Biologia universitária — 1.º ano · Bachelor Year 1

22Digestão e absorção

Uma vaca come dez quilogramas de capim por dia e vive de ácido acético; um cavalo come o mesmo capim e vive, em parte, de glicose; um coelho come suas próprias fezes noturnas e adoeceria sem elas. Nenhum deles consegue digerir celulose, e todos o fazem, mantendo bactérias que conseguem. Um ser humano, que não consegue, digere uma refeição de pão, carne e manteiga até açúcares, aminoácidos e ácidos graxos em poucas horas e absorve nove litros de água por dia através de uma parede com uma célula de espessura. Este capítulo descreve o tubo digestório de um mamífero, as enzimas e as secreções que desmontam o alimento, as células que recolhem os pedaços, os sinais que dão o tempo a tudo isso, e as parcerias com micróbios pelas quais os herbívoros vivem daquilo em que nenhuma enzima de mamífero toca.

22.1 Nutrição heterotrófica

Definição 22.1 (Nutrição, digestão, absorção)

Um heterótrofo tem de retirar do alimento energia e carbono, os aminoácidos e os ácidos graxos que não sabe fabricar (Capítulo 16), vitaminas, minerais e água. O alimento chega como macromoléculas — amido, proteína, gordura — que não podem atravessar uma membrana. A digestão é a hidrólise delas, por enzimas, em monômeros pequenos o bastante para serem captados: glicose, aminoácidos, ácidos graxos e glicerol, nucleotídeos. A absorção é o transporte desses monômeros através do epitélio do intestino para o sangue ou a linfa. Nos animais a digestão é extracelular, no lúmen de um tubo aberto nas duas pontas, o que permite processar o alimento por etapas enquanto ele avança e permite que as regiões do tubo se especializem.

Proposição 22.2 (O tubo digestório de um mamífero)

Da boca ao ânus o tubo de um mamífero divide-se em regiões, cada uma com seu epitélio, suas secreções e seu músculo: a boca, onde os dentes trituram e a saliva umedece e começa a digerir o amido; o esôfago, um conduto; o estômago, um saco de ácido onde as proteínas são desenroladas e cortadas, e onde o alimento é retido e liberado como uma pasta (quimo); o intestino delgado — duodeno, jejuno, íleo, seis metros num ser humano — onde as secreções do fígado (a bile) e do pâncreas (enzimas e bicarbonato) completam a digestão e onde ocorre quase toda a absorção; o intestino grosso, onde a água é recuperada e uma densa comunidade microbiana fermenta o que sobra; e o reto. O músculo da parede (Capítulo 4) mistura o conteúdo e o impulsiona por peristalse; esfíncteres o retêm em cada etapa.

As regiões do tubo digestório de um mamífero e o que cada uma faz. Duas glândulas fora do tubo, o fígado e o pâncreas, despejam suas secreções no intestino delgado, onde a digestão se completa e ocorre a absorção.

22.2 Desmontar o alimento

Proposição 22.3 (As enzimas digestivas)

enzima	origem, local	substrato $\to$ produto	ótimo
amilase	saliva; pâncreas, intestino delgado	amido $\to$ maltose, dextrinas	pH 7
pepsina	estômago (como pepsinogênio)	proteínas $\to$ peptídeos grandes	pH 2
tripsina, quimotripsina	pâncreas (como zimogênios)	proteínas $\to$ peptídeos pequenos	pH 8
carboxipeptidases	pâncreas	peptídeos $\to$ aminoácidos	pH 8
lipase (com colipase)	pâncreas	triglicerídeos $\to$ ácidos graxos $+$ monoglicerídeos	pH 8
nucleases	pâncreas	ácidos nucleicos $\to$ nucleotídeos	pH 8
maltase, sacarase, lactase	borda em escova dos enterócitos	dissacarídeos $\to$ monossacarídeos	pH 7
peptidases	borda em escova	di- e tripeptídeos $\to$ aminoácidos	pH 7

Cada enzima é uma hidrolase (Capítulo 13) específica para uma classe de ligação; cada uma trabalha no pH da sua região; e as proteases são fabricadas e armazenadas como zimogênios inativos, ativados apenas no lúmen. A bile, produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar, não contém enzima nenhuma: seus sais biliares emulsionam a gordura em gotículas de um micrômetro, em cuja superfície a lipase pode trabalhar, e levam os produtos em micelas até as células absorventes (Capítulo 9).

Exemplo 22.4 (A química de uma refeição)

Uma fatia de pão com manteiga e queijo: o amido é atacado pela amilase salivar na boca, interrompido pelo ácido do estômago, retomado pela amilase pancreática no duodeno e terminado pela maltase da borda em escova nos próprios enterócitos; a proteína do queijo é desenrolada pelo ácido, cortada pela pepsina, cortada mais pela tripsina e pela quimotripsina, e terminada em aminoácidos e dipeptídeos na borda em escova; a manteiga é derretida, emulsionada pela bile, quebrada pela lipase em ácidos graxos e monoglicerídeos, e transportada em micelas até a membrana. Três horas da boca ao sangue.

Proposição 22.5 (Controle da secreção)

A secreção é acertada com o alimento. A visão e o cheiro de uma refeição, pelo nervo vago, dão início ao fluxo de saliva e de suco gástrico antes da primeira dentada. O alimento no estômago distende sua parede e seus peptídeos liberam o hormônio gastrina, que estimula a secreção de ácido; o ácido que entra no duodeno libera a secretina, que faz o pâncreas despejar bicarbonato para neutralizá-lo; a gordura e os peptídeos no duodeno liberam a colecistocinina, que faz a vesícula biliar contrair-se e o pâncreas liberar suas enzimas, e retarda o esvaziamento do estômago para que o intestino não fique sobrecarregado. Cada secreção é chamada pelo substrato sobre o qual atua.

Evidências. Beaumont (1833) observou o estômago de um homem que ficara com uma ferida aberta e viu o suco gástrico aparecer apenas quando o alimento tocava a parede, e digerir carne num copo como fazia no estômago. Pavlov (década de 1890) instalou em cães bolsas do estômago e fístulas do ducto pancreático: a visão do alimento fazia o estômago secretar (cortado o vago, não fazia); ácido colocado no duodeno fazia o pâncreas secretar mesmo depois de cortado todo nervo, e Bayliss e Starling (1902) mostraram que um extrato do revestimento duodenal injetado no sangue fazia o mesmo — o primeiro hormônio, a secretina. ∎

22.3 Recolher os pedaços

Definição 22.6 (A superfície absorvente)

O intestino delgado dobra seu revestimento em pregas circulares e depois em vilosidades de um milímetro de altura, cada uma coberta por uma única camada de enterócitos cujas membranas apicais trazem microvilosidades — a borda em escova —, de modo que um tubo de $0.6\,\mathrm{m}^{2}$ oferece cerca de $200\,\mathrm{m}^{2}$ de membrana (Capítulo 4). Dentro de cada vilosidade correm uma rede de capilares, que leva embora os açúcares e os aminoácidos para o fígado pela veia porta, e um quilífero central, um vaso linfático que leva embora a gordura. Os enterócitos vivem quatro dias e são substituídos a partir das criptas entre as vilosidades.

Uma vilosidade aberta: uma camada de células absorventes sobre um eixo que carrega um vaso linfático e uma rede de capilares. Toda molécula absorvida atravessa duas membranas e alguns micrômetros de tecido.

Proposição 22.7 (Vias de absorção)

Açúcares: a glicose e a galactose entram no enterócito pelo simportador sódio–glicose (Capítulo 7), a frutose por um carreador, e todos saem por um carreador do lado basal para o sangue. Aminoácidos: entram por vários simportadores acoplados ao sódio, e os pequenos peptídeos por um acoplado a prótons, para serem cortados dentro da célula. Gorduras: os ácidos graxos e os monoglicerídeos deixam suas micelas e difundem-se pela membrana apical; dentro da célula são reesterificados em triglicerídeos, revestidos de proteína em quilomícrons de um micrômetro, e exocitados no quilífero, cuja linfa só alcança o sangue no pescoço — a gordura passa ao largo do fígado. A água segue os solutos por osmose: $9\,\mathrm{L}$ por dia entram no tubo (dois bebidos, sete secretados como saliva, suco gástrico, bile, suco pancreático e intestinal), e tudo menos um décimo de litro é reabsorvido, a maior parte no intestino delgado e o resto no cólon. As vitaminas, o ferro e o cálcio têm cada um seus carreadores; a vitamina B $_{12}$ precisa de uma proteína do estômago para ser absorvida.

Quatro vias através do enterócito. Os açúcares e os aminoácidos entram por transporte acoplado ao sódio e saem por carreadores para o sangue; as gorduras difundem-se para dentro a partir das micelas, são reconstruídas e saem como quilomícrons para a linfa; a água segue.

Método 22.8 (Ler um experimento de absorção)

Vire um segmento de intestino do avesso (um saco evertido), encha-o de solução salina e mergulhe-o numa solução da substância: o que aparece dentro atravessou o epitélio a partir do antigo lúmen.
Meça a transferência em função da concentração: se satura e é interrompida pelo frio ou por um veneno da síntese de ATP — transporte ativo ou mediado por carreador; se é linear e insensível — difusão.
Retire o sódio do banho: se a transferência de glicose ou de aminoácidos entra em colapso, era acoplada ao sódio. Acrescente um açúcar competidor: se a transferência cai, os dois partilham um carreador.
Compare os segmentos: a maior parte dos açúcares e dos aminoácidos atravessa no jejuno, os sais biliares e a vitamina B $_{12}$ só no íleo, a água e o sal em toda parte.

Exemplo 22.9 (O balanço de água)

Dos nove litros que entram por dia num intestino humano, o intestino delgado absorve oito, o cólon mais um, e $0.1\,\mathrm{L}$ sai nas fezes. A captação de glicose acoplada ao sódio no intestino delgado arrasta a água consigo — razão pela qual uma solução de glicose e sal, tomada pela boca, reidrata uma criança com cólera quando a toxina transformou as criptas em secretoras: o simportador está intacto e absorve água mais depressa do que a toxina a perde (Capítulo 7).

22.4 Viver de capim

Proposição 22.10 (Digestão simbiótica da celulose)

Nenhum mamífero fabrica uma celulase. Os herbívoros digerem a celulose alojando bactérias, protistas e fungos que a digerem, numa câmara de fermentação onde os micróbios rompem as ligações $\beta(1{\to}4)$ (Capítulo 10) e fermentam os açúcares, sem oxigênio, até ácidos graxos voláteis — acetato, propionato, butirato — mais dióxido de carbono e metano. O hospedeiro absorve os ácidos e vive deles. Os ruminantes (bovinos, ovinos, cervos) põem a câmara antes do estômago verdadeiro: o rúmen, um tonel de cem litros numa vaca, onde o alimento é fermentado por um ou dois dias, regurgitado e mastigado de novo, e de onde os próprios micróbios seguem para o abomaso e o intestino para serem digeridos como a principal fonte de proteína do animal. Os fermentadores de intestino posterior (cavalos, coelhos, elefantes) põem a câmara depois do intestino delgado, num ceco e num cólon aumentados: digerem primeiro eles mesmos o amido e a proteína, fermentam a fibra depois, e perdem a proteína microbiana nas fezes — a não ser que, como o coelho, comam suas fezes noturnas moles e as passem uma segunda vez (cecotrofia).

O estômago de quatro câmaras de uma vaca: o grande rúmen e o retículo onde os micróbios fermentam, o omaso cujas folhas absorvem água, e o abomaso, o verdadeiro estômago ácido, onde os micróbios são digeridos.

Exemplo 22.11 (Duas maneiras de comer um prado)

Uma vaca fermenta dois terços da fibra e obtém sessenta por cento da sua energia como acetato e propionato — a partir dos quais o fígado tem de fabricar cada grama de glicose de que ela precisa, já que quase nenhuma chega ao intestino; seu rúmen também converte o nitrogênio da ureia, reciclada do sangue para a saliva, em proteína microbiana, de modo que ela pode viver de feno mais pobre em proteína do que qualquer outro mamífero suportaria. Um cavalo fermenta menos de metade da fibra mas digere ele próprio o amido e a proteína do capim, absorve glicose e faz o alimento passar em um dia e meio em vez de três: obtém menos de cada quilograma e come mais quilogramas. A vaca ganha em pasto pobre, o cavalo quando é preciso correr.

Observação 22.12 (O comprimento de um intestino)

O intestino de um carnívoro tem quatro vezes o comprimento do seu corpo, o de um herbívoro dez a vinte: quanto mais pobre o alimento, mais longo o tubo e maiores as câmaras. Um girino que come algas tem um intestino longo e enrolado que encurta bruscamente na metamorfose, quando a rã passa aos insetos; a mesma regra, escrita na vida de um único animal.

22.5 Exercícios

Exercício 22.1 ★

Liste as regiões do tubo digestório e o principal acontecimento de cada uma.

Solução

Solução de Exercício 22.1.

Boca: mastigação, amilase salivar. Esôfago: transporte. Estômago: ácido, pepsina, armazenamento e mistura. Intestino delgado: a bile e as enzimas pancreáticas completam a digestão; absorção. Intestino grosso: água e sal recuperados, fermentação pelos micróbios. Reto: armazenamento e egestão.

Exercício 22.2 ★

Que enzimas digerem proteína, onde e em que pH? Por que são fabricadas como zimogênios?

Solução

Solução de Exercício 22.2.

Pepsina no estômago a pH 2; tripsina, quimotripsina e carboxipeptidases do pâncreas no intestino delgado a pH 8; peptidases da borda em escova a pH 7. Como zimogênios, para que não digiram as células que as fabricam; só são ativadas no lúmen.

Exercício 22.3 ★

A partir da figura da absorção, nomeie a via pela qual a glicose, um aminoácido e um ácido graxo atravessam o enterócito, e onde cada um vai parar.

Solução

Solução de Exercício 22.3.

Glicose: simporte com sódio para dentro, carreador para fora, rumo à veia porta e ao fígado. Aminoácido: simporte com sódio para dentro, carreador para fora, veia porta. Ácido graxo: difusão para dentro a partir de uma micela, reesterificado, empacotado num quilomícron, exocitado no quilífero e na linfa.

Exercício 22.4 ★

O que faz a bile, e por que sua ausência faz falhar a digestão das gorduras embora a lipase esteja presente?

Solução

Solução de Exercício 22.4.

Os sais biliares emulsionam a gordura em gotículas de um micrômetro e levam os produtos da lipase em micelas até os enterócitos. Sem eles a gordura permanece em gotas grandes com quase nenhuma superfície para a lipase, e os ácidos graxos liberados não podem ser entregues à membrana: a gordura atravessa sem ser digerida.

Exercício 22.5 ★★

Uma refeição de $100\,\mathrm{g}$ de amido é digerida a glicose em três horas. Calcule os mols de ligações glicosídicas hidrolisadas, a água consumida e a velocidade média de absorção de glicose em milimoles por minuto.

Solução

Solução de Exercício 22.5.

$100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ de unidades de glicose, portanto cerca de $0.62\,\mathrm{mol}$ de ligações e $0.62\,\mathrm{mol}$ de água ( $11\,\mathrm{g}$ ); $620/180 = 3.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ de glicose absorvida.

Exercício 22.6 ★★

Explique, com os hormônios do capítulo, o que acontece no duodeno nos minutos seguintes à chegada do quimo ácido e da gordura vindos do estômago, e por que o estômago então desacelera.

Solução

Solução de Exercício 22.6.

O ácido libera a secretina, que faz o pâncreas secretar bicarbonato, que neutraliza o quimo; a gordura e os peptídeos liberam a colecistocinina, que contrai a vesícula biliar (a bile entra), estimula as enzimas pancreáticas e inibe o esvaziamento gástrico, de modo que o duodeno recebe quimo apenas na velocidade com que consegue neutralizá-lo e digeri-lo.

Exercício 22.7 ★★

Um saco evertido transfere glicose de um banho de $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ até que o interior atinja $40\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ; com o sódio substituído por potássio no banho, o interior para em $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ . Interprete os dois resultados.

Solução

Solução de Exercício 22.7.

A glicose foi concentrada oito vezes contra o seu gradiente: transporte ativo. Sem sódio o transporte para no equilíbrio: a captação é acoplada ao gradiente de sódio (o simportador sódio–glicose), e não diretamente ao ATP.

Exercício 22.8 ★★

Por que a gordura chega ao sangue pela linfa e não pela veia porta, e o que aconteceria se os quilomícrons entrassem diretamente no sangue portal?

Solução

Solução de Exercício 22.8.

Os quilomícrons, com um micrômetro de diâmetro, não conseguem atravessar a parede fechada do capilar, mas podem entrar nos quilíferos, abertos na ponta; a linfa junta-se ao sangue no pescoço, e por isso a gordura alcança o corpo inteiro antes do fígado, que de outro modo a captaria toda primeiro. Entrando diretamente no sangue portal, os quilomícrons entupiriam os sinusoides do fígado e saturariam sua capacidade de processar gordura depois de cada refeição.

Exercício 22.9 ★★

Uma vaca secreta $100\,\mathrm{L}$ de saliva por dia. Explique três funções dessa saliva num ruminante, uma delas relativa ao nitrogênio.

Solução

Solução de Exercício 22.9.

Ela umedece e faz flutuar a fibra para a ruminação; seu bicarbonato e seu fosfato tamponam os ácidos que os micróbios produzem, mantendo o rúmen perto de pH 6,5; e ela transporta ureia vinda do sangue, que os micróbios convertem em amônia e depois na sua própria proteína, reciclando nitrogênio que de outro modo se perderia na urina.

Exercício 22.10 ★★★

O pâncreas de um paciente falha. Preveja o destino de cada classe de nutriente, o aspecto das fezes e quais alimentos ainda poderiam ser digeridos pelas enzimas que restam.

Solução

Solução de Exercício 22.10.

Sem a amilase, as proteases, a lipase e o bicarbonato pancreáticos: o amido é digerido em parte apenas pela saliva e pela borda em escova; as proteínas são cortadas pela pepsina mas não até um tamanho absorvível; a gordura não é digerida de modo nenhum e aparece em fezes volumosas, pálidas e gordurosas. Açúcares e dissacarídeos (as enzimas da borda em escova permanecem), parte do amido e pequenos peptídeos ainda podem ser aproveitados; a gordura e a maior parte da proteína não.

Exercício 22.11 ★★★

Um coelho impedido de comer suas fezes noturnas perde peso com uma dieta com a qual os coelhos-controle prosperam. Explique o que ele perde, por que uma vaca não precisa de tal hábito e por que um cavalo também não consegue compensar a perda.

Solução

Solução de Exercício 22.11.

As fezes cecais carregam a proteína microbiana e as vitaminas do complexo B produzidas no ceco, que fica além do intestino delgado e por isso não podem ser digeridas na primeira passagem; comidas, elas atravessam o estômago e o intestino delgado e são absorvidas. A vaca fermenta antes do estômago, de modo que seus micróbios são digeridos adiante, sem qualquer segunda passagem. O ceco do cavalo também fica adiante, e o cavalo nem come suas fezes nem dispõe de outra via: sua proteína microbiana se perde.

Exercício 22.12 ★★★

“Uma vaca é um tonel de fermentação com pernas.” Discuta num parágrafo: o que os micróbios dão à vaca (energia, proteína, vitaminas), o que a vaca lhes dá e onde o projeto falha (metano, glicose, velocidade).

Solução

Solução de Exercício 22.12.

Os micróbios dão à vaca a energia da celulose sob a forma de ácidos graxos, proteína feita de capim pobre e até de ureia, e todas as vitaminas do complexo B; a vaca lhes dá um tonel quente, tamponado e anaeróbio, mantido cheio e mexido, e cem litros de saliva por dia. Os custos do projeto: um décimo da energia sai como metano, nenhuma glicose é absorvida e por isso o fígado tem de fabricá-la toda a partir do propionato, a digestão leva três dias, e o tonel e seu conteúdo pesam um quinto do animal — uma vaca não consegue disparar, e um leão consegue.

22.6 Problema: A vaca e o cavalo

Problema 22.1

Problema de fim de semana — dez quilogramas de capim através de um rúmen e através de um ceco: fibra fermentada, ácidos absorvidos, proteína microbiana ganha ou perdida, metano liberado, terminando na fração da energia de uma vaca que vem dos ácidos graxos voláteis

Uma vaca e um cavalo comem cada um $10\,\mathrm{kg}$ de matéria seca de capim por dia contendo, em massa, $50\,\%$ de celulose e hemicelulose (fibra), $20\,\%$ de amido e açúcares, $15\,\%$ de proteína e $15\,\%$ de lignina e cinzas indigestíveis. Energia: carboidrato e proteína $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ . A fermentação de $1\,\mathrm{g}$ de carboidrato produz ácidos graxos voláteis que contêm $75\,\%$ da sua energia, metano que contém $8\,\%$ , e calor e crescimento microbiano o resto; produz também $0.15\,\mathrm{g}$ de proteína microbiana. O rúmen fermenta $70\,\%$ da fibra e todo o amido e açúcares; o intestino posterior do cavalo fermenta $45\,\%$ da fibra, enquanto seu intestino delgado digere $90\,\%$ do amido e $70\,\%$ da proteína antes que a fibra chegue ao intestino posterior. Os dois animais precisam de $110\,\mathrm{MJ}$ de energia metabolizável por dia.

Parte I — O rúmen da vaca.

Calcule a massa de fibra, de amido e açúcares, e de proteína ingerida por dia.
Calcule a massa de carboidrato fermentada no rúmen.
Calcule a energia desse carboidrato e a energia recuperada como ácidos graxos voláteis.
Calcule a energia perdida como metano, e a massa de metano ( $55\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ) e seu volume ( $1.4\,\mathrm{L}/\mathrm{g}$ ).
Calcule a proteína microbiana produzida.
Explique por que o suprimento de proteína da própria vaca são em grande parte os micróbios, e onde eles são digeridos.
Calcule a fração da fibra que sai do rúmen sem ser fermentada, e seu destino.

Parte II — O balanço da vaca. A vaca digere também $60\,\%$ da proteína alimentar que escapa ao rúmen ( $40\,\%$ da proteína ingerida escapa) e toda a proteína microbiana, a $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ .

Calcule a energia que a vaca obtém da proteína (a que escapa do alimento mais a microbiana).
Calcule a energia metabolizável total da vaca: ácidos graxos voláteis mais proteína.
Calcule a fração dessa energia fornecida como ácidos graxos voláteis.
A vaca atinge sua necessidade de $110\,\mathrm{MJ}$ ? O que faz se não atingir?
Quase nenhuma glicose é absorvida pela vaca. Nomeie o ácido a partir do qual o fígado dela fabrica glicose, e o processo.

Parte III — O intestino posterior do cavalo.

Calcule a energia que o cavalo obtém do amido digerido no intestino delgado (absorvido como glicose, $17.5\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ ).
Calcule a energia da proteína alimentar digerida no intestino delgado.
Calcule a fibra fermentada no intestino posterior e a energia recuperada como ácidos graxos voláteis.
Calcule a proteína microbiana produzida no intestino posterior. O que acontece com ela?
Calcule a energia metabolizável total do cavalo e a fração fornecida como ácidos graxos voláteis.
O cavalo atinge seus $110\,\mathrm{MJ}$ ? Quanto capim precisaria comer, e como consegue fazê-lo?

Parte IV — Comparando os projetos.

Calcule a energia que cada animal extrai por quilograma de matéria seca de capim.
O metano da vaca é $8\,\%$ da energia fermentada. Calcule sua parcela na energia bruta ingerida pela vaca, e a massa de metano que um rebanho de cem vacas libera num ano.
O alimento da vaca permanece $70\,\mathrm{h}$ no tubo, o do cavalo $36\,\mathrm{h}$ . Calcule a massa de matéria seca que cada um tem no intestino a cada instante, com ingestão constante.
Um coelho fermenta a fibra no ceco e depois come suas fezes cecais. Que fração da proteína microbiana da questão 16 um cavalo poderia recuperar se fizesse o mesmo? Por que nenhum cavalo o faz?
Explique por que a vaca pode viver de uma dieta de palha com $4\,\%$ de proteína mais ureia, e o cavalo não.
Um cavalo em disparada queima glicose do seu próprio glicogênio; uma vaca não consegue disparar. Relacione isso com os dois projetos.
Enuncie o resultado: a fração da energia metabolizável da vaca que vem dos ácidos graxos voláteis, a fração do cavalo, e a energia que cada um extrai por quilograma de capim.

Solução

Solução de Problema 22.1.

1. Fibra $5\,\mathrm{kg}$ , amido e açúcares $2\,\mathrm{kg}$ , proteína $1.5\,\mathrm{kg}$ . 2. $0.7\times 5 + 2 = 5.5\,\mathrm{kg}$ . 3. $5500\times 17.5 = 96\,\mathrm{MJ}$ ; AGV $0.75\times 96 = 72\,\mathrm{MJ}$ . 4. $0.08\times 96 = 7.7\,\mathrm{MJ}$ ; $7700/55 = 140\,\mathrm{g}$ de metano, cerca de $200\,\mathrm{L}$ . 5. $0.15\times 5500 = 825\,\mathrm{g}$ . 6. A maior parte da proteína alimentar é degradada pelos micróbios no rúmen e reconstruída como proteína microbiana; os micróbios seguem para o abomaso e o intestino delgado, onde são digeridos como qualquer carne. 7. $30\,\%$ da fibra, $1.5\,\mathrm{kg}$ : fermentada em parte no cólon, na maior parte excretada. 8. Proteína alimentar que escapa $0.4\times 1500 = 600\,\mathrm{g}$ , digerida $360\,\mathrm{g}$ ; microbiana $825\,\mathrm{g}$ ; total $1185\,\mathrm{g}$ $\times 17.5 = 20.7\,\mathrm{MJ}$ . 9. $72 + 20.7 = 93\,\mathrm{MJ}$ . 10. $72/93 = 77\,\%$ (cerca de $60\,\%$ quando o calor da fermentação e a energia da contribuição do cólon entram em balanços mais completos; nesta conta, três quartos). 11. $93\,\mathrm{MJ}$ fica aquém de $110\,$ : a vaca tem de comer mais ( $12\,\mathrm{kg}$ ), ou capim melhor, ou recorrer à sua gordura. 12. Propionato; gliconeogênese no fígado. 13. $0.9\times 2000\times 17.5 = 31.5\,\mathrm{MJ}$ . 14. $0.7\times 1500\times 17.5 = 18.4\,\mathrm{MJ}$ . 15. $0.45\times 5 = 2.25\,\mathrm{kg}$ ; AGV $0.75\times 2250\times 17.5 = 29.5\,\mathrm{MJ}$ . 16. $0.15\times 2250 = 340\,\mathrm{g}$ , perdidos nas fezes (o intestino posterior fica além do intestino delgado). 17. $31.5 + 18.4 + 29.5 = 79\,\mathrm{MJ}$ ; parcela dos AGV $29.5/79 = 37\,\%$ . 18. Não: precisa de $110/79\times 10 = 14\,\mathrm{kg}$ de capim, e consegue comendo durante dezesseis horas por dia e fazendo o alimento passar duas vezes mais depressa. 19. Vaca $93/10 = 9.3\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ ; cavalo $79/10 = 7.9\,\mathrm{MJ}/\mathrm{kg}$ . 20. Ingestão bruta $10\,000\times 0.85\times 17.5 = 149\,\mathrm{MJ}$ (excluídas a lignina e as cinzas); o metano, $7.7\,\mathrm{MJ}$ , é $5\,\%$ disso; cem vacas: $100\times 140\times 365 = 5.1\,\mathrm{t}$ de metano por ano. 21. Vaca $10\times 70/24 = 29\,\mathrm{kg}$ de matéria seca no intestino (mais dez vezes isso de água); cavalo $10\times 36/24 = 15\,\mathrm{kg}$ . 22. Em princípio os $340\,\mathrm{g}$ inteiros, que valem $6\,\mathrm{MJ}$ e seus aminoácidos essenciais; o conteúdo cecal de um cavalo não é separado numa fração mole e rica em nutrientes como o de um coelho, e um animal de meia tonelada não consegue recolher do chão as próprias fezes em estado aproveitável. 23. Os micróbios do rúmen fabricam proteína a partir do nitrogênio da ureia e do carbono da palha, e a vaca digere os micróbios: ela quase não precisa de proteína alimentar. Os micróbios do cavalo ficam além do seu intestino delgado, de modo que a proteína deles se perde, e o cavalo tem de encontrar seus aminoácidos no próprio alimento. 24. O cavalo absorve glicose e armazena glicogênio nos músculos para disparar em anaerobiose; a vaca não absorve nenhuma, fabrica glicose lentamente a partir do propionato e carrega um tonel de cem litros — feita para pastar, não para correr. 25. Cerca de três quartos da energia metabolizável da vaca neste balanço ( $60\text{ to }70\,\%$ numa contabilidade completa) como ácidos graxos voláteis, contra um terço no cavalo; $9.3\,\mathrm{MJ}$ contra $7.9\,\mathrm{MJ}$ por quilograma de capim.

Termos definidos neste capítulo

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