Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

27Wisselwerkingen tussen soorten

In 1963 begon een jonge ecoloog op een rotskust van de Stille Oceaan elke zeester die hij op een strook rots vond terug in zee te gooien, en hij bleef dat jarenlang doen. De zeesterren aten mosselen. Zonder hen breidden de mosselen zich over de rots naar beneden uit en verdrongen zij de zeepokken, schaalhorens, keverslakken en algen die daar hadden geleefd; een levensgemeenschap van vijftien soorten viel terug tot acht. Eén roofdier, zelf noch talrijk noch groot, had het hele gezelschap op zijn plaats gehouden. Soorten delen niet alleen een plaats; zij strijden erom, eten elkaar, leven in en op elkaar en hangen van elkaar af, en de levensgemeenschap is de som van deze wisselwerkingen. Dit hoofdstuk deelt ze in, geeft de kwantitatieve modellen van mededinging en predatie die een eerste jaar aankan, en toont met proeven hoe één wisselwerking een heel ecosysteem kan vormen.

27.1 Een indeling van de wisselwerkingen

Definitie 27.1 (Wisselwerkingen tussen soorten)

Een wisselwerking tussen twee soorten wordt ingedeeld naar haar uitwerking op elk: $+$ (voordeel), $-$ (schade) of $0$ . Mededinging ( $-/-$ ): beide gebruiken een hulpbron die schaars is. Predatie ( $+/-$ ): de een doodt en eet de ander; herbivorie ( $+/-$ ) wanneer het gegetene een plant is die het meestal overleeft; parasitisme ( $+/-$ ) wanneer de uitbuiter op of in een gastheer leeft die hij niet meteen doodt. Mutualisme ( $+/+$ ): beide hebben er baat bij. Commensalisme ( $+/0$ ): de een heeft er baat bij, de ander ondervindt niets. Amensalisme ( $-/0$ ): de een lijdt schade, de ander ondervindt niets. Elke wisselwerking is een selectiedruk op beide partners, en hun wederzijdse aanpassing over generaties heet coëvolutie.

Voorbeeld 27.2 (Eén boom, alle zes)

Een eik strijdt met zijn buren om licht; zijn eikels worden door Vlaamse gaaien gegeten (predatie) en zijn bladeren door rupsen (herbivorie); maretak trekt zijn sap (parasitisme); zijn wortels ruilen suikers tegen fosfaat met een schimmel (mutualisme); varens groeien op zijn bast en gebruiken hem alleen als zitplaats (commensalisme); en zijn schaduw doodt het gras eronder (amensalisme).

27.2 Mededinging

Definitie 27.3 (Mededinging tussen soorten)

Twee soorten dingen mee wanneer zij beide een hulpbron gebruiken — voedsel, licht, water, ruimte, nestplaatsen — waarvan het aanbod hun groei begrenst. De mededinging kan verlopen door uitputting (elk neemt wat de ander zou hebben gebruikt) of door hinder (rechtstreekse agressie, gifstoffen, territoria). Haar uitkomst volgt het beginsel van competitieve uitsluiting: twee soorten die dezelfde beperkende hulpbron op dezelfde wijze nodig hebben kunnen in een stabiele omgeving niet onbeperkt samenleven; de betere mededinger verdringt de andere. Mededingers die samenleven verschillen daarom in nis (nisdeling) — en waar twee soorten elkaar overlappen wijken zij in vorm vaak sterker van elkaar af dan waar elk alleen leeft (kenmerkverschuiving).

Propositie 27.4 (Het mededingingsmodel van Lotka en Volterra)

Laat twee soorten logistisch groeien (Hoofdstuk 25) en laat elk individu van soort 2 in het gebruik van de hulpbron van soort 1 tellen als $\alpha$ individuen van soort 1, en elk van soort 1 als $\beta$ van soort 2:

\frac{\dd N_1}{\dd t} = r_1 N_1\left(1 - \frac{N_1 + \alpha N_2}{K_1}\right), \qquad \frac{\dd N_2}{\dd t} = r_2 N_2\left(1 - \frac{N_2 + \beta N_1}{K_2}\right).

Soort 1 houdt op met groeien op de lijn $N_1 + \alpha N_2 = K_1$ (haar isocline), soort 2 op $N_2 + \beta N_1 = K_2$ . Als elke soort zichzelf sterker begrenst dan zij de andere begrenst ( $\alpha < K_1/K_2$ en $\beta < K_2/K_1$ ) kruisen de isoclinen elkaar met voor beide soorten een stabiel evenwicht en leven zij samen; ligt de ene isocline geheel boven de andere, dan sluit die soort de andere altijd uit; begrenst elk de ander sterker dan zichzelf, dan hangt de winnaar van de beginaantallen af.

Gedeeltelijk bewijs. Soort 1 groeit onder haar isocline en krimpt erboven; met soort 2 gaat het net zo. Wanneer de isoclinen elkaar kruisen met die van soort 1 boven die van soort 2 op de $N_1$ -as en eronder op de $N_2$ -as, wordt een punt naast de kruising er van alle kanten naartoe geduwd: de kruising is een stabiel evenwicht met beide soorten aanwezig. Ligt de isocline van soort 1 geheel buiten die van soort 2, dan is elk punt waar soort 2 nog kan groeien ook een punt waar soort 1 groeit, en die blijft doorgroeien nadat soort 2 is gestopt, tot zij $K_1$ bereikt met $N_2 = 0$ . De volledige analyse gebeurt in het deel van jaar 2; de schets van de isoclinen geeft elke uitkomst ook zonder haar. ∎

Twee uitkomsten van mededinging tussen twee soorten, afgelezen uit de isoclinen (de lijnen waar elke soort ophoudt met groeien). Links: de isoclinen kruisen elkaar zo dat elke soort meer door zichzelf dan door de andere wordt tegengehouden, en zij leven samen. Rechts: de isocline van soort 1 ligt buiten die van soort 2, en soort 1 wint altijd.

Propositie 27.5 (Competitieve uitsluiting)

Twee soorten die in een constante omgeving om één beperkende hulpbron strijden kunnen niet allebei voortbestaan: die waarvan de populatie bij het lagere hulpbronniveau nog kan groeien drukt de hulpbron onder wat de andere nodig heeft, en de andere krimpt tot zij uitsterft.

Bewijsmateriaal. Gause (1934) kweekte twee ciliaten, Paramecium aurelia en P. caudatum, op een dagelijks rantsoen bacteriën. Alleen groeide elk logistisch tot zijn eigen plateau. Samen bereikte P. aurelia, die sneller groeit en per individu minder voedsel nodig heeft, bijna zijn plateau, terwijl P. caudatum binnen zestien dagen tot niets terugviel. Een derde soort, P. bursaria, die zich voedt op de bodem van de buis waar P. aurelia dat niet doet, leefde er onbeperkt mee samen: de uitsluiting gold alleen wanneer de nissen dezelfde waren. ∎

De mededingingsproef van Gause (naar zijn gegevens getekend). Elke soort groeit alleen tot haar plateau; samen stijgt P. aurelia bijna tot de zijne terwijl P. caudatum piekt en tot uitsterven wordt gedreven. — De mededingingsproef van Gause (naar zijn gegevens getekend). Elke soort groeit alleen tot haar plateau; samen stijgt *P. aurelia* bijna tot de zijne terwijl *P. caudatum* piekt en tot uitsterven wordt gedreven.

Voorbeeld 27.6 (Kenmerkverschuiving bij vinken)

Op eilanden waar één grondvink alleen leeft is zijn snavel van middelmatige grootte; waar twee soorten een eiland delen zijn hun snavels respectievelijk kleiner en groter dan elk van hen alleen heeft, doordat elke soort naar zaden is opgeschoven die de andere niet kan kraken. De nissen zijn door de evolutie gedeeld, en de deling is in de snavel te zien.

27.3 Predatie en herbivorie

Definitie 27.7 (Functionele respons)

De functionele respons van een roofdier is het aantal prooien dat één roofdier per tijdseenheid eet als functie van de prooidichtheid $N$ . Type I: evenredig met $N$ (een filteraar). Type II: stijgt en verzadigt dan, omdat elke prooi een hanteertijd $h$ vergt om te vangen, te eten en te verteren, waarin geen andere kan worden genomen. Type III: S-vormig — laag bij een lage dichtheid omdat het roofdier zeldzame prooi negeert of niet kan vinden, en dan steil stijgend (een roofdier dat overschakelt op wat gewoon is). De numerieke respons is de verandering van het aantal roofdieren met de prooidichtheid, door voortplanting of immigratie.

Stelling 27.8 (De schijfvergelijking)

Als een roofdier zoekt met een aanvalstempo $a$ (het per tijdseenheid bestreken oppervlak, maal de vangkans) en aan elke prooi een hanteertijd $h$ besteedt, is het aantal prooien dat per roofdier per tijdseenheid bij prooidichtheid $N$ wordt genomen

f(N) = \frac{aN}{1 + ahN} ,

dat bij een lage dichtheid lineair stijgt als $aN$ en bij een hoge dichtheid verzadigt op $1/h$ ; $f$ is de helft van haar maximum wanneer $N = 1/(ah)$ . In de vorm $1/f = 1/(aN) + h$ is een grafiek van $1/f$ tegen $1/N$ een rechte lijn met helling $1/a$ en snijpunt $h$ .

Bewijs. Gedurende een totale tijd $T$ zoekt het roofdier $T_s$ lang en hanteert het de rest. Zoekend ontmoet het prooien met een tempo $aN$ , zodat het aantal gevangen prooien $n = aN T_s$ is; ze hanteren kost $nh$ , dus $T = T_s + nh = n/(aN) + nh$ , waaruit $n/T = aN/(1 + ahN)$ . Wanneer $ahN \ll 1$ is het hanteren verwaarloosbaar en $f \approx aN$ ; wanneer $ahN \gg 1$ doet het roofdier niets dan hanteren en $f \to 1/h$ . Omkeren geeft de lineaire vorm. ∎

Bewijsmateriaal. Holling (1959) liet een geblinddoekte assistent “prooien” met een vingertop op schuurpapieren schijfjes die over een tafel waren gestrooid, en elk gevonden schijfje oppakken (de hanteertijd) voordat er verder werd gezocht; het aantal per minuut gevonden schijfjes tegen de schijfdichtheid gaf precies deze kromme, en de vergelijking ontleent haar naam aan de proef. Echte roofdieren — een bidsprinkhaan op vliegen, een stekelbaars op watervlooien — geven dezelfde vorm, met hanteertijden van seconden tot uren. ∎

De drie functionele responsen. Type II verzadigt op 1/h (hier tien prooien per dag, een hanteertijd van 2.4\, h); type III begint traag omdat zeldzame prooi over het hoofd wordt gezien. — De drie functionele responsen. Type II verzadigt op $1/h$ (hier tien prooien per dag, een hanteertijd van $2.4\,\mathrm{h}$ ); type III begint traag omdat zeldzame prooi over het hoofd wordt gezien.

Propositie 27.9 (Verdedigingen en de wapenwedloop)

Prooidieren en planten laten verdedigingen evolueren — schutkleur, pantser, stekels, snelheid, gifstoffen en de waarschuwingskleuren daarvan (aposematisme), en mimicry: een ongevaarlijke soort die een giftige nabootst (Batesiaans) of verscheidene giftige soorten die op één patroon samenkomen (Mülleriaans). Planten verdedigen zich met doorns, kiezelzuur, tanninen, alkaloïden en cyanogene glycosiden, vaak opgewekt door beschadiging. Roofdieren en planteneters laten tegenmaatregelen evolueren — scherpere zintuigen, ontgiftende enzymen, weerstand tegen het gif — en het paar coëvolueert. Het gevolg is niet de vernietiging van de prooi maar een lopend evenwicht: een roofdier dat zijn prooi tot uitsterven at zou haar volgen.

Een roofzuchtige zeester op een mosselbank bij laag water: het sluitsteenroofdier waarvan het wegnemen een kust van vijftien soorten in een mosselmonocultuur veranderde.

27.4 Samenleven: parasitisme, mutualisme, commensalisme

Definitie 27.10 (Parasitisme, symbiose, mutualisme)

Een parasiet leeft ten koste van een gastheer, erop (ectoparasiet: teek, luis, maretak) of erin (endoparasiet: lintworm, malariaparasiet, roestschimmel), en neemt voedingsstoffen weg en verlaagt zijn fitness zonder hem noodzakelijk te doden; parasieten zijn vaak gespecialiseerd, met ingewikkelde levenscycli door verscheidene gastheren. Een symbiose is elke nauwe, blijvende verbintenis tussen twee soorten; een mutualisme is er een waar beide baat bij hebben: de mycorrhiza (een schimmel op of in plantenwortels, die fosfaat en water tegen suiker ruilt; Hoofdstuk 23), het wortelknolletje (stikstofbindende bacteriën die door de vlinderbloemige worden gevoed), het korstmos (een schimmel die een alg of een cyanobacterie huisvest), het rifkoraal (een neteldier dat fotosynthetische dinoflagellaten huisvest), de darmflora van een herkauwer of een termiet (Hoofdstuk 22), en de bestuiving (nectar tegen stuifmeeltransport). Veel mutualismen begonnen als parasitisme of predatie die de coëvolutie van de partners tot wederzijds voordeel omboog, en zij blijven voorwaardelijk: een mycorrhizaschimmel in een fosfaatrijke bodem is een kostenpost, en de plant bouwt haar af.

Voorbeeld 27.11 (Bestuiving als ruilhandel)

Een bloem besteedt enkele joules suiker aan nectar; een bij besteedt vluchten om die te halen en draagt onderweg stuifmeel van bloem naar bloem. De kleur, de geur, de vorm en de timing van de bloem zijn aan haar bestuivers gericht, en de tonglengte, het kleurenzien en het foerageergeheugen van de bij aan haar bloemen; sommige paren passen zo nauw op elkaar — een lange nectarspoor en de ene nachtvlinder wier tong erin reikt — dat geen van beide zonder de ander overleeft, en een hele plantengemeenschap van enkele insectensoorten kan afhangen.

Een mutualisme aan het werk: nectar voor de bij, stuifmeeltransport voor de bloem. De vorm van elke partner is door de andere gevormd.

Opmerking 27.12 (Commensalisme is zeldzaam en onstabiel)

Weinig wisselwerkingen zijn werkelijk $+/0$ : de epifyt die haar gastheer beschaduwt, de zuigvis die zijn haai een beetje weerstand kost, de koereiger die eet wat het vee opjaagt zijn slechts commensalen tot op de nauwkeurigheid van de meting. Wisselwerkingen worden naar hun netto uitwerking ingedeeld, en de netto uitwerking kan met de omstandigheden veranderen.

27.5 Wisselwerkingen die de levensgemeenschap vormen

Definitie 27.13 (Sluitsteensoort, trofische cascade)

Een sluitsteensoort is een soort waarvan de uitwerking op de levensgemeenschap niet in verhouding staat tot haar talrijkheid of biomassa: neem haar weg en de structuur van de gemeenschap verandert, meestal omdat zij een overheersende mededinger in toom houdt. Een trofische cascade is het doorwerken van een gevolg langs een voedselketen over meer dan één niveau: de aanwezigheid van een roofdier verlaagt de planteneters, wat de planten verhoogt; zijn verwijdering doet het omgekeerde. Cascades tonen dat levensgemeenschappen zowel van bovenaf als van onderaf worden gestructureerd (door de productiviteit, Hoofdstuk 26).

Propositie 27.14 (Een roofdier kan diversiteit in stand houden)

Door de soort te eten die anders de strijd om ruimte of hulpbronnen zou winnen, houdt een roofdier de verliezers in de levensgemeenschap; wordt het weggenomen, dan sluit de overheersende mededinger hen uit en daalt de diversiteit.

Bewijsmateriaal. Paine (1966) verwijderde de zeester Pisaster van een strook rotskust van $8\,\mathrm{m}$ aan de westkust van Noord-Amerika en liet een aangrenzende strook als controle liggen. De zeester eet mosselen, zeepokken en andere vastzittende dieren, en mosselen bij voorkeur. Binnen twee jaar had de mossel Mytilus zich over de rots naar beneden verspreid en vrijwel alle ruimte ingenomen; de zeepokken, keverslakken, schaalhorens en algen die in de tussenruimten hadden geleefd verdwenen, en de vijftien soorten van het controleveld vielen terug tot acht. Het eigen aandeel van het roofdier in de biomassa van de gemeenschap was klein; zijn verwijdering veranderde alles. ∎

De verwijderingsproef van Paine (naar zijn gegevens). De diversiteit op het veld zonder het roofdier halveert in vijf jaar, terwijl de controle haar vijftien soorten behoudt.

Voorbeeld 27.15 (Wolven, wapiti’s en wilgen)

In de jaren twintig werden de wolven in een groot bergpark uitgeroeid; de wapiti’s vermenigvuldigden zich en vraten de wilgen en espen langs de rivieren tot stompjes af; bevers, die wilg nodig hebben, namen af; zangvogels verloren hun struikgewas. Toen er in 1995 opnieuw wolven werden uitgezet namen de wapiti’s af en, wat belangrijker was, meden zij de dalbodems waar zij kwetsbaar waren; de wilgen groeiden terug, de bevers keerden terug en bouwden dammen, en de moerassen die zij maakten brachten vissen, amfibieën en vogels terug. De cascade liep van een vleeseter via een planteneter naar de planten en van daar naar een tiental soorten die nooit een wolf ontmoetten — met bijdragen van het weer, de jacht en andere roofdieren, zodat het aandeel van de wolven in de verandering nog wordt besproken.

Een trofische cascade: een gevolg dat drie niveaus omlaag en zijwaarts door de levensgemeenschap gaat. De tekens geven de richting van elke schakel.

Wolven en wapiti’s in een rivierdal in de winter. De uitwerking van het roofdier op de plantengroei loopt evenzeer via waar de wapiti’s durven te grazen als via hoeveel van hen er zijn.

Methode 27.16 (Een wisselwerking uit een proef lezen)

Benoem de ingreep (verwijdering, toevoeging, uitsluitingskooi, koppeling in cultuur) en de controle die er onder dezelfde omstandigheden naast wordt gehouden.
Vergelijk voor elke soort haar talrijkheid met en zonder de partner: het teken van het verschil geeft het teken van de wisselwerking op die soort.
Let op indirecte gevolgen: een soort die veranderde zonder de gemanipuleerde soort te raken staat aan het eind van een keten — zoek de tussenschakels.
Ga de tijdschaal na (een mededinging kan vele generaties duren voordat zij beslist is; een cascade loopt op het tempo van het traagste niveau) en de ruimtelijke schaal (geldt de uitkomst ook buiten het veld?).
Pas het model toe waar de gegevens het toelaten: logistische krommen en isoclinen voor mededinging, de schijfvergelijking voor een functionele respons, en lees de parameters van de gelineariseerde grafieken af.

27.6 Exercises

Oefening 27.1 ★

Geef van elk van de zes typen wisselwerking het tekenpaar en een voorbeeld.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.1.

Mededinging $-/-$ (twee eiken om licht); predatie $+/-$ (lynx, haas); parasitisme $+/-$ (teek, hert); mutualisme $+/+$ (bij, bloem); commensalisme $+/0$ (varen op bast); amensalisme $-/0$ (gras in de schaduw van een eik).

Oefening 27.2 ★

Formuleer het beginsel van competitieve uitsluiting en zeg waarom het vijf zangers in één spar niet verbiedt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.2.

Twee soorten die dezelfde beperkende hulpbron op dezelfde wijze gebruiken kunnen in een stabiele omgeving niet onbeperkt samenleven. De vijf zangers gebruiken hetzelfde voedsel maar in verschillende delen van de boom en op verschillende tijden: hun nissen verschillen, dus geen twee van hen doen het op “dezelfde wijze”.

Oefening 27.3 ★

Omschrijf hanteertijd en aanvalstempo, en geef het grootste eettempo van een roofdier met $h = 30\,\mathrm{min}$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.3.

Hanteertijd: de tijd om één prooi te vangen, te eten en te verteren, waarin geen andere wordt genomen. Aanvalstempo: het per tijdseenheid doorzochte oppervlak maal de vangkans. Grootste tempo $1/h = 2$ prooien per uur.

Oefening 27.4 ★

Wat is een sluitsteensoort? Waarom is een sluitsteensoort niet eenvoudigweg de talrijkste?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.4.

Een soort waarvan de verwijdering de structuur van de levensgemeenschap verandert buiten verhouding tot haar talrijkheid, meestal doordat zij een overheersende mededinger in toom houdt. Talrijkheid meet aanwezigheid, niet uitwerking; een zeldzaam roofdier dat de aanstaande winnaar eet heeft een uitwerking die zijn aantallen niet laten zien.

Oefening 27.5 ★★

Soort 1 heeft $K_1 = 500$ , soort 2 heeft $K_2 = 400$ , met $\alpha = 0.5$ en $\beta = 0.6$ . Teken de isoclinen en geef de uitkomst. Herhaal dat met $\alpha = 2$ , $\beta = 0.6$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.5.

Isocline 1: $N_1 + 0.5 N_2 = 500$ (snijpunten 500 op $N_1$ , 1000 op $N_2$ ); isocline 2: $N_2 + 0.6 N_1 = 400$ (400 op $N_2$ , 667 op $N_1$ ). Zij kruisen elkaar met elke soort sterker door zichzelf begrensd ( $\alpha = 0.5 < K_1/K_2 = 1.25$ ; $\beta = 0.6 < K_2/K_1 = 0.8$ ): stabiel samenleven bij $N_1 = 429$ , $N_2 = 143$ . Met $\alpha = 2$ : isocline 1 snijdt bij 500 en 250, beide binnen die van isocline 2 (667 en 400): soort 2 wint altijd.

Oefening 27.6 ★★

Een roofdier met $a = 0.2\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{h}$ en $h = 0.25\,\mathrm{h}$ treft prooi aan bij $10\,$ en $100\,$ per vierkante meter. Bereken zijn eettempo in beide gevallen en de dichtheid waarbij het half verzadigd is.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.6.

$f = aN/(1 + ahN)$ : bij 10, $2/(1 + 0.5) = 1.33$ per uur; bij 100, $20/(1 + 5) = 3.33$ per uur (maximaal $1/h = 4$ ). Halve verzadiging bij $N = 1/(ah) = 20$ per vierkante meter.

Oefening 27.7 ★★

Waarom stabiliseert een respons van type III een prooipopulatie bij een lage dichtheid en een respons van type II niet?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.7.

Bij een respons van type III stijgt het deel van de prooi dat wordt gegeten met de dichtheid bij een lage dichtheid: zeldzame prooi wordt naar verhouding minder genomen en kan zich herstellen. Bij een respons van type II is het gegeten deel het grootst bij een lage dichtheid (het roofdier is daar nooit verzadigd), zodat een kleine prooipopulatie verder omlaag wordt geduwd.

Oefening 27.8 ★★

Leg aan de hand van de proef van Gause uit waarom P. bursaria met P. aurelia samenleefde en P. caudatum niet. Wat gaf de doorslag: de groeisnelheid of de nis?

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.8.

P. caudatum gebruikte dezelfde bacteriën in dezelfde waterkolom als P. aurelia, en de snellere, zuinigere P. aurelia drukte het voedsel onder wat zij nodig had. P. bursaria voedde zich op de bodem met andere hulpbronnen: de nis, niet de groeisnelheid, gaf de doorslag — P. bursaria groeit niet sneller dan P. caudatum.

Oefening 27.9 ★★

Een Batesiaanse nabootser wordt talrijker dan zijn giftige voorbeeld. Voorspel wat er met de bescherming van beide gebeurt, en waarom het succes van de nabootser zichzelf begrenst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.9.

Roofdieren komen het patroon vaker zonder schade tegen, leren het minder goed en vallen het vaker aan: de bescherming daalt voor zowel de nabootser als het voorbeeld. De fitness van de nabootser daalt dus naarmate hij talrijker wordt, een negatieve frequentieafhankelijkheid die hem zeldzaam houdt ten opzichte van het voorbeeld.

Oefening 27.10 ★★★

Het verwijderingsveld van Paine verloor zeven soorten. Leg met het isoclinemodel uit hoe een roofdier dat de overheersende mededinger eet een uitsluiting in een samenleven omzet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.10.

Zonder het roofdier ligt de isocline van de mossel buiten die van elke mededinger: zij wint de rots. De predatie verlaagt de effectieve $K$ van de mossel (haar isocline wordt naar binnen getrokken) tot zij de isoclinen van de anderen van binnenuit kruist: de mededingers worden nu sterker door zichzelf dan door de mossel begrensd, en leven met haar samen. Het roofdier werkt op de sterkste mededinger in en maakt plaats voor de rest.

Oefening 27.11 ★★★

Een mycorrhizaschimmel neemt $15\,\%$ van het fotosyntheseproduct van een plant en levert $80\,\%$ van haar fosfaat. Onder welke omstandigheden is de verbintenis een mutualisme, en onder welke een parasitisme? Stel een proef voor om dat uit te maken.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.11.

Wanneer fosfaat de groei begrenst is $80\,\%$ van het fosfaat veel meer waard dan $15\,\%$ van de suiker: mutualisme. In een fosfaatrijke bodem zou de plant het fosfaat zelf opnemen en kost de schimmel $15\,\%$ voor niets: parasitisme. Proef: kweek planten met en zonder de schimmel bij een reeks fosfaatniveaus en meet de biomassa; de verbintenis is mutualistisch waar de planten met mycorrhiza groter worden, parasitair waar zij kleiner blijven.

Oefening 27.12 ★★★

Ontwerp een proef om na te gaan of de wolven, en niet het weer of de jacht, het herstel van de wilgen hebben veroorzaakt: de controles, de herhalingen, de te meten variabelen, en welke uitkomst de cascade zou weerleggen.

Oplossing

Oplossing van Oefening 27.12.

Uitrasteringen: omheinde percelen langs de rivieren waar wapiti’s niet in kunnen, gekoppeld aan open percelen, herhaald in verscheidene dalen met en zonder wolvenroedels, en jarenlang vóór en na de herintroductie gemeten; noteer de hoogte en de bedekking van de wilgen, de dichtheid van de wapiti’s en de tijd die zij in elk perceel doorbrengen (sporen, camera’s), de jacht en de sneeuwdiepte. De cascade voorspelt dat de wilgen zich in de open percelen alleen daar herstellen waar wolven zijn, en even snel als binnen de uitrasteringen; herstellen de wilgen zich met en zonder wolven even goed, of volgen zij de sneeuw en de jacht, dan is de cascade weerlegd of gedeeld met die factoren.

27.7 Vraagstuk: het roofdier en de kust

Probleem 27.1

Weekendvraagstuk — de ciliaten van Gause in een buis, de eetgegevens van een roofdier aan de schijfvergelijking aangepast, de kust van Paine met en zonder haar zeester, en de balans van een bestuiver, eindigend op het aanvalstempo en de hanteertijd van het roofdier

Deel I — Mededinging in een buis. Twee ciliaten worden alleen gekweekt: soort A bereikt $K_A = 200$ per $0.5\,\mathrm{mL}$ met $r_A = 0.8\,\mathrm{d}^{-1}$ ; soort B bereikt $K_B = 130$ met $r_B = 0.55\,\mathrm{d}^{-1}$ . Samen gebruikt één individu van B evenveel voedsel als $\alpha = 1.4$ van A, en één individu van A evenveel als $\beta = 0.9$ van B.

Schrijf de twee isoclinen op met hun snijpunten met de assen.
Teken ze en zeg welke soort wint, en waarom de uitkomst niet van de beginaantallen afhangt.
Welke soort zou je op grond van de verdubbelingstijden ( $\ln 2/r$ ) alleen al hebben verwacht te zien winnen?
Een derde soort C voedt zich op de bodem van de buis en dingt maar zwak met A mee ( $\alpha = 0.3$ , $\beta = 0.3$ , $K_C = 100$ ). Teken de isoclinen en geef de uitkomst.
Waarom geldt het uitsluitingsbeginsel in een buis en faalt het zo vaak in een bos? Geef twee redenen.
Bereken de evenwichtsaantallen van A en C uit de kruising van de isoclinen.

Deel II — De schijfvergelijking. Een roofkever krijgt prooi aangeboden bij dichtheden van 5, 10, 20, 40 en 80 per vierkante meter; hij eet respectievelijk 2,0, 3,3, 5,0, 6,7 en 8,0 prooien per dag.

Zet het eettempo tegen de dichtheid uit en benoem het type respons.
Bereken $1/f$ en $1/N$ voor elk punt en zet ze uit.
Bepaal $a$ en $h$ uit de helling en het snijpunt.
Bereken het grootste eettempo en de dichtheid bij halve verzadiging.
Bij welke van de vijf dichtheden besteedt de kever meer dan de helft van zijn tijd aan hanteren?
De prooi van de kever groeit logistisch met $r = 0.1\,\mathrm{d}^{-1}$ en $K = 200$ . Bij welke dichtheid is de groei van de prooi (per kevervrije vierkante meter) gelijk aan het verbruik van de kever als er één kever per vierkante meter is? Is dit evenwicht stabiel tegen een kleine stijging van de prooi?
Er verschijnt een tweede prooisoort die de kever twee keer zo snel hanteert. Voorspel de verandering in de totale opname van de kever bij een hoge dichtheid.

Deel III — De kust. Op het controleveld van Paine telde de levensgemeenschap 15 soorten; op het verwijderingsveld daalde de telling over vijf jaar 15, 12, 10, 9, 8, 8, en de bedekking van de rots door mosselen steeg van $20\,\%$ tot $85\,\%$ .

Bereken de shannon-index van een veld met 15 even talrijke soorten, en van een veld met 8 soorten waar mosselen $85\,\%$ van de individuen zijn en de overige zeven de rest gelijk delen.
Met welke factor daalde de diversiteit?
Leg met de tekens van de wisselwerkingen uit waarom het wegnemen van een $+/-$ -wisselwerking (predatie op mosselen) een $-/-$ -wisselwerking (strijd om de rots) versterkte.
De zeester was minder dan $1\,\%$ van de biomassa van het veld. Waarom is biomassa een slechte maat voor het belang van een soort?
Voorspel wat er zou zijn gebeurd als de voorkeursprooi van de zeester de zeldzaamste soort was geweest in plaats van de overheersende.
Stel een manier voor om te bevestigen dat het de predatie op mosselen was en niet een ander gevolg van de zeester (een proef met kooien).

Deel IV — De balans van een mutualisme. Een bij bezoekt 1000 bloemen op een dag en verzamelt $40\,\mathrm{mg}$ suiker; elke bloem geeft $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ suiker in nectar en ontvangt bij elk bezoek stuifmeel van gemiddeld 3 eerdere bloemen. De plant besteedt $1\,\%$ van haar dagelijkse fotosyntheseproduct ( $4\,\mathrm{mg}$ suiker per bloem) aan nectar; het vliegen kost een bij $0.5\,\mathrm{mg}$ suiker per uur foerageren ( $8\,\mathrm{h}$ ).

Bereken de netto dagwinst aan suiker van de bij en de energiewaarde daarvan bij $16\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .
Bereken de dagelijkse kosten van de plant per bloem als deel van haar fotosyntheseproduct en zeg wat zij ervoor koopt.
Waarom is deze wisselwerking $+/+$ hoewel elke partner de andere uitbuit?
Een nectarrover bijt de bloem aan de voet open en neemt de nectar zonder het stuifmeel te raken. Geef de tekens van de wisselwerking rover–plant en het waarschijnlijke gevolg voor de bij.
Teken het tekenschema van plant, bij, rover en een vogel die rovers eet, en voorspel het indirecte gevolg van de vogel voor de plant.
Geef het resultaat: het aanvalstempo en de hanteertijd van de kever, en zijn grootste eettempo.

Oplossing

Oplossing van Probleem 27.1.

1. A: $N_A + 1.4 N_B = 200$ , snijpunten 200 ( $N_A$ ) en 143 ( $N_B$ ). B: $N_B + 0.9 N_A = 130$ , snijpunten 130 ( $N_B$ ) en 144 ( $N_A$ ). 2. De snijpunten (200 tegen 144 op de $N_A$ -as, 143 tegen 130 op de $N_B$ -as) leggen de isocline van A geheel buiten die van B: het oplossen van $N_A = 200 - 1.4 N_B$ met $N_B = 130 - 0.9 N_A$ geeft $N_A = -69$ , zodat de lijnen elkaar buiten het positieve kwadrant ontmoeten. A wint vanaf elk beginpunt: overal waar B nog kan groeien, groeit A ook en houdt zij het langer vol. 3. $T_A = 0.87$ dagen, $T_B = 1.26$ dagen: A, de snellere groeier. 4. A: $N_A + 0.3 N_C = 200$ (200, 667); C: $N_C + 0.3 N_A = 100$ (100, 333). Elke soort begrenst zichzelf sterker dan de andere ( $0.3 < 200/100$ en $0.3 < 100/200 = 0.5$ ): stabiel samenleven. 5. Een bos is niet constant (seizoenen en verstoringen zetten de wedloop terug voordat zij beslist is) en heeft vele hulpbronnen en plaatsen, zodat soorten nissen verdelen in plaats van er één te delen. 6. $N_A = 200 - 0.3 N_C$ , $N_C = 100 - 0.3 N_A = 100 - 60 + 0.09 N_C$ , dus $N_C = 44$ en $N_A = 187$ . 7. Stijgend en afvlakkend naar ongeveer 10: type II. 8. $(1/N, 1/f)$ : $(0.2, 0.5)$ , $(0.1, 0.303)$ , $(0.05, 0.2)$ , $(0.025, 0.149)$ , $(0.0125, 0.125)$ : een rechte lijn. 9. Helling $(0.5 - 0.125)/(0.2 - 0.0125) = 2.0 = 1/a$ , dus $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ ; snijpunt $0.5 - 2\times 0.2 = 0.1$ dag $= h$ . 10. Maximaal $1/h = 10$ prooien per dag; halve verzadiging bij $N = 1/(ah) = 20$ per vierkante meter. 11. Aandeel hanteren $= f h = f/10$ : meer dan de helft wanneer $f > 5$ , dat wil zeggen bij 40 en 80 per vierkante meter (5,0 bij 20 is precies de helft). 12. De groei van de prooi $0.1 N (1 - N/200)$ is gelijk aan het verbruik $0.5N/(1 + 0.05N)$ : $0.1(1 - N/200) = 0.5/(1 + 0.05 N)$ , dat wil zeggen $(1 - N/200)(1 + 0.05N) = 5$ : $1 + 0.05N - N/200 - N^2/4000 = 5$ , dus $N^2 - 180 N + 16\,000 = 0$ , $N = 90 \pm \sqrt{8100 - 16\,000}$ : geen reële wortel — één kever per vierkante meter eet meer dan de prooi ooit kan voortbrengen (de grootste groei is $rK/4 = 5$ per dag, bij $N = 100$ , waar de kever er 8,3 eet) en drijft haar tot uitsterven. Er is geen evenwicht; de prooi houdt alleen stand als er minder kevers zijn of als zij toevluchten heeft. 13. De hanteertijd halveert voor de tweede prooi ( $h' = 0.05$ ), zodat de kever er bij verzadiging tot 20 per dag van eet: de totale opname bij een hoge dichtheid verdubbelt ruwweg als hij op de snellere prooi overschakelt. 14. $H_{15} = \ln 15 = 2.71$ . Acht soorten: $-(0.85\ln 0.85 + 7\times 0.0214\ln 0.0214) = 0.138 + 0.576 = 0.71$ . 15. Met een factor $2.71/0.71 = 3.8$ . 16. De $-$ van de zeester op de mossel hield de $-$ van de mossel op haar mededingers zwak; neem de eerste weg en de mossel bereikt de dichtheid waarbij haar mededinging de rest uitsluit. 17. Biomassa meet hoeveel van de energiestroom een soort vasthoudt, niet wat haar wisselwerkingen doen; de uitwerking van een sluitsteensoort loopt via de soorten die zij in toom houdt, en die hebben wel een grote biomassa. 18. Het wegnemen van de zeester zou een zeldzame soort hebben vrijgelaten die de rots niet had kunnen overnemen: de door mosselen overheerste gemeenschap zou weinig zijn veranderd, en de zeester zou geen sluitsteensoort zijn geweest. 19. Kooien die de zeester van kleine plekken weren, met open kooien als controle voor het effect van de kooi zelf: nemen de mosselen alleen in de gesloten kooien de macht over, dan is de predatie op mosselen het mechanisme; kooien met de zeester erin maar met de mosselen met de hand verwijderd zouden uitwijzen of de andere prooien van de zeester ertoe doen. 20. Winst $40\,\mathrm{mg}$ , kosten $8\times 0.5 = 4\,\mathrm{mg}$ : netto $36\,\mathrm{mg}$ $=$ $0.58\,\mathrm{kJ}$ . 21. $40\,\text{µ}\mathrm{g}$ van $4\,\mathrm{mg}$ : $1\,\%$ van het dagelijkse fotosyntheseproduct van de bloem koopt ongeveer drie stuifmeeloverdrachten, de voortplanting van de plant. 22. Elk neemt iets van de ander, maar elk wint meer dan het verliest: het teken is dat van de netto uitwerking, niet van de uitbuiting. 23. Rover $+$ , plant $-$ (nectar genomen, geen bestuiving): een parasitisme van het mutualisme; de bij vindt lege bloemen en wint minder, een indirecte $-$ . 24. Plant $\leftrightarrow$ bij $+/+$ ; rover $\to$ plant $-$ , rover $\to$ bij $-$ ; vogel $\to$ rover $-$ . Twee minnen: de vogel heeft een indirecte $+$ op de plant en op de bij. 25. $a = 0.5\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{d}$ , $h = 0.1\,\mathrm{d}$ ( $2.4\,\mathrm{h}$ ), maximaal $10$ prooien per dag.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst