Universitaire biologie — jaar 1 · Bachelor Year 1

1Het organisme: een systeem in wisselwerking met zijn omgeving

Een konijn zit op een januariochtend aan de rand van een weiland. In het komende uur eet het honderd gram gras, ademt het zo’n $400\,\mathrm{L}$ lucht in, verliest het door zijn vacht warmte aan lucht van $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , drinkt het uit een plas en schiet het weg zodra de schaduw van een buizerd over het veld trekt. Niets van wat het doet is mogelijk zonder dat er iets zijn grens passeert: materie erin en eruit, energie erin en eruit, informatie erin. Tweehonderd meter verderop doet een eik hetzelfde zonder zich te verplaatsen — hij neemt koolstofdioxide en licht op, trekt water aan door een wortelstelsel dat groter is dan zijn kroon, en verliest dat water aan dezelfde koude lucht. Dit hoofdstuk stelt vast wat een organisme als systeem is, waarom zijn grootte bepaalt hoe het gebouwd is, hoe het zijn binnenkant stabiel houdt terwijl buiten alles verandert, en hoe zijn energiebehoefte met zijn massa meeschaalt. De twee organismen van deze opening, een zoogdier en een bloemplant, zijn de modellen waar het hele jaar op terugkomt.

Een wild konijn aan de rand van een weiland: in een uur eet het, ademt het, verliest het warmte, drinkt het en vlucht het — stuk voor stuk uitwisselingen over zijn grens.

1.1 Een open systeem

Definitie 1.1 (Organisme, open systeem)

Een organisme is een levend individu: een begrensd, zichzelf onderhoudend, zichzelf voortplantend systeem, opgebouwd uit één cel of uit vele cellen met een gemeenschappelijke oorsprong en een gemeenschappelijke werking. Het is een open systeem: materie en energie passeren voortdurend zijn grens, en het blijft alleen in leven zolang zij dat doen. De omgeving van een organisme is alles buiten die grens dat ermee uitwisselt — het fysische midden (lucht, water, bodem, licht, temperatuur) en de andere organismen.

Propositie 1.2 (De drie uitwisselingen)

Elk organisme wisselt drie dingen uit met zijn omgeving:

materie: het neemt voedingsstoffen, water en gassen op en geeft afvalstoffen, gassen en water af;
energie: het neemt energie op als licht (autotrofen) of als de chemische energie van voedsel (heterotrofen), en geeft die vrijwel volledig af als warmte;
informatie: het neemt signalen uit de omgeving waar (licht, chemische stoffen, temperatuur, aanraking, geluid) en reageert daarop.

Over een periode waarin het organisme niet groeit en niet krimpt, is de balans gesloten: de materie erin is gelijk aan de materie eruit, en de energie erin is gelijk aan de warmte eruit plus de arbeid die op de buitenwereld wordt verricht.

Bewijs. De eerste twee volgen uit het behoud van massa en van energie, toegepast op het volume binnen de grens: wat zich ophoopt is het verschil tussen instroom en uitstroom, en een stationair organisme hoopt niets op. Chemische energie die niet als nieuwe biomassa wordt opgeslagen eindigt als warmte, want elke reactie van het organisme laat haar vrije energie als warmte verloren gaan, en de mechanische arbeid op de buitenwereld (bewegen, tillen) is de enige andere uitgang. De derde is de vaststelling dat geen enkel organisme onverschillig is voor zijn omgeving. ∎

Het organisme als open systeem: materie (oranje), energie (rood) en informatie (groen) passeren zijn grens. Een stationair organisme geeft evenveel materie af als het opneemt en zet vrijwel al zijn opgenomen energie om in warmte.

Definitie 1.3 (Autotroof, heterotroof)

Een organisme is autotroof wanneer het zijn eigen organische stof opbouwt uit minerale koolstof (koolstofdioxide) met behulp van een uitwendige energiebron — licht bij de fotoautotrofen (planten, algen, cyanobacteriën), de oxidatie van minerale verbindingen bij de chemoautotrofen. Het is heterotroof wanneer het organische stof moet opnemen die door andere organismen is gemaakt, en die zowel zijn koolstof als zijn energie levert (dieren, schimmels, de meeste bacteriën).

Voorbeeld 1.4 (Het konijn en de eik)

De honderd gram gras van het konijn leveren, eenmaal verteerd, ongeveer $500\,\mathrm{kJ}$ chemische energie en de koolstof van elk molecuul dat het zal bouwen; de zuurstof die het inademt stelt het in staat dat voedsel te oxideren, en de koolstofdioxide die het uitademt is diezelfde koolstof die weer vertrekt. De opname van de eik is omgekeerd: koolstofdioxide erin, zuurstof eruit, en de energie komt als licht — zo’n $5\,\mathrm{kW}$ valt midden op de dag op zijn kroon, waarvan hij minder dan één procent als suiker opslaat. Beide geven vrijwel alle energie die zij verwerken af als warmte: de vacht van het konijn is warm, en de bladeren van de eik worden gekoeld door de verdamping die zijn eigen lichtopname aandrijft.

1.2 Schalen van organisatie en het probleem van de grootte

Definitie 1.5 (Organisatieniveaus)

Levende materie is geordend in geneste organisatieniveaus, elk opgebouwd uit de eenheden van het niveau eronder en elk met eigenschappen die het lagere niveau niet heeft: moleculen ( $1\,\mathrm{nm}$ ), cellen ( $1\text{ to }100\,\text{µ}\mathrm{m}$ ), weefsels, organen ( $1\text{ to }100\,\mathrm{mm}$ ), orgaanstelsels, het organisme ( $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ tot $100\,\mathrm{m}$ ), en daarboven de populatie, de levensgemeenschap, het ecosysteem en de biosfeer. Een cel ademt; een molecuul niet. Een populatie evolueert; een organisme niet.

Propositie 1.6 (Oppervlak en volume)

Voor lichamen van dezelfde vorm en met karakteristieke maat $L$ groeit het oppervlak als $L^2$ en het volume als $L^3$ , zodat de verhouding tussen oppervlak en volume daalt als $1/L$ :

\frac{S}{V} \propto \frac{1}{L}, \qquad \frac{S}{V}\Big|_{\text{bol}} = \frac{4\pi r^2}{\tfrac{4}{3}\pi r^3} = \frac{3}{r}.

Alles wat een organisme uitwisselt passeert een oppervlak, en alles wat het verbruikt is evenredig met zijn volume: een groot organisme kan zijn volume niet voeden door zijn buitenoppervlak.

Bewijs. Een vorm met een factor $k$ opschalen vermenigvuldigt elk oppervlak met $k^2$ en elk volume met $k^3$ ; de verhouding wordt vermenigvuldigd met $1/k$ . Voor een bol is de formule exact. ∎

Voorbeeld 1.7 (Een bacterie en een mens)

Een bacterie met straal $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ heeft $S/V = 3/r = 6 \times 10^{6}\,\mathrm{m}^{-1}$ : elke kubieke micrometer van haar cytoplasma ligt op minder dan een halve micrometer van de buitenkant, en diffusie door haar membraan voedt haar volledig. Een mens, gemodelleerd als een bol van $70\,\mathrm{L}$ , heeft $r = 0.26\,\mathrm{m}$ en $S/V = 12\,\mathrm{m}^{-1}$ , een half miljoen keer minder. De huid, ongeveer $2\,\mathrm{m}^{2}$ , zou de zuurstof die $70\,\mathrm{kg}$ weefsel verbruikt niet kunnen aanvoeren; de long, opgevouwen in de borstkas, biedt $100\,\mathrm{m}^{2}$ , en de darm, drie keer opgevouwen, $30\,\mathrm{m}^{2}$ .

Uitwisselingsoppervlakken, op een logaritmische schaal. Het buitenoppervlak van een mens is 2\, m2; de oppervlakken die erin opgevouwen liggen, en de oppervlakken die een plant in lucht en bodem uitspreidt, zijn tien tot tweehonderd keer groter. (Eén roggeplant, vier maanden in een bak gekweekt: 240\, m2 wortels en 400\, m2 wortelharen.) — Uitwisselingsoppervlakken, op een logaritmische schaal. Het buitenoppervlak van een mens is $2\,\mathrm{m}^{2}$ ; de oppervlakken die erin opgevouwen liggen, en de oppervlakken die een plant in lucht en bodem uitspreidt, zijn tien tot tweehonderd keer groter. (Eén roggeplant, vier maanden in een bak gekweekt: $240\,\mathrm{m}^{2}$ wortels en $400\,\mathrm{m}^{2}$ wortelharen.)

Propositie 1.8 (Uitwisselingsoppervlakken zijn gevouwen, dun en geventileerd)

Boven een grootte van ongeveer een millimeter kan een organisme niet meer door diffusie door zijn buitenoppervlak worden gevoed. Meercellige organismen van welke grootte ook dragen daarom gespecialiseerde uitwisselingsoppervlakken, waarvan het gemeenschappelijke ontwerp hetzelfde probleem op vier manieren oplost: een groot oppervlak (vouwing: darmvlokken, longblaasjes, kieuwlamellen, wortelharen, bladschijven), een kleine dikte (één cellaag of minder tussen de twee media), een ververst midden aan de buitenkant (ventilatie, waterstroom, transpiratiestroom), en een transportstelsel aan de binnenkant (bloed, sap) dat wat het oppervlak passeert naar de rest van het volume brengt.

Bewijs. De wet van Fick (Hoofdstuk 7) geeft de flux door een oppervlak als evenredig met het oppervlak, met het concentratieverschil en met het omgekeerde van de dikte; het verversen van het buitenmidden houdt het concentratieverschil groot; een transportstelsel voert af wat is gepasseerd en houdt de binnenconcentratie laag. Elk van de vier kenmerken verhoogt de flux; een groot organisme heeft ze alle vier nodig. ∎

1.3 Het intern milieu en de homeostase

Definitie 1.9 (Intern milieu)

Bij een meercellig dier staan de meeste cellen niet in contact met de buitenwereld, maar baden zij in een intern milieu: de extracellulaire vloeistof (bloedplasma, lymfe, de interstitiële vloeistof tussen de cellen) waarvan het organisme de samenstelling, de temperatuur en het volume regelt. De cellen wisselen uit met deze vloeistof; de vloeistof wisselt uit met de buitenwereld via de gespecialiseerde oppervlakken. Het idee is van Claude Bernard (1865): de bestendigheid van het intern milieu is de voorwaarde voor een vrij en onafhankelijk leven.

Definitie 1.10 (Homeostase)

Homeostase is het handhaven van een geregelde variabele van het intern milieu (temperatuur, glucoseconcentratie, pH, osmolariteit, bloeddruk) dicht bij een streefwaarde ondanks veranderingen buiten. Zij komt tot stand door negatieve terugkoppeling: een sensor meet de variabele, een integrerend centrum vergelijkt haar met de streefwaarde, en een effector werkt in de richting die de afwijking opheft. De variabele ligt niet vast maar schommelt binnen een smalle band rond de streefwaarde.

Een negatieve-terugkoppelingslus. De sensor meldt de variabele, het centrum vergelijkt haar met de streefwaarde, en de effectoren duwen de variabele terug. Het teken van de correctie is altijd tegengesteld aan dat van de afwijking — vandaar negatief. — Een negatieve-terugkoppelingslus. De sensor meldt de variabele, het centrum vergelijkt haar met de streefwaarde, en de effectoren duwen de variabele terug. Het teken van de correctie is altijd tegengesteld aan dat van de afwijking — vandaar *negatief*.

Propositie 1.11 (Endothermen en ectothermen)

Een ectotherm (de meeste ongewervelden, vissen, amfibieën, reptielen) heeft een lichaamstemperatuur die die van de omgeving volgt; zijn stofwisselingssnelheid stijgt met de temperatuur en verdubbelt ruwweg per $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . Een endotherm (zoogdieren, vogels) houdt zijn lichaamstemperatuur op een streefwaarde door zelf warmte te produceren. Binnen een thermoneutrale zone van omgevingstemperaturen doet hij dat bij zijn basale snelheid en past hij alleen de isolatie en de doorbloeding van de huid aan; onder die zone stijgt zijn stofwisselingssnelheid lineair naarmate de lucht afkoelt, omdat het warmteverlies evenredig is met het temperatuurverschil en door de warmteproductie moet worden gedekt; erboven kost koeling door verdamping water en energie.

Gedeeltelijk bewijs. Voor een lichaam op $T_b$ in lucht van $T_a$ is de warmte die per tijdseenheid door het oppervlak verloren gaat $P = hS\,(T_b - T_a)$ (de afkoelingswet van Newton), met $h$ een coëfficiënt die door vacht, veren of vet wordt verlaagd. Een stationaire temperatuur vereist een warmteproductie die gelijk is aan $P$ , dus lineair in $T_a$ onder de thermoneutrale zone, met helling $-hS$ . Het bestaan en de breedte van die zone, waarin $h$ zelf wordt bijgesteld (de vacht opzetten, de huidvaten vernauwen), zijn fysiologische feiten en geen gevolgen van de vergelijking. ∎

Stofwisselingssnelheid tegen omgevingstemperatuur. De snelheid van de endotherm is het laagst in zijn thermoneutrale zone en stijgt lineair naarmate de lucht afkoelt; die van de ectotherm volgt eenvoudig de temperatuur en verdubbelt per tien graden.

Voorbeeld 1.12 (Een nacht bij twee graden)

Het konijn van de opening, in rust in zijn hol, produceert ongeveer $6\,\mathrm{W}$ warmte in zijn thermoneutrale zone. Buiten bij $2\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , twintig graden onder de ondergrens van die zone, moet zijn productie stijgen tot ongeveer $12\,\mathrm{W}$ : rillen en de oxidatie van zijn vetreserves leveren het verschil, en zijn voedseltijd wordt langer. De hagedis op dezelfde oever bestrijdt de kou niet: haar lichaam zakt naar $3\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , haar stofwisseling daalt tot een twintigste van haar zomerwaarde, en zij beweegt niet tot de zon terugkeert.

1.4 Stofwisselingssnelheid en lichaamsmassa

Definitie 1.13 (Stofwisselingssnelheid, allometrie)

De stofwisselingssnelheid $B$ van een organisme is de snelheid waarmee het chemische energie omzet, gemeten in watt als warmteproductie of als zuurstofverbruik ( $1\,\mathrm{L}$ verbruikte $\mathrm{O_2}$ $\approx 20\,\mathrm{kJ}$ ). Het basaal metabolisme is dat van een rustende, nuchtere endotherm in zijn thermoneutrale zone. Van een grootheid $Y$ zegt men dat zij allometrisch met de lichaamsmassa $M$ schaalt wanneer $Y = a\,M^{b}$ met een exponent $b \neq 1$ ; op een dubbellogaritmische grafiek is het verband een rechte lijn met helling $b$ .

Stelling 1.14 (Wet van Kleiber)

Bij zoogdieren en vogels, van een spitsmuis tot een walvis, schaalt het basaal metabolisme met de driekwartsmacht van de lichaamsmassa:

B \approx 3.4\,\mathrm{W}\times\left(\frac{M}{1\,\mathrm{kg}}\right)^{3/4}.

De massaspecifieke snelheid $B/M$ daalt daarom als $M^{-1/4}$ : elke gram van een muis verbrandt energie ongeveer twintig keer sneller dan elke gram van een olifant.

Bewijsmateriaal. Kleiber (1932) zette de gemeten warmteproductie van dieren van $20\,\mathrm{g}$ tot $600\,\mathrm{kg}$ tegen hun massa uit op logaritmische assen en vond een rechte lijn met helling $0.74$ , niet de $0.67$ die een oppervlakte-evenredig warmteverlies zou voorspellen. De lijn is sindsdien over acht ordes van grootte in massa doorgetrokken met dezelfde helling op enkele honderdsten na. Waarom de exponent $3/4$ is en niet $2/3$ blijft omstreden: de belangrijkste verklaring verbindt hem met de meetkunde van de vertakkende netwerken (bloedvaten, luchtwegen) die zuurstof tot bij elke cel brengen. ∎

De wet van Kleiber. Het basaal metabolisme tegen de lichaamsmassa voor zes zoogdieren op logaritmische assen: de punten liggen op een lijn met helling 3/4 over vijf ordes van grootte in massa. — De wet van Kleiber. Het basaal metabolisme tegen de lichaamsmassa voor zes zoogdieren op logaritmische assen: de punten liggen op een lijn met helling $3/4$ over vijf ordes van grootte in massa.

Methode 1.15 (Een allometrische grafiek lezen)

Zet $\log Y$ uit tegen $\log M$ (of gebruik logaritmische assen). Een machtsverband $Y = aM^b$ wordt de lijn $\log Y = \log a + b\log M$ .
De exponent $b$ is de helling: neem twee punten die een decade in $M$ uit elkaar liggen; $b$ is het aantal decaden dat $Y$ is gestegen. Een exponent $1$ betekent evenredigheid (isometrie); bij $b < 1$ groeit de grootheid langzamer dan de massa, bij $b > 1$ sneller.
De voorfactor $a$ is de waarde van $Y$ bij $M = 1$ (waar $\log M = 0$ ).
Gebruik voor het vergelijken van twee organismen de verhouding: $Y_2/Y_1 = (M_2/M_1)^b$ . Per massa-eenheid wordt de exponent $b-1$ .

Voorbeeld 1.16 (Muis en olifant)

Een muis van $20\,\mathrm{g}$ : $B = 3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ , oftewel $9\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Een olifant van $4\,\mathrm{t}$ : $B = 3.4\times 4000^{0.75} = 1700\,\mathrm{W}$ , oftewel $0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . De olifant verbrandt tienduizend keer meer dan de muis, maar elke gram van hem verbrandt eenentwintig keer minder: $(4000/0.02)^{-1/4} = 1/21$ . De muis moet elke dag een tiende van haar massa eten, de olifant een vijftigste. Het hart van de muis slaat $600\,$ keer per minuut, dat van de olifant $30\,$ : de hartslagfrequentie schaalt, net als $B/M$ , als $M^{-1/4}$ , en de harten van beide dieren slaan in een leven ongeveer een miljard keer.

Opmerking 1.17 (Twee schaalexponenten, en wat eruit volgt)

Veel snelheden van een organisme schalen als $M^{-1/4}$ (hartslagfrequentie, ademfrequentie, massaspecifieke stofwisseling) en veel tijden als $M^{+1/4}$ (levensduur, draagtijd, tijd tot geslachtsrijpheid); hun producten, zoals het aantal hartslagen per leven, zijn dan onafhankelijk van de massa. De afmetingen van organen schalen dicht bij $M^{1}$ (hart, long en bloedvolume zijn een vaste fractie van het lichaam), terwijl de oppervlakken waardoor zij uitwisselen als $M^{3/4}$ schalen — en daarom is de long van een groot dier fijner gevouwen dan die van een klein dier, en niet alleen maar groter.

1.5 Twee modelorganismen

Propositie 1.18 (Een zoogdier en een bloemplant)

De twee meercellige organismen die dit jaar als model gebruikt, lossen de bovenstaande problemen op tegengestelde wijze op. Een zoogdier is een mobiele heterotroof met een geregeld intern milieu: het verkrijgt materie en energie door voedsel te zoeken en te eten, wisselt uit via inwendige oppervlakken (darm, long, nier) die door een bloedsomloop worden bediend, houdt zijn temperatuur en de samenstelling van zijn bloed constant, en bereikt een vaste volwassen vorm. Een bloemplant is een vastzittende fotoautotroof met een open, modulair lichaam: zij haalt energie en koolstof uit het licht en de lucht bij haar bladeren en water en mineralen uit de bodem bij haar wortels, wisselt uit via uitwendige oppervlakken die zij haar hele leven door groei blijft vergroten, regelt haar temperatuur niet, en past haar vorm aan haar standplaats aan. De volgende twee hoofdstukken beschrijven ze elk op hun beurt.

Voorbeeld 1.19 (Hetzelfde uur, twee balansen)

In het uur van de opening zette het konijn $500\,\mathrm{kJ}$ gras om in warmte, beweging en een beetje groei, terwijl het zijn bloed op $39\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en zijn glucose rond $6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ hield; het deed dat door zich naar het voedsel te verplaatsen. De eik zette enkele honderden kilojoules van het zonlicht op zijn kroon om in suiker, verloor daarbij $5\,\mathrm{L}$ water via zijn bladeren, en groeide enkele micrometers nieuw hout; hij deed dat door te staan waar het licht en het water waren. Beide zijn open systemen; beide houden zichzelf gaande door uit te wisselen; de vormen van hun uitwisselingen zijn de vormen van hun leven.

1.6 Opgaven

Oefening 1.1 ★

Noem de drie typen uitwisseling tussen een organisme en zijn omgeving, met van elk één voorbeeld voor een zoogdier en één voor een plant.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.1.

Materie (een zoogdier eet voedsel en ademt koolstofdioxide uit; een plant neemt koolstofdioxide op en geeft zuurstof af), energie (een zoogdier neemt de chemische energie van voedsel op en geeft warmte af; een plant neemt licht op en geeft warmte af), informatie (een zoogdier ziet een roofdier; een plant buigt naar het licht toe).

Oefening 1.2 ★

Geef aan wat er met de verhouding tussen oppervlak en volume gebeurt wanneer een bolvormige cel haar straal verdubbelt, en waarom dat de celgrootte begrenst.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.2.

$S/V = 3/r$ wordt gehalveerd. De opname door het oppervlak groeit als $r^2$ en het verbruik als $r^3$ ; boven een zekere straal kan het oppervlak het volume niet meer voeden, en daarom blijven cellen in het micrometerbereik of vouwen zij hun oppervlak.

Oefening 1.3 ★

Definieer homeostase en noem de drie onderdelen van een negatieve-terugkoppelingslus, met hun identiteit voor de regeling van de lichaamstemperatuur.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.3.

Het handhaven van een variabele van het intern milieu dicht bij een streefwaarde door negatieve terugkoppeling. Sensor: de thermoreceptoren van de huid en van de hersenen; integrerend centrum: de hypothalamus, die de streefwaarde van $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ vasthoudt; effectoren: de rillende spieren, de huidvaten en de zweetklieren.

Oefening 1.4 ★

Met hoeveel daalt volgens de figuur van de stofwisselingssnelheid de snelheid van de hagedis tussen $30\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en $10\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , en met hoeveel stijgt die van de muis tussen $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ en $0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.4.

Hagedis: van $1.0$ naar $0.25$ , een factor $4$ (twee verdubbelingen over $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ). Muis: van $1.0$ naar $3.4$ , een factor van ongeveer $3.4$ .

Oefening 1.5 ★★

Een kubusvormig organisme met ribbe $1\,\mathrm{mm}$ heeft per seconde en per kubieke millimeter $1\,\mathrm{nmol}$ zuurstof nodig, en zijn oppervlak kan per vierkante millimeter hoogstens $2\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ opnemen. Kan het leven van diffusie door zijn oppervlak? Herhaal dat voor een ribbe van $10\,\mathrm{mm}$ . Bepaal de grootste ribbe waarbij het nog kan.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.5.

Ribbe $1\,\mathrm{mm}$ : behoefte $1\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ ( $V = 1\,\mathrm{mm}^{3}$ ); aanvoer $2\times 6 = 12\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : ja. Ribbe $10\,\mathrm{mm}$ : behoefte $1000\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ , aanvoer $2\times 600 = 1200\,\mathrm{nmol}/\mathrm{s}$ : net aan. Grens: $2\times 6L^2 = L^3$ geeft $L = 12\,\mathrm{mm}$ .

Oefening 1.6 ★★

Bereken met de wet van Kleiber het basaal metabolisme van een paard van $500\,\mathrm{kg}$ en van een spitsmuis van $5\,\mathrm{g}$ , en van elk de massaspecifieke snelheid. Hoeveel keer haar eigen massa aan voedsel van $5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ moet de spitsmuis per dag eten als haar dagelijkse verbruik drie keer haar basale snelheid bedraagt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.6.

Paard: $3.4\times 500^{0.75} = 360\,\mathrm{W}$ , $0.72\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Spitsmuis: $3.4\times 0.005^{0.75} = 0.064\,\mathrm{W}$ , $13\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . Per dag: $3\times 0.064\times 86400 = 16.6\,\mathrm{kJ}$ , oftewel $3.3\,\mathrm{g}$ voedsel, twee derde van haar eigen massa.

Oefening 1.7 ★★

Een mens in rust produceert $80\,\mathrm{W}$ . Reken dat om naar liters verbruikte zuurstof per minuut en naar kilojoules per dag. Met hoeveel watt komt een voeding van $2000\,\mathrm{kcal}$ overeen? ( $1\,\mathrm{kcal}$ = $4.18\,\mathrm{kJ}$ .)

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.7.

$80\,\mathrm{W} = 4.8\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ , oftewel $0.24\,\mathrm{L}$ $\mathrm{O_2}$ per minuut; per dag $80\times 86400 = 6.9\,\mathrm{MJ}$ . $2000\,\mathrm{kcal}$ = $8.36\,\mathrm{MJ}$ per dag = $97\,\mathrm{W}$ .

Oefening 1.8 ★★

De long van een mens van $70\,\mathrm{kg}$ heeft een uitwisselingsoppervlak van ongeveer $100\,\mathrm{m}^{2}$ . Als het longoppervlak met de lichaamsmassa tot de macht $3/4$ zou schalen, welk oppervlak zou dan de long van een muis van $20\,\mathrm{g}$ hebben, en die van een olifant van $4000\,\mathrm{kg}$ ? Vergelijk met het oppervlak van een bol met het volume van het dier (dichtheid $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ).

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.8.

Muis: $100\times(0.02/70)^{0.75} = 0.22\,\mathrm{m}^{2}$ ; olifant: $100\times(4000/70)^{0.75} = 2080\,\mathrm{m}^{2}$ . Bollen: muis $r = 1.7\,\mathrm{cm}$ , $S = 0.0036\,\mathrm{m}^{2}$ (de long zestig keer het lichaamsoppervlak); olifant $r = 0.98\,\mathrm{m}$ , $S = 12\,\mathrm{m}^{2}$ (de long honderdzeventig keer). Hoe groter het dier, hoe sterker zijn long gevouwen moet zijn ten opzichte van zijn buitenkant.

Oefening 1.9 ★★

Een negatieve-terugkoppelingslus kan een variabele niet precies op haar streefwaarde houden. Leg uit waarom, aan de hand van de temperatuurlus, en zeg wat de breedte bepaalt van de band waarbinnen de variabele schommelt.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.9.

De effectoren treden pas in werking zodra de sensor een afwijking heeft geregistreerd, dus moet er een afwijking bestaan voordat zij wordt gecorrigeerd; de correctie schiet vervolgens iets door voordat de sensor dat meldt. De breedte van de band wordt bepaald door de gevoeligheid van de sensor (de kleinste afwijking die nog waarneembaar is), de vertraging tussen waarneming en effect, en de kracht van de effectoren.

Oefening 1.10 ★★★

Een lichaam verliest warmte met de snelheid $P = hS(T_b - T_a)$ met $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ voor een zoogdier met vacht. Bereken voor een muis van $20\,\mathrm{g}$ , gemodelleerd als een bol met dichtheid $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , het oppervlak en het warmteverlies bij $T_a = 0\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ met $T_b = 37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , en vergelijk met haar basale snelheid uit de wet van Kleiber. Wat moet de muis doen?

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.10.

$V = 2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ , $r = 1.68\,\mathrm{cm}$ , $S = 4\pi r^2 = 3.6 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ . Verlies: $5\times 3.6\times 10^{-3}\times 37 = 0.66\,\mathrm{W}$ . Basale productie: $0.18\,\mathrm{W}$ , vier keer minder. De muis moet haar productie opvoeren (rillen, eten: drie tot vier keer basaal), $h$ verlagen (nest, kluitvorming) of haar temperatuur laten dalen (torpor).

Oefening 1.11 ★★★

Toon aan dat, als het warmteverlies met het oppervlak zou schalen ( $M^{2/3}$ ) en de warmteproductie met de wet van Kleiber ( $M^{3/4}$ ), de kleinste endothermen het meest te lijden hebben van de kou, en dat een dier boven een zekere massa moeite zou hebben zijn warmte kwijt te raken. Schat, met $h = 5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ en $T_b - T_a = 20\,\mathrm{K}$ , de massa waarbij de basale productie gelijk is aan het verlies voor een bolvormig lichaam.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.11.

Verlies $\propto M^{2/3}$ , productie $\propto M^{3/4}$ : de verhouding productie/verlies $\propto M^{1/12}$ groeit met de massa, dus kleine dieren hebben de minste productie per eenheid oppervlak en grote de meeste. Bol met massa $M$ : $S = 4\pi(3M/4000\pi)^{2/3} = 0.0483\,M^{2/3}$ (SI); verlies $= 5\times 20\times 0.0483\,M^{2/3} = 4.83\,M^{2/3}$ ; gelijkheid met $3.4\,M^{3/4}$ geeft $M^{1/12} = 1.42$ , $M \approx 67\,\mathrm{kg}$ . Daaronder heeft het rustende dier het koud zonder isolatie, daarboven warmt het op en moet het warmte kwijt.

Oefening 1.12 ★★★

“Omdat een plant zijn temperatuur en zijn inwendige vloeistoffen niet regelt, is hij een eenvoudiger systeem dan een dier.” Bespreek dat in een alinea, aan de hand van de twee uitwisselingsstrategieën van dit hoofdstuk, de oppervlakken die elk gebruikt, en de betekenis van homeostase.

Oplossing

Oplossing van Oefening 1.12.

Niet eenvoudiger, maar anders georganiseerd. De uitwisselingen van de plant zijn uitwendig (blad- en worteloppervlakken die in het midden worden uitgespreid) en haar cellen staan bloot aan een midden dat zij niet regelt; haar “regeling” is groei en vorm, waarbij zij de oppervlakken zelf bijstelt. Het zoogdier brengt zijn uitwisselingen naar binnen, achter een geregelde vloeistof, zodat zijn cellen de buitenwereld nooit zien. Homeostase is een eigenschap van het intern milieu van het dier en geen maat voor complexiteit: de cellen van de plant regelen hun eigen inhoud, haar huidmondjes regelen haar waterverlies, en haar lichaam is een voortdurend groeiend uitwisselingsoppervlak — een strategie, geen afwezigheid.

1.7 Vraagstuk: de muis en de olifant

Probleem 1.1

Weekendvraagstuk — twee zoogdieren die vijf ordes van grootte uit elkaar liggen: hun oppervlakken, hun warmte, hun voedsel, hun harten en hun jaren, eindigend op de verhouding die de wet van Kleiber voorspelt

Een huismuis heeft een massa van $20\,\mathrm{g}$ , een Afrikaanse olifant $4000\,\mathrm{kg}$ . Beide houden een lichaamstemperatuur van rond $37\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ aan, en beide worden, wanneer een vorm nodig is, gemodelleerd als bollen met dichtheid $1000\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ . De wet van Kleiber luidt $B = 3.4\,\mathrm{W}\,(M/1\,\mathrm{kg})^{3/4}$ .

Deel I — Meetkunde.

Bereken het volume van elk dier.
Bereken voor elk de straal van de equivalente bol.
Bereken het oppervlak van elke bol.
Bereken van elk de verhouding tussen oppervlak en volume, en hun onderlinge verhouding.
Toon aan dat die verhouding gelijk is aan de derdemachtswortel van de massaverhouding, en controleer dat numeriek.
Echte muizen en olifanten zijn geen bollen. Zeg, met een reden, of de werkelijke verhouding tussen oppervlak en volume van elk groter of kleiner is dan die van de bol, en welk dier het sterkst afwijkt.

Deel II — Warmte. Warmte gaat door het oppervlak verloren met de snelheid $P = hS\,(T_b - T_a)$ . Neem $h = 10\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ voor kale huid en $T_a = 17\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ .

Bereken het warmteverlies van elke kale bol.
Bereken van elk het basaal metabolisme uit de wet van Kleiber.
Vergelijk verlies en productie voor de olifant. Is kale huid een probleem voor hem?
Vergelijk verlies en productie voor de muis. Welke waarde van $h$ zou haar vacht moeten leveren opdat de basale productie het verlies dekt?
De oren van een olifant voegen $4\,\mathrm{m}^{2}$ dun, rijk doorbloed oppervlak toe, en hij wappert ermee in de hitte. Leg uit waar zij voor dienen, aan de hand van deel I.
Leg uit waarom er geen endotherm bestaat die kleiner is dan enkele grammen, en waarom de kleinste (spitsmuizen, kolibries) hun temperatuur ’s nachts laten dalen.

Deel III — Voedsel. Een vrijlevend dier verbruikt over een dag ongeveer twee keer zijn basale snelheid. De zaden van de muis leveren $18\,\mathrm{kJ}$ per gram, het verse gras van de olifant $5\,\mathrm{kJ}$ verteerbare energie per gram.

Bereken van elk het dagelijkse energieverbruik in kilojoules.
Bereken van elk de dagelijkse voedselopname in grammen.
Druk elke opname uit als een fractie van de lichaamsmassa, en vergelijk.
De darm van de olifant is ongeveer $35\,\mathrm{m}$ lang en die van de muis $40\,\mathrm{cm}$ . Bereken de verhouding van de darmlengtes en vergelijk die met de verhouding van de lichaamslengtes (de stralen uit deel I). Wat suggereert die vergelijking over de schaling van de darm?

Deel IV — Harten en jaren. De hartslagfrequentie schaalt als $f = f_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{-1/4}$ , de levensduur als $\tau = \tau_0\,(M/1\,\mathrm{kg})^{1/4}$ . Het hart van de muis slaat $600\,$ keer per minuut en zij leeft twee jaar.

Bereken $f_0$ en $\tau_0$ uit de muis.
Voorspel de hartslagfrequentie en de levensduur van de olifant.
Bereken het aantal hartslagen in het leven van elk dier.
Leg uit, aan de hand van de twee exponenten, waarom dat aantal hetzelfde is.
Voorspel met dezelfde formules de hartslagfrequentie en de levensduur van een mens van $70\,\mathrm{kg}$ , en vergelijk met de werkelijke waarden ( $70\,$ slagen per minuut, zo’n $80\,$ jaar). Welke voorspelling faalt, en wat zou daarvan de reden kunnen zijn?
De ademfrequentie schaalt als de hartslagfrequentie. De muis ademt $160\,$ keer per minuut; voorspel de ademfrequentie van de olifant, en bereken van elk het aantal hartslagen per ademhaling.
Schrijf de massaspecifieke stofwisselingssnelheid $B/M$ als een macht van $M$ en geef de exponent.
Bereken $B/M$ voor de muis en voor de olifant.
Geef het resultaat: de verhouding van de massaspecifieke stofwisselingssnelheid van de muis tot die van de olifant, en de macht van de massaverhouding waaraan zij gelijk is.

Oplossing

Oplossing van Probleem 1.1.

1. $V = M/\rho$ : muis $2 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ ( $20\,\mathrm{cm}^{3}$ ), olifant $4\,\mathrm{m}^{3}$ . 2. $r = (3V/4\pi)^{1/3}$ : muis $1.68\,\mathrm{cm}$ , olifant $0.985\,\mathrm{m}$ . 3. $S = 4\pi r^2$ : muis $3.55 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^{2}$ ( $35.5\,\mathrm{cm}^{2}$ ), olifant $12.2\,\mathrm{m}^{2}$ . 4. $S/V = 3/r$ : muis $178\,\mathrm{m}^{-1}$ , olifant $3.05\,\mathrm{m}^{-1}$ ; verhouding $58$ . 5. $S/V \propto 1/r \propto M^{-1/3}$ , dus de verhouding is $(M_e/M_m)^{1/3} = (2\times 10^5)^{1/3} = 58.5$ . 6. Groter voor beide (een bol heeft het kleinste oppervlak bij zijn volume); de muis wijkt sterker af, met haar staart, oren en dunne poten. 7. $P = 10\times S\times 20$ : muis $0.71\,\mathrm{W}$ , olifant $2440\,\mathrm{W}$ . 8. Muis $3.4\times 0.02^{0.75} = 0.18\,\mathrm{W}$ ; olifant $3.4\times 4000^{0.75} = 1710\,\mathrm{W}$ . 9. Verlies $2440\,\mathrm{W}$ tegen productie $1710\,\mathrm{W}$ in rust: kale huid volstaat ruwweg, en de olifant loopt eerder gevaar oververhit te raken dan af te koelen bij inspanning of in warmere lucht. 10. Verlies $0.71\,\mathrm{W}$ tegen $0.18\,\mathrm{W}$ : vier keer te veel. De vacht moet $h$ terugbrengen tot ongeveer $2.5\,\mathrm{W}\,\mathrm{m}^{-2}\,\mathrm{K}^{-1}$ . 11. Zijn $S/V$ is de kleinste van alle landzoogdieren; de oren voegen een derde aan zijn oppervlak toe en zijn, dun en doorbloed, radiatoren die warmte lozen wanneer het lichaam meer produceert dan $12\,\mathrm{m}^{2}$ kan afvoeren. 12. $S/V \propto M^{-1/3}$ groeit onbegrensd naarmate $M$ daalt, terwijl $B/M \propto M^{-1/4}$ langzamer groeit; onder enkele grammen kan geen vacht en geen voedselopname het verlies nog dekken. De temperatuur ’s nachts laten dalen (torpor) laat de term $T_b - T_a$ vervallen voor de uren zonder voedsel. 13. $2B\times86\,400\,\mathrm{s}$ : muis $31\,\mathrm{kJ}$ , olifant $295\,\mathrm{MJ}$ . 14. Muis $31/18 = 1.7\,\mathrm{g}$ ; olifant $295\,000/5 = 59\,\mathrm{kg}$ . 15. Muis $1.7/20 = 8.6\%$ van haar massa; olifant $59/4000 = 1.5\%$ : de muis eet zes keer meer per gram. 16. Verhouding van de darmlengtes $35/0.4 = 88$ ; van de stralen $0.985/0.0168 = 59$ . De darm groeit sneller dan de lineaire maat van het lichaam (hier ruwweg als $M^{0.36}$ ), wat het absorberende oppervlak van de olifant vergroot ten opzichte van zijn volume. 17. $f_0 = 600\times 0.02^{1/4} = 226\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau_0 = 2/0.02^{1/4} = 5.3\,\mathrm{yr}$ . 18. $f = 226\times 4000^{-1/4} = 28\,\mathrm{min}^{-1}$ ; $\tau = 5.3\times 4000^{1/4} = 42\,\mathrm{yr}$ . 19. Muis $600\times 60\times 24\times 365\times 2 = 6.3 \times 10^{8}$ ; olifant $28\times 60\times 24\times 365\times 42 = 6.2 \times 10^{8}$ . 20. Slagen per leven $= f\tau \propto M^{-1/4}M^{1/4} = M^0$ : onafhankelijk van de massa, dicht bij een miljard. 21. $f = 226\times 70^{-1/4} = 78\,\mathrm{min}^{-1}$ (dicht bij 70); $\tau = 5.3\times 70^{1/4} = 15\,\mathrm{yr}$ , ver onder 80: de menselijke levensduur is de uitzondering, drie tot vijf keer de trend bij zoogdieren, om redenen (hersenen, sociale structuur, geneeskunde) die buiten de schaalwet liggen. 22. $160\times 4000^{-1/4}/0.02^{-1/4} = 160\times 0.0473 = 7.6\,\mathrm{min}^{-1}$ ; hartslagen per ademhaling $600/160 = 28/7.6 = 3.75$ voor beide, omdat de twee frequenties dezelfde exponent delen. 23. $B/M = 3.4\,M^{3/4}/M = 3.4\,M^{-1/4}$ ; exponent $-1/4$ . 24. Muis $0.18/0.02 = 9.0\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ ; olifant $1710/4000 = 0.43\,\mathrm{W}/\mathrm{kg}$ . 25. Verhouding $9.0/0.43 = 21$ , gelijk aan $(M_e/M_m)^{1/4} = (2\times 10^5)^{1/4} = 21.1$ : elke gram van de muis verbrandt eenentwintig keer sneller dan elke gram van de olifant — de verhouding van de massaspecifieke stofwisseling is de vierdemachtswortel van de massaverhouding.

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst