Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

29De levende wereld indelen

Er zijn ongeveer $2$ miljoen soorten benoemd, en elk jaar komen er zo’n $18\,000$ bij; het aantal dat bestaat wordt alleen al voor de eukaryoten op bijna $9$ miljoen geschat, en niemand weet hoeveel bacteriën er zijn. Een naam is pas het begin: een bioloog wil weten welke soort het dichtst bij welke staat, en het antwoord is een boom, omdat de soorten door afstamming verwant zijn. Dit hoofdstuk geeft de regels van de naamgeving, de methoden waarmee verwantschappen uit kenmerken worden afgeleid — en het criterium, spaarzaamheid, waarmee concurrerende bomen worden beoordeeld — de vorm van de levensboom zoals hij nu wordt begrepen, en de stand van de inventaris van wat er leeft.

29.1 Soorten en namen

Definitie 29.1 (Soort)

Een soort is, volgens het biologische soortsbegrip, een groep populaties waarvan de leden zich onderling kunnen voortplanten en vruchtbare nakomelingen krijgen en die voortplantingskundig van andere zulke groepen zijn afgezonderd. Het begrip is niet toepasbaar op organismen die zich niet geslachtelijk voortplanten (de meeste bacteriën, veel protisten en sommige planten en dieren), op fossielen, of op populaties die elkaar nooit ontmoeten; daar wordt een soort herkend aan haar bouw (het morfologische begrip), aan haar eigen tak op een boom (het fylogenetische begrip), of aan een drempel van genetisch verschil. Alle begrippen proberen hetzelfde te benoemen: een lijn die zich apart van andere ontwikkelt.

Definitie 29.2 (Naamgeving en rangen)

Elke soort heeft een binomiale naam: de naam van haar geslacht (met hoofdletter) gevolgd door een soortaanduiding, beide cursief — Homo sapiens, Quercus robur, Escherichia coli — vaak gevolgd door de auteur en het jaar van de beschrijving. Het stelsel, in 1753 (planten) en 1758 (dieren) door Linnaeus vastgelegd, nestelt soorten in een hiërarchie van rangen: geslacht, familie, orde, klasse, stam (of afdeling), rijk, domein. Een groep op elke rang heet een taxon. Elke naam is gebonden aan een stuk typemateriaal, dat in een museum of herbarium wordt bewaard en vastlegt waarnaar de naam verwijst; de oudste geldige naam heeft voorrang; en de regels zijn zo vastgelegd dat één organisme wereldwijd één naam heeft. De rangen zijn afspraken — er is geen eigenschap die alle families delen en geen geslacht heeft; alleen de soort is een natuurlijke eenheid.

De geneste rangen van de hiërarchie van Linnaeus, voor de kat en de wolf. Elk vak is een taxon; de binomiale naam noemt het geslacht en de soort.

Carl Linnaeus (1707–1778), wiens Species Plantarum van 1753 en tiende uitgave van de Systema Naturae van 1758 de uitgangspunten van de botanische en de zoölogische naamgeving zijn. Portret door Alexander Roslin, 1775. — Carl Linnaeus (1707–1778), wiens *Species Plantarum* van 1753 en tiende uitgave van de *Systema Naturae* van 1758 de uitgangspunten van de botanische en de zoölogische naamgeving zijn. Portret door Alexander Roslin, 1775.

Een herbariumblad: een geperst, van een etiket voorzien exemplaar zoals dat als typemateriaal van een plantennaam dient en als het blijvende bewijs van waar en wanneer de soort is gevonden.

29.2 Verwantschappen reconstrueren

Definitie 29.3 (Systematiek, fylogenie, cladistiek)

Systematiek is de studie van de verscheidenheid van organismen en van de verwantschappen daartussen; een fylogenie is de boom van die verwantschappen, een hypothese over de volgorde waarin de lijnen zich hebben gesplitst. Fenetiek groepeert organismen naar hun algehele gelijkenis en telt alle kenmerken even zwaar; cladistiek groepeert ze alleen naar gedeelde afgeleide kenmerken, zodat elke groep een clade is — een voorouder met al zijn nakomelingen. De moderne indeling streeft ernaar elk benoemd taxon een clade te laten zijn.

Definitie 29.4 (Kenmerken: homologie, homoplasie, polariteit)

Een kenmerk is elke erfelijke eigenschap met twee of meer toestanden (ledemaat aanwezig of afwezig; een bepaalde base in een gen A, C, G of T). De kenmerken van twee organismen zijn homoloog wanneer zij van een gemeenschappelijke voorouder zijn geërfd, homoplastisch wanneer zij gelijken door convergentie of terugkeer (de vleugels van vogels en vleermuizen; de gestroomlijnde lichamen van dolfijnen en haaien). Een kenmerktoestand is oorspronkelijk (plesiomorf) als zij bij de voorouder van de groep aanwezig was, afgeleid (apomorf) als zij binnen de groep is ontstaan; de afgeleide toestanden die een clade deelt, haar synapomorfieën, zijn het enige bewijs ervoor. De polariteit wordt bepaald door vergelijking met een buitengroep, een taxon waarvan bekend is dat het buiten de bestudeerde groep ligt: de toestand die het vertoont wordt als oorspronkelijk genomen.

Definitie 29.5 (Monofylie, parafylie, polyfylie)

Een groep is monofyletisch (een clade) als zij een voorouder met al zijn nakomelingen bevat; parafyletisch als zij een voorouder en slechts een deel van zijn nakomelingen bevat (de “reptielen”, die de vogels uitsluiten die van hen afstammen; de “vissen”, die de viervoeters uitsluiten; de “ongewervelden”); polyfyletisch als zij nakomelingen van verschillende voorouders op grond van een convergent kenmerk samenbrengt (de “warmbloedige dieren”, vogels en zoogdieren; de “algen”). Parafyletische groepen zijn nuttige beschrijvingen van organisatieniveaus maar zijn geen claden en krijgen geen formele naam meer.

Een cladogram van acht gewervelden met de synapomorfieën op de takken aangegeven. Claden zijn monofyletisch; “vissen” en “reptielen” zijn parafyletische organisatieniveaus; “warmbloedige dieren” is een polyfyletische groepering naar een convergent kenmerk.

Definitie 29.6 (Spaarzaamheid)

Van alle bomen die een stel taxa met elkaar zouden kunnen verbinden is de spaarzaamste die welke de minste evolutionaire veranderingen van kenmerktoestand vraagt — de kleinste boomlengte, de som over de kenmerken van het kleinste aantal veranderingen dat elk op die boom nodig heeft. Een kenmerk dat met één verandering op de boom past is ermee in overeenstemming; een kenmerk dat er twee of meer vraagt is op die boom een homoplasie. Spaarzaamheid beweert niet dat de evolutie zuinig is; zij is de regel dat een hypothese niet meer convergenties mag opstapelen dan de gegevens afdwingen.

Methode 29.7 (Een cladogram uit een kenmerkmatrix bouwen)

Kies de taxa en een buitengroep; zet de kenmerken met hun toestanden op een rij, en codeer de toestand van de buitengroep als 0 (oorspronkelijk) en de afgeleide toestand als 1.
Groepeer de taxa naar gedeelde afgeleide toestanden, te beginnen bij het kenmerk dat de meeste taxa delen (de diepste clade), en nestel naar binnen; elke 1 die een stel taxa deelt is een kandidaat-synapomorfie voor dat stel.
Waar kenmerken botsen (twee groeperingen kunnen niet allebei claden zijn), teken elke mogelijke boom en tel zijn lengte: voor elk kenmerk het kleinste aantal veranderingen waarmee de toestanden ervan op de boom passen.
Houd de kortste boom over; de kenmerken die daarop extra veranderingen vroegen zijn de homoplasieën. Zijn twee bomen even lang, dan beslissen de gegevens niet en zijn er meer kenmerken nodig.
Lees de boom: benoem de claden, teken aan welke overgeleverde groepen parafyletisch zijn, en ga na of hij met onafhankelijke gegevens strookt (moleculaire volgorden, fossielen).

Voorbeeld 29.8 (Twee bomen, geteld)

Vier taxa: hagedis, vogel, zoogdier, kikker (buitengroep). Kenmerken: amnionei (hagedis, vogel, zoogdier: 1), diapside schedel (hagedis, vogel), endothermie (vogel, zoogdier). Boom A, (hagedis, vogel) en dan zoogdier: ei 1 verandering, schedel 1, endothermie 2 (twee keer ontstaan) — lengte 4. Boom B, (vogel, zoogdier) en dan hagedis: ei 1, endothermie 1, schedel 2 — lengte 4. Gelijkspel; voeg veren op de beenschubben en epidermale schubben toe (hagedis, vogel): boom A lengte 5, boom B lengte 6. Boom A verdient de voorkeur, en endothermie is een homoplasie: zij is twee keer ontstaan.

Spaarzaamheid beslist tussen twee bomen door de veranderingen te tellen die elk vraagt. Boom A heeft één homoplasie nodig (endothermie die twee keer ontstaat); boom B twee; boom A wordt gehouden.

Opmerking 29.9 (Moleculaire kenmerken)

Een genvolgorde levert honderden kenmerken tegelijk, elke plaats een kenmerk met vier toestanden, vergelijkbaar tussen organismen die geen enkele zichtbare eigenschap delen — een bacterie en een eik. Volgorden worden uitgelijnd, homologe plaatsen vergeleken, en bomen gebouwd met spaarzaamheid of met statistische methoden die het tempo van de substitutie modelleren; de moleculaire klok, het tempo waarin neutrale verschillen zich ophopen, dateert de splitsingen. De methoden, en de valkuilen van lange takken en ongelijke tempo’s, komen in het deel van jaar 2 aan bod.

29.3 De levensboom

Propositie 29.10 (Drie domeinen)

Het leven valt uiteen in drie domeinen: Bacteria, Archaea en Eukarya. Bacteria en Archaea zijn beide prokaryoot van celbouw (Hoofdstuk 5) maar verschillen in hun membraanlipiden, celwanden, RNA-polymerasen en ribosomen; de transcriptie- en translatiemachinerie van de Archaea staat dichter bij die van de eukaryoten dan bij die van de bacteriën, en de eukaryote cel is ontstaan uit een archaeale lijn die een bacterie als haar mitochondrion verwierf (Hoofdstuk 6). Binnen de Eukarya zijn de oude rijken — dieren, planten, schimmels en een “protisten”-restgroep — vervangen door een handvol grote lijnen, waarvan de dieren, de schimmels en de landplanten drie kleine twijgen zijn, en de “protisten” een parafyletisch allegaartje van al het overige.

Bewijsmateriaal. Woese en Fox (1977) vergeleken de volgorde van het ribosomale RNA van de kleine subeenheid — een molecuul dat elke cel heeft, met dezelfde functie en over al het leven uit te lijnen — tussen bacteriën, methanogenen en eukaryoten, en vonden dat de methanogenen even sterk van de overige bacteriën verschilden als elk van beide van de eukaryoten. De prokaryoten waren twee groepen, niet één; de boom die uit dit ene gen is getekend is bevestigd door hele genomen en door de eigen biochemie van de Archaea (etergebonden lipiden, geen peptidoglycaan). ∎

De drie domeinen, uit het ribosomale RNA. De Archaea zijn de nauwere verwanten van de eukaryoten, en de eukaryote cel is een versmelting: een archaeale gastheer met een bacterieel mitochondrion (en, bij planten en algen, een tweede bacteriële partner, de chloroplast).

Carl Woese (1928–2012), voor een boom van de bacteriën op grond van ribosomaal RNA. Zijn vergelijking van dit ene molecuul over al het leven onthulde de Archaea en gaf de levensboom zijn drie domeinen.

Propositie 29.11 (De belangrijkste eukaryotenlijnen)

De eukaryoten vallen uiteen in enkele grote groepen: de opisthokonten (dieren, schimmels en hun eencellige verwanten, waarvan de cellen met één achterwaartse zweepstaart zwemmen); de Archaeplastida (landplanten, groene en rode algen, met de primaire chloroplast); de Amoebozoa; de Excavata (zweepdiertjes als Trypanosoma en Euglena); en de SAR-groep (stramenopielen als kiezelwieren en bruinwieren; alveolaten als ciliaten, dinoflagellaten en de malariaparasiet; rhizariën als foraminiferen en radiolariën). Dieren en schimmels staan dus dichter bij elkaar dan elk van beide bij de planten; de “algen” liggen verspreid over vier groepen; en de microscopische meerderheid van de eukaryotendiversiteit ligt buiten de drie rijken met alledaagse namen.

Twee van de eukaryotenlijnen zonder alledaagse naam, op de platen van Ernst Haeckel uit 1904: kiezelwieren (stramenopielen, in schaaltjes van kiezel) en radiolariën (rhizariën, in skeletten van kiezel). Elke groep telt tienduizenden soorten.

29.4 De inventaris van het leven

Definitie 29.12 (Biodiversiteit)

Biodiversiteit is de verscheidenheid van het leven op elk niveau: de genetische verscheidenheid binnen soorten, het aantal en de talrijkheid van de soorten, en de verscheidenheid van levensgemeenschappen en ecosystemen. De inventaris ervan is onvoltooid: er zijn zo’n $2$ miljoen soorten beschreven, waarvan een miljoen insecten, $380\,000$ planten, $150\,000$ schimmels, $70\,000$ gewervelden en enkele tienduizenden elk van weekdieren, kreeftachtigen, protisten en prokaryoten; het aantal eukaryotensoorten wordt, uit het tempo waarin er nog steeds nieuwe hogere taxa worden gevonden, op bijna $9$ miljoen geschat, zodat de meeste soorten naamloos zijn, en de meeste daarvan klein, tropisch of beide. Soorten zijn altijd uitgestorven — het achtergrondtempo is volgens de fossielen ongeveer één soort per miljoen per jaar — en het huidige tempo, gedreven door het verlies van leefgebied, overexploitatie, invasieve soorten en het klimaat, wordt op honderd tot duizend keer zoveel geschat.

Beschreven soorten per groep, in duizenden (afgerond). De helft van alle benoemde soorten zijn insecten, en de prokaryoten — naar elke moleculaire maat de meest diverse organismen — hebben minder beschreven soorten dan de zoogdieren en de vogels samen.

Een museumlade met opgeprikte kevers: de verzameling is de inventaris, en een lade als deze kan soorten bevatten die nog niemand heeft benoemd.

Methode 29.13 (Schatten hoeveel soorten er zijn)

Tel de soorten die in een groep zijn beschreven en het tempo waarin er nog nieuwe bij komen; vertraagt dat tempo niet, dan is de inventaris nog lang niet volledig.
Extrapoleer van een goed bekende groep naar een slecht bekende met een verhouding: als de gematigde faunas twee insectensoorten per plantensoort tellen, en de tropen $250\,000$ planten hebben, tellen de tropen minstens een half miljoen insecten.
Bemonster een klein gebied intensief (een tropische boomkruin met insecticide benevelen, het DNA van een liter zeewater aflezen) en schaal op vanuit het deel van de soorten dat nieuw is.
Gebruik het patroon over de rangen: de aantallen stammen, klassen, orden en families zijn vrijwel volledig en stijgen regelmatig naar het soortsniveau toe; het doortrekken van die regelmaat geeft het totaal (ongeveer $8.7$ miljoen eukaryoten).
Meld de schatting met haar marge; het eerlijke antwoord voor de prokaryoten is een marge van verscheidene ordes van grootte.

29.5 Exercises

Oefening 29.1 ★

Schrijf de naam van de huiskat correct op, benoem haar geslacht en soortaanduiding, en plaats haar in haar familie, orde, klasse en stam.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.1.

Felis catus: geslacht Felis, soortaanduiding catus; familie Felidae, orde Carnivora, klasse Mammalia, stam Chordata.

Oefening 29.2 ★

Omschrijf homologie en homoplasie met van elk een voorbeeld, en zeg welke van beide bewijs voor een clade is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.2.

Homologie: gelijkenis door afstamming van een gemeenschappelijke voorouder (de botten van de voorpoot van een vleermuis en van een mens). Homoplasie: gelijkenis door convergentie of terugkeer (de vleugels van een vleermuis en van een vogel). Alleen gedeelde afgeleide homologieën zijn bewijs voor een clade.

Oefening 29.3 ★

Zeg of “vissen”, “vogels” en “warmbloedige dieren” monofyletisch, parafyletisch of polyfyletisch zijn, met de reden erbij.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.3.

“Vissen”: parafyletisch (sluit de viervoeters uit die van vissen afstammen). Vogels: monofyletisch (alle nakomelingen van één bevederde voorouder). “Warmbloedige dieren”: polyfyletisch (vogels en zoogdieren kregen de endothermie apart).

Oefening 29.4 ★

Noem de drie domeinen en geef twee eigenschappen die de Archaea van de Bacteria scheiden.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.4.

Bacteria, Archaea, Eukarya. Archaea hebben etergebonden membraanlipiden en geen peptidoglycaan; hun RNA-polymerase en ribosomale eiwitten lijken op die van de eukaryoten.

Oefening 29.5 ★★

Waarom kan het biologische soortsbegrip niet op bacteriën of op fossielen worden toegepast, en wat wordt er in de plaats gebruikt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.5.

Bacteriën planten zich niet onderling voort — zij delen zich, en wisselen genen uit over wat soortsgrenzen zouden zijn — en fossielen kunnen niet op onderlinge voortplanting worden getoetst. Bacteriën worden afgebakend met de gelijkenis van hun volgorden (een drempel op het ribosomale RNA of op genomen); fossielen met hun bouw.

Oefening 29.6 ★★

Drie taxa X, Y, Z en een buitengroep. Kenmerk 1 is afgeleid bij X en Y; kenmerk 2 bij Y en Z; kenmerk 3 bij X en Y; kenmerk 4 bij X en Y. Teken de twee mogelijke bomen, bereken hun lengten, en geef de spaarzaamste boom en zijn homoplasie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.6.

Boom (X,Y),Z: de kenmerken 1, 3 en 4 elk één verandering, kenmerk 2 twee veranderingen: lengte 5. Boom (Y,Z),X: kenmerk 2 één verandering, de kenmerken 1, 3 en 4 elk twee: lengte 7. (X,Y) verdient de voorkeur; kenmerk 2 is de homoplasie.

Oefening 29.7 ★★

Waarom is er een buitengroep nodig om een cladogram te bouwen, en wat gaat er mis als de gekozen buitengroep in werkelijkheid binnen de groep hoort?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.7.

De buitengroep legt de polariteit van elk kenmerk vast: haar toestand wordt als oorspronkelijk genomen, zodat alleen de afgeleide toestanden als bewijs tellen. Een buitengroep die in werkelijkheid binnen de groep ligt laat sommige afgeleide toestanden oorspronkelijk lijken en wortelt de boom op de verkeerde plaats, waardoor claden parafyletische groepen worden.

Oefening 29.8 ★★

Leg uit waarom dieren en schimmels als nauwere verwanten worden beschouwd dan dieren en planten, en welk kenmerk de opisthokonten delen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.8.

Ribosomale en eiwitvolgorden plaatsen dieren en schimmels als zusterlijnen, beide binnen de opisthokonten, waarvan de zwemmende cellen (zaadcellen, zoösporen van chytriden) één achterwaartse zweepstaart hebben; planten liggen in een aparte lijn die door de primaire chloroplast wordt bepaald.

Oefening 29.9 ★★

Woese vond dat methanogenen even sterk van de overige bacteriën verschillen als van de eukaryoten. Waarom rechtvaardigde dat een nieuw domein en niet een nieuw rijk binnen de bacteriën?

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.9.

Een rijk binnen de bacteriën zou inhouden dat de methanogenen dichter bij de overige bacteriën staan dan bij de eukaryoten; de volgorden toonden drie lijnen die even ver van elkaar af stonden, zodat de prokaryoten geen één groep waren en de diepste scheiding van het leven drievoudig was.

Oefening 29.10 ★★★

Een tropische boomkruin die met insecticide is beneveld levert 1200 keversoorten op, waarvan $20\,\%$ eigen is aan die boomsoort; kevers zijn $40\,\%$ van de insecten van de kruin, en de kruin herbergt twee derde van de insecten van de boom; er zijn $50\,000$ tropische boomsoorten. Schat het aantal tropische insectensoorten en noem de aannamen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.10.

Gastheerspecifieke kevers per boomsoort: $0.2\times 1200 = 240$ ; insecten van de kruin die eigen zijn aan de boom: $240/0.4 = 600$ ; hele boom: $600/(2/3) = 900$ ; maal $50\,000$ bomen: $45$ miljoen. Aannamen: de benevelde boom is doorsnee, de specificiteit is echt en geen toevalsfout, kevers zijn op elke boom $40\,\%$ van de insecten, en soorten die aan één boom eigen zijn worden niet dubbel geteld — elk daarvan is op een factor twee of meer onzeker, en latere schattingen zijn naar $5$ miljoen gezakt.

Oefening 29.11 ★★★

Een soort wordt van één enkel museumexemplaar beschreven; later worden er levende populaties gevonden die er iets van verschillen. Leg de rol van het typemateriaal uit bij het bepalen waarop de naam van toepassing is, en waarom voorrang ertoe doet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.11.

Het typemateriaal is het voorwerp waarnaar de naam verwijst: de levende populaties zijn dezelfde soort als zij met het type soortgelijk worden geoordeeld, en een nieuwe soort zo niet; in het tweede geval blijft de oude naam bij het type en hebben de nieuwe populaties een nieuwe naam nodig. De voorrang waarborgt dat wanneer blijkt dat twee namen naar één soort verwijzen, de oudste wordt gehouden, zodat namen zich niet vermenigvuldigen of met elke nieuwe opvatting verschuiven.

Oefening 29.12 ★★★

“Spaarzaamheid veronderstelt dat de evolutie de kortste weg neemt.” Bespreek dat: wat spaarzaamheid wel veronderstelt, wanneer zij faalt (convergentie, snel evoluerende lijnen), en hoe moleculaire gegevens en fossielen worden gebruikt om een boom te toetsen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 29.12.

Spaarzaamheid veronderstelt alleen dat convergenties en terugkeren zeldzamer zijn dan gedeelde afstamming, zodat een boom er niet meer van mag vragen dan de gegevens afdwingen. Zij faalt wanneer convergentie veel voorkomt (gelijksoortige leefgebieden), wanneer kenmerken samenhangen (één aanpassing die als vele wordt geteld), en wanneer snel evoluerende lijnen toevallige gelijkenissen opstapelen en naar elkaar toe worden getrokken (“lange takken trekken aan”). Moleculaire volgorden leveren vele onafhankelijke kenmerken en substitutiemodellen om dezelfde boom te toetsen; fossielen leveren de volgorde waarin de afgeleide toestanden verschijnen en dateringen voor de splitsingen; overeenstemming tussen onafhankelijke gegevens is de toets.

29.6 Vraagstuk: acht gewervelden en een boom

Probleem 29.1

Weekendvraagstuk — een kenmerkmatrix van acht gewervelden, haar cladogram met de hand gebouwd, twee rivaliserende bomen op spaarzaamheid beoordeeld, de overgeleverde groepen op monofylie getoetst, en een schatting van het aantal soorten, eindigend op de spaarzaamste boom en zijn lengte

De matrix scoort tien kenmerken (1 = afgeleide toestand aanwezig) voor een prik (buitengroep), een haai, een forel, een longvis, een kikker, een hagedis, een muis en een duif.

	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
	kaken	benig skelet	longen	vier ledematen	amnionei	haren	veren	diapside schedel	endothermie	keratineschubben
prik	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
haai	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0
forel	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0
longvis	1	1	1	0	0	0	0	0	0	0
kikker	1	1	1	1	0	0	0	0	0	0
hagedis	1	1	1	1	1	0	0	1	0	1
muis	1	1	1	1	1	1	0	0	1	0
duif	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1

Deel I — De matrix lezen.

Welke kenmerken worden door alle taxa behalve de buitengroep gedeeld? Wat vertellen zij over de boom?
Zet de kenmerken op volgorde van het aantal taxa dat de afgeleide toestand deelt, en zeg welke clade elk kenmerk bepaalt.
Welke kenmerken komen bij één enkel taxon voor? Zijn zij van enig nut bij het plaatsen van dat taxon?
Welk paar kenmerken botst met elkaar, en tussen welke drie taxa?
Geef de polariteit van kenmerk 3 (longen) en leg uit hoe de buitengroep die vastlegt.
Hoeveel verschillende gewortelde bomen kunnen de drie amnioten met elkaar verbinden, als de rest van de boom vastligt? Welke kenmerken zijn van belang voor de keuze?

Deel II — De boom bouwen.

Teken het cladogram dat uit de kenmerken 1 tot en met 5 volgt: de geneste claden van kaken tot het amnionei.
Teken binnen de amnioten boom A, waarin de hagedis en de duif zustertaxa zijn, en boom B, waarin de muis en de duif zusters zijn.
Bereken de lengte van boom A: voor elk van de tien kenmerken het kleinste aantal veranderingen dat het vraagt.
Bereken op dezelfde wijze de lengte van boom B.
Welke boom is de spaarzaamste, en met hoeveel?
Noem het homoplastische kenmerk op de gekozen boom en beschrijf de evolutionaire duiding ervan.
Wat zouden de twee lengten zijn als de kenmerken 8 en 10 werden weggelaten, en wat zou daaruit volgen?

Deel III — Groepen op de boom.

Is de groep (haai, forel, longvis) — de “vissen” — op de gekozen boom monofyletisch? Welk taxon zou eraan moeten worden toegevoegd?
Is (hagedis, muis, duif), de amnioten, monofyletisch? Noem haar synapomorfie.
Is (hagedis) alleen plus de krokodillen en de schildpadden — de overgeleverde “reptielen” — monofyletisch zodra de duif is geplaatst? Wat voor type groep is dat?
Is (muis, duif), samengebracht op endothermie, een clade? Wat voor soort groep is dat?
De longvis wordt vaak een vis genoemd. Staat hij op de boom dichter bij de forel of bij de kikker? Welk kenmerk beslist?
Geef de rangen die de drie amnioten in een indeling volgens Linnaeus zouden innemen, en leg uit waarom de rangen niets zeggen over de diepte van hun splitsingen.

Deel IV — De inventaris.

Er zijn ongeveer $70\,000$ soorten gewervelden beschreven en het tempo van nieuwe beschrijvingen is $300$ per jaar voor vissen en $20$ voor zoogdieren. Welke inventaris is het dichtst bij voltooiing?
Een verkenning van het DNA in $1\,\mathrm{L}$ zeewater vindt $2000$ verschillende ribosomale volgorden, waarvan $90\,\%$ met geen enkel beschreven organisme overeenkomt. Wat houdt dat in voor de inventaris van de prokaryoten?
Als het achtergrondtempo van uitsterven één soort per miljoen per jaar is en er $9$ miljoen eukaryotensoorten zijn, hoeveel zouden er dan per jaar moeten uitsterven? Het waargenomen tempo voor goed bestudeerde groepen ligt ongeveer $1000$ keer hoger: hoeveel per jaar geeft dat voor alle eukaryoten?
Waarom is een soort die uitsterft voordat zij is beschreven evenzeer een verlies voor de systematiek als voor het ecosysteem?
Leg uit waarom het aantal beschreven families een betere maat voor het totaal is dan het aantal beschreven soorten.
Geef het resultaat: de spaarzaamste boom van de acht gewervelden, in geneste haakjes geschreven, en zijn lengte.

Oplossing

Oplossing van Probleem 29.1.

1. Kenmerk 1, kaken: gedeeld door alle taxa behalve de prik, zodat het de binnengroep bepaalt en de prik als buitengroep bevestigt. 2. 1 (7 taxa: gewervelden met kaken), 2 (6: benige gewervelden), 3 (5: longvis en viervoeters), 4 (4: viervoeters), 5 (3: amnioten), 8, 9 en 10 (elk 2: hagedis+duif, muis+duif, hagedis+duif), 6 en 7 (elk 1). 3. Haren (muis) en veren (duif): unieke toestanden, autapomorfieën, die het taxon kenschetsen maar niets over zijn verwanten zeggen. 4. Kenmerk 9 (endothermie: muis+duif) botst met 8 en 10 (hagedis+duif); de botsing speelt tussen de drie amnioten. 5. De afwezigheid van longen is oorspronkelijk (de prik, de haai en de forel missen ze), de aanwezigheid afgeleid; de toestand van de buitengroep wordt als oorspronkelijk genomen. 6. Drie: elk van de drie kan de buitenstaander zijn — (hagedis,duif) met de muis erbuiten, (muis,duif) met de hagedis erbuiten, (hagedis,muis) met de duif erbuiten. Alleen de kenmerken 8, 9 en 10 verschillen tussen de drie, dus alleen zij doen ertoe voor de keuze. 7. (prik,(haai,(forel,(longvis,(kikker,(hagedis, muis, duif)))))), met elke knoop door één kenmerk gemarkeerd. 8. Boom A: (muis,(hagedis,duif)); boom B: (hagedis,(muis, duif)). 9. Boom A: de kenmerken 1–8 en 10 elk één verandering (9), kenmerk 9 twee veranderingen: lengte $11$ . 10. Boom B: de kenmerken 1–7 en 9 elk één (8), de kenmerken 8 en 10 elk twee: lengte $12$ . 11. Boom A, met één stap. 12. De endothermie: zij is twee keer ontstaan, eenmaal in de lijn van de zoogdieren en eenmaal in die van de vogels — een convergentie, die strookt met hun verschillende mechanismen (vacht en zweet tegenover veren en luchtzakken). 13. Zonder 8 en 10: boom A lengte 9 (endothermie twee keer), boom B lengte 8 (alles in overeenstemming): B zou de voorkeur krijgen. De conclusie hangt af van de gekozen kenmerken; met weinig kenmerken kan één homoplasie de uitkomst doen kantelen, en daarom zijn er vele kenmerken nodig, en ook moleculaire. 14. Nee: hun gemeenschappelijke voorouder is ook de voorouder van de viervoeters, dus alle vier de viervoeters zouden erbij moeten. 15. Ja: het amnionei. 16. Nee: de duif stamt van binnen de reptielen af (zij is hier de zuster van de hagedis, en in vollediger bomen van de krokodillen), zodat reptielen zonder vogels parafyletisch zijn. 17. Nee: hun naaste gemeenschappelijke voorouder is de voorouder van alle amnioten, die niet endotherm was; polyfyletisch, samengebracht op een convergent kenmerk. 18. Dichter bij de kikker: hij deelt de longen (kenmerk 3) met de viervoeters, die de forel mist; “vissen” zonder de viervoeters is parafyletisch. 19. Klasse Reptilia, klasse Mammalia, klasse Aves: drie klassen van gelijke rang, hoewel de splitsing tussen hagedis en duif veel recenter is dan die van elk van beide met de zoogdieren; rangen zijn afspraken, en een gelijke rang betekent geen gelijke ouderdom of gelijke eigenheid. 20. Zoogdieren: $20$ nieuwe per jaar op $6500$ ( $0.3\,\%$ ); vissen: $300$ op $35\,000$ ( $0.9\,\%$ ) — de inventaris van de zoogdieren is het dichtst bij voltooiing, die van de vissen groeit nog snel. 21. Negen tiende van de volgorden hoort bij organismen die nooit zijn gekweekt of benoemd: de beschreven prokaryoten zijn een klein deel van die in zelfs één liter water, en de inventaris is nauwelijks begonnen. 22. Achtergrond: $9$ per jaar. Duizendvoudig: $9000$ per jaar — de meeste ervan soorten die nooit zijn beschreven. 23. Haar kenmerken, haar volgorde en haar plaats op de boom gaan met haar verloren; een tak van de levensboom wordt uitgewist voordat hij is getekend, en elke clade die alleen zij zou hebben bepaald gaat mee. 24. Families zijn groot, opvallend en vrijwel alle beschreven (nieuwe families zijn nu zeldzaam), zodat hun telling bijna volledig is; de regelmatige verhouding van soorten tot geslachten tot families over de goed bekende groepen laat de familietelling dan doortrekken naar soorten waar de soortentelling niet volledig is. 25. (prik,(haai,(forel,(longvis,(kikker,(muis,(hagedis, duif))))))), lengte $11$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst