Biología universitaria — tercer año · Bachelor Year 3

27Biología de la conservación

En 1813 Audubon vio pasar sobre Kentucky durante tres días una bandada de palomas migratorias que oscurecía el cielo; había quizá cinco mil millones de ellas, la cuarta parte de todas las aves de América del Norte. El 1 de septiembre de 1914 murió la última, una hembra llamada Martha, en el zoo de Cincinnati. La especie no era rara cuando empezó su declive; se la cosechaba por vagones, se talaban sus bosques, y un ave que solo criaba en colonias inmensas no podía criar una vez que las colonias se habían raleado por debajo de un tamaño que nadie midió. En 1995 el kakapo, un loro nocturno no volador de Nueva Zelanda, había bajado a cincuenta y un ejemplares; desde entonces todos han sido bautizados, pesados, equipados con un transmisor y, en el momento oportuno, alimentados con un suplemento, y ya son doscientos cincuenta. Ese mismo año se soltaron treinta y un lobos grises en Yellowstone, setenta años después de que se abatiera a la última manada nativa; en dos décadas los uapitíes se habían desplazado, los sauces habían vuelto a las riberas y los castores con ellos. La biología de la conservación es la aplicación de la genética de poblaciones, la ecología y el comportamiento de este libro a una sola pregunta práctica —cómo impedir que desaparezcan las especies— y su aritmética es la aritmética de los números pequeños.

27.1 Por qué mueren las poblaciones pequeñas

Definición 27.1 (Los riesgos de la pequeñez)

Una población grande declina cuando su tasa de mortalidad supera a la de natalidad; una pequeña puede desaparecer sin cambio alguno en ninguna de las dos. La estocasticidad demográfica es la posibilidad de que, entre unos pocos individuos, mueran por azar más de los que nacen, o de que todos los supervivientes sean machos: importa por debajo de unas pocas docenas. La estocasticidad ambiental —un mal invierno, una sequía, una enfermedad— golpea a la vez a todos los individuos, y una población de unos pocos cientos que una grande capearía puede quedar aniquilada; las catástrofes son su cola. El efecto Allee hace caer la tasa de crecimiento per cápita a densidad baja —no se encuentran parejas, las especies coloniales no pueden anidar, las manadas no pueden defender a sus crías, las bandadas de la paloma migratoria no podían saturar a los depredadores que se llevaban a sus pichones—, de modo que por debajo de una densidad umbral la población declina por sí sola hacia cero. Y por debajo de unos pocos cientos, los procesos genéticos de la sección siguiente reducen la eficacia generación tras generación. Todo esto se alimenta entre sí: una población más pequeña pierde variación, se vuelve menos fértil, encoge, tiene más probabilidades de recibir un golpe del azar y pierde más —el vórtice de extinción (Gilpin y Soulé, 1986). Una población mínima viable es el tamaño por encima del cual la probabilidad de extinción en un horizonte dado (pongamos el $5\,\%$ en un siglo) resulta aceptable; depende de la biología de la especie y de cuán variable sea su ambiente, y suele estar en los miles.

El vórtice de extinción. Un golpe externo vuelve pequeña a una población; la pequeñez pierde entonces variación, baja la eficacia, expone a la población al azar y la vuelve más pequeña todavía. La tarea de la conservación es romper el bucle antes de que se cierre.

Teorema 27.2 (El tamaño efectivo de población)

El ritmo al que una población pierde variación y acumula endogamia no lo gobierna su tamaño censal $N$ , sino su tamaño efectivo $N_{e}$ : el tamaño de una población ideal —constante, de apareamiento aleatorio, con proporción de sexos igual y tamaños de familia de Poisson— que perdería heterocigosidad al mismo ritmo. Tres desviaciones del ideal lo rebajan. Una proporción de sexos desigual, con $N_{m}$ machos y $N_{f}$ hembras reproductores:

N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ;

un macho y cien hembras dan $N_{e} \approx 4$ . Un tamaño fluctuante a lo largo de $t$ generaciones: $N_{e}$ es la media armónica de los tamaños de las generaciones, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$ , dominada por el menor —una población de mil que en algún momento pasó por diez tiene un $N_{e}$ cercano a cien en ese tramo. Y una varianza del tamaño de familia por encima de la de Poisson lo rebaja más. En una población de tamaño efectivo $N_{e}$ , el coeficiente de endogamia $F$ —la probabilidad de que los dos alelos de un locus de un individuo sean copias de un mismo alelo ancestral— sube $1/2N_{e}$ por generación,

F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} ,

y la heterocigosidad $H$ decae al mismo ritmo. La regla práctica de Franklin, “50/500”: $N_{e} \ge 50$ mantiene la endogamia por debajo del $1\,\%$ por generación, el ritmo que toleran los criadores de animales; $N_{e} \ge 500$ deja que la mutación reponga la variación que retira la deriva. Como $N_{e}$ suele ser la décima parte del tamaño censal, la regla pide poblaciones de quinientos a cinco mil.

Demostración. Dos gametos tomados al azar de la población son copias del mismo alelo parental con probabilidad $1/2N$ en la población ideal, que es el incremento de $F$ ; la heterocigosidad es $1 - F$ reescalada, de modo que cada generación la multiplica por $(1 - 1/2N_{e})$ , lo que da el decaimiento exponencial y, para $t \ll N_{e}$ , la subida lineal de $F$ . Proporción de sexos: la mitad de los genes viene de cada sexo, de modo que la probabilidad de que dos gametos compartan un alelo parental es $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ (una cuarta parte de los pares son ambos paternos y otra cuarta parte ambos maternos); igualando esto a $1/2N_{e}$ resulta $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$ , la fórmula. Fluctuación: la heterocigosidad tras $t$ generaciones es $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$ , igual a $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ cuando $1/N_{e}$ es la media de los $1/N_{i}$ . La endogamia baja la eficacia porque expone como homocigotos los alelos recesivos deletéreos —la depresión por endogamia, una caída de un pequeño porcentaje en supervivencia o fecundidad por cada $10\,\%$ de $F$ en la mayoría de las especies de cruzamiento externo. ∎

Izquierda: cómo una proporción de sexos sesgada encoge el tamaño efectivo —una especie de harén con una décima parte de los machos reproduciéndose tiene un N_e de un tercio de su censo. Derecha: la heterocigosidad decayendo en (1 - 1/2N_e) por generación —una población de diez pierde casi toda su variación en un siglo, y una de quinientos casi nada. — Izquierda: cómo una proporción de sexos sesgada encoge el tamaño efectivo —una especie de harén con una décima parte de los machos reproduciéndose tiene un $N_{e}$ de un tercio de su censo. Derecha: la heterocigosidad decayendo en $(1 - 1/2N_{e})$ por generación —una población de diez pierde casi toda su variación en un siglo, y una de quinientos casi nada.

Evidencia. La pantera de Florida, reducida a unos veinticinco animales en los años noventa, mostraba colas dobladas, testículos no descendidos, defectos cardíacos y un esperma del que el $90\,\%$ era anómalo —la depresión por endogamia hecha visible; ocho hembras introducidas desde Texas en 1995 (un rescate genético) triplicaron la población y los defectos retrocedieron. Los lobos de Isle Royale, fundados por una pareja en 1949 y aislados, declinaron hasta dos individuos groseramente endogámicos en 2018, con deformidades de la columna en la mayoría de los esqueletos examinados. El gallo de las praderas grande de Illinois cayó de miles a cincuenta, y su tasa de eclosión del $93\,\%$ al $56\,\%$ , y se recuperó tras traer aves de otros estados. Las pieles de museo y el ADN antiguo permiten medir directamente en cada caso la pérdida de heterocigosidad frente a la población anterior al declive. ∎

Izquierda: Martha, la última paloma migratoria, fotografiada en el zoo de Cincinnati en 1912; la especie se había contado por miles de millones dentro de la memoria viva (fotografía de Enno Meyer, dominio público). Derecha: un guepardo —una especie que atravesó un cuello de botella hace unos diez mil años y cuyos individuos son tan parecidos que los injertos de piel entre animales sin parentesco no se rechazan.

27.2 El hábitat: cuánto y de qué forma

Proposición 27.3 (Especies y área)

En las islas, y en los fragmentos de hábitat que se comportan como islas, el número de especies $S$ sube con el área $A$ como una ley potencial,

S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35,

la relación especies–área (Arrhenius, 1921; la biogeografía insular de MacArthur y Wilson, 1967, la explicó como un equilibrio entre inmigración y extinción, siendo la extinción más rápida en las islas pequeñas). Con $z = 0.25$ , perder el $90\,\%$ del área de un hábitat acaba costando el $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ de sus especies; perder la mitad cuesta el $16\,\%$ . La pérdida no es inmediata —una deuda de extinción se paga a lo largo de décadas, a medida que menguan las poblaciones demasiado pequeñas para sus fragmentos— y la fragmentación de un área fija en trozos añade pérdidas propias: cada fragmento alberga una población menor, los efectos de borde (viento, calor, depredadores, malas hierbas) penetran cientos de metros en el bosque, y las especies que necesitan el interior pierden más de lo que el área explica. Que salve más especies una sola reserva grande o varias pequeñas de la misma área total (el debate SLOSS) depende de las especies: la grande alberga poblaciones mayores y hábitat interior, y las pequeñas reparten el riesgo de una catástrofe y muestrean más tipos de hábitat. Los corredores que conectan fragmentos dejan moverse entre ellos a individuos y genes, y convierten poblaciones aisladas en una metapoblación cuyas partes pueden recolonizarse tras una extinción local y rescatarse de la endogamia —por lo que el terreno situado entre las reservas ha pasado a preocupar tanto como las reservas.

Demostración. La ley potencial es empírica, ajustada en ejes logarítmicos a archipiélagos, lagos, cumbres y fragmentos de bosque del mundo entero; el valor de $z$ es menor para trozos de un continente (la inmigración mantiene presentes a las especies) y mayor para las islas verdaderas. La pérdida relativa se sigue directamente: $S'/S = (A'/A)^{z}$ . El mecanismo de la biogeografía insular lo pusieron a prueba Simberloff y Wilson (1969), que fumigaron islotes pequeños de manglar en Florida, matando a todos los artrópodos, y observaron cómo el número de especies volvía a sus valores anteriores en un año —un equilibrio, con especies distintas de las de antes: el número lo fijan el área y la distancia, y las identidades el azar. ∎

La ley especies–área en ejes logarítmicos. Su pendiente es el exponente z; a partir de ella puede leerse la pérdida final de especies de un hábitat encogido —una décima parte del bosque conserva alrededor de la mitad de las especies, y no la décima parte que daría una conjetura lineal. — La ley especies–área en ejes logarítmicos. Su pendiente es el exponente $z$ ; a partir de ella puede leerse la pérdida final de especies de un hábitat encogido —una décima parte del bosque conserva alrededor de la mitad de las especies, y no la décima parte que daría una conjetura lineal.

Fragmentos de bosque entre campos de cultivo, vistos desde el aire: cada isla alberga una población menor que la del conjunto, bordeada por una franja que las especies del interior no pueden usar, y separada por campos que las especies de bosque no pueden cruzar.

27.3 Predecir y prevenir

Método 27.4 (El análisis de viabilidad poblacional)

Para estimar el riesgo de extinción de una población y qué lo reduciría: (1) constrúyase un modelo de su dinámica —una matriz de supervivencias y fecundidades por edad o por estadio, como en la demografía del volumen del Año 2, estimada a partir de individuos marcados a lo largo de varios años—; (2) añádase estocasticidad —demográfica, sorteando al azar el destino de cada individuo, y ambiental, sorteando las tasas de cada año a partir de su varianza observada, con catástrofes ocasionales—; (3) añádanse la dependencia de la densidad y el declive genético de la endogamia allí donde los datos lo permitan; (4) simúlense miles de trayectorias desde el tamaño actual a lo largo del horizonte de interés y regístrese la fracción que cae por debajo de un umbral de cuasiextinción (un tamaño desde el cual se juzga imposible la recuperación); (5) váriense las entradas —supervivencia adulta, supervivencia juvenil, área de hábitat, una translocación de diez animales— y véase qué cambio reduce más el riesgo; ahí es donde debe ir el esfuerzo. La salida es una probabilidad con una incertidumbre amplia, no una predicción; su valor es comparativo, y ha mostrado una y otra vez que la palanca en las especies longevas es la supervivencia adulta y no la fecundidad, por lo que los palangres matan poblaciones de albatros que ponen un huevo cada dos años más deprisa de lo que podría hacerlo cualquier pérdida de nidos.

Proposición 27.5 (El tiempo hasta la extinción)

Para una población que fluctúa porque fluctúa el ambiente, con una tasa media de crecimiento $\bar r$ cercana a cero y una varianza $\sigma^{2}$ en la tasa anual de crecimiento, el logaritmo del tamaño poblacional hace un paseo aleatorio con deriva, y el tiempo esperado hasta la extinción desde un tamaño $N$ crece solo como el logaritmo de $N$ cuando $\bar r < 0$ —duplicar la población añade un número fijo de años— y como una potencia de $N$ cuando $\bar r > 0$ , con exponente $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ ; bajo la sola estocasticidad demográfica crece exponencialmente con $N$ , de modo que una población a salvo del azar demográfico con cien individuos puede perderse aún por la varianza ambiental con diez mil. La consecuencia práctica es que reducir la varianza del crecimiento de una población —amortiguándola frente a los malos años con más hábitat, más lugares, una dieta más amplia— puede hacer más por su persistencia que elevar su media.

Demostración. Admitido a este nivel. ∎

Tres trayectorias simuladas a partir de los mismos doscientos animales, que difieren solo en la tasa media de crecimiento; un análisis de viabilidad corre miles de ellas y cuenta cuántas cruzan el umbral. La varianza de un año a otro es lo que convierte en una apuesta incluso el caso intermedio.

Definición 27.6 (Las herramientas)

La Lista Roja de la UICN clasifica las especies con criterios cuantitativos: un declive del $30\,\%$ , del $50\,\%$ o del $80\,\%$ en diez años o tres generaciones, un área de distribución por debajo de $20\,000\,$ , $5000\,$ o $100\,\mathrm{km}^{2}$ , una población por debajo de $10\,000\,$ , $2500\,$ o $250\,$ individuos maduros, o una probabilidad de extinción modelizada, sitúan a una especie como Vulnerable, En Peligro o En Peligro Crítico; una cuarta parte de los mamíferos y una octava de las aves lo cumplen. Las causas son, primero, la pérdida de hábitat; después, la sobreexplotación, las especies invasoras (depredadores y competidores llevados a islas cuyas especies nunca los habían encontrado: las ratas, los gatos y los armiños se han llevado a la mayoría de las aves de Nueva Zelanda, y una sola especie de serpiente arbórea parda a la mayoría de las de Guam), la contaminación y el cambio climático. Las respuestas: áreas protegidas que cubren la sexta parte de la tierra firme; el control o la erradicación de los invasores (ciento cincuenta islas libradas de ratas); la conservación ex situ —bancos de semillas que guardan un millón de accesiones en una cámara del permafrost ártico, embriones congelados y la cría en cautividad con genealogías gestionadas para minimizar el parentesco, que devolvió al cóndor de California desde veintidós aves en 1987 y al turón patinegro desde dieciocho—; la reintroducción, que funciona alrededor de un tercio de las veces, y más a menudo cuando se ha eliminado la causa de la pérdida original; y la renaturalización, el retorno de los animales grandes y de los procesos que impulsan —los lobos de Yellowstone, cuya depredación y cuyo miedo apartaron a los uapitíes de las riberas y dejaron volver al sauce, al álamo, al castor y a las aves canoras, una cascada trófica que va de un carnívoro a la forma de un río.

Izquierda: Sirocco, un kakapo —uno de los cincuenta y un supervivientes de 1995, hoy uno de unos doscientos cincuenta, todos bautizados y vigilados en islas libres de depredadores (fotografía: Department of Conservation, Nueva Zelanda, CC BY 2.0). Derecha: lobos en Yellowstone en 1996, el primer invierno tras su reintroducción (fotografía: National Park Service, dominio público).

Ejemplo 27.7 (Tres recuperaciones)

El kakapo: cincuenta y un ejemplares en 1995, todos trasladados a islas libradas de depredadores; cada ave lleva un transmisor, cada nido se vigila con cámara, los pollos se crían a mano cuando una madre falla, los machos reciben alimento suplementario para ponerlos en condición reproductora los años en que fructifican los rimus, y la genealogía se gestiona para conservar en la población los genes raros del último macho de Fiordland; se ha secuenciado el genoma de todos los kakapos. Ahora son doscientos cincuenta, con un $N_{e}$ que los genomas sitúan cerca de cien. La grulla trompetera: quince aves en 1941, en una sola bandada migratoria, criadas en cautividad a partir de huevos tomados de nidos silvestres, enseñadas a seguir rutas migratorias nuevas tras ultraligeros, y ahora unas ochocientas. La ballena jorobada: cazada hasta unos pocos miles, protegida en 1966 y hoy por encima de cien mil, con un aumento cercano al $8\,\%$ anual que muestra lo que hace un animal longevo cuando se elimina la única causa de su declive. Cada recuperación costó decenas de millones y décadas; la aritmética del capítulo dice por qué hubo que gastar el esfuerzo antes de que los números llegaran al vórtice, y por qué salió más barato que cualquier rescate posterior.

Una cámara de semillas en el permafrost: duplicados de un millón de accesiones de cultivos y de plantas silvestres, conservadas a -18\, C frente a la pérdida de las colecciones de las que proceden —la conservación como seguro, a la escala del genoma de una especie. — Una cámara de semillas en el permafrost: duplicados de un millón de accesiones de cultivos y de plantas silvestres, conservadas a $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ frente a la pérdida de las colecciones de las que proceden —la conservación como seguro, a la escala del genoma de una especie.

Observación 27.8 (La aritmética de conservar)

Todos los capítulos de este curso han terminado en un número, y este termina en varios: un tamaño efectivo, un coeficiente de endogamia que sube $1/2N_{e}$ por generación, un exponente $z$ que convierte las hectáreas perdidas en especies perdidas, una probabilidad de extinción en un siglo. Son burdos —el censo es incierto, la varianza se adivina, el modelo es una caricatura— y son lo que convierte un sentimiento sobre unas aves que desaparecen en una decisión sobre qué cincuenta hectáreas comprar y qué ocho animales mover. La biología es la misma biología que la del resto del libro: deriva, selección, demografía, comportamiento, la dependencia de una población respecto de su hábitat y la de un hábitat respecto de sus poblaciones. Lo único nuevo es la urgencia, y el hecho de que el experimento se está haciendo una sola vez, sin control, con las especies que quedan.

27.4 Ejercicios

Ejercicio 27.1 ★

Defínanse la estocasticidad demográfica, la estocasticidad ambiental y el efecto Allee, y dese un ejemplo de cada uno tomado del capítulo.

Solución

Solución de Ejercicio 27.1.

Estocasticidad demográfica: el azar en los nacimientos, las muertes y los sexos de unos pocos individuos —el kakapo con cincuenta y uno, con más machos que hembras. Estocasticidad ambiental: un mal año que golpea a la vez a todos los individuos —una sequía, una enfermedad, un invierno duro que cae sobre una población de unos pocos cientos. Efecto Allee: el crecimiento per cápita que cae a densidad baja —la paloma migratoria, cuyas colonias no podían criar una vez raleadas y cuyos depredadores restantes ya no quedaban saturados.

Ejercicio 27.2 ★

¿Qué es el tamaño efectivo de población, y qué tres rasgos de una población real lo hacen menor que el censo?

Solución

Solución de Ejercicio 27.2.

El tamaño de una población ideal —constante, de apareamiento aleatorio, con sexos iguales y tamaños de familia de Poisson— que perdería heterocigosidad al mismo ritmo que la real. Números desiguales de machos y hembras reproductores; fluctuaciones de tamaño, que pesan más en las generaciones menores; varianza del tamaño de familia por encima de la de Poisson, con unos pocos individuos que producen la mayoría de las crías (y también el apareamiento no aleatorio y las generaciones solapadas).

Ejercicio 27.3 ★

Enúnciese la ley especies–área. Si $z = 0.25$ , ¿qué fracción de especies conserva un hábitat tras perder la mitad de su área? ¿Y nueve décimas partes? ¿Y noventa y nueve centésimas?

Solución

Solución de Ejercicio 27.3.

$S = cA^{z}$ . Fracción conservada $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ —una centésima parte del área conserva aún, con el tiempo, un tercio de las especies.

Ejercicio 27.4 ★

Explíquese la regla 50/500, y de qué protege cada número.

Solución

Solución de Ejercicio 27.4.

$N_{e} \ge 50$ mantiene la subida de la endogamia por debajo de $1/100$ por generación, el ritmo al que los criadores de animales encuentran tolerable la depresión: protege de la pérdida de eficacia a corto plazo. $N_{e} \ge 500$ equilibra la pérdida de variación por deriva con su aporte por mutación, de modo que la población conserva la variación cuantitativa que necesita para adaptarse: protege el largo plazo. Las poblaciones reales necesitan de cinco a diez veces esas cifras en el censo.

Ejercicio 27.5 ★★

Una manada de 200 elefantes marinos tiene 8 machos y 120 hembras reproductores. Calcúlense $N_{e}$ y la pérdida de heterocigosidad por generación. ¿Cuántas generaciones hacen falta para perder una cuarta parte de ella?

Solución

Solución de Ejercicio 27.5.

$N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; la heterocigosidad cae $1/60 = 1.7\,\%$ por generación; se pierde una cuarta parte cuando $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$ , con $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ generaciones.

Ejercicio 27.6 ★★

Una población contó 1000, 1000, 20, 1000 y 1000 en cinco generaciones sucesivas. Calcúlense $N_{e}$ en ese tramo y la heterocigosidad retenida, y compárese con un tamaño constante de 1000.

Solución

Solución de Ejercicio 27.6.

$1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$ , $N_{e} = 93$ : una sola generación de veinte ha hecho que cinco generaciones se comporten como noventa y tres. Heterocigosidad retenida, $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$ , frente a $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ con un millar constante.

Ejercicio 27.7 ★★

Veinticinco panteras de Florida con $N_{e} \approx 10$ : ¿endogamia acumulada en 5 generaciones? Si la eficacia cae un $5\,\%$ por cada $10\,\%$ de $F$ , ¿cuánto ha caído la eficacia? ¿Qué le hace a $F$ en la generación siguiente añadir ocho hembras sin parentesco?

Solución

Solución de Ejercicio 27.7.

$F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; la eficacia baja $5\times 2.3 = 11\,\%$ . Toda descendencia de una hembra de Texas y un macho de Florida tiene $F = 0$ ; si las ocho recién llegadas son dos quintas partes de las hembras reproductoras, dos quintas partes de la generación siguiente son exogámicas y el $F$ medio cae hasta alrededor de $0.6\times 0.23 = 0.14$ en una generación —que es lo que mostró la recuperación.

Ejercicio 27.8 ★★

Yellowstone: 31 lobos soltados en 1995–96 y alrededor de 100 en el parque en 2003. Estímese $r$ ; ¿cuántos habría en 2020 si el crecimiento hubiera continuado, y por qué no fue así?

Solución

Solución de Ejercicio 27.8.

$r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$ . Continuado hasta 2020: $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$ . El parque albergó unos cien: los territorios se llenaron, los uapitíes declinaron, las manadas mataron a miembros de las otras y se extendieron la sarna y el moquillo —la dependencia de la densidad se instaló una vez ocupado el terreno vacío.

Ejercicio 27.9 ★★

Clasifíquense con los criterios de la UICN del capítulo: (a) una rana cuya población cayó un $60\,\%$ en diez años; (b) una planta de 180 individuos maduros; (c) un pez cuya área de distribución es de $3000\,\mathrm{km}^{2}$ ; (d) un ave de $30\,000$ individuos que declina un $10\,\%$ por década.

Solución

Solución de Ejercicio 27.9.

(a) Un declive del $60\,\%$ en diez años supera el $50\,\%$ : En Peligro. (b) $180 < 250$ individuos maduros: En Peligro Crítico. (c) Área de distribución de $3000\,\mathrm{km}^{2}$ , por debajo de $5000\,$ : En Peligro. (d) $30\,000$ individuos y un declive del $10\,\%$ : no se alcanza ninguno de los umbrales —no amenazada (a lo sumo Casi Amenazada, a vigilar).

Ejercicio 27.10 ★★★

Una población de $N$ parejas que producen, con probabilidad $1/2$ , dos descendientes supervivientes y en caso contrario ninguno (estocasticidad demográfica). Calcúlese la probabilidad de que toda la población fracase en una generación para $N = 2$ , $5$ , $10$ y $20$ , y coméntese cómo escala el riesgo demográfico con $N$ .

Solución

Solución de Ejercicio 27.10.

Las $N$ parejas fallan todas con probabilidad $(1/2)^{N}$ : $0.25$ , $0.031$ , $0.001$ y $10^{-6}$ . El riesgo demográfico cae exponencialmente con $N$ y es despreciable más allá de unas pocas docenas de individuos; por encima de eso, el riesgo que queda es ambiental, que no cae tan deprisa, porque golpea a todos los individuos a la vez.

Ejercicio 27.11 ★★★

La ley especies–área con $z = 0.25$ , y un bosque cortado en 10 fragmentos aislados iguales. Compárense las especies esperadas en un fragmento con las de una décima parte del original, y arguméntese por qué el total de todos los fragmentos no es sencillamente el original: ¿qué determina que los fragmentos juntos alberguen más o menos especies que el conjunto?

Solución

Solución de Ejercicio 27.11.

Un fragmento de una décima parte: $0.1^{0.25} = 0.56$ de las especies originales. Diez fragmentos albergan entre $0.56$ (si todos albergan las mismas especies) y, en principio, más que el conjunto (si cada uno albergara especies distintas —imposible más allá del acervo regional). Dónde caigan depende del recambio entre fragmentos: hábitats distintos en fragmentos distintos empujan el total hacia arriba; las especies que necesitan áreas grandes o hábitat interior, o que se pierden de todos los fragmentos por los mismos efectos de borde, lo empujan hacia abajo; y la deuda de extinción de cada fragmento se paga por separado, de modo que el total a largo plazo suele quedar por debajo del del conjunto.

Ejercicio 27.12 ★★★

¿Por qué añadir unos pocos migrantes por generación ( $m N_{e} \approx 1$ ) detiene en buena medida la pérdida de variación en una población pequeña, y qué cuesta eso en adaptación local? Arguméntese con el equilibrio entre la deriva, $1/2N_{e}$ , y la fracción de alelos reemplazados por los migrantes, $m$ .

Solución

Solución de Ejercicio 27.12.

La deriva retira heterocigosidad a un ritmo $1/2N_{e}$ por generación; los inmigrantes reemplazan una fracción $m$ del acervo génico por alelos tomados de otra parte. Con $mN_{e} \approx 1$ , $m \approx 1/N_{e}$ , el doble del ritmo de pérdida, de modo que la variación se repone más deprisa de lo que decae y la población se mantiene cerca de la fuente en frecuencias alélicas ( $F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$ ). El coste: los alelos favorecidos localmente se diluyen en $m$ por generación, de modo que la adaptación local solo sobrevive para los rasgos cuyo coeficiente de selección supera aproximadamente $1/N_{e}$ ; las diferencias locales débilmente seleccionadas quedan anegadas.

27.5 Problema: cincuenta y quinientos

Problema 27.1

Problema de fin de semana — un programa de recuperación en números: el tamaño efectivo de una población rescatada de loros y su endogamia, un rescate genético, las especies que conservará un bosque que encoge, el crecimiento de unos lobos reintroducidos, y las categorías y los costes, para terminar en $N_{e}$ , la endogamia tras diez generaciones y la fracción de especies conservada

Datos: una población de loros de 60 adultos, 20 machos y 40 hembras, todos reproductores; tiempo de generación $10\,\mathrm{yr}$ . Historia de la población en las últimas cinco generaciones: 500, 100, 60, 51, 60. Depresión por endogamia: la eficacia cae un $6\,\%$ por cada $0.1\,$ de $F$ . Rescate: 10 aves sin parentesco añadidas a las 60. Bosque: $2000\,\mathrm{km}^{2}$ reducidos a $300\,\mathrm{km}^{2}$ , con $z = 0.25$ ; 180 especies ahora. Lobos: 31 soltados, 100 al cabo de 8 años, capacidad de carga del parque de unos 120. Coste: cuatro millones de dólares al año para los loros.

Parte I — El tamaño efectivo.

$N_{e}$ a partir de la proporción de sexos de los 60 actuales. Compárese con el censo.
$N_{e}$ como media armónica a lo largo de las cinco generaciones de historia. ¿Qué generación domina?
Endogamia acumulada en esas cinco generaciones, usando el $N_{e}$ de media armónica (fórmula exacta y aproximación lineal).
Eficacia perdida por esa endogamia.
Heterocigosidad retenida tras las cinco generaciones, como fracción de la original.
Si la población se mantiene ahora en 60 con la proporción de sexos actual, ¿qué $F$ alcanzará en diez generaciones más, y qué pérdida de eficacia? ¿Cuántos años son?

Parte II — El rescate.

Diez aves sin parentesco se suman a las 60. La fracción de alelos de la generación siguiente procedente de las recién llegadas es de alrededor de $10/70$ ; el coeficiente de endogamia de la descendencia con un progenitor nativo y otro recién llegado es $0$ . Estímese el $F$ medio de la población en la generación siguiente si el apareamiento es aleatorio.
Explíquese por qué $F$ cae de inmediato pero la heterocigosidad solo sube a medida que se extienden los alelos de los migrantes, y por qué puede hacer falta un segundo rescate.
Para alcanzar $N_{e} = 500$ con una proporción de sexos igual, ¿cuántos adultos hacen falta? A $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ desde 70 aves, ¿cuántos años?
El programa retira huevos de las malas madres para criarlos a mano, lo que eleva el número medio de pollos volanderos por pareja pero iguala los tamaños de familia. ¿Por qué igualar los tamaños de familia eleva $N_{e}$ por encima del censo (hacia $2N$ )?
El último macho de un linaje meridional distinto es estéril en libertad. Propónganse dos intervenciones y sus costes para el acervo génico.
A cuatro millones de dólares al año a lo largo de los 40 años necesarios para alcanzar $N_{e} = 500$ , coste total y coste por ave añadida. ¿Es caro? ¿Frente a qué?

Parte III — El bosque.

Fracción de especies que conservará el bosque con $300\,\mathrm{km}^{2}$ ; número esperado de especies y deuda de extinción (especies presentes ahora que se perderán).
Si en cambio los $300\,\mathrm{km}^{2}$ fueran tres fragmentos aislados de $100\,\mathrm{km}^{2}$ , especies por fragmento; total si los fragmentos albergaran especies enteramente distintas; total si albergaran las mismas. ¿Qué lo decide?
Un corredor de $20\,\mathrm{km}^{2}$ une los tres fragmentos. Trátense como una sola área de $320\,\mathrm{km}^{2}$ : especies esperadas. Compárese con el caso de especies idénticas de la pregunta 14.
El mayor depredador del bosque necesita $50\,\mathrm{km}^{2}$ por pareja y un $N_{e}$ de 50 para persistir. ¿Pueden albergarlo los $300\,\mathrm{km}^{2}$ enteros? ¿Y un fragmento? ¿Qué dice esto sobre el área frente al número de especies como criterio?
Estímese cuánto tarda en pagarse la deuda de extinción si las especies perdidas tienen poblaciones que declinan un $3\,\%$ anual desde 200 hasta un umbral de cuasiextinción de 10.
¿Por qué la ley especies–área subestima la pérdida cuando la fragmentación añade efectos de borde, y la sobreestima cuando el terreno circundante es en parte utilizable?

Parte IV — Lobos y listas.

Lobos: $r$ a partir de $31 \to 100$ en 8 años, y el tiempo de duplicación.
Crecimiento logístico hacia $K = 120$ : población tras 8 años con crecimiento logístico en lugar de exponencial, partiendo de 31 con la $r$ de la pregunta 19 (úsese $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ ). ¿Cuál se ajusta mejor a los 100 observados, y qué dice eso sobre la dependencia de la densidad en los primeros años?
Los uapitíes eran $17\,000$ en 1995 y $4000$ en 2015. Tasa media anual de declive. ¿Qué parte de ella pueden explicar unos lobos que comen $20$ uapitíes cada uno al año, con 100 lobos?
Clasifíquense el loro (60 individuos maduros) y el depredador del bosque antes del rescate con los criterios de la UICN.
Paloma migratoria: cinco mil millones en 1800, extinta en 1914. Si el declive fue exponencial desde 1870, cuando todavía había miles de millones, hasta un ave en 1914, ¿qué tasa anual implica eso? ¿Por qué el efecto Allee hace las últimas décadas más rápidas que una exponencial?
Explíquese en un párrafo por qué un análisis de viabilidad habría dicho que la paloma migratoria estaba a salvo en 1850, y qué se le habría escapado.
Resúmase: el $N_{e}$ actual (pregunta 1), $F$ tras diez generaciones más con 60 individuos (pregunta 6) y la fracción de especies que conserva el bosque encogido (pregunta 13).

Solución

Solución de Problema 27.1.

1. $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$ , frente a un censo de 60. 2. $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$ , $N_{e} = 77$ ; dominan las generaciones de cuello de botella de 51 y 60, y la de 500 apenas cuenta. 3. $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; lineal, $5/154 = 0.032$ . 4. $6\times 0.32 = 1.9\,\%$ . 5. $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : se retiene el $96.8\,\%$ . 6. Diez generaciones con $N_{e} = 53$ : incremento $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$ , total $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; pérdida de eficacia $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; un siglo. 7. Las parejas de nativo con nativo son $(60/70)^{2} = 0.73$ de los apareamientos y su descendencia conserva $F \approx 0.03$ (más un pequeño incremento); todas las demás tienen $F = 0$ : en media, $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$ , una caída de la cuarta parte en una generación. 8. $F$ es identidad por descendencia dentro de un individuo, y cualquier descendiente exogámico lo devuelve a cero; la heterocigosidad es una propiedad de las frecuencias alélicas, y los alelos de los migrantes se extienden solo a medida que se transmiten. En una población todavía pequeña, la deriva volverá a retirarlos en unas decenas de generaciones, de modo que el rescate ha de repetirse o la población ha de crecer. 9. $N_{e} = N$ con sexos iguales: 500 adultos. Desde 70 con $r = 0.05$ : $\ln(500/70)/0.05 = 39$ años. 10. La población ideal tiene tamaños de familia de Poisson, con varianza igual a la media de dos; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$ , de modo que hacer que todas las parejas contribuyan por igual ( $V_{k} = 0$ ) da $N_{e} = 2N$ : ningún linaje se pierde por la suerte del nido. 11. Recójase y consérvese su semen para inseminación artificial, y úsese en varias hembras sin parentesco a lo largo de los años —el coste es que sus alelos podrían acabar dominando un acervo pequeño, de modo que su parte ha de limitarse a un valor cercano a $1/N_{e}$ —; o criopreservar tejido para una clonación o una producción de gametos posteriores, al coste del retraso y del riesgo técnico. No hacer nada pierde para siempre los alelos del linaje. 12. $160\,$ millones de dólares por unas 430 aves: unos $370\,000$ por ave. Caro por loro, barato frente a una especie —y menos que unos pocos kilómetros de autopista, que es la comparación que los presupuestos hacen en realidad. 13. $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : se conservan unas 112 especies de 180, con una deuda de extinción de 68. 14. Cada fragmento, $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ especies. Enteramente distintas: hasta 255, imposible por encima del acervo de 180; idénticas: 85. Lo que lo decide es cuán distintos son los hábitats de los fragmentos y cuántas especies pueden persistir en $100\,\mathrm{km}^{2}$ ; de forma realista, entre 85 y 112. 15. $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$ , frente a 85 con tres fragmentos aislados e idénticos: el corredor deja que la recolonización y el flujo génico hagan que tres poblaciones pequeñas se comporten como una mayor. 16. $N_{e} = 50$ con sexos iguales son 25 parejas: $1250\,\mathrm{km}^{2}$ . Los $300\,\mathrm{km}^{2}$ enteros albergan seis parejas, $N_{e} \approx 12$ ; un fragmento, dos. Ninguno basta: el depredador se pierde sea cual sea el recuento de especies, y proteger el área que necesita protege todo lo menor —una especie paraguas. 17. $\ln(200/10)/0.03 = 100$ años: la deuda se paga a lo largo de un siglo, mucho después de talado el bosque. 18. Los bordes despojan de hábitat interior a todos los fragmentos, de modo que el área utilizable es menor que la cartografiada y la pérdida es mayor que la que predice la ley; una matriz de bosque secundario o de setos que algunas especies puedan usar añade área efectiva y hace menor la pérdida. 19. $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; tiempo de duplicación $\ln 2/0.146 = 4.7$ años. 20. $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$ . Los 100 observados son el propio valor exponencial — $r$ se ajustó con esos mismos dos puntos— frente a los 63 logísticos: en los primeros años los lobos no encontraron dependencia de la densidad —territorios vacíos y uapitíes abundantes. 21. $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : un $7\,\%$ anual. Cien lobos que se llevan $2000$ uapitíes al año de una manada de $8000$ de media son una cuarta parte al año —más que suficiente para impulsar el declive por sí solos, aunque la caza fuera del parque, la sequía y la depredación de crías por los osos grises lo compartieran. 22. Sesenta individuos maduros, por debajo de 250: En Peligro Crítico. El depredador, con $N_{e} \approx 12$ (unas pocas docenas de animales): también En Peligro Crítico. 23. De $3\times 10^{9}$ a $1$ en 44 años: $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ al año, con una reducción a la mitad cada diecisiete meses. Ninguna cosecha retira la mitad de miles de millones cada año; la caída fue más lenta al principio y mucho más rápida al final, porque una especie de cría colonial por debajo de una densidad umbral deja de reproducirse mientras sus depredadores ya no quedan saturados —el efecto Allee convirtió un declive en un derrumbe. 24. En 1850 la población se contaba por miles de millones, su tasa de crecimiento medida era positiva y su varianza pequeña, y un análisis de viabilidad proyecta la dinámica que se le da: habría puesto el riesgo en cero. Se le habría escapado el forzamiento externo —los ferrocarriles y el telégrafo, que permitieron a los cazadores seguir y vaciar todos los dormideros, y el desmonte de los bosques— y el umbral de Allee de una especie de cría colonial, ninguno de los cuales está en la demografía de una especie abundante; un análisis de viabilidad extrapola, y las causas de la extinción suelen ser nuevas. 25. $N_{e} \approx 53$ hoy; $F \approx 0.12$ tras diez generaciones más con 60 individuos (un $7\,\%$ de la eficacia); el bosque encogido conserva alrededor del $62\,\%$ de sus especies.

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