Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

3Functionele organisatie van een bloemplant

Een eik van twee eeuwen oud staat nog op dezelfde vierkante meter grond waarop hij kiemde. Hij heeft nooit gegeten, zich nooit verplaatst, zijn temperatuur nooit geregeld; toch heeft hij veertig ton hout gebouwd, en elke zomer spreidt hij vijfhonderd vierkante meter blad in de lucht en een nog groter oppervlak aan wortel in de bodem. Een bloemplant is het andere antwoord op het probleem van Hoofdstuk 1: een vastzittende autotroof die zijn omgeving niet tegemoet treedt door zijn uitwisselingen naar binnen te halen, maar door zijn uitwisselingsoppervlakken naar buiten te laten groeien, onbeperkt, overal waar licht en water zijn. Dit hoofdstuk beschrijft hoe zo’n lichaam is georganiseerd — zijn organen, zijn weefsels, de oppervlakken die het uitspreidt, en de groei die ze opbouwt.

Een alleenstaande eik in de zomer. Zijn kroon is een reeks bladeren die zijn uitgespreid om licht te onderscheppen; het wortelstelsel onder het gras is even breed als de kroon en het oppervlak ervan enkele keren groter.

3.1 Het vegetatieve lichaam

Definitie 3.1 (Wortel, stengel, blad)

Het vegetatieve lichaam van een bloemplant bestaat uit drie typen organen. De wortel verankert de plant en neemt water en minerale ionen uit de bodem op; hij groeit vanuit zijn top, vertakt, en draagt vlak achter de top wortelharen. De stengel draagt de bladeren naar het licht toe en geleidt tussen wortels en bladeren; hij is opgebouwd uit herhaalde eenheden, elk bestaande uit een knoop met een blad en een okselknop, en een internodium tussen twee knopen. Het blad is het orgaan van de fotosynthese: een vlakke schijf met een groot oppervlak en een kleine dikte, gedragen door een bladsteel. De wortels vormen het wortelstelsel; de stengels en bladeren de spruit.

Propositie 3.2 (Een modulair, open lichaam)

Het plantenlichaam is modulair: de spruit is een reeks identieke eenheden (knoop, blad, knop, internodium) die door een eindknop de een na de ander worden toegevoegd, en elke okselknop kan een nieuwe reeks beginnen. De groei is onbepaald: er is geen volwassen maat, en de plant blijft modules toevoegen, en dus oppervlak, zolang zij leeft. Het aantal en de plaatsing van de modules hangen af van de standplaats — licht, water, beschadiging — zodat dezelfde soort op verschillende plaatsen verschillende vormen aanneemt. Het lichaam van een zoogdier is daarentegen gesloten: het aantal organen ligt vast en het stopt met groeien bij een vaste maat.

De spruit als een stapel modules. Elke knoop draagt een blad en een okselknop; de eindknop voegt modules toe, en elke okselknop kan een tak beginnen. Het wortelstelsel groeit vanuit zijn toppen.

3.2 De weefsels van het primaire lichaam

Definitie 3.3 (Huid-, grond- en vaatweefsel)

Elk orgaan van de plant is opgebouwd uit drie weefselstelsels. Het huidweefsel is de epidermis, één cellaag die het orgaan bedekt, in de lucht bekleed met een wasachtige cuticula en doorboord door huidmondjes, en in de wortel verlengd door wortelharen. Het grondweefsel vult het orgaan: parenchym (levende cellen met dunne wanden, voor fotosynthese en opslag), collenchym (levende cellen met ongelijkmatig verdikte wanden, de buigzame steun van jonge stengels) en sclerenchym (cellen met dikke verhoute wanden, dood bij rijpheid, de stijve steun: vezels en steencellen). Het vaatweefsel geleidt: het xyleem voert water en mineralen omhoog door de holle, verhoute, dode tracheïden en vaten (Hoofdstuk 24); het floëem voert suikers door levende zeefvaten die door hun begeleidende cellen in leven worden gehouden.

Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige stengel. De vaatbundels vormen een kring: in elke bundel is het xyleem (rood gekleurd, verhout) naar het midden gericht en het floëem naar buiten, onder een kap van vezels. Binnen de kring ligt het merg, erbuiten de schors en de epidermis.

Dwarsdoorsnede van een jonge tweezaadlobbige wortel. Eén centrale vaatcilinder: een ster van xyleem met floëem in de hoeken, begrensd door de endodermis; daaromheen een brede schors; daarbuiten de epidermis met wortelharen.

Propositie 3.4 (Stengel en wortel verschillen in de plaatsing van de vaatweefsels)

In de jonge stengel vormen de vaatweefsels bundels die in een kring liggen (tweezaadlobbigen) of verspreid door het grondweefsel (eenzaadlobbigen), elke bundel met het xyleem naar het midden en het floëem naar buiten; er is geen endodermis, en het grondweefsel valt uiteen in een centraal merg en een buitenste schors. In de jonge wortel is er één centrale cilinder: het xyleem vormt een ster (twee tot vijf armen bij tweezaadlobbigen, vele bij eenzaadlobbigen), het floëem ligt tussen de armen, en de cilinder is begrensd door de endodermis, een kring cellen waarvan de radiale wanden een waterdicht bandje dragen (Hoofdstuk 23). De plaatsing past bij de functie: een stengel weerstaat buiging, en een kring bundels vlak onder het oppervlak is bij gelijke massa het stijfst; een wortel weerstaat trek, en een centrale cilinder is de opbouw van een kabel.

Methode 3.5 (Een plantendoorsnede herkennen)

Eén centrale vaatcilinder met een endodermis: een wortel. Bundels in een kring of verspreid, met een merg: een stengel. Een vlak orgaan met twee epidermissen en een sponsachtige laag: een blad.
Wortel met weinig xyleemarmen (2–5): tweezaadlobbig; veel armen rond een merg: eenzaadlobbig. Stengel met bundels in één kring: tweezaadlobbig; verspreide bundels: eenzaadlobbig.
Xyleem is te herkennen aan zijn grote, dikwandige, lege cellen (rood bij de gebruikelijke kleuringen); floëem aan zijn kleine levende cellen met zeefvaten en begeleidende cellen (groen of blauw).
In een stengeldoorsnede wijst het xyleem naar binnen en het floëem naar buiten. In een wortel wisselen xyleem en floëem elkaar op dezelfde straal af.

Dwarsdoorsnede van een blad. Tussen de twee epidermissen keren de zuilvormige palissadecellen, volgepakt met chloroplasten, zich naar het licht, en laten de losse sponscellen eronder luchtholten open die via de huidmondjes naar buiten komen. De nerven voeren water aan en suiker af.

Voorbeeld 3.6 (Waar de uitwisselingen plaatsvinden)

Koolstofdioxide komt een blad binnen via de huidmondjes, doorkruist de luchtholten van de sponslaag en lost op in de vochtige wanden van de palissadecellen; water komt aan in het xyleem van de nerven en vertrekt, als damp, via diezelfde huidmondjes. Water en ionen komen de wortel binnen via de wortelharen en doorkruisen de schors naar het xyleem in het midden. Beide organen leggen hun uitwisselingsoppervlak aan de buitenkant en hun geleidende weefsel in het midden.

3.3 Het vastzittende bestaan: oppervlakken

Definitie 3.7 (Bladoppervlakte-index)

De bladoppervlakte-index $L$ van een plantendek is het totale enkelzijdige bladoppervlak per eenheid grondoppervlak. Een weiland in juni heeft $L \approx 3$ , een loofbos $4\text{ to }6\,$ , een tropisch regenwoud tot $8\,$ : boven elke vierkante meter bodem liggen verscheidene bladlagen gestapeld.

Propositie 3.8 (Lichtonderschepping door een kroondak)

De fractie van het invallende licht die de bodem bereikt onder een kroondak met bladoppervlakte-index $L$ neemt exponentieel af,

\frac{I(L)}{I_0} = e^{-kL},

met een uitdovingscoëfficiënt $k$ tussen $0.3$ (opgerichte bladeren) en $0.8$ (horizontale bladeren), gewoonlijk $0.5$ . Een kroondak met $L = 5$ en $k = 0.5$ onderschept $1 - e^{-2.5} = 92\,\%$ van het licht.

Bewijs. Bij het afdalen door het kroondak onderschept elke dunne laag met bladoppervlak $\dd L$ een fractie $k\,\dd L$ van het licht dat haar bereikt, waarbij $k$ de fractie van het horizontale oppervlak is die door een eenheid bladoppervlak wordt beschaduwd (en die van de bladstand afhangt). Dus $\dd I = -kI\,\dd L$ , met de exponentiële functie als oplossing. ∎

Het licht onder een kroondak tegen de bladoppervlakte-index, voor drie bladstanden. Boven L 6 levert een extra bladlaag vrijwel niets meer op, en daarom houden kroondaken daar op. — Het licht onder een kroondak tegen de bladoppervlakte-index, voor drie bladstanden. Boven $L \approx 6$ levert een extra bladlaag vrijwel niets meer op, en daarom houden kroondaken daar op.

Propositie 3.9 (Het worteloppervlak overtreft het bladoppervlak)

Eén roggeplant die vier maanden in een bak met $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ grond werd gekweekt, bracht $620\,\mathrm{km}$ wortel voort met een oppervlak van $240\,\mathrm{m}^{2}$ , en $1.4 \times 10^{10}$ wortelharen met nog eens $400\,\mathrm{m}^{2}$ : een oppervlak van zo’n honderd keer dat van haar bladeren, door de bodem verspreid met een dichtheid van tien kilometer wortel per liter. De wortelharen, elk een buisvormige uitstulping van één epidermiscel van $5\text{ to }20\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed en tot een millimeter lang, zijn de plek waar het grootste deel van de opname gebeurt; zij leven enkele dagen en worden vervangen naarmate de top vordert.

Bewijsmateriaal. Dittmer (1937) waste het volledige wortelstelsel van één roggeplant uit haar bak, telde en mat onder de microscoop monsters van elke wortelorde en van de wortelharen, en schaalde op: $13.8\,$ miljoen wortels met een totale lengte van $623\,\mathrm{km}$ , en $14\,$ miljard haren met een totale lengte van $10\,620\,\mathrm{km}$ . Bodemwater en mineralen bewegen zo traag dat een wortel er op minder dan een millimeter van moet zitten om ze op te nemen; de enorme lengte brengt de wortel binnen bereik van elk druppeltje. ∎

Wortelharen op een radijskiemplant, enkele millimeters achter de kale top. Elk haar is één epidermiscel die de bodem in is gegroeid; samen vermenigvuldigen zij het opnemende oppervlak vele malen.

Voorbeeld 3.10 (De twee oppervlakken van de eik)

Een eik waarvan de kroon $100\,\mathrm{m}^{2}$ beschaduwt bij $L = 5$ draagt $500\,\mathrm{m}^{2}$ blad. Zijn fijne wortels, met enkele kilometers per kubieke meter door $100\,\mathrm{m}^{3}$ bodem, bieden enkele honderden vierkante meters, en hun wortelharen nog duizend meer: het opnemende oppervlak onder de grond is enkele keren zo groot als het fotosynthetische oppervlak erboven, boven dezelfde vierkante meters grond.

3.4 Groei en vorm

Definitie 3.11 (Meristemen, primaire en secundaire groei)

Een meristeem is een weefsel van kleine, ongedifferentieerde cellen die zich blijven delen. De apicale meristemen in de toppen van elke spruit en elke wortel brengen de primaire groei voort: de verlenging, en de hierboven genoemde primaire weefsels. De laterale meristemen — het vaatcambium tussen xyleem en floëem, en het kurkcambium onder de epidermis — brengen de secundaire groei voort: de diktegroei, door naar binnen hout (secundair xyleem) en naar buiten bast toe te voegen, in de stengels en wortels van bomen en struiken. De mechanismen van de meristeemwerking horen bij het deel van jaar 2.

Lengtedoorsnede van een worteltop. Achter het beschermende mutsje deelt het apicale meristeem zich; zijn producten strekken zich, differentiëren vervolgens tot de weefsels van de rijpe wortel en vormen wortelharen. De hele reeks beslaat enkele millimeters en schuift naar voren naarmate de wortel groeit.

Propositie 3.12 (De vorm volgt de standplaats)

Omdat haar groei modulair en onbepaald is, geeft een plant haar lichaam de vorm van haar standplaats (fenotypische plasticiteit): een boom die in de open ruimte opgroeit vertakt laag en breed, dezelfde soort in een bos vormt een hoge kale stam; een plant in droge grond besteedt meer van haar groei aan wortels, in de schaduw meer aan bladeren. Soorten van droge standplaatsen (xerofyten) hebben dikke cuticula’s, huidmondjes verzonken in kuiltjes of beschut door haren, kleine of vlezige bladeren en diepe wortels; soorten van natte standplaatsen (hydrofyten) hebben dunne cuticula’s, huidmondjes op de bovenzijde van drijvende bladeren, en luchthoudend weefsel (aerenchym) dat zuurstof omlaag brengt naar wortels in zuurstofloze modder.

Voorbeeld 3.13 (Zoogdier en plant naast elkaar)

Voeding: het zoogdier eet organische stof; de plant maakt haar uit koolstofdioxide, water en licht. Uitwisselingsoppervlakken: inwendig, vast van omvang, doorbloed; uitwendig, groeiend, geventileerd door de wind en de bodem. Intern milieu: een geregelde vloeistof op constante temperatuur en samenstelling; geen — de cellen regelen hun eigen inhoud en de temperatuur van de plant is die van de lucht. Groei: tot een vaste volwassen vorm; open en modulair, het hele leven lang. Beweging: het dier gaat naar zijn voedsel; de plant groeit naar licht en water toe. Afstemming: zenuwen en hormonen in seconden tot uren; alleen hormonen, in uren tot dagen. Elke kolom is een samenhangende manier om een open systeem te zijn.

3.5 Opgaven

Oefening 3.1 ★

Noem de drie vegetatieve organen van een bloemplant en van elk de belangrijkste functie.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.1.

Wortel: verankering, opname van water en minerale ionen. Stengel: het dragen van de bladeren naar het licht, geleiding tussen wortels en bladeren. Blad: fotosynthese (en gasuitwisseling, transpiratie).

Oefening 3.2 ★

Definieer een module van de spruit en leg uit wat “onbepaalde groei” betekent.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.2.

Een module is één knoop met zijn blad en okselknop, plus het internodium eronder. Onbepaalde groei: geen volwassen maat; de eind- en okselknoppen blijven modules toevoegen zolang de plant leeft.

Oefening 3.3 ★

Zeg van elk weefsel — epidermis, parenchym, collenchym, sclerenchym, xyleem, floëem — of zijn cellen bij rijpheid leven en wat het doet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.3.

Epidermis: levend; bedekking, cuticula, huidmondjes, wortelharen. Parenchym: levend; fotosynthese, opslag. Collenchym: levend; buigzame steun. Sclerenchym: dood; stijve steun. Geleidende cellen van het xyleem: dood; watertransport. Zeefvaten van het floëem: levend (met begeleidende cellen); suikertransport.

Oefening 3.4 ★

Welke fractie van het licht bereikt volgens de figuur van de lichtonderschepping de bodem onder een weiland met $L = 3$ en $k = 0.3$ , en onder een loofbos met $L = 6$ en $k = 0.5$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.4.

$e^{-0.9} = 0.41$ , oftewel $41\,\%$ ; $e^{-3} = 0.05$ , oftewel $5\,\%$ .

Oefening 3.5 ★★

Een doorsnede toont een centrale ster van xyleem met vier armen, floëem tussen de armen, daaromheen een kring cellen met verdikte radiale wanden, en daarbuiten een brede zone ronde cellen. Benoem het orgaan en de groep, en geef van elk de twee kenmerken die beslissen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.5.

Een wortel (één centrale cilinder, endodermis, xyleem en floëem die elkaar op een straal afwisselen) van een tweezaadlobbige (weinig xyleemarmen, geen merg).

Oefening 3.6 ★★

Leg met de mechanica van een balk en van een kabel uit waarom het vaatweefsel in de stengel in een randkring ligt en in de wortel in een centrale cilinder.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.6.

Een gebogen balk wordt het sterkst belast aan zijn oppervlak en helemaal niet langs zijn as, zodat materiaal in een randkring buiging met de kleinste massa weerstaat (een buis). Een kabel onder trek wordt over zijn hele doorsnede gelijkmatig belast en buigt vrij; een centrale streng draagt de trek terwijl de schors buigzaam blijft, en zijwortels kunnen erdoorheen naar buiten breken.

Oefening 3.7 ★★

Een gewas heeft $L = 4$ en $k = 0.6$ . Welke fractie van het licht onderschept het? Met hoeveel zou de onderschepping stijgen als $L$ naar 6 ging? Becommentarieer het rendement van de extra bladeren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.7.

$1 - e^{-2.4} = 0.91$ ; bij $L = 6$ is $1 - e^{-3.6} = 0.97$ : twee extra bladlagen leveren $6\,\%$ van het licht op en kosten $50\,\%$ meer blad.

Oefening 3.8 ★★

De roggeplant van Dittmer had $623\,\mathrm{km}$ wortel en $240\,\mathrm{m}^{2}$ worteloppervlak. Bereken de gemiddelde worteldiameter. Als haar bladeren samen $5\,\mathrm{m}^{2}$ besloegen, wat is dan de verhouding van het oppervlak van wortels plus haren tot het bladoppervlak?

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.8.

$S = \pi d L$ : $d = 240/(\pi\times 623\,000) = 1.2 \times 10^{-4}\,\mathrm{m}$ , ongeveer $0.12\,\mathrm{mm}$ . $(240 + 400)/5 = 128$ .

Oefening 3.9 ★★

Wortelharen zijn $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed en $0.8\,\mathrm{mm}$ lang, en staan er $250\,$ per millimeter wortel. Met welke factor vermenigvuldigen zij het oppervlak van een wortel met een diameter van $0.4\,\mathrm{mm}$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.9.

Worteloppervlak per mm: $\pi\times 0.4 = 1.26\,\mathrm{mm}^{2}$ . Haren per mm: $250\times\pi\times 0.010\times 0.8 = 6.3\,\mathrm{mm}^{2}$ . Samen $7.5/1.26 = 6$ : de haren vermenigvuldigen het oppervlak met zes.

Oefening 3.10 ★★★

Een boom in een bos heeft een kale stam van $20\,\mathrm{m}$ en een kleine kroon; dezelfde soort in een veld is breed en vertakt vanaf $2\,\mathrm{m}$ . Verklaar beide vormen uit de modulaire groei en het lot van de okselknoppen in schaduw en in licht, en zeg wat deze plasticiteit kost en oplevert.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.10.

In het bos liggen de onderste okselknoppen in de schaduw; de modules die zij zouden maken kunnen zichzelf niet terugverdienen, zodat zij in rust blijven of hun takken afsterven, en de groei naar de eindknop gaat die omhoog naar het licht racet. In het veld is elke knop belicht en verdient elke tak zichzelf terug, zodat de kroon zich laag vult. De kosten: een hoge dunne stam is een grote investering in onproductief hout, kwetsbaar voor wind; de winst: de plant stemt haar vorm af op waar het licht is, zonder enig vast plan.

Oefening 3.11 ★★★

Een xerofyt heeft zijn huidmondjes verzonken in kuiltjes die met haren zijn bekleed. Leg uit wat dat doet met de gradiënt van waterdamp tussen de luchtholten van het blad en de wind, en wat het kost aan opname van koolstofdioxide. Waarom is dat een goede ruil in een woestijn en een slechte in een regenwoud?

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.11.

Het kuiltje en de haren houden een laag stilstaande, vochtige lucht boven de porie vast; de dampgradiënt van de luchtholten naar de bewegende lucht wordt over een langere weg uitgesmeerd en de transpiratie daalt. Koolstofdioxide moet langs dezelfde langere weg naar binnen diffunderen, zodat de opname eveneens daalt, zij het minder, omdat de $\mathrm{CO_2}$ -gradiënt wordt bepaald door de atmosfeer en door het verbruik van het blad. In een woestijn is water de beperkende hulpbron en redt de ruil het leven van de plant; in een regenwoud is water gratis en is koolstofwinst wat de concurrentie beloont.

Oefening 3.12 ★★★

“Een plant heeft geen intern milieu.” Bespreek dat in een alinea: wat de plant mist dat het zoogdier wel heeft, wat haar cellen daardoor tegenkomen, en wat zij in de plaats doet — oppervlakken, groei, en de regeling die zij wel uitvoert.

Oplossing

Oplossing van Oefening 3.12.

De plant heeft geen geregelde extracellulaire vloeistof die op constante temperatuur en samenstelling tussen haar cellen en de buitenwereld in staat: haar cellen ontmoeten bodemwater, lucht en zonlicht rechtstreeks, en haar temperatuur is die van de lucht. Elke cel regelt daarom haar eigen inhoud (ionen, water, pH) over haar membraan en wand; de plant regelt haar uitwisselingen aan het oppervlak (huidmondjes gaan open en dicht, de endodermis selecteert wat het xyleem in mag) en stelt haar lichaam bij door groei (meer wortels in droge grond, meer bladeren in de schaduw). Zij regelt wel degelijk, maar de regeling zit aan de oppervlakken en in de vorm, niet in een eigen vloeistof.

3.6 Vraagstuk: de oppervlakken van een eik

Probleem 3.1

Weekendvraagstuk — de bladeren van een eik geteld naar oppervlak, zijn huidmondjes bij de miljard, zijn koolstof en zijn water bij de kilogram, en zijn wortels bij de kilometer, eindigend op het uitwisselingsoppervlak dat hij over elke vierkante meter van zijn grond uitspreidt

De kroon van een eik beschaduwt $100\,\mathrm{m}^{2}$ grond met een bladoppervlakte-index $L = 5$ en een uitdovingscoëfficiënt $k = 0.5$ . Zijn onderste bladoppervlakken dragen $150\,$ huidmondjes per vierkante millimeter; een geopende huidmondjesporie is $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ bij $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Gemiddeld over het hele kroondak en een dag van $12\,\mathrm{h}$ neemt elke vierkante meter blad per seconde $4\,\text{µ}\mathrm{mol}$ $\mathrm{CO_2}$ op en verliest zij $1\,\mathrm{mmol}$ waterdamp. Fijne wortels (diameter $0.5\,\mathrm{mm}$ ) lopen met $5\,\mathrm{km}$ per kubieke meter door $1\,\mathrm{m}$ bodemdiepte onder de kroon; wortelharen ( $10\,\text{µ}\mathrm{m}$ bij $0.5\,\mathrm{mm}$ ) groeien met $200\,$ per millimeter fijne wortel. Molaire massa’s: $\mathrm{CO_2}$ $44\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , C $12\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ , $\mathrm{H_2O}$ $18\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

Deel I — Bladeren en licht.

Bereken het totale enkelzijdige bladoppervlak van de kroon.
Bereken de fractie van het licht die de bodem bereikt en de fractie die wordt onderschept.
Bereken de onderschepte fractie als de eik slechts $L = 2$ had, en als hij $L = 8$ had.
Verklaar uit deze getallen waarom een eik bij $L \approx 5$ ophoudt.
Het gemiddelde blad is $50\,\mathrm{cm}^{2}$ . Hoeveel bladeren draagt de kroon?

Deel II — Huidmondjes en koolstof.

Bereken het aantal huidmondjes op de kroon.
Bereken het oppervlak van één geopende porie en de fractie van het onderste bladoppervlak die de geopende poriën beslaan.
Bereken de $\mathrm{CO_2}$ -opname van de kroon in mol per seconde en in gram per seconde.
Bereken de $\mathrm{CO_2}$ die op één dag van $12\,\mathrm{h}$ wordt opgenomen, in kilogram, en de koolstof die daarin zit.
Hoeveel koolstof legt de kroon vast over een groeiseizoen van $150\,$ dagen? Als de helft door de boom zelf wordt verademd, welke massa hout ( $50\,\%$ koolstof) kan hij dan toevoegen?

Deel III — Water.

Bereken het water dat de kroon per seconde verliest, in mol en in gram.
Bereken het dagelijkse waterverlies in liters.
Bereken de verhouding van verloren watermoleculen tot gewonnen $\mathrm{CO_2}$ -moleculen. Waarom is die zo groot?
Er valt $2\,\mathrm{mm}$ regen op de $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Hoeveel dagen transpiratie dekt dat, als alles de wortels bereikt?

Deel IV — Wortels.

Bereken het doorwortelde bodemvolume en de totale lengte van de fijne wortels.
Bereken het oppervlak van de fijne wortels (cilinders).
Bereken het aantal wortelharen.
Bereken het oppervlak van de wortelharen.
Bereken het totale opnemende oppervlak onder de grond, en zijn verhouding tot het enkelzijdige bladoppervlak.
Van welke fractie van het bodemvolume liggen de fijne wortels op minder dan $1\,\mathrm{mm}$ ? (Neem elke wortel als de as van een cilinder met straal $1\,\mathrm{mm}$ .)
Vergelijk met de roggeplant van het hoofdstuk ( $620\,\mathrm{km}$ wortel in $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ ): welke van beide planten doorzoekt haar bodem grondiger, en met welke factor?
Tel het tweezijdige bladoppervlak en het worteloppervlak op. Deel door de $100\,\mathrm{m}^{2}$ grond.
Vergelijk dat met de verhouding, bij een mens, van de gevouwen uitwisselingsoppervlakken ( $130\,\mathrm{m}^{2}$ ) tot het buitenoppervlak ( $2\,\mathrm{m}^{2}$ ).
Leg in twee zinnen uit waarom de verhouding van de plant haar hele leven kan blijven stijgen en die van het zoogdier niet.
Geef het resultaat: het uitwisselingsoppervlak dat een eik per vierkante meter van zijn grond uitspreidt, boven en onder, in vierkante meters.

Oplossing

Oplossing van Probleem 3.1.

1. $5\times 100 = 500\,\mathrm{m}^{2}$ . 2. $e^{-2.5} = 0.082$ bereikt de bodem; $92\,\%$ onderschept. 3. $L = 2$ : $1 - e^{-1} = 63\,\%$ ; $L = 8$ : $1 - e^{-4} = 98\,\%$ . 4. Van 2 naar 5 wint de kroon $29\,\%$ van het licht voor $300\,\mathrm{m}^{2}$ blad; van 5 naar 8 zou zij $6\,\%$ winnen voor nog eens $300\,\mathrm{m}^{2}$ die evenveel kosten om te bouwen en van water te voorzien: de extra bladeren betalen zichzelf niet terug. 5. $500/0.005 = 100\,000$ bladeren. 6. $500\times 10^6\,\mathrm{mm^2}\times 150 = 7.5 \times 10^{10}$ huidmondjes. 7. $50\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ; per mm $^2$ : $150\times 50\times 10^{-6} = 7.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mm}^{2}$ , oftewel $0.75\,\%$ van het oppervlak. 8. $500\times 4\times 10^{-6} = 2 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , oftewel $88\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ . 9. $0.088\times 43\,200 = 3.8\,\mathrm{kg}$ $\mathrm{CO_2}$ , met daarin $3.8\times 12/44 = 1.04\,\mathrm{kg}$ koolstof. 10. $150\times 1.04 = 156\,\mathrm{kg}$ koolstof; de helft, $78\,\mathrm{kg}$ , in hout met $50\,\%$ koolstof: $156\,\mathrm{kg}$ hout. 11. $500\times 10^{-3} = 0.5\,\mathrm{mol}/\mathrm{s}$ , oftewel $9\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ . 12. $9\times 43\,200 = 389\,\mathrm{kg}$ , ongeveer $390\,\mathrm{L}$ . 13. $0.5/(2\times 10^{-3}) = 250$ watermoleculen per $\mathrm{CO_2}$ . De porie die $\mathrm{CO_2}$ binnenlaat, laat water naar buiten; de lucht binnen is verzadigd, terwijl $\mathrm{CO_2}$ slechts $0.04\,\%$ van de buitenlucht is, zodat de gradiënt van damp naar buiten veel steiler is dan de gradiënt van $\mathrm{CO_2}$ naar binnen. 14. $2\,\mathrm{mm}\times100\,\mathrm{m}^{2} = 200\,\mathrm{L}$ : een halve dag. 15. $100\,\mathrm{m}^{3}$ ; $5\times 100 = 500\,\mathrm{km}$ . 16. $\pi\times 0.5\times 10^{-3}\times 5\times 10^5 = 785\,\mathrm{m}^{2}$ . 17. $200\times 5\times 10^8\,\mathrm{mm} = 1 \times 10^{11}$ haren. 18. Elk $\pi\times 10^{-5}\times 5\times 10^{-4} = 1.57 \times 10^{-8}\,\mathrm{m}^{2}$ ; samen $1570\,\mathrm{m}^{2}$ . 19. $785 + 1570 = 2355\,\mathrm{m}^{2}$ , $4.7$ keer het bladoppervlak. 20. Volume binnen $1\,\mathrm{mm}$ : $\pi\times(10^{-3})^2\times 5 \times 10^5 = 1.6\,\mathrm{m}^{3}$ , oftewel $1.6\,\%$ van de bodem. 21. Rogge: $\pi\times 10^{-6}\times 6.2\times 10^5 = 1.95\,\mathrm{m}^{3}$ van de bak van $0.05\,\mathrm{m}^{3}$ , oftewel $3900\,\%$ : elk punt van de bodem ligt op minder dan een millimeter van veertig wortels. De rogge doorzoekt haar bodem meer dan tweeduizend keer grondiger — een akkergewas met een budget van vier maanden tegenover een boom die honderd kubieke meter doorzoekt. 22. $1000 + 2355 = 3355\,\mathrm{m}^{2}$ ; $34\,\mathrm{m}^{2}$ per vierkante meter grond. 23. Mens: $130/2 = 65$ ; de verhouding van de eik is de helft van die van de gevouwen oppervlakken van de mens, en dat zonder enige vouwing. 24. De eik voegt elk jaar modules, bladeren en wortels toe, zodat zijn oppervlakken met zijn leeftijd meegroeien; de oppervlakken van het zoogdier zijn vaste organen, af bij volwassen maat, en de enige manier om zijn verhouding op te voeren was ze tijdens de ontwikkeling te vouwen. 25. Ongeveer $34\,\mathrm{m}^{2}$ uitwisselingsoppervlak per vierkante meter grond: $10\,\mathrm{m}^{2}$ blad (beide zijden) erboven en $24\,\mathrm{m}^{2}$ wortel en wortelhaar eronder.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst