Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

21Gasuitwisseling bij de ademhaling

Een liter lucht bevat dertig keer meer zuurstof dan een liter water, weegt achthonderd keer minder, en laat zuurstof er tienduizend keer sneller doorheen diffunderen. Een forel moet voor elke milligram zuurstof die zij opneemt honderdvijftig gram water over haar kieuwen laten stromen, en zij haalt er vier vijfde uit van wat het water draagt; een mens verplaatst per milligram enkele grammen lucht en verspilt er drie kwart van. De twee organen zijn antwoorden op dezelfde vergelijking — de flux van een gas door een oppervlak — in twee media. Dit hoofdstuk zet de fysica uiteen, leidt af wat een uitwisselingsoppervlak moet zijn, beschrijft kieuwen, longen en tracheeën, volgt zuurstof en koolstofdioxide door het bloed, en kijkt naar de regeling van de ventilatie en naar wat er op hoogte en onder water verandert.

21.1 De fysica van een gas in twee media

Definitie 21.1 (Partiële druk, oplosbaarheid)

In een gasmengsel oefent elk gas een partiële druk uit die evenredig is met zijn aandeel: in lucht bij $101\,\mathrm{kPa}$ heeft zuurstof ( $20.9\,\%$ ) $P_{\mathrm{O_2}} = 21.2\,\mathrm{kPa}$ , koolstofdioxide ( $0.04\,\%$ ) $0.04\,\mathrm{kPa}$ . Een gas lost in een vloeistof op naar rato van zijn partiële druk (de wet van Henry): water dat bij $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ met lucht in evenwicht is bevat $0.32\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ zuurstof ( $10\,\mathrm{mg}/\mathrm{L}$ , $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ gas), tegen $8.7\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) in de lucht zelf. De partiële druk — in evenwicht in het water en de lucht dezelfde — is wat de diffusie tussen de media aandrijft; het gehalte is wat een ademhaler eruit kan halen. Koolstofdioxide is vijfentwintig keer beter oplosbaar dan zuurstof, en is dus nooit het gas dat het moeilijkst is uit te wisselen.

Stelling 21.2 (De wet van Fick voor een uitwisselingsoppervlak)

De snelheid waarmee een gas een membraan met oppervlak $A$ en dikte $x$ passeert die twee media met partiële drukken $P_1$ en $P_2$ scheidt, is

\dot V = K\,\frac{A}{x}\,(P_1 - P_2),

waarin $K$ , de diffusieconstante (van Krogh) van de membraan, de diffusiviteit en de oplosbaarheid van het gas in het weefsel samenvat. De flux wordt verhoogd door een groter oppervlak, een dunnere barrière en een groter verschil in partiële druk; door niets anders.

Bewijs. De eerste wet van Fick voor het opgeloste gas in de membraan (Hoofdstuk 7) geeft een flux per eenheid oppervlak die evenredig is met de concentratiegradiënt; volgens de wet van Henry is de concentratie aan elke zijde evenredig met de partiële druk in het medium daar, zodat de gradiënt $(P_1 - P_2)/x$ maal de oplosbaarheid is, en de constante de oplosbaarheid en de diffusiviteit opneemt. ∎

Het zuurstofgehalte van lucht en van water dat ermee in evenwicht is. Water bevat dertig keer minder, en nog minder wanneer het warm of zout is: een vis in een zomervijver leeft op de rand van de voorraad.

Propositie 21.3 (Wat een uitwisselingsoppervlak moet zijn)

Een organisme van meer dan een millimeter kan niet door diffusie via zijn buitenoppervlak worden bevoorraad (Hoofdstuk 1). Het heeft een ademhalingsoppervlak nodig dat groot is (om $A$ te verhogen), dun (om $x$ te verlagen), vochtig (gassen passeren membranen alleen in oplossing), geventileerd — het buitenmidden wordt ververst zodat $P_1$ hoog blijft — en doorbloed — het bloed erachter wordt ververst zodat $P_2$ laag blijft; en een bloedsomloop om het gas van het oppervlak naar de weefsels te brengen. Kieuwen, longen en tracheeën zijn drie manieren om zo’n oppervlak in een lichaam te vouwen en de twee vloeistoffen eroverheen te bewegen.

21.2 Kieuwen en de tegenstroom

Definitie 21.4 (Kieuw)

Een kieuw is een uitstulping van het lichaamsoppervlak het water in, gevouwen tot filamenten en lamellen van enkele micrometers dik waar bloed in haarvaten doorheen stroomt. De kieuwen van een vis hangen aan vier benige bogen aan elke kant; water dat door de bek wordt binnengehaald en door een stelsel van twee pompen onder de kieuwdeksels naar buiten wordt geduwd, stroomt in de ene richting tussen de lamellen door, en het bloed in de lamellen stroomt de andere kant op: een tegenstroom. Een forel van een kilogram heeft zo’n $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ lamellair oppervlak van $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dik.

Een kieuwboog met zijn filamenten en hun lamellen. Het water stroomt tussen de lamellen door; het bloed stroomt er de andere kant op doorheen.

Stelling 21.5 (Tegenstroomuitwisseling)

Wanneer water en bloed in tegengestelde richting langs een uitwisselingsoppervlak stromen, kan het bloed dat de kieuw verlaat de partiële druk benaderen van het water dat er binnenkomt, en kan het water van vrijwel al zijn zuurstof worden ontdaan: onttrekkingen van $80\,\%$ of meer. Stromen zij in dezelfde richting (meestroom), dan naderen beide vloeistoffen een gemeenschappelijke tussenwaarde en kan de onttrekking de $50\,\%$ niet overschrijden.

Bewijs. Langs een meestroomwisselaar daalt het verschil $P_{\text{water}} - P_{\text{bloed}}$ van zijn waarde bij de ingang tot nul naarmate de twee dezelfde druk naderen; zodra zij gelijk zijn beweegt er geen gas meer, en bij gelijke stromen ligt het ontmoetingspunt halverwege. Bij tegenstroom komt het bloed, terwijl het naar zijn uitgang beweegt, telkens vers water tegen, zodat er over de hele lengte een positief verschil in stand blijft; het bloed aan zijn uitgang staat tegenover het binnenkomende water van $21\,\mathrm{kPa}$ , en het water aan zijn uitgang tegenover het binnenkomende aderlijke bloed van enkele kilopascal. De grens wordt door het oppervlak gesteld, niet door een evenwicht. ∎

Meestroom- en tegenstroomuitwisseling bij hetzelfde oppervlak en dezelfde stromen. De stromen tegenover elkaar zetten houdt over de hele lengte een gradiënt in stand en laat het bloed de zuurstofdruk van het verse water benaderen.

De kieuwen van een forel onder het opgetilde kieuwdeksel: rood van het bloed, omdat de lamellen twee cellen dik zijn en het bloed op een micrometer van het water zit.

Voorbeeld 21.6 (De prijs van water)

Een rustende forel van $1\,\mathrm{kg}$ neemt ongeveer $50\,\mathrm{mL}$ zuurstof per uur op. Uit water met $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , bij $80\,\%$ onttrekking, moet zij per uur $9\,\mathrm{L}$ water over haar kieuwen pompen — negen kilogram van een midden dat vijftig keer stroperiger is dan lucht, door kanalen van een fractie van een millimeter breed. Een tiende van haar stofwisseling gaat naar het ademen; een mens in rust geeft er een vijftigste aan uit. Verwarm de vijver tot $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en dezelfde vis, die meer zuurstof nodig heeft uit water dat er minder bevat, moet drie keer zoveel pompen.

21.3 Lucht ademen: longen en tracheeën

Definitie 21.7 (De long van een zoogdier)

Een long is een instulping van het lichaamsoppervlak tot een vochtige inwendige kamer, waardoor het oppervlak in droge lucht nat blijft. De long van een zoogdier is een boom van luchtwegen die eindigt in zo’n driehonderd miljoen longblaasjes, zakjes van $0.2\,\mathrm{mm}$ breed waarvan de wanden — één epitheelcel en één haarvatendotheel, samen $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ — bij een mens $100\,\mathrm{m}^{2}$ beslaan, gehuld in een haarvatennet waar het hele hartminuutvolume doorheen gaat. Zij wordt getijdengewijs geventileerd: het middenrif en de ribspieren maken de borstkas groter, er stroomt lucht in; zij ontspannen zich, en de lucht stroomt langs dezelfde weg weer naar buiten. Eén ademteug verplaatst $500\,\mathrm{mL}$ , waarvan $150\,\mathrm{mL}$ alleen de luchtwegen vult (de dode ruimte) en nooit een longblaasje bereikt; het gas in de longblaasjes, dat bij elke ademteug voor een zevende wordt ververst, blijft op $P_{\mathrm{O_2}} = 13.3\,\mathrm{kPa}$ en $P_{\mathrm{CO_2}} = 5.3\,\mathrm{kPa}$ — de drukken waarmee het bloed in evenwicht komt.

Longblaasjes aan het eind van een luchtweg, gehuld in haarvaten. Het hele hartminuutvolume verspreidt zich telkens een fractie van een seconde over honderd vierkante meter van deze wand.

Propositie 21.8 (Drie ontwerpen voor lucht)

Zoogdieren ventileren getijdengewijs: eenvoudig, maar de verse lucht mengt zich met de oude, de zuurstof in de longblaasjes is twee derde van die in de atmosfeer, en de onttrekking is een kwart. Vogels laten lucht in één richting door fijne buisjes (parabronchi) stromen tussen twee stellen luchtzakken die als blaasbalgen werken, zodat er zowel bij het inademen als bij het uitademen verse lucht door het uitwisselingsoppervlak gaat, in dwarsstroom met het bloed: hun onttrekking ligt hoger, en een indische gans vliegt over de Himalaya waar een zoogdier zou bezwijmen. Insecten hebben in het geheel geen ademhalend bloed: de lucht komt door kleppen (stigma’s) de tracheeën binnen, buizen die door spiraalvormige verdikkingen worden opengehouden, die zich tot op een micrometer vertakken en de zuurstof rechtstreeks door diffusie bij elke cel afleveren, bij grote of actieve insecten geholpen door het pompen van het achterlijf. Diffusie door buizen beperkt dit ontwerp tot kleine lichamen — wat een van de redenen is dat geen insect groter is dan een muis.

Tracheeën van een insect: met lucht gevulde buizen die door spiraalvormige verdikkingen worden opengehouden en zich tot bij de cellen vertakken. Geen bloed draagt de zuurstof; de lucht gaat helemaal mee.

Methode 21.9 (Een ventilatiebalans lezen)

Minuutventilatie $=$ ademvolume $\times$ ademteugen per minuut; alveolaire ventilatie $=$ (ademvolume $-$ dode ruimte) $\times$ ademteugen per minuut. Alleen de tweede wisselt gas uit.
Zuurstofopname $=$ alveolaire ventilatie $\times$ (ingeademd aandeel $-$ alveolair aandeel); in rust $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}\times(0.21 - 0.14) \approx 0.3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ .
Onttrekking $=$ opname $/$ (ventilatie $\times$ ingeademd aandeel): een kwart bij een getijdenlong, vier vijfde bij een tegenstroomkieuw.
Aan de bloedzijde: opname $=$ hartminuutvolume $\times$ (slagaderlijk $-$ aderlijk gehalte); $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ $\times$ $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ in rust, dezelfde $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . De twee balansen moeten kloppen.

21.4 Gassen in het bloed

Propositie 21.10 (Het vervoer van zuurstof en koolstofdioxide)

Plasma lost bij slagaderlijke druk maar $3\,\mathrm{mL}$ zuurstof per liter op; hemoglobine (Hoofdstuk 12) draagt er $200\,\mathrm{mL}$ van, laadt in de long bij $13.3\,\mathrm{kPa}$ en lost er in de weefsels een vijfde tot de helft van. Koolstofdioxide reist op drie manieren: $7\,\%$ opgelost, $23\,\%$ gebonden aan de aminogroepen van hemoglobine, en $70\,\%$ als bicarbonaat: in de rode cel zet koolzuuranhydrase $\mathrm{CO_2}$ en water binnen milliseconden om in koolzuur, dissocieert het zuur, verlaat het bicarbonaat de cel in ruil voor chloride (de chlorideverschuiving), en wordt het proton door hemoglobine opgenomen. De twee gassen helpen elkaar: zuur en $\mathrm{CO_2}$ verlagen de affiniteit van hemoglobine voor zuurstof (het bohreffect), zodat er zuurstof vrijkomt waar $\mathrm{CO_2}$ wordt gemaakt; en gedeoxygeneerd hemoglobine bindt protonen en $\mathrm{CO_2}$ beter (het haldane-effect), zodat $\mathrm{CO_2}$ wordt opgenomen waar zuurstof vrijkomt, en in de long wordt afgegeven zodra er zuurstof laadt.

Koolstofdioxide in een rode cel. Koolzuuranhydrase maakt koolzuur; het bicarbonaat vertrekt naar het plasma en het proton wordt opgenomen door hemoglobine, dat zuurstof vrijgeeft terwijl het dat bindt.

Voorbeeld 21.11 (Een liter bloed door een werkende spier)

Slagaderlijk bloed brengt per liter $200\,\mathrm{mL}$ zuurstof en $480\,\mathrm{mL}$ koolstofdioxide (grotendeels als bicarbonaat). In een rustende spier laat het $50\,\mathrm{mL}$ zuurstof achter en neemt het $40\,\mathrm{mL}$ $\mathrm{CO_2}$ op; de aderlijke pH daalt met slechts $0.04\,$ , omdat het hemoglobine de protonen heeft opgenomen. In een sprintende spier, bij pH 7,2 en een $P_{\mathrm{O_2}}$ van $2.7\,\mathrm{kPa}$ , laat diezelfde liter $150\,\mathrm{mL}$ zuurstof achter (Hoofdstuk 12) en voert hij ook het lactaat af.

21.5 Regeling, hoogte en duiken

Propositie 21.12 (De ventilatie wordt door koolstofdioxide geregeld)

Het ritme van de ademhaling ontstaat in de hersenstam en wordt bijgesteld door chemoreceptoren: centrale, die in het vocht rond de hersenen liggen, reageren op de pH-verandering die $\mathrm{CO_2}$ teweegbrengt; perifere in de halsslagaders reageren op een daling van de slagaderlijke zuurstof onder ongeveer $8\,\mathrm{kPa}$ . In het dagelijks leven heerst het $\mathrm{CO_2}$ : een stijging van $1\,\mathrm{kPa}$ in de slagaderlijke $P_{\mathrm{CO_2}}$ verdubbelt de ventilatie ruwweg, terwijl de zuurstof met een derde moet dalen voordat de ventilatie reageert. Je adem inhouden houdt op wanneer het $\mathrm{CO_2}$ , en niet de zuurstof, de grens bereikt; eerst hyperventileren verlaagt het $\mathrm{CO_2}$ en laat een duiker onder blijven tot de zuurstof op is — bewusteloos voordat de ademprikkel terugkomt.

De ventilatie tegen de slagaderlijke koolstofdioxide. Elke kilopascal boven de rustwaarde voegt ongeveer 10\, L/ min toe; weinig zuurstof maakt de reactie steiler maar doet op zichzelf weinig zolang het gebrek niet ernstig is. — De ventilatie tegen de slagaderlijke koolstofdioxide. Elke kilopascal boven de rustwaarde voegt ongeveer $10\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ toe; weinig zuurstof maakt de reactie steiler maar doet op zichzelf weinig zolang het gebrek niet ernstig is.

Voorbeeld 21.13 (Hoogte en diepte)

Op $4000\,\mathrm{m}$ bevat de lucht $12\,\mathrm{kPa}$ zuurstof en de longblaasjes $7\,$ : de halsslagaderlichaampjes drijven de ventilatie op, wat $\mathrm{CO_2}$ wegblaast en het bloed alkalisch maakt — een rem die de nieren over dagen opheffen door bicarbonaat uit te scheiden; de rode cellen verhogen hun BPG binnen dagen en het beenmerg het hemoglobine binnen weken (Hoofdstuk 12). Een zeehond die twintig minuten duikt doet het omgekeerde: hij ademt vóór het duiken uit, vertraagt zijn hart tot een tiende, sluit het bloed af van alles behalve hersenen en hart, en laat zijn spieren lopen op de zuurstof die aan hun eigen myoglobine is gebonden, dat tien keer zo geconcentreerd is als het onze, en daarna op gisting, terwijl hij een lactaat verdraagt dat het lichaam aan de oppervlakte opruimt. Zijn longen klappen onder $50\,\mathrm{m}$ in, wat stikstof uit zijn bloed houdt.

21.6 Opgaven

Oefening 21.1 ★

Formuleer de wet van Fick voor een uitwisselingsoppervlak en noem de vier kenmerken die de flux verhogen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.1.

$\dot V = K(A/x)(P_1 - P_2)$ : een groter oppervlak, een dunnere barrière, een hogere partiële druk buiten (ventilatie) en een lagere binnen (doorbloeding).

Oefening 21.2 ★

Leg met drie getallen uit waarom water een moeilijker medium is om in te ademen dan lucht.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.2.

Dertig keer minder zuurstof per liter ( $7\,$ tegen $210\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ); achthonderd keer dichter en vijftig keer stroperiger, dus duur om te pompen; zuurstof diffundeert er tienduizend keer trager doorheen, zodat het midden helemaal langs het oppervlak moet worden bewogen.

Oefening 21.3 ★

Lees uit de tegenstroomfiguur de zuurstofdruk af van het water dat vertrekt en van het bloed dat vertrekt, in beide opstellingen, en de onttrekking.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.3.

Meestroom: water en bloed vertrekken beide bij $12\,\mathrm{kPa}$ ; onttrekking $(21 - 12)/21 = 43\,\%$ . Tegenstroom: het water vertrekt bij $4\,\mathrm{kPa}$ , het bloed bij $18\,\mathrm{kPa}$ ; onttrekking $(21 - 4)/21 = 81\,\%$ .

Oefening 21.4 ★

In welke drie vormen wordt koolstofdioxide in het bloed vervoerd, en in welke verhoudingen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.4.

Opgelost ( $7\,\%$ ), gebonden aan de aminogroepen van hemoglobine ( $23\,\%$ ), als bicarbonaat in het plasma ( $70\,\%$ ).

Oefening 21.5 ★★

Iemand ademt $15\,$ keer per minuut met een ademvolume van $450\,\mathrm{mL}$ en een dode ruimte van $150\,\mathrm{mL}$ . Bereken de minuut- en de alveolaire ventilatie en de zuurstofopname als het alveolaire aandeel $14\,\%$ is. Herhaal dat voor $30\,$ oppervlakkige ademteugen van $225\,\mathrm{mL}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.5.

Minuut $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolair $15\times 0.3 = 4.5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; opname $4.5\times 0.07 = 0.32\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Oppervlakkig: minuut nog steeds $6.75\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , maar alveolair $30\times 0.075 = 2.25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en opname $0.16\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — de helft, voor hetzelfde ademwerk; de dode ruimte wordt bij elke ademteug betaald.

Oefening 21.6 ★★

Een goudviskom bij $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ bevat $6\,\mathrm{mL}$ zuurstof per liter. Een vis van $20\,\mathrm{g}$ verbruikt $2\,\mathrm{mL}$ zuurstof per uur. Hoeveel water moet er per uur bij $75\,\%$ onttrekking over haar kieuwen, en hoeveel keer haar eigen volume is dat?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.6.

$2/(6\times 0.75) = 0.44\,\mathrm{L}$ per uur, tweeëntwintig keer haar volume van $20\,\mathrm{mL}$ .

Oefening 21.7 ★★

Een long van $100\,\mathrm{m}^{2}$ en $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ draagt $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ over bij een gemiddeld drukverschil van $8\,\mathrm{kPa}$ . Een ziekte verdikt de wand tot $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ en halveert het oppervlak. Bereken de overdracht bij hetzelfde verschil, en het verschil dat nodig is om $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ te herstellen. Waarom kan het lichaam het verschil niet zomaar verhogen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.7.

$A/x$ daalt met $2\times 4 = 8$ : $31\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . Om $250\,$ te herstellen moet het verschil $64\,\mathrm{kPa}$ zijn — onmogelijk, want de alveolaire druk kan in lucht de $13\,\mathrm{kPa}$ niet overschrijden en het aderlijke bloed kan niet onder nul zakken; de patiënt kan het alleen verhogen door zuurstof te ademen, en zelfs dan niet achtvoudig.

Oefening 21.8 ★★

Leg de chlorideverschuiving uit: waarom het bicarbonaat de rode cel verlaat, waarom het chloride binnenkomt, en wat er zonder die ruil met het volume van de cel zou gebeuren.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.8.

Koolzuuranhydrase zit in de cel, zodat het bicarbonaat daar wordt gemaakt en zich ophoopt; het diffundeert naar buiten langs zijn gradiënt door een wisselaar die voor elk bicarbonaat een chloride binnenlaat, waardoor de lading in evenwicht blijft. Zonder die ruil zou het bicarbonaat binnen blijven, samen met de partner van zijn proton, wat de osmolariteit van de cel zou verhogen en er water zou laten instromen: de cel zou in de weefsels opzwellen (zij zwelt sowieso al een beetje).

Oefening 21.9 ★★

Waarom loopt een duiker die vóór een duik met ingehouden adem hyperventileert het risico te verdrinken, terwijl iemand die dat niet doet ongemakkelijk maar bij bewustzijn bovenkomt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.9.

De ademprikkel komt van stijgend $\mathrm{CO_2}$ . Hyperventileren verlaagt het $\mathrm{CO_2}$ ver onder normaal zonder veel zuurstof toe te voegen (het hemoglobine was al verzadigd); tijdens de duik daalt de zuurstof tot het niveau van bewusteloosheid voordat het $\mathrm{CO_2}$ is teruggeklommen tot het niveau dat een ademteug afdwingt. Zonder hyperventileren bereikt het $\mathrm{CO_2}$ dat niveau terwijl er nog volop zuurstof is, en komt de duiker boven.

Oefening 21.10 ★★★

Een insectentrachee van $1\,\mathrm{mm}$ lang en $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ breed bevoorraadt een spier die $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{mol}$ zuurstof per seconde verbruikt. Bereken met $D = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ in lucht en $8.7\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ zuurstof bij het stigma de concentratie aan het spiereinde (Fick: $J = DA\,\Delta c/L$ ). Herhaal dat voor een trachee van $10\,\mathrm{mm}$ . Wat begrenst de grootte van insecten?

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.10.

$A = \pi(10^{-5})^2 = 3.1 \times 10^{-10}\,\mathrm{m}^{2}$ ; $\Delta c = JL/DA = 10^{-9}\times 10^{-3}/(2\times 10^{-5}\times 3.1\times 10^{-10}) = 160\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ — veel meer dan de beschikbare $8.7\,$ , zodat een zo nauwe buis de spier op $1\,\mathrm{mm}$ niet door diffusie kan bevoorraden; er is een wijdere buis nodig ( $100\,\text{µ}\mathrm{m}$ : $\Delta c = 6.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{m}^{3}$ , net mogelijk) of actieve ventilatie. Bij $10\,\mathrm{mm}$ is de eis opnieuw tien keer zo groot. Omdat de lengte van de buis met de lichaamsgrootte meegroeit en de vraag met het volume, begrenst diffusie door tracheeën de grootte van insecten tot enkele centimeters.

Oefening 21.11 ★★★

Vogels en vissen gebruiken beide stromen die niet getijdengewijs zijn. Vergelijk hun wisselaars (richting van het medium, verhouding tot de bloedstroom, onttrekking) en leg uit waarom een getijdenlong hun onttrekking niet kan halen, hoe groot haar oppervlak ook is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.11.

Vissen: water in één richting, bloed tegengesteld (tegenstroom), onttrekking $80\,\%$ . Vogels: lucht in één richting door de parabronchi, bloed er haaks op (dwarsstroom), een onttrekking die tussenin ligt maar hoger is dan die van zoogdieren, met een uitwisselingsoppervlak dat nooit oude lucht ontvangt. Een getijdenlong mengt verse lucht met het achtergebleven gas, zodat het uitwisselingsoppervlak hoogstens het alveolaire mengsel ziet en het bloed zich alleen daarmee in evenwicht kan stellen: hoe groot het oppervlak ook is, slagaderlijk bloed kan de alveolaire druk niet overschrijden, en de alveolaire druk kan de ingeademde niet benaderen zolang er restvolume is.

Oefening 21.12 ★★★

“De long wordt geregeld door het gas dat zij uitscheidt, niet door het gas dat zij opneemt.” Bespreek dat in een alinea: waarom $\mathrm{CO_2}$ op zeeniveau het betere signaal is, wanneer de regeling faalt, en hoe de hoogte dat blootlegt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 21.12.

$\mathrm{CO_2}$ is het betere signaal omdat zijn slagaderlijke gehalte rechtstreeks en steil op de ventilatie reageert (halveer de ventilatie en het verdubbelt), het via de pH nauwkeurig door de centrale receptoren wordt gemeten, en zuurstof, die op het vlakke bovenstuk van de hemoglobinekromme zit, over het normale ventilatiebereik weinig verandert: een $\mathrm{CO_2}$ -thermostaat houdt de zuurstof als bijproduct goed. Zij faalt wanneer de zuurstof los van het $\mathrm{CO_2}$ daalt — op hoogte, waar de ingeademde zuurstof laag is maar de $\mathrm{CO_2}$ -productie niet, zodat het $\mathrm{CO_2}$ -signaal “adem minder” zegt en de zuurstof “adem meer”; alleen de halsslagaderlichaampjes nemen het over wanneer de zuurstof ernstig laag is, en het compromis (hyperventilatie met alkalose) heeft dagen van nierbijstelling nodig om tot rust te komen.

21.7 Vraagstuk: een forel en een mens

Probleem 21.1

Weekendvraagstuk — een kieuw en een long naast elkaar gezet: zuurstof per liter medium, ventilatie en onttrekking, tegenstroom en getijdenstroom, en het bloed achter elk, eindigend op het onttrekkingsrendement van de tegenstroomkieuw

Een rustende mens neemt $250\,\mathrm{mL}$ zuurstof per minuut op en ademt $12\,$ keer per minuut met een ademvolume van $500\,\mathrm{mL}$ en een dode ruimte van $150\,\mathrm{mL}$ ; ingeademde lucht is voor $21\,\%$ zuurstof, het alveolaire gas voor $14\,\%$ ; het hartminuutvolume is $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ en het slagaderlijke zuurstofgehalte $200\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ . Een rustende forel van $1\,\mathrm{kg}$ neemt $50\,\mathrm{mL}$ zuurstof per uur op in water van $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ met $7\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; haar hemoglobine draagt bij verzadiging $100\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; haar bloed verlaat de kieuwen voor $95\,\%$ verzadigd en keert voor $15\,\%$ verzadigd terug. Water is $800\,$ keer dichter dan lucht.

Deel I — Twee media.

Druk het zuurstofgehalte van lucht en van het water van de forel uit in millimol per liter ( $22.4\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ).
Bereken de verhouding van de twee gehalten.
Bereken de massa medium (lucht $1.2\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ; water $1000\,\mathrm{g}/\mathrm{L}$ ) die in elk geval $1\,\mathrm{mmol}$ zuurstof bevat.
Bereken het volume water van de forel dat evenveel zuurstof bevat als één liter lucht.
Leg in één zin uit waarom kieuwen van vissen in één richting moeten worden geventileerd en longen getijdengewijs mogen zijn.

Deel II — De long.

Bereken de minuutventilatie en de alveolaire ventilatie.
Welk deel van elke ademteug is dode ruimte, en welk deel van de minuutventilatie gaat daardoor verloren?
Bereken de zuurstof die per minuut in de longblaasjes wordt afgeleverd en de zuurstof die wordt opgenomen (de alveolaire ventilatie $\times$ het verschil van de aandelen). Controleer dat tegen $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ .
Bereken het onttrekkingsrendement: de opname gedeeld door de zuurstof in de ingeademde minuutventilatie.
Bereken de alveolaire $P_{\mathrm{O_2}}$ uit het alveolaire aandeel (totale druk $101\,\mathrm{kPa}$ , waarvan eerst $6.3\,\mathrm{kPa}$ waterdamp moet worden afgetrokken).
Bereken aan de bloedzijde het arterioveneuze verschil dat voor $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ bij $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ nodig is, en het aderlijke gehalte en de aderlijke verzadiging.
Bij inspanning stijgt de opname tot $3\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ bij een hartminuutvolume van $20\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . Bereken het arterioveneuze verschil en de aderlijke verzadiging.

Deel III — De kieuw.

Bereken de zuurstofopname van de forel in milliliter per minuut.
Bereken bij $80\,\%$ onttrekking (tegenstroom) het water dat per minuut en per uur wordt geventileerd.
Bereken het benodigde water bij de onttrekking die een meestroomwisselaar met hetzelfde oppervlak zou geven ( $43\,\%$ ). Wat bespaart de tegenstroom?
Bereken de massa water die per uur wordt gepompt, en vergelijk die met de massa lucht die een mens per uur verplaatst.
Bereken het arterioveneuze verschil in zuurstofgehalte van de forel en het hartminuutvolume dat haar opname vereist.
Bereken de verhouding van waterstroom tot bloedstroom bij de kieuw, en de verhouding van luchtstroom tot bloedstroom bij de menselijke long (alveolaire ventilatie gedeeld door hartminuutvolume). Becommentarieer dat.
Het pompen van water kost de forel ongeveer $10\,\%$ van haar zuurstofopname. Als het water opwarmt tot $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ( $5.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ) en haar opname met de helft stijgt, met welke factor moet de ventilatie dan stijgen, en wat gebeurt er met het deel dat aan het ademen wordt besteed?

Deel IV — De wisselaar zelf.

In de tegenstroomkieuw verlaat het bloed de kieuw bij $18\,\mathrm{kPa}$ tegenover binnenkomend water van $21\,\mathrm{kPa}$ , en verlaat het water haar bij $4\,\mathrm{kPa}$ tegenover binnenkomend bloed van $3\,\mathrm{kPa}$ . Bereken het drukverschil aan elk uiteinde.
In een meestroomwisselaar vertrekken beide vloeistoffen bij $12\,\mathrm{kPa}$ . Bereken het verschil aan elk uiteinde en leg uit waarom de uitwisseling stopt voordat het water is opgebruikt.
De menselijke long: alveolair $13.3\,\mathrm{kPa}$ , aderlijk bloed dat bij $5.3\,\mathrm{kPa}$ aankomt, slagaderlijk bloed dat bij $13.3\,\mathrm{kPa}$ vertrekt. Op welke opstelling lijkt een getijdenlong, en waarom kan haar slagaderlijke bloed de alveolaire waarde niet overtreffen?
De lamellen van een forel beslaan samen $2000\,\mathrm{cm}^{2}$ bij $2\,\text{µ}\mathrm{m}$ dikte; de longblaasjes van een mens $100\,\mathrm{m}^{2}$ bij $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . Bereken de verhouding $A/x$ van beide, en de verhouding van hun zuurstofopnamen. Wat suggereert die vergelijking over het gemiddelde drukverschil over een lamel ten opzichte van een longblaasjeswand?
Leg uit waarom koolstofdioxide voor een vis nooit beperkend is, hoewel water zo weinig zuurstof bevat.
Geef het resultaat: het onttrekkingsrendement van de kieuw van de forel en van de long van de mens, en de twee kenmerken van de kieuw die het verschil maken.

Oplossing

Oplossing van Probleem 21.1.

1. Lucht $210/22.4 = 9.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; water $7/22.4 = 0.31\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . 2. 30. 3. Lucht: $1.2/9.4 = 0.13\,\mathrm{g}$ ; water: $1000/0.31 = 3200\,\mathrm{g}$ — $25\,000$ keer meer massa. 4. $210/7 = 30\,\mathrm{L}$ water. 5. Water is te zwaar en te arm aan zuurstof om heen en weer te worden geduwd; het moet er één keer doorheen, wat ook de tegenstroom mogelijk maakt; lucht is goedkoop genoeg om twee keer te bewegen. 6. Minuut $12\times 0.5 = 6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; alveolair $12\times 0.35 = 4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ . 7. $150/500 = 30\,\%$ van elke ademteug, en van de minuutventilatie. 8. Afgeleverd $4.2\times 0.21 = 0.88\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; opname $4.2\times 0.07 = 0.29\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , dicht bij $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 9. $0.25/(6\times 0.21) = 20\,\%$ ( $28\,\%$ van wat de longblaasjes bereikt). 10. $0.14\times(101 - 6.3) = 13.3\,\mathrm{kPa}$ . 11. $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; aderlijk $150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $75\,\%$ verzadigd. 12. $3000/20 = 150\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; aderlijk $50\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ , $25\,\%$ verzadigd. 13. $50/60 = 0.83\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 14. $0.83/(7\times 0.8) = 0.149\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , $8.9\,\mathrm{L}$ per uur. 15. $0.83/(7\times 0.43) = 0.28\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ : de tegenstroom halveert het te pompen water, en het werk. 16. $8.9\,\mathrm{kg}$ water per uur; de mens verplaatst $6\times 60\times 1.2 = 430\,\mathrm{g}$ lucht per uur — een twintigste van de massa, voor driehonderd keer zoveel zuurstof ( $15\,000$ tegen $50\,\mathrm{mL}$ per uur). 17. $100\times(0.95 - 0.15) = 80\,\mathrm{mL}/\mathrm{L}$ ; hartminuutvolume $0.83/0.080 = 10.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ . 18. Water/bloed $149/10.4 = 14$ ; lucht/bloed $4.2/5 = 0.84$ . De vis moet veertien volumes water per volume bloed langsvoeren omdat elk zo weinig zuurstof bevat; de mens ongeveer één. 19. Opname $\times 1.5$ uit water dat er $5.5/7 = 0.79$ keer zoveel bevat: ventilatie $\times 1.9$ ; de kosten van het ademen, ruwweg evenredig met de stroom (of meer, want zij stijgen sneller dan lineair), gaan van $10\,\%$ naar minstens $13\,\%$ van een grotere opname — de vis werkt harder om in warm water te ademen. 20. Aan het instroomeinde van het water: $21 - 18 = 3\,\mathrm{kPa}$ ; aan het uitstroomeinde: $4 - 3 = 1\,\mathrm{kPa}$ : aan beide einden positief. 21. Aan het instroomeinde $21 - 3 = 18\,\mathrm{kPa}$ ; aan het uitstroomeinde $12 - 12 = 0$ : de twee vloeistoffen staan in evenwicht en er is geen gradiënt meer, hoewel het water nog $57\,\%$ van zijn zuurstof bevat. 22. Op de meestroom: het bloed komt in evenwicht met één enkel, goed gemengd alveolair gas en vertrekt bij diens druk; het kan de $13.3\,\mathrm{kPa}$ niet overschrijden omdat er stroomafwaarts geen verser gas te ontmoeten is, zoals dat bij de tegenstroom wel het geval is. 23. Forel $2000/(2\times 10^{-4}) = 1 \times 10^{7}$ (cm $^2$ per cm); mens $10^6/(5\times 10^{-5}) = 2 \times 10^{10}$ : verhouding $2000$ . Opnamen $250/0.83 = 300$ . De forel neemt zeven keer meer zuurstof op per eenheid $A/x$ : haar gemiddelde drukverschil over een lamel moet dus groter zijn — wat de tegenstroom levert, die over het hele oppervlak een gradiënt in stand houdt waar die van de getijdenlong tegen het eind van de evenwichtsinstelling klein is. 24. $\mathrm{CO_2}$ is vijfentwintig keer beter oplosbaar in water dan zuurstof: het water voert het even snel af als het wordt gemaakt, en het $\mathrm{CO_2}$ in het bloed van een vis blijft zeer laag. 25. De kieuw ongeveer $80\,\%$ , de long ongeveer $20\,\%$ van de zuurstof in het ingeademde midden; de eenrichtingsstroom van de kieuw en haar tegenstroomopstelling van water en bloed maken het verschil.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst