO_2} en het blad legt 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} CO2\mathrm{CO_2} per vierkante meter per seconde vast gedurende 12 h12\,\mathrm{h}.

Deel I — De ladder.

  1. Bereken de waterpotentiaal van de cellen van de wortelschors.
  2. Schrijf de reeks bodem, schors, xyleem, blad op en controleer dat het water bij elke stap naar binnen en naar boven stroomt.
  3. Bereken de waterpotentiaal van de lucht.
  4. Bereken de val van bodem naar blad en de val van blad naar lucht; welk deel van het geheel is de laatste stap?
  5. De bodem droogt uit tot −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa}. Wat gebeurt er met de stroom naar de schorscellen, en met hun turgor?
  6. De bodem droogt uit tot −1.5 MPa-1.5\,\mathrm{MPa}. Wat gebeurt er met de bladeren, en waarom herstelt water geven hen?

Deel II — De flux.

  1. Bereken de waterflux de wortels in (geleiding ×\times oppervlak ×\times het verschil tussen bodem en wortelxyleem).
  2. Zet die om in liters per dag.
  3. Alles gaat door transpiratie verloren. Bereken de transpiratie per vierkante meter blad per uur, in grammen.
  4. Druk de transpiratie per vierkante meter blad per seconde uit in millimol water (18 g/mol18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}).
  5. De huidmondjes sluiten zich midden op de dag en de Ψ\Psi van het blad stijgt tot −0.9 MPa-0.9\,\mathrm{MPa} terwijl die van het xyleem tot −0.4 MPa-0.4\,\mathrm{MPa} stijgt. Bereken de flux opnieuw. Wat heeft de plant gedaan, en waarom?
  6. Waarom neemt de wortel water op zonder energie te besteden, terwijl hij voor de opname van nitraat energie moet besteden?

Deel III — Stikstof.

  1. Bereken het nitraat dat door de waterflux van vraag 8 de wortel wordt binnengedragen, in millimol en in milligram stikstof.
  2. Dekt dat de behoefte van de plant? Wat gebeurt er met het overschot?
  3. De wortel hoopt nitraat op tot 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} in zijn cellen. Bereken de vrije energie om één mol van 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} buiten naar 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} binnen te brengen tegen een membraanpotentiaal van −150 mV-150\,\mathrm{mV} in (RT=2.48 kJ/molRT = 2.48\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}; een anion dat een negatieve cel binnengaat).
  4. De opname is een symport met twee protonen. Bereken de vrije energie die twee protonen vrijmaken wanneer zij bij −150 mV-150\,\mathrm{mV} een cel binnengaan van pH 5,5 naar pH 7,5, en ga na dat die volstaat.
  5. Bereken de elektronen die per dag nodig zijn om de 30 mg30\,\mathrm{mg} stikstof tot ammonium te reduceren.
  6. Bereken de elektronen die het blad per dag door zijn fotosystemen beweegt, en het deel dat naar nitraat wordt afgeleid.

Deel IV — Alternatieven.

  1. Als de bodem ammonium in plaats van nitraat zou bieden, wat zou de plant dan besparen, en welk probleem zou de opname van ammonium voor haar pH-balans opleveren?
  2. Een klaver bindt dezelfde 30 mg30\,\mathrm{mg} stikstof per dag. Bereken met 16 16\, ATP en 8 8\, elektronen per N2\mathrm{N_2} de ATP die nitrogenase per dag besteedt.
  3. Bereken bij 6 g6\,\mathrm{g} suiker per gram gebonden stikstof de dagelijkse kosten van de klaver in suiker en vergelijk die met een productie van 3 g3\,\mathrm{g} suiker per dag. Is de ruil de moeite waard in een bodem met 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} nitraat? En in een bodem zonder?
  4. Fosfaat staat op 2 µmol/L2\,\text{µ}\mathrm{mol}/\mathrm{L} in de bodemoplossing. Bereken het fosfaat dat de waterflux van vraag 8 aanvoert, en vergelijk dat met een behoefte van 4 mg4\,\mathrm{mg} fosfor per dag (31 g/mol31\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}). Waarop moet de plant steunen?
  5. Leg in twee zinnen uit hoe de band van Caspary de wortel in staat stelt nitraat op 5 mmol/L5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} in zijn xyleem te houden terwijl de bodem op 2 2\, staat.
  6. Een mutant mist de band van Caspary. Voorspel de samenstelling van zijn xyleemsap en zijn gedrag in zoute bodem.
  7. Geef het resultaat: de waterflux de maïswortel in per dag, de stikstof die zij aanvoert, en het deel van de elektronen van het blad dat aan de reductie ervan wordt besteed.
Oplossing

Oplossing van Probleem 23.1.

1. −0.9+0.5=−0.4 MPa-0.9 + 0.5 = -0.4\,\mathrm{MPa}. 2. −0.2>−0.4>−0.6>−1.3-0.2 > -0.4 > -0.6 > -1.3: elke stap lager, het water beweegt bodem →\to schors →\to xyleem →\to blad. 3. 137ln⁡0.5=−95 MPa137\ln 0.5 = -95\,\mathrm{MPa}. 4. Bodem naar blad 1.1 MPa1.1\,\mathrm{MPa}; blad naar lucht 94 MPa94\,\mathrm{MPa}: 99 %99\,\% van het geheel is de laatste stap. 5. Een bodem op −0.9-0.9 ligt onder de −0.4-0.4 van de schorscellen: er verlaat water de cellen tot zij op −0.9-0.9 komen, dat wil zeggen tot hun turgor tot nul daalt; de opname stopt tot de cellen hun Ψs\Psi_s verlagen door opgeloste stoffen op te hopen. 6. De bodem ligt nu onder de −1.3-1.3 van de bladeren: er stroomt water uit de plant; de bladeren verliezen hun turgor en verwelken. Water geven tilt de Ψ\Psi van de bodem boven die van de wortel en de stroom hervat zich; de bladeren, waarvan de wanden ongeschonden waren, vullen zich weer. 7. 2×10−7×0.2×(−0.2−(−0.6))=1.6×10−8 m3/s2\times 10^{-7}\times 0.2\times(-0.2 - (-0.6)) = 1.6 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{3}/\mathrm{s}. 8. 1.6×10−8×86 400=1.4×10−3 m3=1.4 L1.6\times 10^{-8}\times 86\,400 = 1.4 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{3} = 1.4\,\mathrm{L} per dag. 9. 1400 g1400\,\mathrm{g} over 0.5 m20.5\,\mathrm{m}^{2} en 12 h12\,\mathrm{h} daglicht (het meeste ervan): ongeveer 230 g230\,\mathrm{g} per vierkante meter per uur. 10. 230/18=12.8 mol230/18 = 12.8\,\mathrm{mol} per vierkante meter per uur, 3.5 mmol3.5\,\mathrm{mmol} per vierkante meter per seconde — duizend watermoleculen voor elke CO2\mathrm{CO_2} die bij 4 µmol4\,\text{µ}\mathrm{mol} wordt vastgelegd. 11. Verschil −0.2−(−0.4)=0.2-0.2 - (-0.4) = 0.2: de flux is gehalveerd, 0.7 L0.7\,\mathrm{L} per dag. Het sluiten van de huidmondjes heeft het verlies gesnoeid, de spanning is verslapt, en de hele ladder is gestegen: de plant ruilt koolstofwinst voor water wanneer de lucht het droogst is. 12. Water beweegt langs zijn eigen potentiaalgradiënt, die door de verdamping van het blad wordt gemaakt, zodat de wortel lijdelijk is; nitraat moet tegen zowel een concentratie- als een elektrische gradiënt in worden geconcentreerd, wat alleen de koppeling aan de protonpomp kan betalen. 13. 1.4 L×2 mmol/L=2.8 mmol1.4\,\mathrm{L}\times2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} = 2.8\,\mathrm{mmol}, 39 mg39\,\mathrm{mg} stikstof. 14. Ja, met een derde over; het overschot wordt als nitraat in de vacuolen opgeslagen of bij de endodermis buitengehouden. 15. ΔG=RTln⁡(5/2)+zFV=2.48×0.92+(−1)(96.5)(−0.15)=2.3+14.5=16.8 kJ/mol\Delta G = RT\ln(5/2) + zFV = 2.48\times 0.92 + (-1)(96.5)(-0.15) = 2.3 + 14.5 = 16.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}. 16. Per proton: RTln⁡(10−7.5/10−5.5)+F(−0.15)=−11.4−14.5=−25.9 kJRT\ln(10^{-7.5}/10^{-5.5}) + F(-0.15) = -11.4 - 14.5 = -25.9\,\mathrm{kJ}; twee protonen: −52 kJ-52\,\mathrm{kJ}, drie keer wat er nodig is. 17. 2.14 mmol×8=17 mmol2.14\,\mathrm{mmol}\times 8 = 17\,\mathrm{mmol} elektronen. 18. 0.5×4×10−6×43 200=86 mmol0.5\times 4\times 10^{-6}\times 43\,200 = 86\,\mathrm{mmol} CO2\mathrm{CO_2}, 346 mmol346\,\mathrm{mmol} elektronen: 5 %5\,\% naar nitraat. 19. Het zou de 8 elektronen per stikstofatoom besparen; maar het opnemen van een kation en het uitstoten van een proton per stuk verzuurt de bodem rond de wortel en de cel moet zuur uitvoeren, en ammonium is giftig als het zich ophoopt, zodat het meteen in de wortel moet worden geassimileerd. 20. 1.07 mmol1.07\,\mathrm{mmol} N2\mathrm{N_2} ×16=17 mmol\times 16 = 17\,\mathrm{mmol} ATP. 21. 6×0.03=0.18 g6\times 0.03 = 0.18\,\mathrm{g} suiker, 6 %6\,\% van 3 g3\,\mathrm{g}. Met 2 mmol/L2\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L} nitraat beschikbaar voor de kosten van de reductie ervan (5 %5\,\% van de elektronen) is binding een slechte ruil en maakt een vlinderbloemige weinig knolletjes; zonder nitraat is het de enige weg, en is 6 %6\,\% van de productie goedkoop voor het volledige eiwit van de plant. 22. 1.4×2×10−6=2.8 µmol1.4\times 2\times 10^{-6} = 2.8\,\text{µ}\mathrm{mol}, 0.09 mg0.09\,\mathrm{mg} fosfor — een veertigste van de behoefte; de plant moet steunen op de diffusie naar haar wortelharen, die hun omgeving spoedig uitputten, en vooral op haar mycorrhizaschimmel. 23. De band verspert de apoplast, zodat nitraat het xyleem alleen kan bereiken door membranen van de endodermis die het naar binnen pompen; en hij verhindert dat het geconcentreerde xyleemsap langs de wanden terug weglekt, zodat de gradiënt behouden blijft. 24. Zijn xyleemsap zou op de bodemoplossing lijken — verdund, ongeselecteerd, met natrium en andere ongewenste ionen — en kon niet geconcentreerd worden gehouden; in zoute bodem zou natrium vrij de bladeren bereiken en zou de plant vergiftigd raken, waar een normale plant het bij de endodermis buitenhoudt. 25. Ongeveer 1.4 L1.4\,\mathrm{L} water per dag door 0.2 m20.2\,\mathrm{m}^{2} wortel, dat 39 mg39\,\mathrm{mg} stikstof aanvoert tegen een behoefte van 30 30\,, waarvan de reductie ongeveer 5 %5\,\% van de fotosynthetische elektronen van het blad vraagt.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst